Cianobacterias

-Nivel de organización y tipos

morfológicos
-Cubiertas celulares
-Movilidad
-Reproducción e historias biológicas
-Estructuras fotosintéticas:
- pigmentos principales (lo tachado:
- sistema epioxidativo no tiene
- apilamientos tilacoidales sentido en
- envueltas del plasto bacterias)
- otras estructuras
-Sustancias de reserva
-Crestas mitocondriales
-ADN (1 genoma):
￫ encuadre sistemático
-Diversidad interna (morfológica)
-Hábitats y formas de vida
-Registro fósil
 Nivel de organización: eubacterias fotosintéticas

Citoplasma

Pared celular
(peptidoglicano)

ADN
ADN
Gránulos Oscillatoria: tilacoides en
(cianoficina)
Tilacoides el citoplasma de células
contiguas en un tricoma
 Tipos morfológicos: variados, pero nunca formas flageladas

Unicelulares cocoides: Synechocystis Unicelulares coloniales: Chroococcum

Unicelulares heteropolares: Chamaesiphon Unicelulares coloniales: Merismopedia

Tipos morfológicos: tricomas vs. filamentos

OJO A LA TERMINOLOGÍA:
en cianobacterias…
Tricoma: cada alineación de células
Filamento: el conjunto de tricomas
contenidos en una vaina
 Complejidad de filamentos

Scytonema sp. Stigonema sp.

Falsas ramificaciones Verdaderas ramificaciones
(corresponden a (corresponden a cambios
tricomas curvados) en el plano de división)
¿Son los tricomas un tipo de organización pluricelular?
Especialización celular
Microplasmodesmos
(a veces)

heterocistes

acinetos

HAY CONTROVERSIA Y CONFUSIÓN TERMINOLÓGICA

- ¿Colonias tricoides?: para algunos, son unicelulares, y
los tricomas serían colonias pseudofilamentosas.
- ¿Verdaderos filamentos? Eso implicaría pluricelularidad,
pero, después de todo, tienen conexiones intercelulares, y
a veces hasta división del trabajo…
Anabaena variabilis Pero en bacterias no se habla de pluricelularidad, sino de
“multicelularidad”.
 Cubierta: glicocáliz + pared celular
Glicocáliz Conjunto de polisacáridos por fuera de la pared celular

Gloeocapsa magma
Mucílago colonial

Vaina pluriestratificada
en Rivularia sp.
Chamaesiphon sp.
Vaina
 Cubierta: glicocáliz + pared celular
Pared en bacterias Gram + y Gram -
Pared celular

* Peptidoglicano
* Gram -: dos
membranas plasmáticas

Comparación entre cianobacterias y otras bacterias Gram -

Phormidium (cianobacteria) E. coli (Gram -)

Cianobacterias:

-Más peptidoglicano
de lo común en Gram –
-Puede haber otras
capas accesorias

Hoiczyk & Hansel (2000)

 Capas externas asociadas con movimiento (deslizamiento)

Con capacidad
Sin capacidad de deslizamiento
de deslizamiento

Lee (2008)

poros
A B

3: Capa S (capa
externa serrada):
con fibras de oscilina
Modelo de deslizamiento: secreción de mucílago por las fibras de oscilina

Capa S: formada por fibras de oscilina

Secreción de mucílago que causa el deslizamiento
 Reproducción: solamente asexual
Bipartición

Bipartición en Oscillatoria
 Reproducción: solamente asexual
Multipartición (esporulación)

Endosporas: Dermocarpa Exosporas: Chamaesiphon

Reproducción asexual: fragmentación del tricoma

Necridios: células cuya apoptosis

causa una disrupción en el tricoma
Hormogonios: fragmentos del Oscillatoria:
tricoma resultantes necridios y formación de hormogonios
 Solamente en algunas
Esporas de resistencia: acinetos formas filamentosas

Anabaena

- Células especializadas, capaces

de resistir condiciones adversas

- Pared fuertemente engrosada

- Citoplasma con numerosos

gránulos (sustancias de reserva)

Anabaena: germinación de acinetos

 Fijación de N2
- Precisa anaerobiosis estricta - Incompatible con fotosíntesis

Heterocistes
Solamente en algunas formas filamentosas

Heterocistes de Nostoc Heterociste:

tilacoides (TEM)
- Pared engrosada Rivularia
- Poros refringentes (frec.)
- Citoplasma
aparentemente uniforme
- Fotosistemas reducidos
Heterociste:
(sólo PS I: fotofosforilación) esquema

Separación espacial heterociste

de fotosíntesis y fijación de N2
Conexión a células vegetativas: poro
 Fijación de N2

En esencia…
-Reducción de N2 a NH3
. NADPH-dependiente
. O2: fuerte inhibición
-Incorporación del NH3 a
glutamato (glutamina)
-Ya en células fotosintéticas:
transferencia amínica a otras
moléculas (GOGAT)

Hay otros mecanismos de fijación de N2 que no dependen de heterocistes

- Temporalización día/noche de los procesos
de fotosíntesis y fijación de N2 (separación temporal)  fijan de noche,
y almacenan como cianoficinas los productos de la fijación.
-Separación espacial, pero no dependiente de la formación de heterocistes
(en distintos segmentos del tricoma)
 Estructuras fotosintéticas

Liberton et al. (2011)

Tilacoides en el citoplasma Detalle de los tilacoides

Envueltas: NO
Pigmentos: clorofila a y ficobiliproteínas
(ficoeritrina, ficocianina, etc.)

-En ficobilisomas:
tilacoides NO apilados
 Ficobiliproteínas

En todas las especies:

Pigmentos fotosintéticos C-ficocianina (λmax=620 nm)
Aloficocianina (λmax=650 nm)

Pigmentos fotosintéticos de las cianobacterias:

En algunas especies:
Espectro de absorción C-ficoeritrina (λmax=565 nm)
Ficoeritrocianina (λmax=568 nm)

(“Proclorófitos”: clorofila a y b, sin ficobilinas.)

Carotenoides
β-caroteno: en mayor proporción
que en eucariotas.
Xantofilas: Grupo de la zeaxantina,
no epioxidación.
- Equineona y mixoxantofila (no
presentes en eucariotas).
Alta cobertura del espectro visible - Carecen de luteína.
 Ficobilisomas

(Luz verde) (Luz roja)

Adaptación cromática: al iluminar con luz verde, los hexámeros externos del ficobilisoma
son de ficoeritrina; al iluminar con luz roja, se cambian por hexámeros de ficocianina
 Estructuras fotosintéticas: algunas excepciones

“Proclorófitos”: clorofila a y b, como la línea verde; sin ficobilisomas

Prochloron

¿División relacionada con el plasto de la línea verde?

 Agrupaciones según datos moleculares (rADN 16S)

Atención a lo
encuadrado en rojo:
¿a qué corresponde,
Los proclorófitos
y por qué se engloba no forman un
con cianobacterias?
grupo natural.
Si con fondo negro
tenemos los
representantes con
clorofila a y b, ¿cuál
de los dos
representantes
encuadrados en rojo
habrá que poner con
fondo negro?

Graham & Wilcox (2000). En negro: representantes de proclorófitos

 Sustancias de reserva

Andrade et al. (2004)

G: glucógeno
P: polifosfato

Glucógeno: unión α (14)

Además:
Cianoficina (aminoácidos: N, muchas
veces originado en la fijación de N2)
Gránulos de polifosfato (reserva de Nódulos polares en un
Gránulos de heterociste: son gránulos de
fósforo) cianoficina teñidos con cianoficina (Graham, 2016)
azul de metileno
Cianoficina (gránulos de polímeros de aminoácidos)

No sintetizados por ribosomas

Synechocystis

Synechocystis:
los gránulos
desaparecen
en medios
pobres en Estructura de la cianoficina:
nitrógeno ácido aspártico y arginina
Acinetos y heterocistes

Anabaena
 Otras estructuras
Vesículas gaseosas

Funcionamiento:
osmótico

Microcystis aeruginosa

Carboxisomas

Cuerpos proteicos

mecanismos
de concentración de CO2
(anhidrasa + Rubisco)
 Diversidad
-Se estima entre 2700 y 4500.
(podrían llegar a 8000 especies)

-Sistemática interna: en transición.

La capacidad de formar o no heterocistes o
acinetos parece ser un carácter importante
(adquisición evolutiva)
 Encuadre taxonómico

ADN: sólo un genoma (árbol de

Woese modificado por Pace, 1997)
 Relaciones con otras bacterias

Beggiatoa sp.
(bacterias filamentosas del azufre)

Treponema pallidum
(espiroquetas)

Chloroflexus sp.
Bacterial (Prokaryotic) Phylogeny Webpage (2007) (bacterias verdes no del azufre)
 Relaciones con otras bacterias
Lo que se pensaba hasta hace poco…

- Divergencia relativamente
tardía, aunque temprana
dentro del grupo Gram –

- Cercanas especialmente
a termofílicas reductoras
del azufre

Wikipedia, modificado de Ciccarelli et al. (2006)

Relaciones con
otras bacterias:
¡novedades!

Hug et al. (2016)

- Cercanas a las
termofílicas reductoras
del azufre, pero…
- ¡Se ha descubierto un
nuevo filo que ha
resultado ser el grupo
hermano de las
cianobacterias!

Se trata de las
Melainabacteria
(ahora con nombre
actualizado a
Vampirovibrionia)
Y la bomba…
 Relaciones con otras bacterias

¡El filo Vampirovibrionia

(=Melainabacteria) se ha
descubierto en el tracto
intestinal humano! Son
bacterias flageladas,
fermentadoras y productoras
de hidrógeno

Morfológicamente y
metabólicamente… ¡nada
que ver!

Las cianobacterias,
relacionadas con las
bacterias del intestino…
¿Se puede caer más bajo?
Y, por cierto, así quedaría el
árbol de la vida (incluyendo
eucariotas) según Castelle y
Banfield (2018)
Y tal vez haya más cambios… Se descubren nuevos grupos de bacterias...

En los últimos años se

han descrito varios nuevos
linajes de bacterias sobre
muestras recogidas en
sedimentos americanos y
de simbiontes de
eucariotas marinos
(Cercozoa y crisofíceas).

Dedicaron sus nombres a

la familia Margulis-Sagan.

Un estudio genómico de 2019 indica que son

bacterias oxidantes del hidrógeno con flexibilidad
metabólica, y relacionadas con Cyanobacteria: son
Matheu-Carnevali un clado hermano del formado por Vampirovibrionia
et al. (2019) (=Melainabacteria) + Cyanobacteria
 Sistemática interna del grupo

En transición: dependerá del Código

Internacional de Microbiología, pero aún hay
pocos géneros válidamente publicados.

Se siguen usando los morfotipos tradicionales:

-O. Chroococcales s.l. (incluyendo los antiguos
O.Chamaesiphonales y O. Pleurocapsales)
-O. Oscillatoriales
-O. Nostocales
-O. Stigonematales)

Tratando de combinar agrupaciones morfológicas tradicionales y

moleculares: cinco grupos (I-V), con la correspondencia como sigue…
 - Unicelulares libres o coloniales,
Orden Chroococcales s.l.: excepcionalmente tricomas muy cortos
Actualmente, grupos I y II - Incapaces de formar heterocistes/acinetos

Antiguo orden Chamaesiphonales: células

Synechocystis sp. polares, formadoras de exosporas → grupo I

Pleurocapsa sp.

Gloeocapsa magma

Antiguo orden Chroococcales s. str.: células Antiguo orden Pleurocapsales: formadoras

apolares, nunca tricomas → grupo I de beocitos (endosporas) → grupo II
 - Filamentosas
Orden Oscillatoriales: - Incapaces de formar heterocistes/acinetos
actualmente, grupo III - Tricomas sin verdaderas ramificaciones

Lyngbia

Oscillatoria sp.

Spirulina sp.
 Orden Nostocales (grupo IV)
- Filamentosas
- Capaces de formar heterocistes/acinetos
- Tricomas sin verdaderas ramificaciones

Nostoc sp.

Scytonema sp. Rivularia sp.

 Orden Nostocales

Anabaena sp. Aphanizomenon flos-aquae

 - Filamentosas
Orden Stigonematales - Capaces de formar heterocistes/acinetos
(grupo V) - Tricomas con verdaderas ramificaciones
 Orden Stigonematales

Fischerella sp. Hapalosiphon hibernicus

Correspondencia entre datos moleculares y morfotipos
Los morfotipos
más simples no
se resuelven
bien, los más
complejos (IV y
V) sí
En algunos
casos, las
afinidades
ecológicas Gloeobacter: la más basal.
podrían tener De aguas someras, salobres
valor sistemático

No tiene tilacoides , los pigmentos

se acumulan junto a la membrana
plasmática (Mares et al., 2013)
Knoll (2008)
Soo et al. (2019): intentos de sistemática prescindiendo de los grupos “tradicionales”
 Gloeobacter:
el género más
basal

-Grupos I-III: se resuelven mal.

García-Pichel et al. (2019) - Plastos de algas plantas terrestres:
a partir de unicelulares bastante basales.
 Gloeomargarita: ¿la madre de todos los plastos?
Descripción:
Gloeomargarita
Moreira et al.
lithophora,
descrita en 2017 (2017)
de un lago
alcalino en
México,
unicelular, basal
en el árbol, pero
con tilacoides.

Tiene también
acúmulos
minerales

Gloeomargarita:
clado hermano de
todos los plastos
primarios
Ponce-Toledo et al. (2017)
Sánchez-Baracaldo et al. (2021): una recopilación reciente
 Hábitats: muy variados
-Tienden a preferir pH básicos

Cianobacterias terrícolas: alto papel en la costra biológica

Colonias nodulares deshidratadas Colonias nodulares hidratadas

Nostoc sobre suelos
Cianobacterias acuáticas (planctónicas)

Synechocystis sp., uno de los componentes

más importantes del picoplancton marino
 Cianobacterias acuáticas (planctónicas)

Proliferaciones (“blooms”) de Microcystis

Proliferaciones de Nodularia spumigena
en Suecia: zonas litorales
Cianobacterias acuáticas (bentónicas)

Rivularia: formaciones macroscópicas carbonatadas

Phormidium cf. retzii Chamaesiphon sp., epífita

 Cianobacterias endolíticas

Cianobacterias endolíticas en un Erosión en arrecifes coralinos

grano de arena favorecida por la predación
de cianobacterias endolíticas
Cianobacterias termófilas

Cianobacterias de aguas termales, Mastigocladus, un género

vista aérea (Yellowstone) típico de aguas termales:
 Cianobacterias en simbiosis
Ectosimbiosis: líquenes

Lichina pygmaea

Collema sp., un liquen gelatinoso

con Nostoc como fitosimbionte Fotobionte de Lichina: Calothrix o Dichothrix
 Cianobacterias en simbiosis
Ectosimbiosis: en cavidades de briófitos (antocerotas)

Anthoceros Dendroceros con nódulos que alojan

cianobacterias simbiontes (Nostoc)
 Cianobacterias en simbiosis
Ectosimbiosis: en cavidades de hojas de Azolla, pteridófito acuático

Cavidades en las hojas: un micro-ecosistema,

con alta especificidad frente al simbionte

Cianobacteria
simbionte:
Trichormus
azollae
(=Anabaena
azollae); linajes:
paralelos a las
secciones del
género Azolla
 Cianobacterias en simbiosis
Ectosimbiosis: en raíces de Cycas (gimnosperma)

Raíces
coraloides
de Cycas

Cycas en simbiosis con cianobacterias (Nostoc o Anabaena), en espacios intercelulares del córtex
 Cianobacterias en simbiosis
Endosimbiosis: en pecíolo de Gunnera (angiosperma)

Gunnera: peciolos con nódulos de Nostoc en simbiosis intracelular

 Cianobacterias en simbiosis
Endosimbiosis: Prochloron didemni, endosimbionte obligado de ascidias

Lissoclinum patella: ascidia - Producción de compuestos

anticancerígenos

Otras sorpresas: presencia ocasional

Prochloron sp.
de Acaryochloris marina, con cl. a + d
Las cianobacterias: responsables de la atmósfera oxidante actual

Gran Oxidación
(2400 m.a.)

Evolución de la cantidad de oxígeno atmosférico

 Cianobacterias endolíticas actuales y fósiles

Hyella stella Scytonema endolithicum

(Cianobacterias endolíticas actuales, de carbonatos marinos)

Primeras células fósiles de

cianobacterias indiscutidas:
Eohyella dichotoma, fósil
silicificado (800 m. a.) Eoentophysalis belcherensis (1890-1840 m.a.), islas Belcher, Canadá
(Hofmann, 1976)
 Modelo de formación
Estromatolitos: de la estructura en capas
de un estromatolito
rocas sedimentarias estratificadas
Partículas
(de presumible origen biótico)
minerales

Cianobacterias
(en biofilm)
Estromatolitos actuales: origen biótico

Estratificación
Sección de un estromatolito actual
 Actualmente: muy restringidos

Estromatolitos “vivos”
en Shark Bay, Australia
 Estromatolitos fósiles
Estromatolitos: muy abundantes desde
2700 hasta 600 m.a. (apogeo: 1250 m.a.).
Problema: si no tienen células, no siempre se aceptan
(recordad lo que discutimos en la Introducción acerca
del registro fósil de la vida: hay peligro de que el
origen sea abiótico, así como de contaminación de
compuestos orgánicos de capas más recientes)

Estromatolito del Proterozoico Inferior

(Bolivia, ca. 2200 m.a.)

Fósiles de cianobacterias Reconstrucción de ambiente costero hace 2000 m.a.

estromatolíticas (Bitter Springs, ca. 850 m.a.) http://taggart.glg.msu.edu/isb200/oolife.htm
Las estimas más conservadoras: Las más arriesgadas:
~3600 m.a.
1890-1840 m.a. (¡¡pero aún no desmentidas!!)

Los que presentan células de

cianobacterias indiscutibles
(Hofmann, 1972, Canadá). Incluso
autores recientes (Demoulin, 2019)
Estimas por reloj molecular
limitan ahí el registro fósil del grupo (García-Pichel et al., 2019)

Las más habitualmente consideradas: ~ 2700 m.a.

No presentan células, pero su
macro- y microestructura son
idénticas a la de los de Shark
Bay (actuales, con
cianobacterias vivas), y hasta
se han documentado en ellos
paleoburbujas de oxígeno
Estromatolitos de Tumbiana (Pilbara, (Bosak et al., 2009)
Australia), de hace 2720 m.a. (Walter, 1972).
 Recordad esto del tema Introducción: hay esperanza aún para la
candidatura de las cianobacterias entre los primeros vestigios de la vida

El cratógeno de
Sudáfrica está poco
estudiado, y
contiene muchos
posibles
microfósiles, entre
ellos estromatolitos

Homann (2019): Moodies Group, posibles estromatolitos de cianobacterias

en Barberton Greenstone Belt, S. África: 3220 m.a.
 Las cianobacterias según fósiles químicos (siempre problemáticos)
Las circonitas de Jack Hill, Australia:
Formaciones
de enorme antigüedad, y con inclusiones
de cuarzo en
Jack Hill de grafito que podrían ser biogénicas
(Australia)
La mayoría,
obtenidas en
un radio de 100
m de esas
formaciones de
cuarzo

Harrison (2020), en su revisión sobre evidencias

de la vida en esa época (hadeana): no son
inequívocos, pero sí parecen biogénicos: son
congruentes con otras evidencias de vida,
Bell et al. (2015): edad de las incluyendo relojes moleculares y cocientes
circonitas de Jack Hill, 12
C/13C indicativos tal vez de… fotosíntesis
Australia: ca. 4100 m.a. oxigénica. ESO IMPLICA CIANOBACTERIAS
Sánchez-Baracaldo
et al. (2021): las
estimas según reloj
molecular estiman
la aparición del
fotosistema II
(fotosíntesis
oxigénica) hace
3600–3200
millones de años.

Sin embargo, el
ancestor común de
las cianobacterias
actuales se
originaría hace
3200–2800
millones de años
 Usos de cianobacterias

Azolla en arrozales: uso como fuente de nitrógeno

 Usos

Suizenji-nori: se come como acompañamiento de

diversos platos en Japón (Aphanothece sacrum)

Complementos dietéticos: espirulina

(transferida actualmente al género Arthrospira)
 Toxinas de cianobacterias

En aguas dulces: serio problema

en salud pública y para la ganadería

(sobre 30 especies investigadas)

Hepatotoxinas: microcistina, nodularina,

cilindrospermopsina, etc.
Potencialmente letales por hemorragia
intrahepáticas y shock hipovolémico

Anatoxinas (bloquean la colinesterasa y

aumentan los efectos de la acetilcolina)
Potencialmente letales por parálisis

Florecimiento de Microcystis
Saxitoxinas (bloquean canales de sodio)
Potencialmente letales por parálisis
microcistina

nodularina
 Combinando toxinas + usos…

El peligro
está
servido…

En: Gault, P.M & H.J. Marler, eds. (2009) Handbook of cyanobacteria.
Biochemistry, biotechnology and applications. Nova Science Publishers, Nueva
York.
También hay utilidades más pacíficas (al menos, de momento)

Ptushenko (2020): tricomas de cianobacterias

como modelos de transmisión energética
 ODA A LAS CIANOBACTERIAS

Cuántos seres vuestra alba lamentaron

Aquel verde pigmento os hizo fuertes
Envidió el cruel fagótrofo esa suerte
y en uno fuisteis dos. Se os entregaron

los océanos, campos y los ríos.

A cambio a Urano disteis el celeste
y a Gea el tono verde de sus huestes.
Harto pequeñas sois, pero tal brío

tenéis, que la molécula creada

en la fragua de cíclopes no aguanta
vuestra fuerza y quebrada es por las hadas

para hacer vida de ella. El agua canta,

náyades en su seno son mimadas
que corrientes heladas amamantan.
Eduardo Jubera (2007)