Neuro II - Unidad 5
Neuro II - Unidad 5
Neuro II - Unidad 5
NEUROCIENCIAS II
Material: Redolar Ripoll CAP 16; Carlson CAP (?); powerpoints del profe Altamira.
Contenidos:
- Mecanismos neurobiológicos del aprendizaje.
- Sistemas de memoria: inmediata y perceptiva, memoria de corto plazo y memoria de trabajo,
memoria de largo plazo.
- Aprendizaje y memoria implícitos: habituación y sensibilización, priming, aprendizaje
procedural, condicionamiento clásico y operante. Mecanismos neurobiológicos del
aprendizaje asociativo (condicionamiento clásico y operante), sistema de procesamiento del
refuerzo, el rol de los circuitos dopaminérgicos y la neuroplasticidad.
- Aprendizaje y memoria explícitos (relacional): episódica y semántica. Rol de la formación
hipocampal en la formación y consolidación de la memoria. Sistemas corticales para la
memoria explícita. Sistema anterior y posterior de memoria. Alteraciones en enfermedades
neurodegenerativas (demencia de Alzheimer, demencia semántica, síndrome de Korsakoff).
Síndromes mnésicos: amnesia retrógrada y anterógrada.
- El paradigma reticular de la memoria cortical
1. APRENDIZAJE Y MEMORIA
(Ripoll)
Introducción
La investigación del aprendizaje y la memoria desde la neurociencia cognitiva ha
revelado la existencia de múltiples sistemas, los cuales pueden dividirse…
● en cuanto a categorías funcionales (declarativa, procedimental).
● en cuanto a su sede neural (dependiente o no dependiente del hipocampo).
● en cuanto a criterio temporal cuantitativo (inmediata, a corto plazo y a largo
plazo).
Los sistemas de memoria pueden dividirse según diferentes perspectivas…
● criterio categórico (memoria explícita/declarativa/consciente - memoria
implícita/no declarativa/inconsciente).
● criterio temporal cuantitativo (memoria inmediata, a corto plazo y a largo
plazo).
MECANISMOS FISIOLÓGICOS
Habituación: depresión de la actividad presináptica, e implica una reducción en
la liberación de neurotransmisores. Con la estimulación repetida, se reduce la
entrada de Ca2+ en los terminales presinápticos de las neuronas sensoriales. Dado
que el Ca2+ actúa como señal para desencadenar el proceso de exocitosis, la
disminución de la concentración intracelular de Ca2+ produce un decremento en la
liberación de neurotransmisor, hecho que explicaría la reducción en la respuesta.
Sensibilización: aumento de la transmisión sináptica por un mecanismo de
facilitación sináptica. La facilitación heterosináptica implica, por un lado, un
aumento de la fuerza sináptica o fortalecimiento sináptico (facilitación), y, por otro
lado, que el aumento en la respuesta a la excitación de una vía depende de la
estimulación de una vía diferente (heterosináptica).
❖ PRIMING / facilitación
Tipo de aprendizaje implícito que facilita el procesamiento de un material
específico al cual el individuo se ha expuesto anteriormente.
MECANISMOS FISIOLÓGICOS
El aprendizaje por priming genera cambios en la actividad de la neocorteza,
siendo independiente del lóbulo temporal medial. La intervención de diferentes
áreas corticales en el priming depende del tipo de estímulos con los cuales se esté
generando.
❖ CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL (aprendizaje asociativo)
El condicionamiento instrumental u operante es un tipo de aprendizaje en el
que la consecuencia de una respuesta dada por el individuo determina la
probabilidad de que dicha respuesta vuelva a producirse. En este caso, la
asociación se produce entre una acción y sus consecuencias y no entre dos
estímulos como en el caso del condicionamiento clásico.
En general, el condicionamiento instrumental permite aumentar la probabilidad
de que aparezca una determinada respuesta cuando va seguida de un
reforzador, o disminuirla si se elimina el reforzador o si va seguida de un
castigo. Asimismo, diferentes estructuras cerebrales sustentan este tipo de
condicionamiento, siendo el cuerpo estriado una de las más relevantes.
§Diferentes investigaciones han demostrado que tanto la asociación entre la
conducta y sus consecuencias como el establecimiento de la relación causal entre
ambas dependen de la actividad del estriado dorsomedial (que incluye el núcleo
caudado y el putamen).
Además de estas estructuras, también están implicados en este tipo de
aprendizaje los circuitos corticoestriatotalamocorticales, dentro de los cuales la
corteza prefrontal desempeña un papel muy relevante. Esta implicación
prefrontal es lógica, ya que es precisamente la corteza prefrontal la que orienta y
dirige la conducta hacia los objetivos.
En el caso del condicionamiento instrumental, la función de la corteza prefrontal
facilita la automatización de las acciones en función de las consecuencias que
ya se han vivido, de modo que al encontrarse la persona de nuevo ante la situación
vivida o ante una situación similar no agote recursos razonando sobre cómo
debería actuar, puesto que ya tiene una respuesta automatizada ante ella.
MECANISMOS FISIOLÓGICOS
Para llevar a cabo cualquier acto motor es necesario que la corteza prefrontal
ejerza su función planificadora, seleccionando la estrategia más adecuada para
poner en marcha un movimiento determinado y decidir el momento de inicio de éste
en función de la información que posee sobre la situación actual y las situaciones
anteriormente vividas, decidiendo así cuál es la mejor estrategia que se ha de
seguir. Por su parte, la corteza premotora elabora el plan motor estableciendo la
secuencia adecuada de movimientos que se deben seguir para realizar la conducta.
Una vez desencadenado el acto motor, la corteza prefrontal va recibiendo
retroalimentación acerca de la adecuación del desarrollo del programa motor. Esta
función de monitorización prefrontal del desarrollo de la acción permite ir
corrigiendo los posibles errores en la ejecución motora y conduce a la elaboración
de conductas finas y bien articuladas conforme a las circunstancias contextuales.
MECANISMOS FISIOLÓGICOS
El lóbulo temporal medial es la estructura cerebral que subyace al aprendizaje
explícito, y este sistema también media en el aprendizaje espacial, es decir, el
aprendizaje de las relaciones entre los diferentes estímulos que se encuentran en un
contexto espacial determinado.
El hipocampo es la estructura cerebral más directamente relacionada con el
aprendizaje (por eso el término “hipocampodependiente”) y la memoria explícita.
Esta estructura, junto con la circunvolución dentada y el subículo, constituye la
formación hipocampal y se localiza en el polo temporal medial.
Desempeña un papel determinante en la adquisición de nueva información;
interviene tanto en la codificación como en la consolidación de nuevos contenidos y
posibilita la transferencia de dicho material de la memoria a corto plazo a la
memoria a largo plazo. Por lo tanto, sin la intervención del hipocampo, el
almacenamiento a largo plazo de la información es improbable. Cabe recordar que,
el hipocampo no funciona de manera aislada, sino que forma parte del sistema
neural del lóbulo temporal medial compuesto por las cortezas etorrinal, perirrinal y
parahipocampal, y el hipocampo.
● MEMORIA DE TRABAJO
2. APRENDIZAJE
(Carlson)
Aprendizaje perceptivo
El aprendizaje perceptivo es la capacidad para aprender a reconocer
estímulos que ya se han percibido antes.
La función básica de este tipo de aprendizaje es aportar la capacidad de
identificar y catalogar objetos (incluyendo a otros miembros de nuestra especie) y
situaciones.
En cada uno de nuestros sistemas sensitivos puede darse aprendizaje perceptivo.
El aprendizaje perceptivo se lleva a cabo fundamentalmente mediante cambios
en la corteza sensitiva de asociación.
Aprendizaje estímulo-respuesta
El aprendizaje estímulo-respuesta consiste en la capacidad de aprender una
conducta determinada cuando se presente un estímulo determinado; de modo que
involucra el establecimiento de conexiones entre los circuitos que participan en la
percepción y los que participan en el movimiento.
La conducta podría ser una respuesta automática, como un reflejo de defensa, o
una compleja secuencia de movimientos previamente aprendidos.
Incluye dos categorías principales de aprendizaje que han sido ampliamente
estudiadas por los psicólogos: el condicionamiento clásico y el condicionamiento
instrumental.
2. Condicionamiento instrumental:
Implica conductas que se han aprendido. Y, mientras que el condicionamiento
clásico supone una asociación entre dos estímulos, el instrumental supone una
asociación entre una respuesta y un estímulo.
El condicionamiento instrumental es un tipo más flexible de aprendizaje, permite
que un organismo modifique su conducta en función de las consecuencias que
conlleva.
Esto es, cuando una conducta se sigue de consecuencias favorables, esta tiende
a darse con mayor frecuencia; cuando se sigue de consecuencias desfavorables,
tiende a realizarse con menos frecuencia.
En pocas palabras, el refuerzo produce cambios en el sistema nervioso de un
animal que aumentan la probabilidad de que un determinado estímulo induzca una
determinada respuesta.
El proceso del refuerzo refuerza una conexión entre los circuitos neurales
implicados en la percepción (ver la palanca) y los implicados en el movimiento
(apretar la palanca).
Aprendizaje motor
Es en realidad un tipo especial de aprendizaje estímulo- respuesta.
Simplificando, se puede considerar el aprendizaje perceptivo como el
establecimiento de cambios en los sistemas sensitivos del cerebro, el aprendizaje
estímulo-respuesta como el establecimiento de conexiones entre sistemas
sensitivos y sistemas motores, y el aprendizaje motor como el establecimiento de
cambios en los sistemas motores. Pero, de hecho, el aprendizaje motor no puede
suceder sin la guía sensorial del entorno.
Aprendizaje relacional
Supone aprender las relaciones que existen entre estímulos
individuales.
Por ejemplo, un tipo de aprendizaje perceptivo algo más complejo requiere
conexiones entre diferentes áreas de la corteza asociativa. Cuando oímos el
maullido de un gato en la oscuridad, podemos imaginar el aspecto del gato y lo
que sentiríamos si le tocáramos la piel. Así pues, los circuitos neurales de la corteza
auditiva de asociación que reconocen el maullido se conectan de algún modo con
los circuitos correspondientes de la corteza visual de asociación y la corteza
somatosensitiva de asociación. Estas interconexiones se logran, asimismo, como
resultado del aprendizaje.
Otros tipos de aprendizaje relacional son incluso más complejos. El aprendizaje
episódico — recordar secuencias de acontecimientos (episodios) que se han
presenciado— conlleva seguir la pista no solo de estímulos individuales, sino
también del orden en que suceden.
RECEPTORES NMDA
La potenciación a largo plazo no asociativa requiere algún tipo de efecto aditivo.
Esto es, una serie de pulsos administrados con una alta frecuencia en una sola
ráfaga producirá PLP, pero no así la misma cantidad de pulsos administrados con
baja frecuencia
Ahora se sabe el porqué de este fenómeno: un ritmo rápido de estimulación hace
que los potenciales excitadores postsinápticos se sumen porque cada uno de los
sucesivos PEPS ocurre antes de que se haya extinguido el anterior.
Varios experimentos han demostrado que se da un fortalecimiento sináptico
cuando las moléculas del neurotransmisor se unen a receptores postsinápticos
localizados en una espina dendrítica que ya está despolarizada. La explicación de
este fenómeno, al menos en muchas regiones del cerebro, reside en las
características de un tipo muy especial de receptor del glutamato.
El receptor NMDA tiene algunas propiedades poco frecuentes y se encuentra en
la formación hipocámpica, especialmente en el campo CAI. Recibe su nombre de la
sustancia que lo activa específicamente: N-metil- D-aspartato.
El receptor NMDA controla un canal iónico de calcio. Este canal habitualmente
está bloqueado por un ión magnesio (Mg2+), el cual impide que los iones calcio
penetren en la célula incluso cuando el receptor es estimulado por el glutamato.
Pero si la membrana postsináptica está despolarizada, el Mg2+ es expulsado del
canal iónico y éste deja paso libre a los iones Ca2+. Así, estos últimos penetran en la
célula a través de canales controlados por receptores NMDA solo cuando el
glutamato está presente y la membrana postsináptica está despolarizada.
La activación de los receptores NMDA es necesaria como primera etapa del
proceso que establece la PLP: la entrada de iones calcio en las espinas dendríticas.
Aunque en general solo los axones pueden producir potenciales de acción, en
realidad también pueden darse en las dendritas de algunos tipos de neuronas
piramidales, entre ellas las del campo CAI de la formación hipocámpica.
Esto significa que siempre que una neurona piramidal descarga potenciales de
acción, todas sus espinas dendríticas se despolarizan durante un corto tiempo.
RECEPTORES AMPA
Los cógnitos son redes que a su vez se componen de otras muchas, unas dentro
de las otras, el conjunto de información almacenada en la corteza constituye un
ingente enjambre de redes profusamente interconexas y solapadas. Por eso,
prácticamente en cualquier lugar de la corteza una célula o asamblea de células
puede formar parte de muchos cógnitos, de muchas memorias u objetos de
conocimiento.
→ FORMACIÓN DE LA MEMORIA
También se sabe que para que se formen en la corteza nuevas redes de memoria
(nuevas memorias) se necesita la integridad funcional de ciertas estructuras límbicas,
especialmente el hipocampo. Además del hipocampo, es de suponer que la amígdala
constituye un complejo nuclear límbico de importancia capital en la formación de memoria
(significado emocional de la memoria). Con toda. probabilidad, los núcleos amigdalinos
confieren a los cógnitos corticales información relevante acerca del significado emocional de
los estímulos externos y viscerales que se unen en formar memoria.
→ ORGANIZACIÓN DE LA MEMORIA
→ CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA FORMACIÓN
Y ORGANIZACIÓN DINÁMICAS DE LA MEMORIA
→ RECUERDO
Mucha de esta activación cortical es inconsciente; así lo es, por ejemplo, la percepción
(activación de memoria perceptual) de eventos ordinarios, a menos que no se trate de un
evento nuevo, inesperado o que haya entrado en el foco de nuestra atención.
→ RECONOCIMIENTO
→ PLASTICIDAD
→ REHABILITACIÓN