TEMA 6: CÉLULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS: EL NÚCLEO

TEORÍA CELULAR:
• La célula es la unidad morfológica / estructural de los seres vivos (todos están formados por 1 o
más células).
• La célula es la unidad fisiológica / funcional de los seres vivos (intercambia materia y energía con
el medio pues en la célula se producen las reacciones químicas, y es la unidad más pequeña capaz
de realizar las funciones vitales).
• La célula es la unidad reproductiva (toda célula procede de otra ya existente) y la unidad genética
de los seres vivos (contiene la información hereditaria para su desarrollo y funcionamiento y es
capaz de transmitirla a sus células hijas).

1. Forma y tamaño de la CÉLULA:

La forma de las células es muy variable, de hecho, algunas células como las amebas o los leucocitos son
capaces de cambiar constantemente de forma al emitir prolongaciones citoplasmáticas. Otras, al presentar
pared celular rígida, presentan formas muy estables. La forma depende de la edad de la célula (las más
jóvenes son más globulares), de si están libres o formando parte de tejidos y, sobre todo, de la función que
realizan. Por ello, las células musculares son alargadas para facilitar la contracción, las neuronas presentan
dendritas y axón para transmitir el impulso nervioso y las células del epitelio intestinal presentan pliegues
para aumentar la superficie de absorción.
El tamaño de las células es extremadamente variable. El tamaño medio de una célula procariota oscila
entre 2-5 m, mientras que las células eucariotas son de media unas 10 veces más grandes (20-50 m). Las
hay más pequeñas y más grandes, como el óvulo (100-150 m) que es la célula más grande del ser humano.
En otras especies, hay células que pueden verse a simple vista como por ejemplo los ovocitos de las aves.
La relación superficie/volumen limita el tamaño de las células ya que un tamaño excesivo dificultaría la
entrada de suficientes nutrientes y la salida de desechos. Además, el incremento de tamaño celular no va
acompañado de un incremento de ADN, por lo que llegado cierto punto, el ADN del núcleo no podría
sintetizar suficientes enzimas para controlar las reacciones metabólicas. Es por ello que en las células siempre
debe existir una relación adecuada entre el volumen del núcleo y el volumen del citoplasma.
2. Tipos de ORGANIZACIÓN CELULAR:

Todas las células, procariotas y eucariotas, presentan estructuras comunes: la membrana plasmática (bicapa
lipídica que envuelve a la célula y regula el intercambio de sustancias con el exterior), el citoplasma
(contenido de la célula relleno de una matriz fluida llamada citosol) y el material genético (ácidos nucleicos).

ORGANIZACIÓN ORGANIZACIÓN
PROCARIOTA EUCARIOTA
Tamaño celular 2-5 µm 20-50 µm
más frecuente
COCOS (esféricos), BACILOS
Forma de las células (alargados), VIBRIOS (forma de muy variable
coma) o ESPIRILOS (hélices)
Número de células unicelulares (una excepción son las unicelulares o pluricelulares
colonias de cianobacterias)
Membrana no contienen colesterol sí contiene colesterol (en
plasmática animales) o moléculas
similares (ESTEROLES).
Pared celular formada por peptidoglucano constituida por celulosa en
(pseudopeptidoglucano en células vegetales y
arqueobacterias) quitina en hongos
Estructuras de flagelos formados por flagelina. cilios y flagelos formados por
locomoción Pueden poseer fimbrias (+cortas tubulina. Con axonema
y abundantes) para adherirse 9+2, zona de transición y
a superficies y un pili para una base llamada
intercambiar material corpúsculo basal o
genético (conjugación). cinetosoma (estructura
similar a los centriolos)
Orgánulos No (salvo excepciones como los Sí (aparato de Golgi, RER y
membranosos tilacoides de las REL, vacuolas, lisosomas,
cianobacterias) glioxisomas...)
Tipos de 70S: subunidad grande 50S + 80S: subunidad grande 60S +
ribosomas subunidad pequeña 30S) subunidad pequeña 40S
Envoltura nuclear Ausente. El material genético 2 membranas nucleares,
está en una región llamada externa e interna, con
NUCLEOIDE presencia de poros
Nucléolo No aparece Presente en el núcleo
Tipo de ADN Normalmente 1 sola molécula Varias moléculas lineales
circular (cromosoma asociadas a histonas.
bacteriano) sin histonas (en Forman la cromatina en
arqueobacterias sí que hay). el interior del núcleo
Pueden tener pequeños celular que se condensa
plásmidos (fragmentos circulares en cromosomas.
de ADN extracromosómicos).
División celular fisión binaria (bipartición) mitosis y meiosis
Tipo de ARNm sin intrones (en arqueobacterias con intrones y exones.
sí) y policistrónico (varias
 cadenas polipeptídicas en el Monocistrónico (solo 1
mismo ARNm) cadena polipeptídica en un
mismo ARNm)
Tipo de ARN 1 solo tipo en bacterias y varias en varias ARN-polimerasas
polimerasa arqueobacterias

*Otras estructuras propias de las células PROCARIOTAS:

Algunas bacterias presentan, envolviendo a la pared, una

CÁPSULA BACTERIANA (formada por polisacáridos y que a
veces puede ser mucilaginosa).
Las células procariotas presentan, además, unas
invaginaciones en la membrana plasmática llamados
MESOSOMAS que, aunque se les había atribuido
numerosas funciones, parece ser que son un artefacto de los
métodos de microscopía utilizados para observar las células.
En su citoplasma, las células procariotas pueden
presentar: VACUOLAS DE GAS (regulan flotabilidad),
CARBOXISOMAS (con enzimas para incorporar CO2) o
estructuras con pigmentos para realizar la fotosíntesis como
los CLOROSOMAS o los TILACOIDES de las cianobacterias.

3. Particularidades de los distintos tipos de CÉLULAS EUCARIOTAS:

La presencia de una pared celular con plasmodesmos, plastos (entre los que destacan los cloroplastos
cuyos pigmentos permiten la fotosíntesis) y una gran vacuola central que desplaza lateralmente al núcleo
son las principales características que diferencian las células eucariotas vegetales de las animales.
Además, las células animales presentan un centrosoma con centriolos mientras que las vegetales tienen
un centrosoma sin centriolos donde no aparece ni el diplosoma (= conjunto de los 2 centriolos) ni el áster.
Por último, en las células vegetales no existen lisosomas como tales, pero si estructuras similares a
lisosomas que realizan la misma función.
Fuente: www.educando.edu.do
 En la tabla se resumen MÁS DIFERENCIAS / SEMEJANZAS entre células eucariotas animales y vegetales:

EUCARIOTA ANIMAL EUCARIOTA VEGETAL

algunas se rodean de pared celular celulósica
Capa externa a la una matriz extracelular con plasmodesmos
membrana plasmática (tejido conectivo) (comunicaciones)
Posición del núcleo con nucléolo central lateral (por la vacuola)
Centrosoma con centriolos sin centriolos
Estructuras de locomoción a veces, cilios ausentes (solo en
y/o flagelos anterozoides)
Microtúbulos, filamentos presentes presentes
intermedios y microfilamentos
del CITOESQUELETO
Inclusiones citoplasmáticas gránulos de gránulos de ALMIDÓN
GLUCÓGENO
Ribosomas 80S presentes (60 S + 40 S) presentes (60 S + 40S)
Orgánulos con doble membrana mitocondrias mitocondrias y
cloroplastos*
Orgánulos con membrana simple RER y REL presentes RER y REL presentes
aparato de Golgi grande aparato de Golgi
pequeño
vesículas de pequeño una VACUOLA grande
tamaño cuya membrana es el
TONOPLASTO
lisosomas poseen estructuras
similares
con peroxisomas** con peroxisomas**
no hay glioxisomas*** con glioxisomas***
* Se denominan PLASTOS en general a los orgánulos vegetales encargados de producir y almacenar sustancias.
Cuando son estimulados por la luz y se enriquecen con clorofila, se convierten en CLOROPLASTOS, solo
presentes en las partes verdes de la planta.
** Los PEROXISOMAS son vesículas con oxidasa y catalasas que se encargan de degradar ciertas sustancias
tóxicas como el H2O2.
*** Los GLIOXISOMAS son orgánulos membranosos que se hallan en los tejidos que almacenan lípidos en
semillas (y en algunos hongos).

¿Y qué ocurre con las células eucariotas fúngicas?

Las células de hongos, muchas veces olvidadas, al tratarse de seres
heterótrofos, son similares a las animales, pero tienen ciertas peculiaridades:
- Poseen una pared celular, pero a diferencia de la vegetal, está constituida por
quitina y glucano y no tiene plasmodesmos (no hay comunicación entre ambos lados
de la pared.)
- Como todas las eucariotas, poseen esteroles en su membrana, pero a veces, especialmente cuando
forman hifas, entre las células de la misma hifa no existen membranas y varios núcleos comparten el mismo
citoplasma.
- Generalmente carecen de cilios y flagelos y su polisacárido de reserva es el glucógeno.
4. Estudio de la CÉLULA: MICROSCOPIO ÓPTICO Y ELECTRÓNICO

El microscopio óptico es un instrumento que utiliza los fotones de la luz visible y está constituido por
2 lentes de aumento: el objetivo y el ocular. Normalmente, las muestras biológicas vivas suelen ser incoloras
o transparentes por lo que se usan diferentes tinciones que nos permiten ver los detalles. En el caso de
preparaciones histológicas (de tejidos), las muestras deben ser lo suficientemente finas para que la luz las
atraviese, así que previamente suelen cortarse finísimas capas con ayuda de microtomos.
No obstante, el poder de resolución (capacidad de distinguir 2 puntos muy próximos como separados
entre sí) del microscopio óptico no permite observar detalles de orgánulos ni ultraestructuras celulares. Para
ello se utiliza el microscopio electrónico que utiliza haces de electrones (e-) en vez de luz visible. Existen
microscopios electrónicos de barrido (los e- se reflejan por la superficie de la muestra y rebotan por lo que
proporciona imágenes 3D) y microscopios electrónicos de transmisión (los e- sí que atraviesan la muestra,
para ello, las finas láminas se obtienen con ultramicrotomos y la preparación de muestras es muy laboriosa).

* En las imágenes se observa un alga unicelular con sus 2 flagelos, incluida la estructura del axonema 9+2.

à Ejemplos de partes de la célula vistas con el microscopio electrónico de transmisión

Cloroplasto Ap. Golgi RER Vacuola Núcleo Mitocondria

5. EL NÚCLEO:

El núcleo está delimitado por una doble membrana con numerosos poros
nucleares, denominada envoltura nuclear. El medio interno se llama nucleoplasma
donde se encuentra la cromatina formada por ADN con histonas más o menos
condensado y se distingue una estructura más densa (a veces hay varios), llamada
nucléolo, que contiene gran cantidad de ARN, ya que es donde se sintetiza el ARNr.
El núcleo como tal sólo es visible al microscopio durante la interfase (= fase del ciclo celular en el que
la célula no se está dividiendo), es al que llamamos núcleo interfásico. Normalmente, tiene forma esférica
y ocupa una posición central (en la célula vegetal, la vacuola lo desplaza a un lateral). A veces aparecen
núcleos con formas muy variadas como p.ej. los núcleos polilobulados de los granulocitos (son un tipo de
leucocitos).

La relación entre el volumen del núcleo y del citoplasma es la llamada relación nucleoplasmática
(RNP) que es constante para cada célula. Si el volumen celular aumenta demasiado el núcleo no puede
controlar la célula, y entonces se inicia la división celular. Durante la división celular, en el núcleo en
división la envoltura nuclear se desintegra y la cromatina se condensa formando los cromosomas.

* Estructura de la envoltura nuclear:

• Membrana nuclear externa: con ribosomas en su cara citoplasmática y que se continúa con la membrana
del RE (existe una conexión entre ellas, entre el espacio perinuclear y el lumen del RE).
• Espacio intermembranoso o perinuclear: entre las 2 membranas y parecido al citosol.
• Membrana nuclear interna: tiene la cara interna cubierta por una red de fibras proteicas donde se une la
llamada lámina nuclear.
• Lamina nuclear o fibrosa: red de filamentos proteicos que sirve de anclaje a la cromatina, regula la
organización y crecimiento de la envoltura nuclear, así como su desaparición al iniciarse la mitosis.

• Poros nucleares: lugares donde se fusionan las 2

membranas. Cada poro es una estructura compleja,
rodeado por una estructura en forma de anillo de ocho
bloques de varias proteínas llamado complejo del poro
nuclear, además hay proteínas transportadoras centrales
y proteínas de anclaje a la membrana.
El espacio libre del poro es un canal central por el que,
de forma pasiva, sólo pueden pasar pequeñas partículas. El
tráfico de grandes moléculas es selectivo y requiere gasto
energético:
Ø Del interior del núcleo hacia citoplasma: ARNm y las subunidades ya formadas de los ribosomas.
Ø Del citoplasma pasan al núcleo: nucleótidos, proteínas ribosómicas y enzimas implicadas en la
duplicación/transcripción
 5.1. Nucléolo
El nucléolo es una estructura casi esférica, densa y de contorno irregular (sin membrana), inmerso
en el nucleoplasma, formado principalmente por proteínas y ARN. El nº de nucléolos varía, puede haber
de 1 a 3 (incluso más). Durante la división del núcleo, el nucléolo desaparece.
En el nucléolo se distinguen 2 regiones:
Ø Zona fibrilar: Está en el interior y se localiza alrededor de las fibras de cromatina donde se localizan
los grupos de genes de ADN que codifican para el ARNn (ARN nucleolar) y ARNr (ARN ribosómico).
Estos genes están en una parte del cromosoma llamada región organizadora nucleolar (NOR).
Ø Zona granular: Está en la zona periférica y es donde las subunidades del ribosoma se están formando
y madurando por separado (saldrán al citoplasma por un poro nuclear y será fuera del núcleo, en el
citosol, donde se unan para acoplarse al ARNm).

* Funciones del nucléolo:

Su función se relaciona con la construcción de ribosomas, pues en el nucléolo se sintetizan y procesan
primero los ARNn (ARN nucleolar), a partir de los cuales, por fragmentación se originarán los ARNr (ARN
ribosómico) que darán lugar a las subunidades ribosómicas. Estas subunidades se unen ya en el citosol
en el momento que se unen al ARNm (ARN mensajero). Tras la traducción, vuelven a soltarse.

5.2. Nucleoplasma
Es el medio interno del núcleo, donde hay disueltos: iones, ARN, nucleótidos, proteínas...

5.3. Cromatina
En el nucleoplasma se hallan también las fibras de cromatina, es decir, los filamentos de ADN unidos
a proteínas en diferentes grados de condensación.

*Recordad que el ADN se asocia a un octámero de histonas

formando unos complejos denominados nucleosomas, que
representaban las “perlas” del collar de perlas, cuyo hilo era
el ADN espaciador. Cuando la H1 se unía al nucleosoma, la
fibra se acortaba y compactaba, dando lugar a la forma
compacta en la que se encuentra la mayoría de la
eucromatina. Luego, seguía enrollándose helicoidalmente
hasta formar un solenoide o fibra de 30 nm, con 6
nucleosomas/ vuelta). Hasta este grado de
empaquetamiento, podemos hablar de cromatina. Ya en
niveles superiores de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se
pliegan todavía más formando dominios en bucle, que se van
compactando y enrollando sucesivamente durante la división
del núcleo, hasta formar los cromosomas metafásicos.

En el núcleo interfásico las fibras de cromatina pueden presentar distinto grado de condensación:
• Eucromatina: corresponde las zonas de cromatina activas, presenta un aspecto laxo, poco empaquetado
y aparece como las zonas más claras del núcleo al microscopio electrónico de transmisión (MET). De
hecho, en la eucromatina el ADN está condensado como fibra nucleosómica, en la que un segmento de
ADN bicatenario se enrolla alrededor de los octámeros de histonas (dos de cada: H2A, H2B, H3, y H4)
 formando nucleosomas que junto al ADN espaciador forman el “collar de perlas”. La eucromatina activa
es el ADN que se está leyendo, por tanto, debe estar lo suficientemente distendido para permitir el acceso
de las enzimas implicadas en la transcripción En algunas zonas de eucromatina (las que no se están
transcribiendo) esta fibra se enrolla sobre sí misma gracias a las histonas H1 (fibra consensada).

• Heterocromatina: se visualiza como las zonas más oscuras del núcleo en el MET, pues corresponde al
ADN con mayor grado de empaquetamiento. Son zonas inactivas, en las que el ADN no se transcribe y
por tanto están mucho más condensadas que en la eucromatina.

§ La heterocromatina puede ser facultativa si puede

volver a descondensarse en algún momento. En este
caso, se inactiva de manera específica y varía de un
tipo celular a otro, p.ej. en los hepatocitos, los genes
específicos relacionados con la función neuronal no
se expresarán y estarán inactivos. Otro ejemplo es el
corpúsculo de Barr, una región muy condensada,
que aparece en los núcleos de las células somáticas
femeninas y es uno de los dos cromosomas X que se
inactiva.

§ La heterocromatina constitutiva es estructural, es decir está permanentemente inactiva y nunca se

transcribe (normalmente se modifica p.ej. con grupos metilo -CH3), como el ADN que formará los
centrómeros cuando se condensen los cromosomas.

* Funciones de la cromatina:
La cromatina contiene la información biológica sobre la estructura y funcionamiento del organismo,
así como la información genética necesaria para efectuar, a través de la transcripción, la síntesis de
varios ARNr. En las células eucariotas adultas, la fibra de cromatina se duplica durante la fase S de la
interfase, donde la S hace referencia a la síntesis de ADN.

5.4. Cromosomas

Tras la fase S, en la mitosis, concretamente en la profase, comienza la condensación del material

genético hasta formar unas estructuras altamente organizadas: los cromosomas. Los cromosomas se
hacen visibles en la metafase y son útiles para asegurar el reparto equitativo de información genética
entre las células hijas. En cada cromosoma se puede distinguir las siguientes partes:

1. Cromátida: cada una de las mitades simétricas y genéticamente

iguales de un cromosoma metafásico, formada cada una por el
empaquetamiento de una fibra de cromatina.
2. Centrómero: estrechamiento o constricción primaria donde se
unen las 2 cromátidas hermanas, que las divide
longitudinalmente en 2 fragmentos o brazos.
3. Brazos: cada una de las porciones, en las que el centrómero divide
al cromosoma o cromátida.
4. Constricción secundaria: estrechamiento cerca de su extremo
que se encuentra en algunos cromosomas.
5. Satélite: pequeña porción de un brazo situada entre la constricción secundaria y el extremo del
cromosoma. Normalmente, el ADN del satélite es NOR, formará parte del nucléolo.
6. Cinetocoros: discos proteicos que se sitúan a ambos lados del centrómero en cada cromátida. A ellos se
enganchan los microtúbulos del huso acromático / mitótico.
7. Telómeros: extremos protectores del cromosoma.
Corresponden a regiones de ADN no codificante que se
van acortando a medida que la célula se va dividiendo, de
modo que cuando el cromosoma pierde todo su
telómero, la célula muere.
8. Bandas: segmentos del cromosoma que aparecen más
oscuros, y que se tiñen con determinados colorantes.
Cada banda contiene una serie de genes determinados.

Según la longitud de los brazos, se distinguen los siguientes tipos de cromosomas:

v Metacéntricos: el centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma.

v Submetacéntricos: si la longitud de un brazo es algo mayor que el otro.
v Acrocéntricos: el centrómero se sitúa muy cerca de un extremo.
v Telocéntricos: el centrómero está situado en el extremo del cromosoma.

El cariotipo es el conjunto de
cromosomas de cada especie
ordenados en base a sus
características físicas: tamaño,
tipo, forma, etc.

Cada pareja de cromosomas

(autosomas) se designa con un
número, excepto los cromosomas
sexuales o heterocromosomas que
se denominan con las letras X e Y.
Cada especie tiene un nº constante
de cromosomas. Las células
diploides (2n) poseen 2 juegos de cromosomas, uno aportado por cada progenitor, que se denominan
cromosomas homólogos. En la especie humana son 23 cromosomas aportados por el padre y otros 23
por la madre, con un total de 46 cromosomas (44 autosomas + XX / XY). Los gametos son haploides
(n=23) y las células somáticas diploides (2n=46).
TEMA 7: LA MEMBRANA Y LOS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS

1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA:
La membrana plasmática es una fina película de 75 Å de grosor que rodea a la célula, separándola de su
medio externo y que controla el intercambio de sustancias entre el exterior y el interior celular. Se trata de
una bicapa lipídica formada por lípidos (fosfolípidos, glucolípidos y esteroles, concretamente colesterol en
las células animales), proteínas (periféricas o que atraviesan la membrana) y también glúcidos
(oligosacáridos del glucocálix). En las células eucariotas también existen membranas intracelulares que
delimitan a los orgánulos, separando el medio interno del orgánulo del citosol.

1.1. Estructura y composición de la membrana plasmática

El modelo aceptado actualmente es el “modelo del mosaico fluido” que representa a la membrana
como una bicapa lipídica dinámica en la que sus componentes, especialmente los fosfolípidos, no se quedan
estáticos, sino que pueden desplazarse libremente, confiriendo fluidez a la membrana.

* LÍPIDOS DE MEMBRANA:
v Las cabezas polares (hidrofílicas) de los fosfolípidos se sitúan hacia el exterior, es decir, en
contacto con el medio acuoso dentro y fuera de la célula, y las colas apolares (hidrofóbicas)
formadas por ácidos grasos se disponen enfrentadas en el interior de la doble capa.
v Los glucolípidos, al ser también anfipáticos, se disponen de igual manera con sus partes
glucídicas en contacto con el medio acuoso y los ácidos grasos huyendo del agua.
v En células animales el colesterol se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y
ordenadas sus colas aumentando la estabilidad y la resistencia de la membrana. El colesterol
impide que las membranas se vuelvan rígidas con el frío o excesivamente fluidas con el calor. En
células vegetales y fúngicas otros esteroles cumplen la misma función.

* PROTEÍNAS DE MEMBRANA:
v Las proteínas integrales o intrínsecas están englobadas total o parcialmente en la bicapa. Si
atraviesan completamente la membrana se denominan proteínas transmembrana. Estas
proteínas tendrán sus aminoácidos hidrofóbicos en contacto con las colas apolares, mientras que
los aminoácidos polares se dispondrán hacia el interior y exterior celular.
v Las proteínas periféricas o extrínsecas suelen ser solubles y se sitúan adosadas a cualquiera de
las caras de la bicapa. En la capa externa, algunas de ellas están unidas a oligosacáridos.
* GLÚCIDOS DE MEMBRANA:
v Las glucoproteínas y los glucolípidos de membrana son proteínas y lípidos unidos mediante
enlace covalente a cadenas glucídicas (oligosacáridos). Generalmente se encuentran en la cara
externa de la bicapa, en contacto con otras células o el medio, formando el glucocálix.

¿Qué se entiende por GLUCOCÁLIX y cuáles son sus funciones?

El glucocálix es el conjunto de cadenas de oligosacáridos (bien formando parte de glucoproteínas o de
glucolípidos) que aparece en la cara externa de la membrana de muchas células animales. Tiene funciones
de reconocimiento celular indispensables para la fecundación, para la adhesión de células en la
formación de tejidos y, además, juega un rol primordial en los rechazos a trasplantes y transfusiones
sanguíneas. Ello se debe a que las células de nuestro sistema inmunitario van a reconocer las células que
son del propio organismo diferenciándolas de las ajenas gracias al glucocálix de la membrana plasmática.

1.2. Propiedades de la membrana plasmática

Ø Asimetría. Tanto las funciones como la composición lipídica, proteica y especialmente glucídica de las dos
caras de la bicapa son diferentes (debido, esencialmente, al glucocálix de la cara externa).
Ø Permeabilidad selectiva. Esta propiedad es consecuencia del ambiente hidrófobo interno de la
membrana creado por las cadenas de ácidos grasos de los lípidos, difícil de cruzar por las moléculas polares
o moléculas con carga eléctrica neta como los iones. Esto permite a las membranas crear compartimentos
intracelulares o mantener separados el medio intracelular del extracelular. Sin embargo, la permeabilidad
es selectiva. Las variables que más influyen son la polaridad y el tamaño de la molécula. Así, moléculas
pequeñas sin carga, por ejemplo el CO2, O2, o moléculas con alta solubilidad en lípidos como el etanol cruzan
por difusión pasiva las membranas prácticamente sin oposición, pero no las moléculas polares o iones que
necesitan servirse de proteínas transmembrana para poder atravesar la membrana.
Ø Fluidez. Los fosfolípidos pueden desplazarse por la bicapa (lo más frecuente es que se desplacen
lateralmente pero alguna vez también pueden realizar movimientos flip-flop y cambiar de monocapa,
aunque el movimiento flip-flop lo suele realizar el colesterol). La composición química de las membranas
influye en su fluidez. Generalmente, la menor longitud o la mayor cantidad de enlaces insaturados en las
colas de ácidos grasos hacen que las membranas sean más fluidas. El colesterol también influye en la fluidez
de la membrana, normalmente disminuyendo la fluidez, especialmente si aumenta la temperatura. En
cambio, a bajas temperaturas, una concentración elevada de colesterol favorece la fluidez.
Ø Especificidad funcional. Dependiendo de su composición, las membranas de los diferentes tipos
celulares desarrollarán funciones distintivas, p.ej. receptores de células dendríticas que reconocen virus. El
glucocálix es el responsable de este reconocimiento celular (es como el DNI celular).
Ø Reparación y renovación constante. La membrana se renueva constantemente, los lípidos son
fabricados en el REL, las proteínas en el RER o ribosomas y es el aparato de Golgi quien añade la parte
glucídica a los glucolípidos y a las glucoproteínas y los transporta a la superficie externa de la membrana.

1.3. Funciones de la membrana plasmática

Ø Separa la célula del medio externo y controla el intercambio de sustancias con el exterior
(entrada de nutrientes y salida de desechos) gracias a su permeabilidad selectiva.

Ø Realiza los procesos de endocitosis y exocitosis. La membrana está relacionada con la captación
de partículas de gran tamaño (endocitosis) y con la expulsión de sustancias al exterior (exocitosis).
Ø Controla y mantiene el gradiente electroquímico entre fuera y dentro de la célula. Al regular la
salida y entrada de iones genera y mantiene una diferencia de potencial entre el exterior e interior
de la célula, necesaria por ejemplo para la transmisión de los impulsos nerviosos.
Ø Intercambio de señales entre el medio externo y el medio celular. Esto se debe a que ciertas
proteínas de la superficie externa de la membrana actúan como receptores específicos que
reconocen determinadas moléculas (como hormonas, anticuerpos, partes de virus) que actúan
como señales, provocando el desencadenamiento de una respuesta en el interior de la célula.
Ø Inmunidad celular. En la membrana se localizan moléculas con propiedades antigénicas
relacionadas p.ej. con el rechazo en trasplantes de órganos o transfusiones sanguíneas de otros
individuos.
Ø Otras funciones de la membrana son: constituir puntos de anclaje para el citoesqueleto interno o
la matriz extracelular, realizar actividades enzimáticas, etc.

1.4. Transporte a través de la membrana

La permeabilidad selectiva de la membrana plasmática le permite controlar el intercambio de
sustancias entre el interior y exterior celular. La entrada y salida de agua a favor de gradiente a través
de una membrana semipermeable es la ósmosis. Pero cuando son los solutos los que atraviesan la
membrana, hablamos de:

* TRANSPORTE PASIVO:
No hay gasto de energía, ya que es un proceso espontáneo de difusión de sustancias a favor de
gradiente, es decir desde donde hay más sustancias hacia el medio donde hay menos.
• Difusión simple a través de la bicapa. Moléculas hidrófobas (algunas hormonas) y moléculas
y de bajo peso molecular, apolares o sin carga (gases como el O2, N2, el CO2, etc.) son
capaces de atravesar la membrana atravesando las colas apolares de los fosfolípidos. * El
H2O puede atravesar la membrana, pero muy lentamente y por ello NO es su vía preferente.

• Difusión facilitada. Es a favor de gradiente, pero favorecido por proteínas transmembrana

específicas. Dependiendo de la proteína puede ser de dos tipos:

• a través de canales: Los iones como el Na+, el K+, el Ca2+ o el Cl- al estar cargados no
pueden atravesar la bicapa y necesitan entrar por proteínas en forma de canal o canales
iónicos. Estos canales pueden estar siempre abiertos o bien ser dependientes del voltaje
existente o dependientes de la unión de un ligando a un receptor en el canal proteico.
En este caso, los canales están cerrados y solamente se abren:
§ Por voltaje: ciertos estímulos varían el potencial eléctrico de membrana.
Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl-... (canales iónicos).
§ Por ligando: ciertas sustancias (neurotransmisores, hormonas…) se unen
a la proteína de canal e inducen su apertura.
Existen unas proteínas de canal especiales, llamadas acuaporinas, que permiten el
tránsito de H2O de un modo más rápido y efectivo que a través de la membrana.

*Recordad que el H2O al ser un disolvente y la membrana plasmática ser una membrana
semipermeable, en el caso concreto del paso del H2O, se habla de ósmosis. En la ósmosis, la
gran mayoría de moléculas de agua pasa a través de las acuaporinas y solo un pequeñísimo
 porcentaje consigue difundir con dificultad a través de las colas apolares de los fosfolípidos de
membrana. Obviamente, el paso es siempre a favor de gradiente.
• a través de permeasas o proteínas transportadoras: Existen unas proteínas
transmembrana específicas que permiten el paso de moléculas polares no demasiado
grandes como glucosa, sacarosa o aminoácidos. Se diferencian de los canales en que las
permeasas son más específicas para cada sustrato, ya que sufren un cambio
conformacional al unirse al sustrato que permite el paso a su través.

* TRANSPORTE ACTIVO:
Es un transporte en contra de gradiente de concentración porque las sustancias pasan del lado
menos concentrado al más concentrado. Por tanto, requiere gasto de energía que es
proporcionada por la hidrólisis de ATP en ADP + Pi que libera la energía contenida en el enlace. Lo
realizan proteínas transmembrana, gracias a cambios conformacionales controlados por la
hidrólisis de ATP, que reciben el nombre de bombas. Ej: la bomba de Na+/K+, la bomba de Ca2+ o la
bomba de H+. En la imagen se resume el funcionamiento de la BOMBA de Sodio / Potasio:
 Entre las funciones de la bomba Na+/K+ destaca el mantenimiento del equilibrio osmótico.
Además, mantiene un gradiente de Na+ y una diferencia de potencial entre los medios intra y
extracelular, necesario en la transmisión del impulso nervioso. Además, puede aprovecharse el
gradiente generado por la bomba para transportar otras sustancias sin tener que gastar más ATP,
transporte que se conoce como transporte activo secundario.

* ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS:

Cuando se trata de partículas de gran tamaño (macromoléculas, restos de células o incluso

bacterias) no es posible el paso a través de la bicapa lipídica ni caben a través de proteínas
transportadoras. En ese caso, la membrana debe deformarse con el gasto energético consiguiente.

* ENDOCITOSIS: Englobamiento de
grandes partículas (fagocitosis) o
gotitas de líquidos (pinocitosis) por
medio de prolongaciones de la
membrana plasmática llamadas
pseudópodos. Generalmente, la
endocitosis no es específica, pero en
determinados casos intervienen
receptores de membrana que hacen
que el proceso sea muy selectivo; es
la conocida como endocitosis mediada por receptor. Tras el reconocimiento de lo que se necesita
introducir, se forma un sistema reticular de clatrina, una proteína filamentosa que induce la
formación de la vesícula. La endocitosis mediada por receptor suele darse en regiones de la
membrana con ata concentración de clatrina.
* En la pinocitosis, la vesícula formada se denomina vesícula pinocítica. En la fagocitosis, la
vesícula se denomina fagosoma, posteriormente y con objeto de que su interior sea digerido, se
unirá a lisosomas con enzimas hidrolíticos formándose una vacuola digestiva o fagolisosoma.

* EXOCITOSIS: Salida de sustancias de la célula envueltos por una porción de membrana plasmática.
Permite expulsar materiales de gran tamaño que se envuelven en vesículas en el aparato de Golgi.
Las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vierten su contenido al exterior.
 1.5. Uniones entre membranas de células contiguas
Se distinguen varios tipos de uniones entre las membranas plasmáticas de células contiguas (por
ejemplo, aquellas células que forman un tejido).
- Uniones íntimas o estrechas: uniones
herméticas y muy estrechas. No hay
paso de sustancias por el espacio entre
las células (intercelular) porque no hay
espacio entre las membranas de las
células. Su función es mantener las
células fuertemente cohesionadas. Si
existe un pequeño espacio intercelular se
denominan uniones adherentes.
Ambos tipos están presentes en muchos
epitelios, pues mantienen cohesionadas
sus células.
- Desmosomas: Su misión es unir células
vecinas pero, a diferencia de las uniones
íntimas, no impiden el paso por el
espacio intercelular. Presentan una placa
a cada lado y numerosos filamentos
intermedios (proteicos) que van de
célula a célula. Estos filamentos otorgan a los desmosomas gran resistencia mecánica. Mientras
que los desmosomas unen células entre sí, se llaman hemidesmosomas a las uniones que
ensamblan las células epiteliales a la superficie basal (al tejido conjuntivo que está debajo).
- Uniones comunicantes (gap): En este caso, sí que se comunican las células entre sí. Las uniones
gap son canales proteicos intercelulares (formados por 2 conexones) que intercambian iones y
pequeñas moléculas entre células animales que estén contiguas. En las células vegetales, el
equivalente son los plasmodesmos de la pared celular, que también comunican las células
contiguas, permitiendo el intercambio de sustancias entre los citoplasmas de las células vecinas.

2. ESTRUCTURAS EXTRACELULARES: MATRIZ EXTRACELULAR Y PARED CELULAR

Las células producen una serie de sustancias que se depositan capa por capa sobre la superficie
externa de la membrana plasmática. Generalmente estas estructuras extracelulares les proporcionan
protección y favorecen la conexión entre células contiguas. Se distinguen 2 tipos: la matriz
extracelular en células de tejidos animales y la pared celular en células vegetales, de hongos y
procariotas.

2.1. Matriz extracelular

Sirve como nexo entre las células que forman los tejidos animales y rellena los espacios entre las
células manteniendo la cohesión entre ellas. Es especialmente abundante en los tejidos conectivos
como el conjuntivo y el cartilaginoso. La matriz extracelular está compuesta por:

Ø Sustancia fundamental amorfa: especie de gelatina formada por proteoglucanos que son
muy hidrófilos y retienen H2O e iones. Gracias al agua retenida, ofrecen resistencia a la
compresión.
 Ø Red de fibras proteicas: fibras de elastina y de colágeno (proteína formada por 3 hélices de
colágeno) están inmersas en la sustancia fundamental amorfa. Mientras que las fibras de
elastina confieren elasticidad a la matriz, las fibras de colágeno proporcionan consistencia y
resistencia.

2.2. Pared celular

Se trata de una cubierta rígida que recubre la membrana plasmática de las células vegetales, la de
los hongos, la de la mayoría de las algas y la de las bacterias.

PARED CELULAR VEGETAL --> Está formada por fibras de celulosa

PARED CELULAR HONGOS --> Está formada por quitina y glucano
PARED CELULAR BACTERIAS --> Está formada por peptidoglucano y puede ser gram
(+) o gram (-)
PARED CELULAR ARQUEOBACTERIAS --> Está formada por pseudopeptidoglucano

La rigidez de la pared celular vegetal condiciona la forma de las células vegetales, su crecimiento
y otros muchos procesos biológicos como el transporte de sustancias entre células (nutrición) y la
respuesta osmótica. En un medio hipotónico, por mucho H2O que entre en su interior, la célula
turgente nunca llega a lisarse (“explotar”) gracias a la existencia de la pared.

Ø Composición de la pared vegetal: Fibras de celulosa inmersas en una matriz de H2O, proteínas,
hemicelulosa y pectina. En muchos casos aparecen otro tipo de moléculas como la lignina
(endurece y da mayor soporte, presente en las partes leñosas, es decir en la madera), suberina
(presente en la corteza), cutina y ceras (impermeabilizan), etc.
Ø Estructura de la pared vegetal:
Ø Al crearse una nueva célula vegetal a partir de la
célula madre, lo 1º que se forma entre las 2
células adyacentes es la lámina media, gracias a
la llegada de vesículas de pectina desde el
aparato de Golgi.
Ø Posteriormente aparece la pared primaria,
propia de las células en crecimiento que contiene
fibras de celulosa inmersas en la matriz de
hemicelulosa y pectina. En algunas células,
puede constituye la pared definitiva de la célula.
Ø La pared secundaria aparece en las células cuando han alcanzado su madurez. Posee más
celulosa y menos hemicelulosa que la pared primaria. No tiene pectinas. Proporciona gran
resistencia porque está formada por varias capas de fibras de celulosa que se disponen en
direcciones diferentes. paralelamente.
*La pared celular no es continua, de hecho, existen zonas llamadas plasmodesmos que son
puentes que sirven de comunicación entre 2 células vecinas y las mantienen
interconectadas ya que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma
entre célula y célula. Se denominan punteaduras cuando sólo hay pared primaria. A veces,
una estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmático (desmotúbulo)
atraviesa de lado a lado el plasmodesmo
 Ø Funciones de la pared vegetal: Da forma a
las células y les proporciona una protección
mecánica. Evita la lisis de las células
vegetales frente a los procesos osmóticos.
Sirve de barrera frente a infecciones por
hongos y otros organismos.

3. CITOSOL:
El citoplasma es el espacio comprendido entre las membranas celular y nuclear.
Por otro lado, el citosol (también llamado hialoplasma) es el medio acuoso que rellena el citoplasma
y en el que se estructura el citoesqueleto y en el que están dispuestos los orgánulos. En el interior de
la célula está en estado de sol (más fluido) y en la parte externa en estado de gel (más viscoso).
Cuando se emiten pseudópodos la zona alrededor de la membrana pasa del estado gel a sol.
Se trata de un medio acuoso con un 85% de agua, y una gran cantidad de moléculas disueltas como
proteínas (enzimáticas y estructurales), ARNm y ARNt, iones, metabolitos, etc.
El citosol puede contener inclusiones citoplasmáticas como gotas lipídicas o gránulos de almidón
o glucógeno. Estas inclusiones citoplasmáticas sirven para acumular moléculas de reserva como
triglicéridos o polisacáridos de reserva y pueden estar rodeadas de membrana o no estarlo.

* Funciones del citosol:

Ø Actúa como una disolución tampón que amortigua los cambios de pH (que podrían
desnaturalizar e inactivar los enzimas del citosol).
Ø Es un almacén de sustancias de reserva (gotas de grasa, glucógeno, almidón).
Ø Tiene un alto contenido en enzimas porque en el citosol se producen muchas de las
reacciones metabólicas (glucólisis, fermentaciones, biosíntesis de proteínas, etc.).

4. CITOESQUELETO:
El citoesqueleto es una compleja red de filamentos proteicos que recorre el citoplasma.
* Funciones del citoesqueleto:
Ø Mantener la forma de la célula y posibilitar su desplazamiento mediante la emisión de
pseudópodos u otras estructuras de locomoción como cilios y flagelos.
Ø Realizar la contracción de las células musculares.
Ø Organizar los orgánulos en la célula y transportarlos (especialmente las vesículas) por el
citoplasma.
Ø Participa en el movimiento de los cromosomas durante la división celular (huso acromático).

El citoesqueleto está formado por 3 tipos de filamentos que se denominan, de menor a mayor grosor:
microfilamentos < filamentos intermedios < microtúbulos.

* ¡Recordad que los filamentos intermedios van en medio y que un filamento siempre será más pequeño que un tubo!
 Tamaño Proteína que Funciones principales
los forma
v Mantienen la forma de la célula.
p.ej. células cúbicas, redondeadas,
Microfilamentos 7 nm actina con vellosidades, etc.
v Se asocian a los filamentos de
miosina en la contracción de las
fibras musculares.
v Intervienen en procesos de la
motilidad celular como la emisión
de pseudópodos, en la endocitosis y
exocitosis, etc.
v Forman el anillo contráctil en la
citocinesis.
v Forman estructuras sometidas a
proteínas
Filamentos ≈ 10 esfuerzos mecánicos como los
fibrosas
intermedios nm desmosomas y los
alargadas
hemidesmosomas.
como la
v Proporcionan resistencia a la
queratina
tracción.
v Axones de las neuronas.
v Mantienen la forma de las células y
Microtúbulos 25 nm a y b- la distribución del contenido celular.
tubulina v Transporte intracelular de
sustancias, mediante proteínas
motoras como la dineína.
v En interior de cilios, flagelos y
centriolos.
v Huso acromático durante la mitosis

En la imagen se muestra la distribución celular de cada componente del citoesqueleto en una

célula animal (diferente a las células vegetales). Los microfilamentos (a veces llamados filamentos
de actina) suelen disponerse próximos a la membrana. Los microtúbulos parten del centrosoma y
suelen adoptar una disposición
radial. Los filamentos intermedios
suelen anclarse a la membrana y
también en el núcleo, atravesando
todo el citosol. Esta disposición es
muy variable.

5. CENTROSOMA:
El centrosoma, estructura de las células animales que ejerce como centro organizador de
microtúbulos (COM), genera los microtúbulos y por tanto es responsable del citoesqueleto y de los
movimientos celulares, tanto internos (p.ej. el movimiento de cromosomas en mitosis) como externos
(movimiento de cilios y flagelos).

5.1. Centrosoma con centriolos en animales y mayoría de protozoos

En las células animales, dentro de los centrosomas con centriolos se diferencian:
 Ø Material denso que constituye el centro
organizados de microtúbulos (COM).
Ø Diplosoma: Conjunto de 2 centriolos
dispuestos de forma perpendicular.
Cada centriolo consta de 9 tripletes de
microtúbulos (estabilizados por
proteínas) formando un cilindro.
Ø Áster: Microtúbulos radiales (con forma de estrella) que parten del material denso en el que
están inmersos los 2 centriolos (el diplosoma).

5.2. Centro organizador de microtúbulos en plantas y hongos

Las hongos y las plantas no tienen centrosoma ni centriolos por lo que utilizan otro tipo de
estructuras para organizar sus microtúbulos. Por tanto, sí que poseen unas zonas (sin áster) que
funcionan como centro organizador de microtúbulos. A partir de estas zonas se forman los
microtúbulos del huso acromático (se llaman también casquetes polares) en la división celular.

6. CILIOS Y FLAGELOS:

Los cilios y flagelos, en conjunto llamados undulipodios, son prolongaciones citoplasmáticas

(apéndices) móviles que presentan algunas células en la superficie celular. No hay que confundirlos
con las fimbrias o pili procariotas ni con los flagelos bacterianos. El flagelo bacteriano tiene una
estructura mucho más simple que los flagelos eucariotas. En las bacterias, el flagelo es un filamento
proteico (formado por la proteína flagelina) y que no está rodeado de membrana. En cambio, los cilios
y flagelos eucariotas tienen microtúbulos en su interior y además están rodeados por la membrana
plasmática, ya que son prolongaciones del citoplasma. En eucariotas, tanto los cilios como los flagelos
presentan la misma estructura interna y el mismo grosor, pero los cilios son cortos y numerosos y los
flagelos son largos y escasos. Al estar formados por microtúbulos, las proteínas que los forman son la
α y β tubulina, aunque también presentan otras proteínas como la dineína, una proteína motora con
actividad ATP-asa.

* Estructura: Su tallo está formado

por un axonema (eje interno con 9
dobletes de microtúbulos que rodean a
un par central: estructura 9+2) rodeado
de membrana plasmática. Entre los
dobletes de microtúbulos se disponen
otras proteínas, como la dineína. A
continuación del axonema poseen una
zona de transición que une el tallo al
corpúsculo basal o cinetosoma, con
estructura interna como un centriolo (9
tripletes) que lo conecta a la superficie
celular y genera el movimiento.
7. RIBOSOMAS:
Los ribosomas son estructuras globulares sin membrana formados por ARN ribosómico
(codificado en el nucléolo) asociado a varios tipos de proteínas. Están presentes en eucariotas y
procariotas, con un tamaño de 80s y 70s respectivamente (S: unidad Svedberg que mide la velocidad
de sedimentación).
En procariotas siempre están libres en el citoplasma, pero en eucariotas, también aparecen en
gran cantidad unidos a las membranas del RER, a través de unas proteínas llamadas riboforinas.
Además, en eucariotas, también aparecen ribosomas propios, similares a los procariotas, en el interior
de las mitocondrias y de los cloroplastos (una de las pruebas que avalan la teoría endosimbiótica).
* Estructura: Cada ribosoma está formado por 2 subunidades, una grande y una pequeña. En el
citoplasma, las 2 subunidades se encuentran separadas y solo se unen en el momento en el que van
a sintetizar proteínas, cuando el ARNm se asocia a la subunidad pequeña. Luego se acopla la
subunidad grande y comienza la traducción.
• Subunidad grande: En eucariotas es 60 S y en procariotas 50S.
• Subunidad pequeña: En eucariotas es 40 S y en procariotas 30S.

* Función de los ribosomas:

Los ribosomas sintetizan proteínas
(con los aminoácidos transportados por los
diferentes ARNt) a partir de la información
contenida en el ARNm (traducción).
Normalmente, son varios ribosomas los que
van traduciendo un mismo ARNm, estos
polirribosoma complejos son llamados polirribosomas o
o polisoma
polisomas.

8. PROTEASOMA o PROTEOSOMA:
Son complejos proteicos presentes en todas las células eucariotas y arqueas, así como en algunas
bacterias. Son grandes estructuras proteicas con forma de túnel, no están rodeados de membrana y
suelen encontrarse en el citosol. Su función es degradar las proteínas defectuosas o sobrantes. Por
tanto, tienen actividad proteolítica. Las proteínas que deben ser degradadas son marcadas (se les une
una pequeña molécula llamada ubiquitina) que les hace entrar por el túnel y allí son degradadas
completamente en el interior del proteasoma.
TEMA 8: LOS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

1. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE):

El RE, junto a la envoltura nuclear y el aparato de Golgi, forma parte del conocido como sistema de
endomembranas o sistema vacuolar. Junto a los lisosomas, también se les conoce por sus siglas en inglés
“complejo GERL” (Golgi - Endoplasmic Reticulum- Lysosomal complex).
Se trata de conjunto de membranas, más delgadas que la membrana celular, que delimitan túbulos y
sacos aplanados, comunicados entre sí por vesículas de transporte, formando una compleja red que
atraviesa el citoplasma. Estas membranas presentan continuidad estructural con la membrana nuclear.
La función principal del RE es la síntesis y transporte de sustancias. El RE está en continua renovación
debido a las constantes perdidas de membrana provocadas por la formación de las vesículas de secreción
y de transición. Se diferencian 2 tipos, dependiendo de si poseen ribosomas adheridos a su membrana
(rugoso, RER) o no (liso, REL). Las proteínas son formadas en el RER y los lípidos en el REL (REL: L de
Lípidos).

1.1. Retículo endoplasmático rugoso (RER)

El RER presenta sáculos con ribosomas adheridos a la cara de su membrana que está hacia el
citoplasma, gracias a unas proteínas llamadas riboforinas. El RER se comunica con el retículo
endoplasmático liso y con la cara externa de la envoltura nuclear. Aparece en todas las células eucariotas
(excepto glóbulos rojos) pero es más abundante en las células con una intensa actividad de síntesis
proteica como por ejemplo células pancreáticas encargadas de secretar enzimas digestivos.

* Funciones del RER:

v Síntesis, almacenamiento y modificación de proteínas. En el citosol, las 2 subunidades de los
ribosomas se unen acoplándose a un ARNm. Comienza la síntesis proteica y, si en el extremo inicial la
proteína posee un péptido de señalización, este es reconocido por la membrana del RER y hace que ese
ribosoma se una fuertemente al RER. Las proteínas sintetizadas se van almacenando en el lumen del RER
(es decir, en el interior de los sáculos) y se transportarán hacia otros orgánulos en vesículas de transición.
En el RER las proteínas se acaban de plegar, por ejemplo allí pueden unirse las diferentes subunidades
proteicas en proteínas con estructura 4aria . Otras proteínas sufren modificaciones post-traduccionales en
el RER, como en el caso de glucoproteínas, la adición de glúcidos o glucosilación, que se completará en
el aparato de Golgi.
* Hay proteínas que no siguen esta vía,
es decir no poseen péptido señal en su
extremo amino (inicio de la proteína
codificada por el extremo 5’ del ARNm) y
por tanto los ribosomas que las traducen
no se unen al RER. Esas proteínas
sintetizadas por ribosomas libres son las
que se quedan en el citosol, las enzimas
que deben entrar de nuevo al núcleo por
los poros nucleares, las proteínas de los
peroxisomas, etc. En cambio, siguen la
vía del RER-Golgi, las proteínas de
dichos orgánulos, las proteínas/enzimas
 de los lisosomas, las proteínas de la membrana (p.ej. glucoproteínas del glucocálix) y las proteínas que se
secretan al exterior.

1.2. Retículo endoplasmático liso (REL)

El REL no presenta ribosomas adheridos y posee unas cisternas tubulares o túbulos. Tiene gran
importancia en las células que sintetizan hormonas esteroideas (son lípidos) como las de ovarios y testículos,
las que se encargan de detoxificar como los hepatocitos y en las fibras musculares estriadas.

* Funciones del REL:

v Síntesis, almacén y transporte de lípidos y derivados: lípidos de membrana (fosfolípidos, glucolípidos y

colesterol), hormonas lipídicas como las esteroideas a partir del colesterol, etc.
v Detoxificación: las sustancias tóxicas son transformadas en otras menos toxicas y fácilmente
eliminables, principalmente en los hepatocitos del hígado.
v Interviene en la contracción muscular bombeando iones Ca2+, por ello es muy abundante en el músculo
donde recibe el nombre específico de retículo sarcoplasmático o sarcoplásmico.

2. APARATO DE GOLGI:
El aparato o complejo de Golgi está formado por una serie de apilamientos de cisternas rodeadas de
una gran cantidad de vesículas. Cada apilamiento de 5-10 cisternas y sus vesículas se denomina dictiosoma.
Dependiendo de la célula, el ap. de Golgi puede contener una cantidad variable de dictiosomas. Es un
orgánulo polarizado, pues presenta 2 caras, con diferente estructura y función:

v Cara CIS o de formación: más próxima al núcleo con cisternas convexas, recibe vesículas procedentes
del RER (vesículas de transición o transferencia).
v Cara TRANS o de maduración: es la que se orienta hacia la membrana plasmática con cisternas más
gruesas (cóncavas) a partir de las cuales se forman vesículas de secreción (de mayor tamaño).

* Funciones del aparato de Golgi:

v Modificación de las proteínas sintetizadas en el RER (maduración y acumulación).
v Adición de oligosacáridos o glucosilación de lípidos y proteínas (que ya había empezado en el RER).
v Origina la pared vegetal (vesículas de pectina que formaban la lámina media) y el glucocálix
(glucoproteínas y glucolípidos que viajan en vesículas a la cara externa de la membrana).
 v Formación de lisosomas, que no son más que vesículas con proteínas dentro (enzimas hidrolíticas).
v Secreción de proteínas: las proteínas pasan, mediante vesículas intercisterna, desde la cara CIS, cisterna
a cisterna, hasta la cara TRANS. Es en la cara TRANS donde, ya modificadas y acumuladas, las proteínas
se dirigen en el interior de vesículas de secreción hacia su destino. Pueden dirigirse hacia la membrana,
bien para integrarse y formar parte de ella o para liberar su contenido en el exterior celular mediante
EXOCITOSIS al fusionarse con la membrana plasmática. En otros casos, están señalizadas para dirigirse
a otros orgánulos celulares.

1. Vesículas de transición o de transferencia, llenas de

proteínas o lípidos, y que vienen del RE, llegan a la cara
CIS del ap. de Golgi y van de cisterna a cisterna
mediante vesículas intercisterna, modificándose y
acumulándose en la cara TRANS.

2. Las vesículas de secreción se dirigen a la membrana

plasmática.
3. Las vesículas pueden dirigirse a otras partes de la célula,
según como estén señalizadas. Si las proteínas que
contienen son un tipo de enzimas hidrolíticos
específicos, estas vesículas se denominan lisosomas y permanecen en el citosol

4. Las glucoproteínas y otros lípidos y proteínas de membrana, que han realizado todo el proceso a través
del RE y del ap. de Golgi llegan a la membrana plasmática, donde se integran.

5. Una vesícula de secreción se fusiona con la membrana plasmática y libera su contenido al exterior
(exocitosis).

* Resumen de vía de secreción de una glucoproteína mediante el sistema de endomembranas:

En el esquema se muestra una célula pancreática secretora de enzimas digestivos a la que se le ha
añadido aminoácidos marcados radiactivamente. Después, se mide a distintos tiempos donde aparece la
marca radiactiva

1. Se transcribe el gen que codifica la glucoproteína y el ARNm obtenido madura en el núcleo

2. El ARNm maduro sale por un poro nuclear al citosol.
3. Ensamblaje de la subunidad menor y mayor del ribosoma al encontrarse al ARNm en el citosol.
4. Se inicia la traducción del péptido señal por el ribosoma en el citosol.
5. El péptido señal hace que el ribosoma se ancle al RER y siga traduciendo el resto de la proteína.
 6. La proteína se va introduciendo en el RER, allí se elimina el péptido señal y la proteína comienza a
modificarse: acumulándose y plegándose. Se puede incluso iniciar su glucosilación.
7. La proteína se transporta mediante vesículas a la cara CIS del Aparato de Golgi.
8. La glucoproteína acaba de glucosilarse y se acumula al ir pasando, a través de vesículas intercisterna,
por las cisternas del dictiosoma hasta llegar a la cara TRANS.
9. La glucoproteína se transporta mediante una vesícula de secreción desde la cara TRANS del aparato de
Golgi hacia la membrana plasmática.
10. La vesícula se fusiona con la membrana y por exocitosis la glucoproteína llega a la parte exterior de la
membrana o se secreta al exterior celular, dependiendo de su función y destino.

3. LISOSOMAS:
Los lisosomas son pequeñas vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas
hidrolíticos como las hidrolasas ácidas (proteínas formadas en el RER que pasan al ap. de Golgi y allí se
modifican y activan). Entre todas estas enzimas digestivas destaca la fosfatasa ácida, capaz de liberar grupos
fosfato. Están presentes en todas las células, pero son más abundantes en aquellas que tienen alta capacidad
fagocitaria, como son las células del sistema inmunitario.
Para que los enzimas de su interior no actúen sobre el propio lisosoma, la cara interna de la membrana
de los lisosomas tiene muchas glucoproteínas para evitar verse atacado por los enzimas que contiene.
Existen 2 tipos de lisosomas:
v Lisosomas primarios: son lisosomas recién formados, en su interior solo contienen enzimas. Ej.: el
lisosoma 1ario especial presente en el acrosoma del espermatozoide para poder penetrar en el óvulo.
v Lisosomas secundarios: resultan de la unión de un lisosoma primario con otro tipo de vesículas,
normalmente con materia orgánica. Por tanto, su contenido es heterogéneo y es en los que se
producirán procesos de digestión celular. Se llaman también vacuolas digestivas y pueden ser:
• Vacuolas digestivas heterofágicas: proceden de la unión de un lisosoma primario con un
fagosoma, formado por endocitosis (la membrana reconoce la partícula, se invagina y, al
estrangularse, forma una vesícula que contiene partículas provenientes del exterior de la célula).
En este caso, al ser un fagosoma + un lisosoma, los lisosomas 2arios se llaman fagolisosomas.
• Vacuolas digestivas autofágicas: resultan de la unión de un lisosoma primario con una vesícula
que contiene moléculas u orgánulos propios llamada autofagosoma (p.ej. una mitocondria que no
funciona correctamente) que han sido rodeados por la membrana del RE. En este caso, al ser un
autofagosoma + un lisosoma, los lisosomas 2arios se llaman autofagolisosomas.
Según se formen vacuolas digestivas heterofágicas o autofágicas se habla del proceso de heterofagia
(en la que la célula incorpora material del exterior y lo digiere) o autofagia (la célula envuelve con
membrana del RE orgánulos defectuosos o estructuras propias que quiere digerir). También se puede
hablar de heterofagocitosis o autofagocitosis respectivamente.
❖ Cuerpos residuales: en ocasiones, los desechos no digeridos se expulsan de la célula por exocitosis, al
fusionarse esta vesícula de secreción, llamada cuerpo residual, a la membrana plasmática.

* Funciones de los lisosomas:

v Digestión de materia orgánica (por eso necesitan un pH ácido). La digestión puede ser extracelular si
expulsan sus enzimas al citoplasma (p.ej. en hongos o en las células del tubo digestivo) o digestión
intracelular si se unen a la vacuola que contiene la sustancia a digerir (que puede ser tanto la autofagia
de orgánulos defectuosos como la heterofagia de partículas fagocitadas e incluso patógenos).
*En vegetales, no existen lisosomas propiamente dichos pero si unas vacuolas vegetales que tienen una
función equivalente de digestión intarcelular.
4. PEROXISOMAS:
Los peroxisomas son orgánulos pequeños delimitados por una membrana sencilla y que presentan un
núcleo cristalizado. En el interior de los peroxisomas existen enzimas oxidantes que se encargan de degradar
ciertas bases nitrogenadas, ácidos grasos, aminoácidos y compuestos orgánicos perjudiciales. En los
peroxisomas también se dan algunas reacciones metabólicas importantes como la b-oxidación de ácidos
grasos. En definitiva, son vesículas con enzimas oxidativos en su interior, como la oxidasa. Algunas de las
reacciones de oxidación que ocurren en su interior, como la oxidación de ácidos grasos de cadena larga,
producen sustancias reactivas del O2 que deben eliminarse, como los peróxidos (p.ej. el agua oxigenada,
H2O2), que son muy tóxicos para la célula. Afortunadamente, los peroxisomas también poseen enzimas como
la catalasa que los descomponen evitando cualquier daño.
* La catalasa es la que crea burbujitas cuando te pones agua oxigenada en una herida.

5. GLIOXISOMAS:
Los glioxisomas son un tipo de peroxisomas (es decir, vesículas con enzimas oxidativas en su interior)
que permiten sintetizar glúcidos a partir de lípidos. Solo existen en hongos filamentosos y plantas, en las que
permiten sintetizar glucosa para el embrión a partir de las reservas lipídicas de las semillas en germinación.
Los enzimas de los glioxisomas son capaces de hidrolizar y oxidar los ácidos grasos y, mediante la llamada vía
del glioxilato, se obtienen productos intermedios para la gluconeogénesis (= obtención de glucosa a partir de
otros compuestos no glucídicos).

6. VACUOLAS / VESÍCULAS:
Las vacuolas son vesículas constituidas por una membrana que se forma a partir del RE, del aparato de
Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmática.
En células animales, las vacuolas suelen ser pequeñas y normalmente se denominan vesículas.
En células vegetales suelen ser muy grandes ocupando incluso el 90% del volumen celular. Suele haber
solo una por célula (a veces hay dos) y su membrana recibe el nombre de tonoplasto.
 * Funciones de las vesículas/vacuolas en general:

v Las vesículas en general almacenan y transportan sustancias entre el RER, el aparato de Golgi, y el
medio externo (vesículas fagocíticas, pinocíticas, etc.). A veces, incluyen algún tipo de sustancia de
forma predominante y entonces se habla de inclusiones citoplasmáticas.
v En cuanto a algunos protozoos, sus vacuolas pulsátiles expulsan continuamente H2O del citoplasma
para solucionar el problema que sufren al vivir en un medio hipotónico.

* Funciones de vacuolas vegetales:

v Las vacuolas vegetales almacenan tanto productos de desecho, productos de reserva y otras
sustancias, como los pigmentos que proporcionan color a los pétalos, sustancias tóxicas para
protegerse de depredadores, etc.
v La gran vacuola central presente en células vegetales ayuda a mantener el equilibrio osmótico. El H2O
entra a las vacuolas por ósmosis y contribuye a mantener la célula turgente. Esta turgencia proporciona
soporte a las plantas herbáceas, complementando a la rigidez que da la pared celular.

(A PARTIR DE AQUÍ SON ORGÁNULOS CON DOBLE MEMBRANA)

7. MITOCONDRIAS:
Las mitocondrias aparecen en todas las células eucariotas. Intervienen en el metabolismo respiratorio
aerobio (con O2) para la obtención de energía. Son más abundantes en células que necesitan un elevado
aporte energético (como las fibras musculares o los espermatozoides).
*Hasta hace poco tiempo, se pensaba que las mitocondrias se heredaban solo de la madre, pues provenían
exclusivamente del óvulo en la fecundación (el espermatozoide no introducía sus mitocondrias, sólo su ADN).
Sin embargo, estudios recientes han demostrado que esto puede no ser así, pues se han dado casos de
transmisión de enfermedades mitocondriales (debidas al ADN mitocondrial) de padre a hijo. La ciencia se va
rehaciendo cada día.
Su origen se explica según la teoría endosimbiótica (Lynn Margulis) que propone que provienen de
procariotas aerobias que entraron en la célula eucariota primitiva mediante endocitosis, permaneciendo
en su interior como mitocondrias al establecer una relación de simbiosis. Las pruebas que apoyan esta
teoría son: la existencia de ADN mitocondrial (circular de doble cadena y sin histonas como el bacteriano),
ribosomas propios similares a los bacterianos y la propia existencia de la doble membrana, con la
membrana mitocondrial interna sin colesterol (como la de las bacterias).

* Estructura de la mitocondria (del exterior al interior):

• Membrana mitocondrial externa: parecida a la
de otros orgánulos, muy permeable y contiene
proteínas de transporte.
• Espacio intermembranoso: entre las 2
membranas y con composición parecida al
citoplasma.
• Membrana mitocondrial interna: Presenta
crestas o invaginaciones (aumenta la superficie
en la que se darán las reacciones metabólicas).
Carece de colesterol y es más impermeable.
Contiene proteínas de transporte de electrones y enzimas, como la ATP sintasa (síntesis de ATP).
• Matriz mitocondrial: En ella, aparecen un gran número de enzimas (implicadas en reacciones metabólicas),
ribosomas mitocondriales similares a los bacterianos (mitorribosomas) que sintetizarán las proteínas
mitocondriales y ADN mitocondrial. El ADN mitocondrial es una molécula más pequeña y con menor nº de
genes que el ADN del núcleo, además es circular cerrado. Es de doble cadena como el ADN nuclear pero que
no está tan condensado ni unido a histonas. Al tener su propio ADN y sus propios ribosomas, dentro de las
mitocondrias se dan los procesos de replicación, transcripción y traducción para sintetizar las proteínas
propias de la mitocondria.

* Función de las mitocondrias:

v Producen energía mediante la oxidación

de la materia orgánica, principalmente
monosacáridos y ácidos grasos, utilizando
O2 y desprendiendo CO2 y H2O. Este
proceso se conoce como respiración
celular y consta de varias reacciones entre
las que destacan:
• el ciclo de Krebs y la β-oxidación
de los ácidos grasos que
transcurren en la matriz
mitocondrial.
• Acumulación de H+ y, por tanto, generación de un gradiente de H+ que luego permitirá sintetizar
ATP en el espacio intermembranoso.
• la cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa que sucede en las crestas de la
membrana mitocondrial interna.

8. CLOROPLASTOS:
Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos vegetales denominados en general
plastos. Se distinguen varios tipos:

Ø Cromoplastos: contienen pigmentos como los cromoplastos del tomate.

Ø Leucoplastos: incoloros y almacenan sustancias de reserva. Los amiloplastos almacenan almidón.
Los cloroplastos son plastos que contienen clorofila, un pigmento de color verde, gracias al cual
realizan la fotosíntesis. Se encuentran en las zonas verdes de las plantas (hojas y tallos verdes) y también
en las algas.
Su origen se explica, al igual que el de las mitocondrias, mediante la teoría endosimbiótica (Lynn
Margulis) que propone que los cloroplastos provienen de cianobacterias fotosintéticas que entraron en la
célula eucariota primitiva mediante endocitosis, permaneciendo en su interior al establecer una relación
de simbiosis. Las pruebas que apoyan esta teoría son: la existencia de ADN plastidial (circular de doble
cadena y sin histonas como el bacteriano), ribosomas propios similares a los bacterianos y la propia
existencia de la doble membrana, con la membrana plastidial interna sin colesterol (como en bacterias).

* Estructura del cloroplasto (desde el exterior al interior):

• Membrana plastidial externa: parecida a la de otros orgánulos, muy permeable y con proteínas de
transporte.
• Espacio intermembranoso: entre las 2
membranas y con composición parecida al
citosol.
• Membrana plastidial interna: Es mucho
menos permeable pero permite el paso de
determinadas moléculas a través de
numerosas permeasas. No tiene crestas ni
colesterol como la de las cianobacterias.
• Estroma: matriz interna del cloroplasto con
un gran nº de enzimas (implicadas en reacciones metabólicas como el ciclo de Calvin), inclusiones de
almidón, gotas lipídicas, ARN, ADN plastidial y ribosomas (son como los bacterianos y se denominan
también plastorribosomas) que sintetizarán las proteínas del cloroplasto. Al tener su propio ADN y sus
propios ribosomas, dentro de los cloroplastos se dan los procesos de replicación, transcripción y
traducción.
En el estroma están inmersos los tilacoides:
* Tilacoides: Sáculos membranosos internos interconectados entre sí. Están rodeados de membrana
tilacoidal y el espacio interno o lumen de los tilacoides es el espacio intratilacoidal. Existen dos tipos
los tilacoides: los tilacoides que atraviesan longitudinalmente el estroma (tilacoides de estroma o
lamelas) y los tilacoides de grana que se agrupan formando pilas denominadas grana, En la
membrana tilacoidal están los pigmentos fotosintéticos (la clorofila) y las ATP sintasas, similares a
las de las mitocondrias, implicadas en este caso en el proceso de fotofosforilación.

* El cloroplasto tiene 3 membranas (externa, interna y tilacoidal) y 3 espacios ≠ (intermembranoso, estroma

y tilacoidal). El lumen de los tilacoides puede llamarse espacio intratilacoidal o tilacoidal.

* Función de los cloroplastos:

En los cloroplastos tiene lugar la fotosíntesis, que ocurre en dos etapas:

v Fase lumínica: se da en la membrana tilacoidal donde se encuentran la clorofila, los

fotosistemas, así como las cadenas de transporte de electrones y las ATP sintasas implicadas en
 la fotofosforilación. En esta fase, se convierte la energía lumínica en energía química (ATP) y se
genera poder reductor (NADPH). Además, también durante esta fase, en el lumen de los
tilacoides o espacio intratilacoidal, se acumulan H+ para generar el gradiente electroquímico y
también se da la fotólisis del H2O que liberará O2 como producto de desecho.
v Fase oscura: no necesita luz y tiene lugar en el estroma. Es el ciclo de Calvin, es decir, la fijación
del CO2 en moléculas orgánicas (glucosa y su posterior almacenamiento en forma de almidón).

TEMA 9: INTRODUCCIÓN AL METABOLISMO: ENZIMAS

El metabolismo comprende una serie de transformaciones químicas y procesos energéticos que

ocurren en el ser vivo. Para que puedan ocurrir cada una de estas transformaciones, es necesario la
actuación de enzimas que catalicen las reacciones.
Una ruta metabólica o vía metabólica es una sucesión de reacciones químicas, catalizadas por
enzimas, que conducen de un sustrato inicial a uno o
varios productos finales, a través de una serie de
metabolitos intermediarios. Por tanto, son
secuenciales (el producto de una reacción es el
sustrato de la siguiente) aunque pueden ramificarse.

1. Tipos de rutas metabólicas: CATABOLISMO y ANABOLISMO

CATABOLISMO ANABOLISMO

Ø Es un proceso destructivo. Son reacciones Ø Es un proceso constructivo. Son reacciones

de degradación en las que, a partir de de síntesis en las que, a partir de moléculas
moléculas orgánicas complejas se obtienen sencillas se obtienen otras moléculas
moléculas más sencillas. orgánicas más complejas.
Ø Suelen ser reacciones de oxidación en las Ø Suelen ser reacciones de reducción en las que
que se libera energía que se almacena en normalmente se necesita energía, así que se
forma de ATP y también se generan gasta ATP. Además, para reducirse
coenzimas reducidas con poder reductor consumen los coenzimas reducidos con
(en el cuerpo se forma la molécula NADH + poder reductor obtenidos en el catabolismo
H+ a partir de la reducción del NAD+ y/o (el NADH + H+ se oxida de nuevo a NAD+ y el
FADH2 a partir de la reducción del FAD). FADH2 pierde 2 electrones y 2 H+ oxidándose
Ø Ej: Glucolisis + ciclo de Krebs + cadena de a FAD).
transporte de e- / Fermentaciones láctica y Ø Ej: Fotosíntesis / Quimiosíntesis en bacterias/
alcohólica/ b-Oxidación de ácidos grasos. Gluconeogénesis / Glucogenogénesis.
 * Clasificación de los seres vivos según su tipo de metabolismo (fuente de energía y de carbono):

fuente de Carbono: CO2 fuente de Carbono:

(inorgánico) compuestos orgánicos
FOTOAUTÓTROFOS FOTOHETERÓTROFOS

Son las plantas, las algas y

Son las bacterias púrpuras no
algunas bacterias como las
sulfuradas (utilizan compuestos
cianobacterias (realizan
orgánicos o H2 como donadores de
fuente FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA: tienen
electrones, pero nunca S. Viven en
de H2O como fuente de electrones por lo
ambientes acuáticos ricos en
energía: que liberan O2).
materia orgánica y con bajos niveles
luz solar Las bacterias verdes y púrpuras de sulfuros).
del azufre (realizan FOTOSÍNTESIS
ANOXIGÉNICA: tienen el H2S como
fuente de electrones por lo que liberan
S que forma precipitados)

fuente de QUIMIOAUTÓTROFOS QUIMIOHETERÓTROFOS

energía: Son las bacterias nitrificantes, Son los animales, los
reacciones las bacterias incoloras del azufre y protozoos, los hongos, y la
de otras bacterias (realizan mayoría de las bacterias (obtienen
oxidación QUIMIOSÍNTESIS: usan la energía materia orgánica al alimentarse de
de liberada en reacciones químicas: otros seres vivos y obtienen la
compuestos redox) energía de reacciones de oxidación
químicos de compuestos orgánicos)

Según su tipo de metabolismo, los organismos pueden ser autótrofos (utilizan compuestos inorgánicos como
fuente de C) que a su vez pueden ser fotosintéticos (utilizan la luz solar como fuente de energía) o quimiosintéticos
(su fuente de energía son las reacciones de oxidación de compuestos químicos). Los organismos heterótrofos, en
cambio, utilizan como fuente de C los compuestos prgánicos que contienen la energía disponible en sus enlaces.
Suelen obtener la energía a partir de reacciones redox (quimioheterótrofos) pero hay determinadas bacterias
heterótrofas que usan la luz como fuente de energía.

2. Adenosín Trifosfato (ATP)

El ATP es un ribonucleótido cuya base nitrogenada

es la adenina y la pentosa una ribosa. Dependiendo de si
posee 1, 2 o 3 grupos fosfatos, se denomina AMP
(adenosín 5’monofosfato), ADP (adenosín 5’ difosfato) o
ATP (adenosin 5’ trifosfato) respectivamente.
Los enlaces éster fosfóricos entre los grupos fosfato
son covalentes, por tanto, fuertes y ricos en energía, y
por eso, son capaces de almacenar la energía que se
genera en las reacciones metabólicas. Al romperse los
enlaces de alta energía, se libera dicha energía y el ATP
se transforma en ADP y un grupo fosfato inorgánico.

ATP ↔ ADP + Pi + Energía (7,3 kcal/mol)

Esta energía la puede utilizar la célula cuando la necesite para transporte activo, reacciones anabólicas,
transferencia de grupos P, activación de moléculas, etc.
El ATP se produce de forma continua y es de uso inmediato. Si la energía no se necesita inmediatamente,
la célula usa otras biomoléculas capaces de almacenar más energía por gramo:
Ø ATP (uso inmediato)

Ø POLISACÁRIDOS DE RESERVA (4 Kcal/g): En vegetales, el almidón se almacena en gránulos

citoplasmáticos o en amiloplastos. En animales, el glucógeno se almacena sobre todo en hepatocitos y
células musculares.
Ø TRIGLICÉRIDOS: En adipocitos o algunos frutos y semillas. Es la molécula más eficiente para almacenar
energía: 9 Kcal/g.

2.1.¿Cómo se forma el ATP a partir del ADP?

Ø FOSFORILACIÓN A NIVEL DE SUSTRATO: se utiliza la energía que se libera de otra molécula al

romperse alguno de sus enlaces ricos en energía para unir el 3ª grupo fosfato al ADP y formar ATP. Ej: en
ciertas reacciones de la glucólisis, del ciclo de Krebs...
Ø MEDIANTE ATP-SINTASAS: son enzimas que sintetizan ATP en las crestas de la membrana
mitocondrial interna (fosforilación oxidativa) o en las membranas de los tilacoides (fotofosforilación). En
la cadena de transporte de e-, se generan también H+ que se van acumulando a un lado de la membrana.
Se genera un gradiente y posterior flujo de H+ que sirve para sintetizar ATP mediante unas enzimas
especiales llamadas ATP-sintasas.

3. Coenzimas que intervienen en procesos de oxidación- reducción

Estas moléculas captan electrones (e-) de moléculas a las que oxidan y los ceden a otras moléculas a las
que a su vez reducen. Así, se transportan e- de aquellas reacciones en las que se desprende a aquellas en las que
se necesitan. Pueden aparecer en 2 formas: oxidada o reducida.
 COENZIMAS CON FORMA FORMA REDUCIDA
PODER REDUCTOR OXIDADA (tras ganar 2 e- y 2 H+)
Nicotinamida Adenina NAD+ NADH + H+
Dinucleótido
Nicotinamida Adenina NADP+ NADPH + H+
Dinucleótido Fosfato
Flavina Adenina Dinucleótido FAD FADH2

También hay otras coenzimas que, en vez de transferir e-, transfieren otros grupos como p.ej el coenzima
A (CoA) que transfiere grupos acilo. Cuando una molécula de coenzima A lleva un grupo acetilo se denomina
acetil-CoA, muy importante en el metabolismo, p.ej. de ácidos grasos.

3.1. Vitaminas
Tanto las coenzimas con poder reductor (NADH, NADPH y FADH2) como el coenzima A (CoA) son
derivados de vitaminas del grupo B. Las vitaminas son un grupo muy heterogéneo de moléculas que se
consideran imprescindibles para la vida. El déficit de vitaminas se denomina hipovitaminosis mientras que
el nivel excesivo de vitaminas se denomina hipervitaminosis. Dependiendo de su solubilidad en agua o en
lípidos se clasifican en:

Ø HIDROSOLUBLES: son las vitaminas del grupo B (muy importantes en el metabolismo celular pues
algunas son precursoras de coenzimas) y la vitamina C (en cítricos, con gran poder antioxidante y cuya
deficiencia provoca sangrado de encías y, en casos graves, escorbuto).

Ø LIPOSOLUBLES: son la vitamina D (perteneciente al grupo de los esteroles, esencial para el

metabolismo del Ca y mineralización ósea, se sintetiza en la piel por la acción de los radiación solar) y
las vitaminas que contienen isoprenoides (=terpenos) en su estructura como son: la vitamina A
(presente en zanahorias, importante en el buen funcionamiento de la visión y utilizado en terapias
dermatológicas), la vitamina E (potente antioxidante, en aceite de oliva) y la vitamina K (interviene en
la coagulación sanguínea).

4. ENZIMAS:

Volviendo al tema del

metabolismo, las rutas metabólicas
son una serie de reacciones químicas
controladas por unas sustancias que
posibilitan las reacciones biológicas:
los enzimas. Las reacciones
metabólicas se dan siempre en medio
acuoso, como p.ej. en los distintos
compartimentos celulares.
Los enzimas son biocatalizadores, es decir, aumentan la velocidad de las reacciones bioquímicas
porque consiguen disminuir la energía de activación. Respecto a su estructura química, la gran mayoría son
proteínas globulares aunque también existen enzimas formados por ARN (ribozimas).
Los enzimas actúan sobre unas moléculas determinadas llamadas SUSTRATOS. Al unirse enzima y
sustrato forman el complejo enzima-sustrato que luego dará lugar al enzima (listo para actuar otra vez) y al
producto: E + S → ES → E + P
 *¡OJO! En el tema 4 aparecen detalladas las características y la clasificación de los enzimas.

4.1. Cinética enzimática

En una reacción enzimática con una concentración de enzima constante, si se incrementa la

concentración del sustrato, se produce un aumento de la velocidad de reacción. Esto es debido a que, al
haber más moléculas de sustrato por unidad de volumen, aumenta la probabilidad de encuentro entre el
sustrato y el enzima.
No obstante, si se sigue aumentando la concentración del sustrato, se llega a una velocidad máxima
(Vmáx) que ya se mantiene constante. Esto se debe a que todas las moléculas de la enzima ya están
ocupadas por moléculas de sustrato, formando complejos enzima-sustrato. (saturación del enzima).
Por tanto, en la mayoría de las enzimas, la representación gráfica de la velocidad de reacción en función
de la concentración de sustrato corresponde a una hipérbola.
La constante de Michaelis-Menten (Km) es la concentración del
sustrato a la cual la velocidad de reacción es la mitad de la velocidad
máxima. La constante Km depende del grado de afinidad que hay
entre la enzima y su sustrato. De hecho, a mayor KM, menor afinidad
del enzima por el sustrato.
 4.2. Factores que influyen en la actividad enzimática

Ø Temperatura: La velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas aumenta a medida que se eleva
la Tª hasta llegar a una determinada Tª, llamada Tª óptima, donde alcanza su máxima actividad. Si
sigue aumentando la Tª, la actividad caerá bruscamente ya que el enzima se desnaturaliza (pues es
una proteína) perdiendo su estructura y, por tanto, su actividad. A temperaturas muy bajas, la
velocidad de la enzima se ralentiza llegando incluso a inhibirse por completo, pero no se desnaturaliza.

Ø pH: Cada enzima tiene un pH óptimo para el cual la actividad es máxima. Si el pH disminuye o
aumenta, lo hace también gradualmente la actividad. El pH óptimo depende de cada enzima, por
ejemplo, la PEPSINA, enzima que participa en la digestión de proteínas actúa al pH ácido del
estómago.

Ø Presencia de inhibidores: Sustancias que impiden o reducen la actividad de un enzima. Pueden ser:

o Irreversibles: El inhibidor se une permanentemente al enzima por un enlace covalente. Ej:

algunos venenose e insecticidas.

o Reversibles: Cuando el inhibidor desparece, el enzima puede actuar de nuevo. Puede ser:
§ Inhibición competitiva. El inhibidor se une temporalmente al centro activo y entonces impide
que se una el sustrato. Estos inhibidores tienen una estructura muy similar al sustrato. Al
competir por el sitio activo, si aumenta mucho la concentración de sustrato [S], el efecto del
inhibidor se minimiza, pudiéndose llegar a la Vmax.
§ Inhibición no competitiva. El inhibidor se une a un lugar distinto del centro activo (enzimas
alostéricos). Esta unión modifica la estructura del enzima e impide que se pueda unir el
sustrato. En este caso, por mucho que aumente la [S] nunca se llegará a alcanzar la Vmax de
la reacción que se alcanza con el enzima sin inhibidor.
§ Inhibición por bloqueo del complejo E-S (acompetitiva). En este caso el inhibidor se fija al
complejo enzima-sustrato e impide la formación de los productos.
 Imagen: Khan Academy

Como veremos en los temas del metabolismo, es súper importante regular la actividad de los enzimas
para evitar su acción cuando no son necesarios los productos que generan.
Las vías metabólicas están sujetas a una regulación muy compleja, en el ser vivo “nadie trabaja si no
hace falta” así que normalmente, se aumenta o disminuye la síntesis de enzimas a partir de los genes
correspondientes dependiendo de las necesidades de la célula. Además, las altas concentraciones de producto
inhiben las reacciones (regulación por retroinhibición o inhibición feed back) y las altas concentraciones de
sustrato inicial activan las reacciones (inducción enzimática).

* ALOSTERISMO

Además del centro activo, algunos enzimas, llamados enzimas alostéricos, presentan un punto de
unión para un LIGANDO o modulador alostérico que al unirse modifica la conformación del enzima. El
modulador puede ser un inhibidor (como ocurre en la inhibición reversible no competitiva) pero también
puede ser un activador del enzima. De hecho, el término alosterismo casi siempre se reserva para la
activación porque si lo que hace es inhibir, entonces se habla generalmente de inhibición no competitiva.

Los enzimas alostéricos suelen localizarse en puntos clave de las rutas metabólicas para así intervenir
en la regulación. Son capaces de regular la actividad ya que al unirse el ligando a un lugar del enzima
alostérico distinto al centro activo, hace que el enzima pase de una conformación inactiva a otra activa.
 TEMA 10: RUTAS CATABÓLICAS

El catabolismo comprende una serie de reacciones oxidativas mediante las cuales los compuestos
orgánicos complejos (ricos en energía) se degradan transformándose en otros compuestos más sencillos (con
menos energía). Por tanto, se libera energía.

AB ¾¾® A + B + Energía
Los procesos catabólicos son, por tanto, exergónicos (liberan energía que luego se almacenará en lo
enlaces entre fosfatos del ATP) y son también oxidativos (los sustratos se oxidan y los e- que pierden se los
ceden a coenzimas como el FAD+, NAD+ o NADP+ generando sus formas reducidas: poder reductor).
Los procesos catabólicos son similares en los seres autótrofos y en los heterótrofos.

En las rutas catabólicas

* TIPOS DE PROCESOS CATABÓLICOS: obtengo ATP y poder reductor
(NADH, NADPH, FADH2)
Según el grado de oxidación del sustrato y del aceptor
final de los electrones que se desprenden en las oxidaciones, se
diferencian dos tipos de procesos catabólicos:
• La respiración celular à el sustrato (compuesto orgánico) se oxida completamente, convirtiéndose en
compuestos inorgánicos (CO2, H2O, etc.) liberándose mucha energía que se almacena en forma de ATP. El
ATP se obtiene o bien por fosforilación a nivel de sustrato o bien mediante la ATP-sintasa de la cadena de
transporte de e- (en este caso se llama fosforilación oxidativa).
El aceptor final de los electrones que se desprenden en estas oxidaciones es un compuesto inorgánico,
según cuál sea podemos diferenciar:
-Respiración aerobia: El aceptor final de los electrones es el oxígeno (O2) que al aceptarlos se reduce
a H2O. Este es el proceso que más frecuentemente utilizan los seres vivos para obtener energía.
-Respiración anaerobia: El aceptor final de los e- no es el O2 sino otros compuestos inorgánicos tales
como: el NO3-, SO4=, etc., por ello no es necesario O2. Sólo se da en algunos microorganismos.

• Las fermentaciones à La oxidación del sustrato (compuestos orgánicos) es incompleta, por ello como
producto final se sigue obteniendo un compuesto orgánico y por lo tanto se libera menos cantidad de energía
que en la respiración. Según cual sea el compuesto orgánico final puede ser: láctica, alcohólica, etc.
En este proceso el aceptor final de los e- es un compuesto orgánico, así que no es necesario la presencia
de O2. Ciertas bacterias y las levaduras son anaerobias facultativas, es decir, en presencia de O2 respiran y,
en ausencia de O2, fermentan.

1. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

Es el conjunto de reacciones oxidativas mediante las que los glúcidos se degradan, transformándose
en otros compuestos más sencillos liberando la energía que contienen. Las vías catabólicas más
importantes comienzan a partir de la glucosa y se diferencian varias etapas:

* EN EL CITOSOL o HIALOPLASMA:
1) Glucólisis: la glucosa se degrada a 2 moléculas de ácido pirúvico o piruvato, generando un balance
final de 2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato) y 2 NADH (coenzimas reducidos con poder
reductor).
2a) En condiciones anaerobias, es decir sin O2, las 2 moléculas de ácido pirúvico siguen la vía
fermentativa (dando lugar a lactato, a etanol, etc.) que tiene como objetivo regenerar el NAD+
para poder continuar obteniendo ATP a través de la glucólisis únicamente. (OXIDACIÓN
INCOMPLETA)

* EN LAS MITOCONDRIAS:
2b) En condiciones aerobias, se sigue la vía de la respiración celular (OXIDACIÓN COMPLETA). Por
tanto, en presencia de O2, después de la glucólisis, habrá 3 etapas en el interior de las
mitocondrias:
Ø Descarboxilación oxidativa de las 2 moléculas de ácido pirúvico a 2 Acetil-CoA
Ø Por cada Acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs, se forma 1 GTP (fosforilación a nivel de
sustrato), y 3 NADH y 1 FADH2 que pasarán a la cadena de transporte de e- (estos productos
se generan x2).
Ø Todos los NADH y FADH2 generados en todas las etapas, pasan a la cadena de transporte de
electrones (donde el aceptor final de e- es el O2) generando un gradiente electroquímico que
será utilizado por la ATP-sintasa, para generar más ATP por fosforilación oxidativa. En
concreto, se obtendrán 34 ATP más, aparte de los 2 GTP del ciclo de Krebs y los 2ATP obtenidos
en la glucólisis.

1.1.GLUCÓLISIS

En la glucólisis (10 reacciones) se parte de la glucosa y se obtienen 2 piruvatos. Se diferencian 2 etapas:

• En la 1ª etapa (etapa preparatoria o de activación) la glucosa se fosforila y fragmenta. Para ello, se
necesita energía. De hecho, se consumen 2 ATP que ceden sus grupos fosfato.

• En las reacciones posteriores, se forman 2 NADH y 4 ATP mediante fosforilación a nivel de

sustrato (si les restamos los 2 ATP anteriores, el balance final son + 2 ATP)

Balance total de la glucólisis:

1 glucosa + 2 NAD+ + 2 (ADP + Pi) ¾® 2 Piruvato + 2 ATP + 2 (NADH+ H+)

 Significado Inicio de la oxidación de la glucosa
biológico para obtener energía
Lugar en el En el citosol de las células
que se realiza
Tipo de Se puede producir con o sin O2 (la
metabolismo usaban microorganismos primitivos
en ausencia de O2)
Sustrato inicial GLUCOSA
(también se necesita ADP, Pi y
NAD+)
Producto final 2 moléculas de ÁCIDO PIRÚVICO
(piruvato)
Balance energético Al final, se obtienen 2 ATP
(fosforilación a nivel de sustrato) y 2
(NADH + H+)

Destino del ácido pirúvico y del NADH:

à El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis puede seguir la

vía de la respiración celular (con O2) o la vía de las
fermentaciones (sin O2).

à Generalmente, el NADH obtenido en la glucólisis vuelve a

oxidarse a NAD+ cediendo sus e- o bien a la cadena
respiratoria o bien a compuestos orgánicos en las
fermentaciones.
¡OJO! SIEMPRE CITAD LA IMPORTANCIA DE LAS
ENZIMAS QUE INTERVIENEN EN LAS RUTAS Y CÓMO
PUEDEN ACTIVARSE POR LA PRESENCIA DE ALTA [ ] DE
SUSTRATO O INHIBIRSE POR ALTA [ ] DE PRODUCTO

1.2. OXIDACIÓN DEL ÁCIDO PIRÚVICO A ACETIL-COA (en presencia de O2)

En condiciones aerobias, el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis
sigue la vía de la respiración celular y penetra en las mitocondrias. Una
vez en la matriz mitocondrial, el piruvato reacciona con el coenzimaA
generando Acetil-CoA que entrará en el ciclo de Krebs. Es una
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA ya que cada ácido pirúvico se
descarboxila (pierde un CO2) a la vez que se oxida, cediendo sus e- a una
molécula de NAD+ que se reduce a (NADH + H+) y cuyo destino será la
cadena de transporte de e-.

Significado Es el lazo entre la glucólisis y el ciclo

biológico de Krebs
Lugar en el En la matriz mitocondrial
que se realiza
Tipo de Se produce con O2
metabolismo (en condiciones aerobias)
Sustratos que ÁCIDO PIRÚVICO + Coenzima A
intervienen (también se utiliza NAD+)
 Producto final Por cada ácido pirúvico se libera CO2 +
Acetil-CoA (será x 2 ya que de una
glucosa salían 2 piruvatos)
Balance Como se parte de 2 ácidos pirúvicos, al
energético final se obtienen 2 (NADH + H+)

1.3. CICLO DE KREBS (en presencia de O2)

Se le denomina así en honor a su descubridor, también se le denomina ciclo del ácido cítrico o ciclo de
los ácidos tricarboxílicos.
Es una ruta catabólica cíclica (ciclo con 8 reacciones) en las que el acetil-CoA cede 2 C al oxalacetato
que luego se eliminarán en forma de 2 CO2, liberándose a su vez e- y H+ que son captados por el FAD y por
3 NAD+ que se reducen a 1 FADH2 y a 3 (NADH + H+).

Significado Es un ciclo donde confluyen el catabolismo de glúcidos, ácidos

biológico grasos y aminoácidos con la finalidad de obtener CO2, poder reductor y GTP.
Además, también es una vía anabólica porque proporciona precursores para
muchas biomoléculas, p.ej. ciertos aminoácidos.
Lugar en el que se En la matriz mitocondrial eucariota
realiza
Tipo de Siempre va acoplado a la fosforilación oxidativa que sí necesita O2
metabolismo
Sustratos que Acetil-CoA (también se utiliza GDP, NAD+ y FAD)
intervienen
Por cada Acetil-CoA se liberan 2 CO2 y se regenera el coenzima A (que volverá
Balance energético a reaccionar con el ácido pirúvico en la descarboxilación oxidativa)
A partir de 2 Acetil-CoA, se obtienen 2 GTP, 6 (NADH + H+) y 2 FADH2

• Balance del ciclo de Krebs (por cada glucosa se obtienen 2 Acetil-CoA à se conseguiría el doble)

1 Acetil-CoA + 3 NAD+ + 1 FAD + GDP + Pi ¾® 2 CO2 + 3(NADH + H+) + 1 FADH2 + GTP + coenzimaA

Los 6 (NADH+H+) y los 2 FADH2 obtenidos en las oxidaciones del ciclo de Krebs, transferirán sus e- y H+
a la cadena respiratoria que los transportará hasta el O2. En este transporte se generará un gradiente
electroquímico que se aprovechará para sintetizar ATP (fosforilación oxidativa) a través de la ATP-sintasa.

Al ciclo de Krebs se le considera el centro del metabolismo aerobio, porque en el confluyen la mayoría
de los procesos catabólicos e incluso algunas vías anabólicas. Por ejemplo, el acetil-CoA, puede proceder
de la oxidación del ácido pirúvico o bien de la b-oxidación de ácidos grasos, de la degradación de
aminoácidos, etc.

Si todos los caminos llevan a Roma… En el metabolismo aerobio, Roma sería el ciclo de Krebs

Además, el ciclo de Krebs también tiene función anabólica, ya que gracias a él se obtienen
compuestos necesarios para la síntesis de otras biomoléculas. Por eso, se dice que es una ruta anfibólica,
es decir, tanto catabólica como anabólica.
 modificado de Khan Academy

1.4. CADENA RESPIRATORIA y FOSFORILACION OXIDATIVA (en presencia de O2)

La cadena de transporte de e- (cadena respiratoria) está formada por una serie de proteínas ancladas
a la membrana mitocondrial interna a través de las cuales son transportados los e- (que se han ido
liberando en las oxidaciones del catabolismo y almacenado en el poder reductor) hasta el O2 que es el
aceptor final de los mismos.

Significado Las coenzimas con poder reductor (NADH y FADH2) entran en la

biológico cadena de transporte de e-. Los e- llegan al O2 (aceptor final) que se
reduce a H2O. El flujo de e- genera un gradiente electroquímico de H+
que, gracias a la fosforilación oxidativa, realizada por las ATP-
sintasas, genera ATP.
Lugar en el En la membrana mitocondrial interna
que se realiza
Tipo de Se produce con O2 (es el aceptor final de los e-)
metabolismo
Sustratos que O2, FADH2 y ( NADH + H+) (también se utiliza ADP y Pi)
intervienen
Producto final H2O, ATP (también se obtienen los coenzimas oxidados FAD y NAD+)
Balance energético Se obtienen 2 ATP por cada FADH2 y 3 ATP por cada (NADH + H+)
clásico mediante la fosforilación oxidativa llevada a cabo por ATP-sintasas
 v Los e- que entran en la cadena respiratoria proceden de coenzimas reducidos NADH (+ H+) que al oxidarse,
ceden sus e- al complejo I. Cuando el complejo I recibe los e- se reduce, y luego los transfiere a los complejos
proteicos siguientes, oxidándose. El paso de e- atrae a los H+ y provoca que se bombeen H+ al espacio
intermembranoso.
v El FADH2 cede sus e- directamente al complejo II. Por medio de la ubiquinona , los e- procedentes del
complejo I y II pasan al complejo III. Posteriormente, los e- pasan al citocromo C y de ahí al complejo IV.
v El aceptor final de los e- que vienen del complejo IV es el O2, reduciéndose a H2O.

En las sucesivas reacciones redox, se generan H+ que se van acumulando en el espacio intermembrana
(entre la membrana interna y la externa mitocondriales). Se crea un doble desequilibrio (de cargas (+) y de pH
entre el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial) que se denomina gradiente electroquímico.
Cuando esta [H+] es elevada, los H+ solo tienen una manera de volver a la matriz mitocondrial y es siendo
bombeados a través de unos canales con enzimas acopladas llamados ATP-sintasas (para así lograr recuperar
el equilibrio).
Este flujo de H+ pasando a favor de gradiente (QUIMIÓSMOSIS o HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA de
Mitchell) a través de las ATP-sintasas (similares a una turbina), libera energía que se aprovecha para fosforilar
el ADP y sintetizar ATP. A este proceso se le denomina fosforilación oxidativa. Es decir, es el paso de H+ a favor
de gradiente electroquímico, también llamado fuerza protón-motriz, el que provoca la síntesis de ATP.

Mediante el bombeo de H+ de las ATP-sintasas (FOSFORILACIÓN OXIDATIVA), por cada NADH se

obtienen 3ATP y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP (ya que el FADH2 entra directamente al complejo II). Pero
esta cantidad de ATP es una aproximación y, además, se trata de una cifra máxima teórica.

Por tanto, en el balance clásico, se obtendrán 4 ATP por fosforilación a nivel de sustrato (2 ATP de la
glucólisis y 2 ATP/GTP el ciclo de Krebs) y unos 34 a partir del NADH y FADH2 que entra a la cadena de
transporte electrónica. No obstante, en la actualidad se sabe que en condiciones de células reales el
rendimiento es menor. Se cree que, en realidad, a partir de una glucosa se obtienen unos 30 ATP
aproximadamente (2,5 ATP por cada NADH+H+ y 1,5 ATP por cada FADH2).
 BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN DE 1 MOLÉCULA DE GLUCOSA:

Sumando miembro a miembro y simplificando:

1Glucosa + 6 O2 ¾® 6 CO2 + 6 H2O + 36ATP + 2GTP

Teniendo en cuenta que el GTP es equivalente a ATP:

1Glucosa + 6 O2 ¾® 6 CO2 + 6 H2O + 38ATP

1.5. FERMENTACIONES
En condiciones de anaerobiosis (o cuando las necesidades energéticas en las fibras musculares son
elevadas), el ácido pirúvico, que se obtenía al final de la glucólisis, puede seguir degradándose por vía
anaerobia dando lugar a las fermentaciones. Las fermentaciones reciben distintos nombres, según el
compuesto orgánico que se obtiene al final. Las más importantes son: la láctica y la alcohólica.

Las fermentaciones son vías catabólicas que tienen las siguientes características:
v Son procesos anaerobios que ocurren en el citosol.

v Son procesos catabólicos, en los que los compuestos orgánicos se oxidan de forma incompleta (con la
glucólisis) y, por tanto, los productos finales no son CO2 y H2O, sino otros compuestos orgánicos. Por
ejemplo, el ácido láctico en la fermentación láctica o el etanol en la fermentación alcohólica.

v El aceptor final de los e- y H+ desprendidos no es el O2 sino un compuesto orgánico. En la fermentación

láctica es el ácido pirúvico que se reduce a ácido láctico. En la fermentación alcohólica, el aceptor final
de los e- es el acetaldehído que se reduce a etanol.

v Se libera mucha menos energía que en la respiración, pues la oxidación es incompleta. De hecho, los 2
ATP conseguidos proceden de la glucólisis. Lo único que se consigue con la fermentación láctica o
alcohólica es regenerar coenzimas oxidados ( NAD+) para que la glucólisis pueda seguir realizándose.

Los microorganismos anaerobios estrictos, utilizan esta vía metabólica como la única forma de
obtener energía. Los anaerobios facultativos como las levaduras la utilizan durante períodos en los que no
disponen de O2. En humanos, solo se da la fermentación láctica (nunca la alcohólica) en células musculares.

1.5.1. Fermentación láctica

Esta fermentación es típica de las bacterias ácido-lácticas, como las del género Lactobacillus, que son
las responsables de la obtención de muchos derivados lácteos: yogur, queso, kéfir, etc. ). La lactosa es
fermentada a ácido láctico que aumenta la acidez y precipita las proteínas de la leche.
 También, realizan este tipo de fermentación las células musculares esqueléticas cuando no reciben
suficiente O2 (sobreesfuerzo físico).

Significado Forma de obtener energía en

biológico ausencia de O2 (más rápida que la
respiración aerobia pero con mucho
menor rendimiento energético)
Lugar en el que En el citosol
se realiza
Tipo de Se produce sin O2 (ANAEROBIOSIS).
metabolismo El aceptor final de e- es el ÁCIDO
PIRÚVICO.
Sustratos que El ÁCIDO PIRÚVICO procedente
intervienen de la glucólisis (también NADH +
H+)
Producto final ÁCIDO LÁCTICO o LACTATO
(también se regenera el NAD+)
Balance En la glucólisis (glucosa à2 ác.
energético pirúvico) se obtienen 2 ATP y 2
(NADH + H+) y después del paso
de ác. pirúvico a ác. láctico se
gastan esos 2 (NADH + H+)
oxidándose a 2 NAD+ (se regenera y
el proceso no se detiene)

El paso de ác. pirúvico a ác. láctico esta catalizado por la lactato-deshidrogenasa (enzima que
presenta isoenzimas diferentes en el músculo que en el corazón).

* Los microorganismos de la leche como Lactobacillus bulgaricus o Streptococcus casei utilizan la

lactosa de la leche, que hidrolizan en glucosa y galactosa. La galactosa a su vez se isomeriza dando
glucosa. Estas 2 glucosas entrarán en la vía de la glucólisis (generando 2 ATP cada una) y posterior
fermentación láctica.

Lactosa + H2O 2Glucosa + 4(ADP + Pi) 4 Ác. láctico + 4ATP

1.5.2. Fermentación alcohólica

La realizan, principalmente, levaduras del género Saccharomyces (anaerobias facultativas). Este

proceso tiene lugar en la fabricación del vino y la cerveza en grandes fermentadores industriales. También
ocurre en la fabricación del pan, en la que el etanol se evapora en el horno y las burbujas de CO2 confieren al
pan su textura esponjosa.
Se parte de la glucosa, de la que, gracias a la glucólisis, se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico,
liberándose 2 ATP y 2 NADH+ H+. El ác. pirúvico pierde CO2 y se transforma en acetaldehído.
Posteriormente, el acetaldehído se reduce por acción del NADH+ H+ que se obtuvo en la glucólisis y se
transforma en etanol (y se regenera el NAD+).

Glucosa + 2 (ADP + Pi) 2 Etanol + 2 CO2 + + 2 ATP

 Significado Forma de obtener energía en ausencia
biológico de O2 (más rápida que la respiración
aerobia pero con mucho menor
rendimiento energético)
Lugar en el que En el citosol
se realiza
Tipo de Se produce sin O2 (ANAEROBIOSIS)
metabolismo
Sustratos que El ÁCIDO PIRÚVICO procedente de la
intervienen glucólisis . En la 1ª reacción perderá un
C en forma de CO2 dando lugar a
ACETALDEHÍDO.
Luego el acetaldehído aceptará los e-
del NADH + H+, reduciéndose a etanol.
Producto final 2 ETANOL y 2 CO2 (y se regenera el
NAD+)
Balance En la glucólisis (glucosa à2 ác.
energético pirúvico) se obtienen 2 ATP y 2 (NADH
+ H+). En el paso de acetaldehído a
etanol se gastan esos 2 (NADH + H+)
oxidándose a 2 NAD+ (se regenera y el
proceso no se detiene)

2. CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

La principal reserva energética de las células animales son los triglicéridos, que se acumulan en el
tejido adiposo (proporciona 9 Kcal/g), concretamente en unas células llamadas adipocitos.

El 1º paso en el catabolismo de los triglicéridos es su hidrólisis, por acción de las lipasas, en glicerol y ác. grasos.

A la hidrólisis de los lípidos en ácidos grasos y glicerol (=glicerina), también se puede denominar LIPÓLISIS.

2.1. Catabolismo de los ácidos grasos à activación + ß-oxidación

En 1º lugar, los ácidos grasos deben activarse en el citosol uniéndose a una molécula de coenzima
A. Esta activación requiere energía y consume 2 ATP por cada ácido graso. Una vez activados, los ácidos
grasos se introducen en las mitocondrias a través de una proteína llamada carnitina para el siguiente paso,
la b-oxidación.
 La b-oxidación consiste en la degradación por
etapas de los ácidos grasos para formar moléculas de
Acetil-CoA que podrán entrar posteriormente al ciclo
de Krebs y ser oxidadas. En las células animales, la b-
oxidación se desarrolla principalmente en la matriz
mitocondrial aunque también puede darse en los
peroxisomas. En cambio, en células vegetales y en
levaduras solamente tiene lugar en los peroxisomas.
En cada una de las etapas de la b-oxidación se
oxida el carbono b del ácido graso, liberando una
molécula de Acetil-CoA. El resultado es que en cada
etapa ,el ácido graso tiene 2 átomos de C menos y
además se liberan 2 moléculas de coenzimas
reducidos (FADH2 y NADH). Por ejemplo, en un
ácido graso de 16 C como el ácido palmítico, se
obtendrán 8 moléculas de Acetil-CoA tras 7 etapas de
oxidación que darán lugar a 7 moléculas de NADH y 7
moléculas de FADH2. Tanto el Acetil-CoA que se
produzca (que entrará al ciclo de Krebs) como todo el
NADH y FADH2 producido, generarán ATP a través
de la cadena de transporte de e-. De hecho, de la b-
oxidación del ácido palmítico se obtienen 130 ATP:

• Activación del ácido palmítico con el CoA: - 1 ATP / -2 ATP

• 7 etapas de la b-oxidación: 7 FADH2: + 14 ATP

7 NADH: + 21 ATP

• 8 Acetil-CoA en el ciclo de Krebs: 8 GTP: + 8 ATP por cada Acetil-CoA se obtienen 1 GTP
24 NADH: + 72 ATP por cada Acetil-CoA se obtienen 3 (NADH +H+)
8 FADH2: + 16 ATP por cada Acetil-CoA se obtienen 1 FADH2

BALANCE TOTAL: 130 ATP

Significado Forma de obtener energía a partir de ác. grasos (quemando grasas)

biológico
Lugar en el que se Principalmente en la matriz mitocondrial y peroxisomas
realiza
Tipo de Con O2 porque está acoplado a ciclo de Krebs y cadena respiratoria
metabolismo
Sustratos que Los ÁC. GRASOS se activan en el citosol al reaccionar con el coenzimaA, y
intervienen posteriormente se oxidan (b-oxidación) en mitocondrias /peroxisomas
Producto final Tras una serie de reacciones se forma Acetil-CoA , FADH2 y (NADH + H+)
Balance Se obtiene FADH2 y (NADH + H+) el nº depende del tamaño del ácido
energético graso. En último término, se genera ATP por fosforilación oxidativa.
 3. CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Y ÁCIDOS NUCLÉICOS
Si hay aminoácidos en exceso, como no se pueden almacenar ni excretar, son utilizados como fuente de
energía (catabolismo). También en casos de ayuno prolongado, se pueden empezar a degradar proteínas para
obtener energía (aunque puede peligrar la salud). En los lisosomas y proteasomas, las proteínas se hidrolizan en
aminoácidos (proteólisis). En la degradación de los aminoácidos, en 1º lugar se elimina el grupo amino mediante
una desaminación o una transaminación (transferirle el grupo amino a otra molécula).

Al perder el grupo amino, los compuestos resultantes pueden ir a parar al ciclo de Krebs (en el catabolismo
muchas rutas son convergentes, p.ej. productos metabólicos procedentes tanto del catabolismo de glúcidos
como del de lípidos y de proteínas van a converger en el ciclo de Krebs.

En sus etapas finales, el catabolismo de proteínas acaba generando restos nitrogenados que se excretan
como urea y ácido úrico a través de la orina.

TEMA 11: RUTAS ANABÓLICAS

Es el conjunto de reacciones metabólicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos (orgánicos
o inorgánicos), llamados metabolitos sencillos o precursores, se sintetizan moléculas más complejas.
Los procesos anabólicos son endergónicos (necesitan la energía
En las rutas anabólicas
se gasta el ATP almacenada en lo enlaces del ATP que se libera cuando se rompen dando
obtenido gracias al ADP + Pi) y son también reductores (los e- que ganan provienen de
catabolismo
coenzimas reducidos como el FADH2, (NADH + H+) o (NADPH+ H+)).

A diferencia del catabolismo, el anabolismo no es igual en seres autótrofos y heterótrofos.

* Tipos de procesos anabólicos:

• Anabolismo autótrofo (plantas, algas y algunas bacterias): Consiste en sintetizar a partir de moléculas
inorgánicas (CO2, H2O, NO3-) moléculas orgánicas sencillas (monosacáridos, aminoácidos, etc.). Según
la fuente de energía que se utilice se diferencia:

Ø Fotosíntesis: Utiliza la energía solar (la realizan organismos fotoautótrofos como plantas, algas y
algunas bacterias como las cianobacterias).
Ø Quimiosíntesis: Utiliza la energía química que se desprende en reacciones de oxidación de
compuestos inorgánicos (la realizan algunas bacterias quimioautótrofas como las bacterias
nitrificantes o bacterias incoloras del S) para generar ATP.

• Anabolismo heterótrofo (en organismos heterótrofos como nosotros): Es el proceso mediante el cual a
partir de moléculas orgánicas sencillas (más oxidadas) se sintetizan moléculas orgánicas más
complejas (muy reducidas). La energía necesaria se obtiene de la hidrólisis del ATP que se obtuvo en el
catabolismo. Este proceso es similar en organismos autótrofos, la diferencia radica en que los organismos
heterótrofos obtienen las moléculas orgánicas sencillas (ya sintetizadas) a través de los alimentos
ingeridos y no a partir de moléculas inorgánicas.
La mayoría de las rutas del anabolismo heterótrofo tienen lugar en el citosol.
1. ANABOLISMO AUTÓTROFO: LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso anabólico que permite que las células capten la energía luminosa del sol y la
transformen en energía química, la única energía útil para cualquier ruta metabólica. La energía es aprovechada
para la biosíntesis de moléculas (glucosa y otras moléculas orgánicas) y la que no se utiliza se almacena en
moléculas energéticas como el ATP.

* IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS
ü La fotosíntesis es probablemente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera, ya que
constituye la fuente primaria de materia orgánica. Además, la energía solar captada por los organismos
fotosintéticos (PRODUCTORES) no sólo constituye su propia fuente de energía, sino que es además la
fuente de energía de casi todos los organismos heterótrofos (CONSUMIDORES) y, por tanto, la base de
las cadenas tróficas. La síntesis de moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas permite que,
a partir de los organismos autótrofos, puedan subsistir los heterótrofos.
ü La fotosíntesis (principalmente de las cianobacterias) fue la responsable del cambio producido en la
atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora pero al llenarse de O2 se hizo oxidante, posibilitando
el desarrollo de organismos aerobios.
ü Es responsable de la captación del CO2 atmosférico, principal gas causante del efecto invernadero
(millones de toneladas de CO2 son fijadas anualmente en compuestos orgánicos).
ü A la fotosíntesis se debe también la energía almacenada en los combustibles fósiles como el carbón,
petróleo y el gas natural, cuyo origen está directamente vinculado a seres vivos fotosintéticos que
quedaron enterrados bajo pesadas capas de sedimentos hace millones de años (algas y plancton en el
caso del petróleo y materia vegetal en el caso del carbón).

1.1. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Las moléculas capaces de capturar los fotones se llaman pigmentos
fotosintéticos y contienen un cromatóforo o grupo químico capaz de
absorber la luz de distintas longitudes de onda del espectro visible.

Estos pigmentos pueden ser:

• clorofilas (a y b) son absorben luz de las regiones azul y el roja del espectro, por lo que las vemos de color
verde. En su estructura aparece un anillo de porfirina con un átomo de Mg2+.

• xantofilas y carotenoides, que absorben el verde y azul, por lo que las vemos de color amarillo-naranja-
rojizo. Están siempre presentes, y son los causantes de la coloración de las hojas en otoño.

En las células eucariotas (algas y plantas superiores), la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos. En su
estroma están los tilacoides, sáculos en los que se encuentran los pigmentos fotosintéticos (principalmente
clorofila pero también carotenoides y xantofilas).
Las cianobacterias no tienen orgánulos pero sí tienen tilacoides en su citosol (¡acordaos de la teoría
endosimbiótica de Lynn Margulis!!) que contienen también clorofila.

Las bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica tienen CLOROSOMAS cuyo pigmento fotosintético es
la denominada bacterioclorofila.
 1.2. FOTOSISTEMAS I y II (PS I y PS II)

Los fotosistemas están formados por la agrupación de pigmentos fotosintéticos y algunas proteínas.
Se localizan en la membrana de los tilacoides. Los fotosistemas están constituidos por un complejo antena
que absorbe la energía de la luz a diferentes l y la transmite hacia el centro de reacción, donde la clorofila
a es capaz de oxidarse y ceder e-. Por tanto, también participan un dador y un aceptor de e-.
El complejo antena está formado por varios cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos como
los carotenoides, unidos a proteínas de membrana.

Sobre estos pigmentos inciden fotones que

hacen saltar sus e- hacia un orbital de mayor energía,
provocando una reacción en cadena al ir
transfiriéndose esa energía a las moléculas vecinas.
De este modo, el complejo antena “amplifica la
señal” y cuando la energía llega al centro de
reacción, que siempre es una molécula de clorofila
a unida a una proteína transmembrana, ya hay
suficiente energía para arrancarle e- de alta energía.

En los vegetales superiores, en la membrana tilacoidal existen dos clases de fotosistemas: el

fotosistema I (PS I), llamado P700
(capta fotones de l ≤ 700nm) y el
fotosistema II (PS II), llamado P680
porque tiene su máximo de absorción a
680 nm.
Cuando los fotones inciden sobre el
PS I o el PS II, finalmente los e- de la
clorofila a se excitan y ésta sólo puede
volver a su estado inicial cediendo esos
e- al siguiente aceptor en la cadena
fotosintética. Así, la energía luminosa
se transforma en energía química. La
clorofila a es el dador de e-, y al
oxidarse deja un “hueco electrónico” que ha de ser rellenado. Como veremos en la siguiente etapa, es el H2O
el que le repone esos e- a la clorofila, oxidándose a O2.

1.3. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis se lleva a cabo por organismos autótrofos fotosintetizadores (fotoautótrofos) y consta de

dos fases : la fase luminosa o fotoquímica y la fase oscura o biosintetizadora (ciclo de Calvin).

1.3.1. Fase luminosa o fotoquímica

Se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se localizan
los pigmentos fotosintéticos, la cadena fotosintética transportadora de e- y la ATP-sintasa.

Durante esta fase, los pigmentos fotosintéticos presentes en los fotosistemas captan la energía de la luz
y la transforman en energía química: en forma de poder reductor (12 NADPH + H+) y energía (18 ATP). En
esta fase se libera O2 a la atmósfera procedente de la hidrólisis de moléculas de H2O (fotólisis del H2O).
 En la fase luminosa se distinguen dos procesos: una fase acíclica en la que se obtiene ATP, NADPH y
se libera O2 y una fase cíclica en la que únicamente se obtiene el ATP extra que hará falta para la fase oscura.

1.3.1.1. Fotofosforilación no cíclica (oxigénica)

En la fase acíclica, la más importante, participan los fotosistemas I y II , se genera ATP, NADPH y O2
y consta de las siguientes fases:

a) Captación de la luz por los fotosistemas:

Al incidir la luz sobre el fotosistema II (PS II), los pigmentos del complejo antena transfieren la
energía al centro de reacción y la clorofila P680 desprende sus e- que son captados por otras moléculas de
la cadena de transporte de e-. Los e- van pasando por distintas moléculas entre ellas la feofitina, la
plastoquinona (PQ) que al reducirse (PQH2) consigue introducir 2 H+ al lumen del tilacoide, el citocromo
b6-f y la plastocianina (Pc). No obstante, al pasar de una molécula a otra, los e- van perdiendo parte de
su energía así que al llegar al fotosistema I (PS I), necesitarán de nuevo un nuevo aporte de energía que
será de nuevo suministrada por la luz. Al incidir la luz sobre el fotosistema I (PS I), los e- de la clorofila
P700 se desprenderán y volverán a ser transferidos a otras moléculas como la ferredoxina hasta llegar a la
NADP-reductasa (en realidad se denomina ferredoxina-NADP-reductasa).

b) Reducción del NADP+ y fotólisis del H2O:

Los e- desprendidos por el fotosistema I (PS I) son captados por otras moléculas que finalmente
los transfieren al NADP+, formando NADPH + H+ (poder reductor):

NADP+ + 2 H+ + 2 e- NADPH + H+

La enzima que recibe los e- y los transfiere al NADP+ reduciéndolo a NADPH es la NADP-
reductasa. Ya sabemos que los e- que se desprenden al incidir la luz sobre el fotosistema I (PS I) al final
se van a utilizar para reducir el NADP+ a NADPH + H+.
 Pero la clorofila P700 del PS I ha perdido esos e-, dejando un “hueco electrónico” que necesita rellenar.
¿Cómo recupera la clorofila P700 esos e-? Muy fácil, le llegan los e- que se habían desprendido de la
clorofila P680 del PS II por la cadena de transporte (la plastocianina, Pc, se los transfiere). Recordad que
cuando un fotón incide sobre el PS II, los e- desprendidos atraviesan una cadena de transportadores que
van reduciéndose y oxidándose y el aceptor final de los e- es el PS I que recupera así sus e- perdidos.

No obstante, el PS II sigue estando oxidado y necesita recuperar sus e-. ¿Cómo rellena ese hueco
electrónico la clorofila P680 del PS II ? Una molécula de H2O es la que le da esos e-, oxidándose a O2 que
se libera como producto de esa reacción. Es la fotólisis del H2O, es decir la hidrólisis de una molécula de
H2O por la acción de la luz, que genera los e- que requiere el PS II liberando 2 H+ y ½ O2.

H2O ½ O2 + 2 H+ + 2 e-

c) Fotofosforilación
El paso de e- por la cadena, genera también un flujo de H+ que van pasando del estroma al interior
del tilacoide y se van acumulando. Se genera un gradiente electroquímico, ya que hay un exceso de H+ (y
de cargas positivas) en el interior del tilacoide. Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell (y al igual
que ocurría en la fosforilación oxidativa de la mitocondria), el flujo de H+ a favor de gradiente desde el
espacio tilacoidal ( o lumen del tilacoide) al estroma a través de la ATP-sintasa, genera ATP.
De hecho, por cada 2 e- que se mueven por la cadena, se acumulan 2 H+ (que pasa la plastoquinona
hacia el lumen) y 2 H+ más procedentes de la fotólisis del H2O en el interior del tilacoide (4 H+ en total).
Los H+ vuelven al estroma gracias a la ATP-sintasa que aprovecha ese flujo de e- para mover una
especie de turbina y utilizar la energía generada para sintetizar ATP.

ADP + Pi ATP + H2O

1.3.1.2. Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)

Para fijar 6 moléculas de CO2 en una molécula de glucosa, en la fase oscura de la fotosíntesis se
necesitan 18 ATP y 12 NADPH + H+.

Por tanto, se necesita una cantidad suplementaria de ATP que se consigue aumentando el
gradiente electroquímico de H+ pero sin que se obtenga más O2 ni más NADPH.

En este caso, solo interviene el

fotosistema I (PS I) sobre el que incide la luz
desprendiendo los e- de la clorofila P700 .que
pasan a la ferredoxina (Fd). No obstante,
esos e- en vez de ir hacia la NADP-reductasa
vuelven al citocromo b6-f y la plastoquinona
(PQ) que consigue transportar H+ al lumen
del tilacoide. Luego la plastocianina
devuelve los e- que había perdido la clorofila
P700 del PS I cerrándose el ciclo. Se consigue
aumentar el gradiente de H+ y por tanto
obtener ATP sin obtener O2 ni NADPH.
 ü En la fase luminosa acíclica se necesitan los dos fotosistemas, el PS I y el PS II.
ü En la fase luminosa cíclica sólo interviene el fotosistema I, creándose un flujo cíclico de e- que, en
cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotólisis del H2O y tampoco se genera NADPH, ni
se desprende O2.
La finalidad de la fase cíclica es generar más ATP porque en la fase oscura posterior no es suficiente
con el ATP generado en la fase acíclica, se necesita mayor cantidad para sintetizar la materia orgánica.

1.3.2. Fase oscura o biosintetizadora

Se produce en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz (puede darse de día o de noche).
Consiste en la reducción de moléculas inorgánicas normalmente CO2 para obtener glucosa y otras moléculas
orgánicas, utilizando la energía producida en la fase luminosa (12 NADPH y 18 ATP).
El principal sustrato utilizado en la fase oscura es el CO2, que es reducido a monosacáridos sencillos,
precursores del resto de moléculas orgánicas. Sin embargo, los vegetales superiores son capaces de reducir
otros sustratos inorgánicos, como los nitratos (NO3-) a NH3 y los sulfatos (SO4 2-) a H2S, que incorporan a sus
aminoácidos.

* Ciclo de Calvin
La reducción del CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis se realiza a través de una ruta cíclica llamada
ciclo de Calvin, en honor a su descubridor. El ciclo de Calvin es un proceso de reducción del CO2 atmosférico
que se realiza en el estroma del cloroplasto.
En el ciclo de Calvin intervienen muchos metabolitos intermediarios que, al final, fijan el CO2 atmosférico
(introducido en el vegetal por los estomas de las hojas) a compuestos existentes en el estroma del cloroplasto
y que conducen a la síntesis de materia orgánica compleja (pentosas, hexosas, disacáridos, almidón, ácidos
grasos y aminoácidos).
En 1º lugar, el CO2 es fijado por una molécula orgánica de 5 átomos de carbono, una pentosa especial, la
ribulosa 1,5 bisfosfato, dando un compuesto de 6 átomos de carbono, muy inestable, que se rompe en 2
moléculas de 3 áts. de carbono. Esta 1ª reacción la cataliza la enzima Ribulosa 1,5 Bisfosfato Carboxilasa
Oxigenasa (RuBisCO) que es la enzima más abundante de la naturaleza y la encargada de fijar el CO2.

Posteriormente, tras una serie de reacciones que necesitan el poder reductor del NADPH y la energía del
ATP procedentes de la fase luminosa, se obtienen 2 moléculas de gliceraldehído 3- fosfato, triosa que se
considera el producto final del proceso. El ciclo se repite 6 veces, una por cada CO2 que interviene para formar
una glucosa.

Por tanto, el ciclo de Calvin consta de 3 fases:

1. Fijación del CO2 atmosférico a la ribulosa 1,5 bisfosfato mediante la enzima RuBisCO.
2. Reducción, gracias a los e- del NADPH que pasa a NADP+, hasta obtener gliceraldehído 3- fosfato.
3. Regeneración de la ribulosa 1,5 bisfosfato utilizando la energía del ATP y, finalmente, síntesis de
una hexosa

Las moléculas de gliceraldehído-3-P producidas en el ciclo de Calvin se incorporan a las distintas rutas
del metabolismo celular donde:
ü Frecuentemente se usan para fabricar glucosa y fructosa. Estas moléculas son utilizadas por las
plantas para la síntesis de polisacáridos (almidón y celulosa).
 ü Se usan para regenerar las moléculas de ribulosa 1,5 bisfosfato y poder continuar fijando CO2 y seguir
realizando el ciclo de Calvin.
ü También se utilizan para la síntesis de ácidos grasos y aminoácidos.

* La síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados y azufrados se realiza mediante la reducción de

iones NO3- y SO42- del suelo, gracias al ATP y al NADPH sintetizados en la fase luminosa.

modificado de Khan Academy

** En definitiva, la ecuación general del ciclo de Calvin es la siguiente:

* Balance general de la fotosíntesis:

En definitiva, el balance general de la fotosíntesis, teniendo en cuenta tanto la fase luminosa como la
fase oscura es el siguiente:

Glucosa (C6H12O6) + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energía (ATP)

1.4. Factores que influyen en la fotosíntesis

El rendimiento de la fotosíntesis puede verse afectado por distintos factores como la concentración de
CO2 y/o de O2 en el medio, la intensidad luminosa, la temperatura y la disponibilidad de H2O.
 ü Concentración de CO2 en el medio:

Si la intensidad luminosa es constante y suficiente,

la actividad fotosintética aumenta al aumentar la
concentración de CO2 en el medio, hasta llegar a un
límite en que se hace constante (se satura).

ü Intensidad luminosa:

En general la actividad fotosintética aumenta al

aumentar la intensidad luminosa. Pero cada especie
está adaptada a unas condiciones óptimas de
iluminación, y superados ciertos límites se pueden
deteriorar los pigmentos fotosintéticos. Así, hay especies heliófilas que precisan una fuerte iluminación
mientras que otras especies, en cambio, prefieren zonas de penumbra.

ü Concentración de O2:
El rendimiento de la fotosíntesis disminuye cuando aumenta la concentración de O2 porque el O2
activa la fotorrespiración. La fotorrespiración es un proceso dependiente de la luz en el que la RuBisCO
(que es una enzima reversible), en vez de fijar CO2, cataliza la unión de O2 a la ribulosa 1,5 bisfosfato,
y, por tanto, en lugar de fijar el CO2 lo desprende. Hay un tipo especial de plantas común en climas
cálidos, las plantas C4, que evitan el problema de la “derrochadora” fotorrespiración (y la disminución
de la eficacia de la fotosíntesis que conlleva) con otro sistema adicional para fijar CO2.

ü Temperatura:
Las reacciones fotosintéticas, como todas las reacciones químicas catalizadas por un enzima,
aumentan su velocidad con la temperatura hasta alcanzar un valor máximo que varía de unas especies
a otras, por encima del cual las enzimas se desnaturalizan y el rendimiento disminuye drásticamente.
La temperatura óptima es aquella a la que se alcance un valor máximo.

ü Escasez de H2O:
La humedad tanto en el suelo como en el ambiente influye de manera determinante en el
rendimiento fotosintético. Si la humedad en el ambiente es escasa se cierran los estomas para evitar la
pérdida de H2O y por tanto afecta al intercambio de gases y, como consecuencia, al rendimiento
fotosintético.

1.5. Tipos de fotosíntesis: oxigénica y anoxigénica

La fotosíntesis puede considerarse como un proceso de oxido-reducción, en el que un compuesto

se oxida y cede e- (generalmente el H2O pero también otros como el H2S) y otro compuesto los acepta y se
reduce (normalmente el CO2 y otros como NO3-, SO42-).

ü Fotosíntesis oxigénica: Es propia de plantas superiores, algas y cianobacterias, donde el dador de e- es una
molécula de H2O que se descompone y, como consecuencia, se desprende O2.

H2O 2H+ + 2 e- + ½ O2
 ü Fotosíntesis anoxigénica: La realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de e-
es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y por tanto, no se liberará O2 sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria o expulsado.

H2S 2H+ + 2 e- + S

2. ANABOLISMO HETERÓTROFO: Glucogenogénesis y Gluconeogénesis

Aparte de la fotosíntesis y la quimiosíntesis, que son procesos anabólicos exclusivos de los organismos
autótrofos, existen otras rutas anabólicas que son similares en autótrofos y en heterótrofos. Son rutas
mediante las que a partir de moléculas orgánicas sencillas (generalmente obtenidas a partir del catabolismo)
se sintetizan todas las moléculas orgánicas complejas (lípidos, ácidos nucleicos, glúcidos y proteínas).
Entre estas rutas hay que destacar: la gluconeogénesis y la glucogenogénesis (ambas se dan
principalmente en el CITOSOL). Aunque existen otras como el ciclo de Cori o la vía del glioxilato.

2.1. Gluconeogénesis

Es una ruta anabólica mediante la que se sintetiza glucosa a partir de compuestos orgánicos no
glucídicos, como el ácido láctico, los aminoácidos y el glicerol. En los vegetales también se genera glucosa
“nueva” partir de los ácidos grasos (¡acordaros de los glioxisomas en semillas!).

En los mamíferos la gluconeogénesis, ocurre principalmente en el citosol de las células del hígado y
contribuye a mantener constante el nivel de glucosa en sangre incluso en periodos de ayuno.

2.2. Glucogenogénesis (síntesis de glucógeno)

La ruta anabólica mediante la cual se sintetiza glucógeno a partir de la glucosa se denomina

glucogenogénesis. Se lleva a cabo principalmente en el citosol de las células del hígado, y en menor
medida en el citosol de las células musculares. Se van añadiendo glucosas-6-P al glucógeno.
** En células vegetales, el almidón se origina de forma similar al glucógeno en un proceso llamado
amilogénesis.