Metabolismo

conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que ocurren en una célula y en el organismo

El término metabolismo (acuñado por Theodor Schwann,[1] ​proveniente del griego μεταβολή,
metabole, que significa cambio, más el sufijo -ισμός (-ismo) que significa cualidad, sistema),[2] [3]
​ ​
hace referencia a todos los procesos físicos y químicos del cuerpo que convierten o usan energía,
tales como: respiración, circulación sanguínea, regulación de la temperatura corporal, contracción
muscular, digestión de alimentos y nutrientes, eliminación de los desechos a través de la orina y de
las heces y funcionamiento del cerebro y los nervios.[4] ​Estos complejos procesos
interrelacionados son la base de la vida a escala molecular y permiten las diversas actividades de
las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras y responder a estímulos, entre otras.

Esquema de las principales rutas metabólica.

Vista simplificada del metabolismo

celular

El metabolismo se divide en dos tipos, el catabolismo y el anabolismo, que son procesos

acoplados, puesto que uno depende del otro:
 Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo de ello es la glucólisis, un proceso de
degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en la liberación de la energía
retenida en sus enlaces químicos.

Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esa energía para recomponer enlaces químicos y
construir componentes de las células, como las proteínas y los ácidos nucleicos.

Este proceso está a cargo de enzimas localizadas en el hígado. En el caso de las drogas
psicoactivas a menudo se trata simplemente de eliminar su capacidad de atravesar las membranas
de lípidos para que no puedan pasar la barrera hematoencefálica y alcanzar el sistema nervioso
central, lo que explica la importancia del hígado y el hecho de que ese órgano sea afectado con
frecuencia en los casos de consumo masivo o continuo de drogas.

Modelo de espacio lleno del adenosín trifosfato

(ATP), una coenzima intermediaria principal en
el metabolismo energético, también conocida
como la “moneda de intercambio energético”.

La economía que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar estrictamente
las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas en las que un compuesto
químico (sustrato) es transformado en otro (producto) y este a su vez funciona como sustrato para
generar otro producto, en una secuencia de reacciones en las que intervienen diferentes enzimas
(por lo general una para cada sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el metabolismo
porque agilizan las reacciones fisicoquímicas al convertir posibles reacciones termodinámicas
deseadas, pero "no favorables", mediante un acoplamiento, en reacciones favorables. Las enzimas
también se comportan como factores reguladores de las vías metabólicas —de las que modifican la
funcionalidad, y por ende la actividad completa— en respuesta al ambiente y a las necesidades de
la célula o según señales de otras células.

El metabolismo de un organismo determina las sustancias que encontrará nutritivas y las que
encontrará tóxicas. Por ejemplo, algunas células procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como
nutriente, pero ese gas es venenoso para los animales.[5] ​La velocidad del metabolismo, el rango
metabólico, también influye en cuánto alimento va a requerir un organismo.
Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas incluso entre
especies muy diferentes. Por ejemplo, la secuencia de pasos químicos en una vía metabólica como
el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes tan diversas como la bacteria unicelular
Escherichia coli y organismos pluricelulares como el elefante.[6] ​

Es probable que esta estructura metabólica compartida sea el resultado de la alta eficiencia de
estas rutas y de su temprana aparición en la historia evolutiva.[7] [8]
​ ​

Investigación y manipulación

Red metabólica del ciclo de Krebs de la planta

Arabidopsis thaliana. Las enzimas y los
metabolitos se muestran en rojo y las
interacciones mediante líneas.

El método clásico para estudiar el metabolismo consiste en un enfoque centrado en una ruta
metabólica específica. Los diversos elementos que se utilizan en el organismo son valiosos en
todas las categorías histológicas, de tejidos a células, que definen las rutas de los precursores
hacia su producto final.[9] ​Las enzimas que catabolizan esas reacciones químicas pueden ser
purificadas para estudiar su cinética enzimática y las respuestas que presentan frente a diversos
inhibidores. Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificación de los
metabolitos presentes en una célula o tejido (el estudio del conjunto de esas moléculas se
denomina metabolómica). Los estudios de ese tipo ofrecen una visión de las estructuras y
funciones de rutas metabólicas simples, pero son inadecuados cuando se quieren aplicar a
sistemas más complejos como el metabolismo global de la célula.[10] ​

En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red metabólica celular que
muestra interacciones entre tan solo cuarenta y tres proteínas y cuarenta metabolitos, secuencia de
genomas que provee listas que contienen hasta 45 000 genes.[11] ​Sin embargo, es posible usar
esta información para reconstruir redes completas de comportamientos bioquímicos y producir
más modelos matemáticos holísticos que puedan explicar y predecir su comportamiento.[12] ​Estos
modelos son mucho más efectivos cuando se usan para integrar la información de las rutas y de
los metabolitos obtenida por métodos clásicos con los datos de expresión génica logrados
mediante estudios de proteómica y de chips de ADN.[13] ​

Una de las aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería metabólica. Con esta
tecnología, organismos como las levaduras, las plantas o las bacterias son modificados
genéticamente para tornarlos más útiles en algún campo de la biotecnología, como puede ser la
producción de drogas, antibióticos o químicos industriales.[14] [15]
​ [16]
​ ​Estas modificaciones
genéticas tienen como objetivo reducir la cantidad de energía usada para generar el producto,
incrementar los beneficios y reducir la producción de desechos.[17] ​

Véase también: Cinética enzimática

Biomoléculas principales

Estructura de un lípido, un triglicérido.

Diagrama de las principales rutas

metabólicas en humanos
La mayor parte de las estructuras constitutivas de los animales, las plantas y los microbios
pertenecen a alguno de los siguientes tres tipos de moléculas básicas: proteínas, glúcidos o lípidos
(también denominados grasas). Como esas moléculas son esenciales para la vida, el metabolismo
se centra en sintetizarlas en la construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como
recurso energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar para crear
polímeros como el ácido desoxirribonucleico (ADN) y las proteínas. Esas macromoléculas son
esenciales en los organismos vivos.[18] ​En la siguiente tabla se muestran los biopolímeros más
comunes:

Tipo de molécula Nombre de formas de monómero Nombre de formas de polímero

Proteínas Aminoácidos Polipéptidos

Carbohidratos Monosacáridos Polisacáridos

Ácidos nucleicos Nucleótidos Polinucleótidos

Aminoácidos y proteínas

Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dispuestos en una cadena lineal y unidos por
enlaces peptídicos. Las enzimas son proteínas que catalizan las reacciones químicas en el
metabolismo. Otras proteínas cumplen funciones estructurales o mecánicas, como las proteínas
del citoesqueleto, que configuran un sistema de andamiaje para mantener la forma de la célula.[19] ​
[20] ​Las proteínas también son partícipes de la comunicación celular, la respuesta inmunitaria, la
adhesión celular y el ciclo celular.[21] ​

Lípidos

Los lípidos son las biomoléculas que presentan más biodiversidad. Su función estructural básica
consiste en formar parte de membranas biológicas como la membrana celular o bien en servir
como recurso energético.[21] ​Normalmente se los define como moléculas hidrofóbicas o
anfipáticas, que se disuelven en solventes orgánicos como la bencina o el cloroformo.[22] ​Las
grasas forman un grupo de compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; la unión de una
molécula de glicerol a tres ácidos grasos éster da lugar a una molécula de triglicérido.[23] ​Esta
estructura básica puede presentar variaciones que incluyen cadenas laterales como la esfingosina
de los esfingolípidos y grupos hidrofílicos como los grupos fosfato en los fosfolípidos. Otra clase
mayor de lípidos sintetizados en las células es la de esteroides como el colesterol.[24] ​
Carbohidratos

La glucosa puede existir en forma de

cadena y de anillo.

Los carbohidratos son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas
o anillos. Son las moléculas biológicas más abundantes y desempeñan varios papeles en la célula;
algunos actúan como moléculas de almacenamiento de energía (almidón y glucógeno) o como
componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales).[21] ​Los carbohidratos
básicos se denominan monosacáridos e incluyen galactosa, fructosa y el más importante, la
glucosa. Los monosacáridos pueden sintetizarse y formar polisacáridos.[25] ​

Nucleótidos

Los polímeros de ADN y ARN (ácido ribonucleico) son cadenas de nucleótidos, moléculas críticas
para el almacenamiento y el uso de la información genética por el proceso de transcripción y
biosíntesis de proteínas.[21] ​Esa información se encuentra protegida por un mecanismo de
reparación del ADN y duplicada por un mecanismo de replicación del ADN. Algunos virus, como por
ejemplo el virus de la inmunodeficiencia humana o VIH (por sus siglas en inglés), tienen un genoma
de ARN y utilizan retrotranscripción para crear ADN a partir de su genoma.[26] ​Esos virus se
denominan retrovirus. El ARN de ribozimas como los ribosomas es similar a las enzimas y puede
catabolizar reacciones químicas. Los nucleósidos individuales son sintetizados mediante la unión
de bases nitrogenadas con ribosa. Esas bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y,
según presenten un anillo o dos, pueden ser clasificadas como pirimidinas o purinas,
respectivamente. Los nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones metabólicas de
transferencia en grupo.[27] ​
Coenzimas

Estructura de una coenzima, la coenzima A,

transportando un grupo acetilo (a la izquierda
de la figura, unido al S).

El metabolismo supone un gran número de reacciones químicas, pero en la gran mayoría de ellas
interviene alguno de los mecanismos de catálisis básicos de reacción de transferencia en grupo.[28] ​
Esa química común permite que las células utilicen una pequeña colección de intermediarios
metabólicos para trasladar grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones.[27] ​Los
intermediarios de transferencia de grupos se denominan coenzimas. Cada clase de reacción de
grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para un grupo de
enzimas que lo producen y un grupo de enzimas que lo consumen. Esas coenzimas, por ende, son
creadas y consumidas de manera continua y luego recicladas.[29] ​

La coenzima más importante es el adenosín trifosfato (ATP), nucleótido que se utiliza para transferir
energía química entre distintas reacciones. En las células hay solo una pequeña parte de ATP, pero
como se regenera en forma continua el cuerpo puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por
día.[29] ​El ATP actúa como una conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones
catabólicas que lo generan y reacciones anabólicas que lo consumen. También es útil para
transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilación.

Una vitamina es un compuesto orgánico necesario en pequeñas cantidades que no puede ser
sintetizado en las células. En la nutrición humana la mayoría de las vitaminas trabajan como
coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o
acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por las células.[30] ​

El dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD), más conocido como nicotinamida adenina

dinucleótido, un derivado de la vitamina B, es una coenzima importante que actúa como aceptor de
protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD+ en
NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier componente de la
célula que necesite reducir su sustrato.[31] ​El NAD existe en dos formas relacionadas en la célula,
NADH y NADPH. El NAD+/NADH es más importante en reacciones catabólicas mientras que el
NADP+/NADPH se utiliza fundamentalmente en reacciones anabólicas.compuesto químico que se

encuentra en los organismos vivos. Están formadas por sustancias químicas compuestas
principalmente por carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, sulfuro y fósforo. Las biomoléculas son
el fundamento de la vida y cumplen funciones imprescindibles para los organismos vivos.

Estructura de la hemoglobina. Las subunidades

proteicas se encuentran señaladas en rojo y
azul y los grupos hemo de hierro en verde.

Minerales y cofactores

Los elementos inorgánicos desempeñan un papel crítico en el metabolismo; algunos de ellos son
abundantes (p. ej., el sodio y el potasio) mientras que otros actúan en concentraciones mínimas.
Alrededor del noventa y nueve por ciento de la masa de un mamífero está compuesta por los
elementos carbono, nitrógeno, calcio, sodio, cloro, potasio, hidrógeno, oxígeno y azufre.[32] ​La
mayor parte de los compuestos orgánicos (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen carbono y
nitrógeno mientras que la mayoría del oxígeno y del hidrógeno están presentes en el agua.[32] ​

Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos iónicos. Los iones de mayor importancia son
sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato y el ion orgánico bicarbonato. El gradiente iónico
a lo largo de las membranas de la célula mantiene la presión osmótica y el pH.[33] ​Los iones
también son críticos para los nervios y los músculos porque en esos tejidos el potencial de acción
es producido por el intercambio de electrolitos entre el líquido extracelular (LEC) y el citosol.[34] ​Los
electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la membrana plasmática,
denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la contracción muscular depende del movimiento del
calcio, el sodio y el potasio a través de los canales iónicos en la membrana y los túbulos T.[35]

Los metales de transición se encuentran presentes en el organismo sobre todo como zinc y hierro,
que son los más abundantes.[36] [37]
​ ​Esos metales, que en algunas proteínas se utilizan como
cofactores, son esenciales para la actividad de enzimas como la catalasa y de proteínas
transportadoras del oxígeno como la hemoglobina.[38] ​Los cofactores están estrechamente ligados
a una proteína y pese a que los cofactores de las enzimas pueden ser modificados durante la
catálisis, siempre tienden a volver al estado original antes de que la catálisis tenga lugar. Los
micronutrientes son captados por los organismos por medio de transportadores específicos y
proteínas de almacenamiento específicas como la ferritina o las metalotioneínas, mientras no son
utilizadas.[39] [40]
​ ​

Véanse también: Fisiología, Química orgánica y Química inorgánica.

Catabolismo

El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Esos procesos incluyen
degradación y oxidación de moléculas de alimento así como reacciones que retienen la energía del
Sol. El propósito de esas reacciones catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes
requeridos por reacciones anabólicas. La naturaleza de esas reacciones catabólicas difiere de
organismo en organismo. Sin embargo, esas distintas formas de catabolismo dependen de
reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de electrones de moléculas
donantes (como las moléculas orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos) a
aceptores de esos electrones como el oxígeno, el nitrato o el sulfato.[41] ​

En los animales esas reacciones conllevan la degradación de moléculas orgánicas complejas a

otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En organismos fotosintéticos como las
plantas y las cianobacterias esas transferencias de electrones no liberan energía, sino que se usan
como un medio para almacenar energía solar.[42] ​

El conjunto de reacciones catabólicas más común en los animales puede ser separado en tres
etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes como las proteínas, los polisacáridos
o los lípidos son digeridas en componentes más pequeños fuera de las células. Luego, esas
moléculas pequeñas son llevadas a las células y convertidas en moléculas de tamaño aun menor,
por lo general acetilos que se unen en forma covalente a la coenzima A para formar la acetil-
coenzima A, que libera energía. Por último, en la molécula de acetil CoA el grupo acetil es oxidado a
agua y dióxido de carbono con liberación de energía que se retiene al reducir la coenzima
nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) en NADH. De forma global, en el catabolismo se pueden
distinguir los siguientes tres bloques principales: 1. Polímeros (por ejemplo, proteínas) se
transforman en monómeros (por ejemplo, aminoácidos). 2. Los monómeros se transforman en
compuestos orgánicos todavía más sencillos (por ejemplo, gliceraldehido). 3. Los compuestos
orgánicos sencillos se transforman en compuestos inorgánicos como CO2, H2O y NH3.
Digestión

Dado que las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser captadas
en forma automática por las células deben ser degradadas en unidades más simples antes de ser
usadas en el metabolismo celular. Entre las numerosas enzimas que digieren esos polímeros
figuran la peptidasa, que digiere proteínas en aminoácidos, las glicosil hidrolasas, que digieren
polisacáridos en disacáridos y monosacáridos y las lipasas, que digieren los triglicéridos en ácidos
grasos y glicerol.

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores[43] [44]

​ ​mientras que en
los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo desde células especializadas.[45] ​
Los aminoácidos, los monosacáridos y los triglicéridos liberados por esas enzimas extracelulares
son absorbidos por las células mediante proteínas específicas de transporte.[46] [47]
​ ​

Diagrama simplificado del catabolismo de las

proteínas, los carbohidratos y los lípidos.

Energía de los compuestos orgánicos

El catabolismo de los carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono en unidades

menores. Los carbohidratos son captados por la célula después de ser digeridos en
monosacáridos.[48] ​Una vez en el interior celular la ruta de degradación es la glucólisis, en la que
los azúcares como la insulina y la fructosa son transformados en piruvato y se generan algunas
moléculas de ATP.[49] ​El piruvato o ácido pirúvico es un intermediario en varias rutas metabólicas,
pero en su mayor parte es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque en el ciclo se
genera más ATP, el producto más importante es el NADH, sintetizado a partir del NAD+ por la
oxidación de la acetil-CoA. La oxidación libera dióxido de carbono como producto de desecho. Una
ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la
coenzima NADPH y produce azúcares de cinco carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte
de los ácidos nucleicos.

Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la
glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta oxidación para liberar acetil CoA, que luego
se cede al ya nombrado ciclo de insulina. Debido a sus altas proporciones de grupo metileno, los
ácidos grasos liberan más energía en su oxidación que los carbohidratos, puesto que las
estructuras de carbohidratos como la glucosa contienen más oxígeno en su interior.

Los aminoácidos se utilizan principalmente para sintetizar proteínas y otras biomoléculas; solo los
excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía.[50] ​Esta ruta
oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa. El grupo amino es
cedido al ciclo de la urea y deja un esqueleto carbónico en forma de cetoácido.[51] ​Los aminoácidos
glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.[52] ​

Véanse también: Respiración celular y Fermentación.

Fosforilación oxidativa

En la fosforilación oxidativa los electrones liberados de moléculas de alimento en rutas como el

ciclo de Krebs son transferidos con oxígeno y la energía es liberada para sintetizar adenosín
trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una serie de proteínas en las membranas de la
mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. Esas proteínas, que en las células
procariotas se encuentran en la membrana interna,[53] ​utilizan la energía liberada de la oxidación
del electrón que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la membrana.[54] ​

Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentración a lo largo
de la membrana, lo que genera un gradiente electroquímico.[55] ​Esa fuerza determina que vuelvan a
la mitocondria a través de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que gire la
subunidad menor, como resultado de lo cual el sitio activo fosforila el adenosín difosfato (ADP) y lo
convierte en ATP.[29] ​

Véase también: Mitocondria

Energía de los compuestos inorgánicos

Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energía se obtiene a partir de un

compuesto inorgánico. Esos organismos utilizan hidrógeno,[56] ​compuestos del azufre reducidos
(como el sulfuro, el sulfuro de hidrógeno y el tiosulfato),[5] ​óxidos ferrosos[57] ​o amoníaco[58] ​como
fuentes de poder reductor y obtienen energía de la oxidación de esos compuestos con oxígeno o
nitrito como aceptores de electrones.[59] ​Esos procesos microbióticos son importantes en ciclos
biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la fertilidad del suelo.[60] ​
[61]
​

Véase también: Ciclo del nitrógeno

Energía de la luz

La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias verdes del
azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la conversión del dióxido de carbono en
compuestos orgánicos como parte de la fotosíntesis.[62] [63]
​ ​

En principio la captura de energía solar es un proceso similar a la fosforilación oxidativa dado que
almacena energía en gradientes de concentración de protones, lo que da lugar a la síntesis de
[29]
ATP. ​Los electrones necesarios para llevar a cabo ese transporte de protones provienen de una
serie de proteínas denominadas centro de reacción fotosintética. Esas estructuras se clasifican en
dos según su pigmento: las bacterias tienen un solo grupo mientras que en las plantas y las
cianobacterias pueden ser dos.[64] ​

En las plantas el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del agua y libera
oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo
b6f, que usa su energía para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidea del
cloroplasto.[42] ​Esos protones se mueven a través de la ATP-sintasa mediante el mecanismo
explicado anteriormente. A continuación los electrones fluyen por el fotosistema I y pueden ser
utilizados para reducir la coenzima NADP+, que será utilizada en el ciclo de Calvin o reciclada para la
futura generación de ATP.[65] ​

Anabolismo

El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en los que la energía liberada

por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas. En general las moléculas
complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de precursores simples. El
anabolismo comprende tres etapas: en primer lugar la producción de precursores como
aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos, en un segundo término su activación en
reactivos mediante el empleo de energía del ATP y, por último, el montaje de esos precursores en
moléculas más complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.

Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de moléculas que pueden sintetizar por sí mismos
en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir moléculas
orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir de moléculas simples como dióxido de
carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren una fuente de sustancias más
complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir esas moléculas complejas. Según
su fuente de energía los organismos pueden ser clasificados en fotoautótrofos y fotoheterótrofos,
que obtienen la energía del Sol, o quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía
mediante reacciones oxidativas.

A diferencia del catabolismo, el anabolismo suele conducir a gastos energéticos, son rutas
divergentes, suelen implicar procesos de reducción y conllevar a la fabricación de biomoléculas con
mayor complejidad química que las moléculas de partida.

Las rutas anabólicas se pueden clasificar en tres grandes bloques. 1. Síntesis de compuestos
orgánicos sencillos (por ejemplo, la fotosíntesis). 2. Síntesis de monómeros (por ejemplo, la
gluconeogénesis). 3. Síntesis de macromoléculas (por ejemplo, la glucogénesis).

Fijación del carbono

Células vegetales (rodeadas por paredes de color violeta) y

en su interior cloroplastos, estructuras en las que tiene lugar
la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono (CO2) y agua
(H2O), con oxígeno como producto de desecho. Ese proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por
los centros de reacción fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser
convertido en glucosa. Esa reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO
(ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa) como parte del ciclo de Calvin.<refNone>Miziorko H.
y Lorimer G., "Ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase-oxygenase", Annu Rev Biochem 1983, 52: 507-
535. PMID 6351728 .</ref> Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas: fijación del carbono
C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM (siglas de la expresión inglesa Crassulacean acidic
metabolism). Esos tipos difieren en la vía que sigue el CO2 en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que
fijan el CO2 directamente mientras que las fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 primero en otros
compuestos como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.[66] ​

En las procariotas fotosintéticas los mecanismos de la fijación son más diversos. El CO2 puede ser
fijado por el ciclo de Calvin y también por el ciclo de Krebs inverso[67] ​o la carboxilación de la acetil-
CoA.[68] [69]
​ ​Los quimioautótrofos también pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin, pero
utilizan la energía de compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.[70] ​

Véanse también: Fotosíntesis, Fotorrespiración y Quimiosíntesis.

Carbohidratos

En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar ácidos orgánicos simples desde

monosacáridos como la glucosa y luego en polisacáridos como el almidón. La generación de
glucosa a partir de compuestos como el piruvato, el ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos se
denomina gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través
de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis.[49] ​Sin
embargo, esa ruta no es simplemente la inversa de la glucólisis, puesto que varias etapas son
catalizadas por enzimas no glucolíticas, un hecho importante a la hora de evitar que ambas rutas
estén activas a la vez y den lugar a un ciclo fútil.[71] [72]
​ ​Una vez que se han biosintetizado los
monómeros (por ejemplo, la glucosa) se pueden sintetizar los polímeros mediante rutas de
polimerización (por ejemplo, la glucogénesis).

A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados
como los humanos los ácidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por
gluconeogénesis porque esos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato.[73] ​Como
resultado, tras un tiempo de inanición los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos a partir
de los ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no pueden
metabolizar ácidos grasos.[74] ​En otros organismos, por ejemplo las plantas y las bacterias, ese
problema metabólico se soluciona mediante la utilización del ciclo del glioxilato, que sobrepasa la
descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en ácido
oxalacético, el que puede ser utilizado en la síntesis de glucosa.[73] [75]
​ ​

Los polisacáridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adición secuencial de
monosacáridos llevada a cabo por glucosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-fosfato a un
aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos
hidroxilo del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener
estructuras ramificadas o lineales.[76] ​Esos polisacáridos producidos pueden tener funciones
metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y proteínas
por medio de enzimas.[77] [78]
​ ​

Véanse también: Gluconeogénesis, Glucogénesis y Glicosilación.

Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides

Versión simplificada de la síntesis de esteroides con los

intermediarios de IPP (isopentenil pirofosfato), DMAPP
(dimetilalil pirofosfato), GPP (geranil pirofosfato) y
escualeno. Algunos se omiten para mayor claridad.

Los ácidos grasos se sintetizan a partir de la polimerización y la reducción de unidades de acetil-

CoA y sus cadenas acilo se extienden a través de un ciclo de reacciones que agregan el grupo
acetilo, lo reducen a alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo vuelven a reducir a un
grupo alcano. Las enzimas de la síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los
animales y los hongos las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína
multifuncional de tipo I[79] ​mientras que en los plástidos de las plantas y en las bacterias son las
enzimas de tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa de la ruta.[80] [81]
​ ​

Los terpenos y los isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y forman la familia
más amplia de productos naturales de las plantas.[82] ​Esos compuestos son sintetizados por la
unión y modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfato de
isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo.[83] ​Los precursores pueden ser sintetizados de diversos
modos. Por ejemplo, en los animales y las arqueas se sintetizan a partir de acetil-CoA, en una ruta
metabólica conocida como vía del mevalonato[84] ​mientras que en las plantas y las bacterias la
síntesis se realiza a partir de piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos, en una vía
conocida como vía del metileritritol fosfato.[83] [85]
​ ​Una reacción que usa esos donadores
isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En ese caso, las unidades de isoprenoides
forman uniones covalentes para generar escualeno, que se pliega para formar una serie de anillos
que dan lugar a una molécula denominada lanosterol.[86] ​Luego el lanosterol puede ser
transformado en esteroides como el colesterol.

Proteínas

Los organismos difieren en su capacidad para sintetizar los veinte aminoácidos conocidos. Las
bacterias y las plantas pueden sintetizar los veinte, pero los mamíferos solo pueden sintetizar los
diez aminoácidos no esenciales.[21] ​Por ende, los aminoácidos esenciales deben ser obtenidos del
alimento. Todos los aminoácidos son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de
Krebs. El nitrógeno es obtenido por el ácido glutámico y la glutamina. La síntesis de aminoácidos
depende de la formación apropiada del ácido alfa-ceto, que luego es transaminado para formar un
aminoácido.[87] ​

Los aminoácidos se sintetizan en proteínas al ser unidos en una cadena por enlaces peptídicos.
Cada proteína posee una secuencia única e irrepetible de aminoácidos, la que se conoce como su
estructura primaria. Los aminoácidos pueden formar una gran variedad de proteínas según la
secuencia presente en la proteína. Las proteínas están constituidas por aminoácidos que han sido
activados por la adición de un ARNt a través de un enlace éster.<refNone>Ibba M. y Söll D., "The
renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis", (http://www.molcells.org/home/journal/include/downlo
adPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0) EMBO Rep 2001, 2 (5):
382-387. PMID 11375928 .</ref> Entonces, el aminoacil-ARNt es un sustrato para el ribosoma, que
va añadiendo los residuos de aminoácidos a la cadena proteica sobre la base de la secuencia de
información que va leyendo el ribosoma en una molécula de ARN mensajero.[88] ​

Síntesis de nucleótidos

Los nucleótidos se sintetizan a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y ácido fórmico en rutas
que requieren una cantidad mayor de energía metabólica.[89] [90]
​ ​En consecuencia, casi todos los
organismos poseen un sistema eficiente para resguardar los nucleótidos preformados.[89] [91]
​ ​Las
purinas se sintetizan como nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto la adenina como la guanina
son sintetizadas a partir de un precursor nucleósido, la inosina monofosfato, que se sintetiza a
partir de átomos de los aminoácidos glicina, glutamina y ácido aspártico; lo mismo puede decirse
del HCOO−, que es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, se
sintetizan a partir del ácido orótico, que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el
aspartato.[92] ​

Síntesis de ADN

Biosíntesis de metabolitos secundarios

La serie de procesos metabólicos implicados en las funciones vitales de los organismos se

denomina metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto de reacciones bioquímicas que
conforman el denominado metabolismo secundario, el que se produce de forma paralela al
metabolismo primario. Los compuestos orgánicos producidos (metabolitos secundarios) no
desempeñan un papel directo en el crecimiento o la reproducción de los seres vivos, sino que
cumplen funciones complementarias de las vitales entre las que figuran comunicación
intraespecífica e interespecífica (como en el caso de los pigmentos aposemáticos y los
aleloquímicos), protección contra condiciones de estrés ambiental ( como radiación, congelación,
sequía y estrés salino) y ataque de depredadores, patógenos o parásitos (como en el caso de
fitotoxinas, antibióticos y fitoalexinas). Las principales rutas metabólicas secundarias son las rutas
del mevalonato y 5-fosfono-1-desoxi-D-xilulosa, la ruta del acetato-malonato, la ruta del ácido
shikímico y las rutas secundarias de aminoácidos.[93] ​

Xenobióticos y metabolismo reductor

Todos los organismos se encuentran expuestos de manera constante a compuestos y elementos

químicos que no pueden utilizar como alimento y que serían dañinos si se acumularan en sus
células porque no tendrían una función metabólica. Esos compuestos potencialmente dañinos se
llaman xenobióticos.<refNone>Testa B. y Krämer S., "The biochemistry of drug metabolism—an
introduction: part 1. Principles and overview", Chem Biodivers 2006, 3 (10): 1053-1101. PMID
17193224 .</ref> Los xenobióticos como las drogas sintéticas, los venenos naturales y los
antibióticos son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobióticas-metabolizadoras que en
los seres humanos incluyen las citocromo oxidasas P450,[94] ​las UDP-glucuroniltransferasas[95] ​y
las glutatión-S-transferasas.[96] ​
Ese sistema de enzimas actúa en tres etapas. En primer lugar, oxida los xenobióticos (fase I) y
luego conjuga grupos solubles al agua en la molécula (fase II). El xenobiótico modificado puede ser
extraído de la célula por exocitosis y, en organismos pluricelulares, puede ser más metabolizado
antes de ser excretado (fase III). En ecología esas reacciones son particularmente importantes por
la biodegradación microbiana de agentes contaminantes y la biorremediación de tierras
contaminadas.[97] ​Muchas de esas reacciones microbióticas son compartidas con organismos
pluricelulares, pero debido a su mayor biodiversidad los microbios son capaces de tratar con un
espectro de xenobióticos más amplio que el que pueden manejar los organismos pluricelulares; los
microbios pueden llegar a degradar incluso agentes contaminantes como los compuestos
organoclorados.[98] ​

Un problema relacionado con los organismos aerobios es el estrés oxidativo.[99] ​Sin embargo, una
bacteria estresada podría ser más efectiva para la degradación de esos contaminantes.[100] ​

Los procesos como la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro durante el

plegamiento de proteínas producen especies reactivas del oxígeno como el peróxido de
hidrógeno.[101] ​Esos oxidantes lesivos son neutralizados por metabolitos antioxidantes como el
glutatión y por enzimas como las catalasas y las peroxidasas.[102] [103]
​ ​

Un ejemplo de metabolismo xenobiótico es la depuración de los fármacos por el hígado, como

puede verse en el diagrama adjunto.

Homeostasis: regulación y control

Dado que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las reacciones metabólicas son
reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la célula, un estado denominado
homeostasis.[104] [105]
​ ​Esa regulación permite que los organismos respondan a estímulos e
interaccionen con el ambiente.[106] ​Para entender cómo es el control de las vías metabólicas
existen dos conceptos vinculados. En primer lugar, la regulación de una enzima en una ruta es cómo
incrementa o disminuye su actividad en respuesta a señales o estímulos. En segundo lugar, el
control llevado a cabo por esa enzima viene dado por los efectos que ejercen esos cambios de su
actividad sobre la velocidad de la ruta (el flujo de la ruta).[107] ​Por ejemplo, una enzima muestra
cambios en su actividad, pero si esos cambios ejercen un efecto mínimo sobre el flujo de la ruta
metabólica, entonces esa enzima no se relaciona con el control de la ruta.[108] ​

Esquema de un receptor celular.

E: espacio extracelular.
P: membrana plasmática.
I: espacio intracelular.

Existen múltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulación intrínseca, la ruta metabólica
se autorregula para responder a cambios en los niveles de sustratos o productos; por ejemplo, una
disminución en la cantidad de productos puede incrementar el flujo en la ruta para
compensarla.[107] ​Ese tipo de regulación suele implicar una regulación alostérica de las actividades
de las distintas enzimas en la ruta.[109] ​En el control extrínseco una célula de un organismo
pluricelular cambia su metabolismo en respuesta a señales de otras células. Esas señales por lo
general son enviadas en forma de mensajeros como las hormonas y los factores de crecimiento,
que son detectados por receptores celulares específicos en la superficie de la célula.[110] ​Esas
señales son transmitidas hacia el interior celular mediante mensajeros secundarios que
generalmente involucran la fosforilación de proteínas.[111] ​

Un ejemplo de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la glucosa mediante la

hormona denominada insulina.[112] ​La insulina es producida como consecuencia de un aumento de
la concentración de azúcar en la sangre. La unión de esa hormona a sus receptores activa una
cascada de proteín-cinasas que estimulan la absorción de glucosa por la célula para transformarla
en moléculas de almacenamiento como los ácidos grasos y el glucógeno.[113] ​El metabolismo del
glucógeno es controlado por la actividad de la glucógeno fosforilasa, enzima que degrada el
glucógeno, y la glucógeno sintasa, enzima que lo sintetiza. Esas enzimas son reguladas de un
modo recíproco: la fosforilación inhibe a la glucógeno sintetasa, pero a su vez activa a la glucógeno
fosforilasa. La insulina induce la síntesis de glucógeno al activar fosfatasas y producir una
disminución en la fosforilación de esas enzimas.[114] ​

Véanse también: Hormona y Comunicación celular.

Termodinámica de los organismos vivos

Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinámica. La segunda ley de la
termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado la cantidad de entropía tenderá a
incrementarse. A pesar de que la complejidad de los organismos vivos contradice esa ley, la vida es
posible porque todos los organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y
energía con sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio estable y
permanente, sino en lo que puede denominarse un «equilibrio estacionario»: son sistemas de
disipación que mantienen su estado de complejidad porque provocan incrementos mayores en la
entropía de sus alrededores.[115] ​El metabolismo de una célula logra esto mediante la relación entre
los procesos espontáneos del catabolismo y los procesos no espontáneos del anabolismo. En
términos termodinámicos, el metabolismo mantiene el orden al crear un desorden.[116] ​

Véase también: Energía libre de Gibbs

Tasa metabólica

En fisiología comparada y ambiental la velocidad a la que el organismo transfiere energía química

en calor y trabajo externo se denomina tasa metabólica.[117] ​La tasa metabólica, esto es la tasa a la
cual los organismos consumen, transforman y gastan energía y materia, se considera la tasa
biológica fundamental.[118] ​En los organismos heterótrofos, que obtienen energía oxidando
compuestos de carbono, la tasa metabólica es igual a la tasa respiratoria. Esa tasa se describe por
medio de la reacción: CH2O + 1O2 → energía + 1CO2 + 1H2O. En cambio, en un autótrofo, como la
reacción durante la fotosíntesis tiene lugar en sentido opuesto, utilizando energía solar para fijar
carbono, la tasa metabólica es igual a la tasa fotosintética.[119] ​

Tasa metabólica basal, estándar y de campo

En los endotermos, animales que generan su propio calor corporal, la temperatura del cuerpo está
controlada por la tasa metabólica y es independiente de la temperatura ambiental. En esos
organismos existe un intervalo de temperatura ambiental, la zona termoneutral, en la cual la tasa
metabólica no varía con la temperatura ambiente. Los límites superior e inferior de ese intervalo se
denominan temperatura crítica superior (Tcs) e inferior (Tci), respectivamente. El metabolismo
aumenta cuando la temperatura ambiente desciende por debajo de la temperatura crítica inferior o
cuando la temperatura ambiente aumenta por encima de la temperatura crítica superior.

En los animales endotermos se denomina tasa metabólica basal (TMB) a la tasa de consumo de
energía durante la etapa posabsortiva, en la zona de termoneutralidad, durante el período normal de
inactividad de los individuos adultos no reproductivos.[120] ​

Por el contrario, la temperatura corporal de los animales ectotermos depende de la temperatura

ambiental y, en consecuencia, la temperatura ambiental también afecta la tasa metabólica. Se
puede considerar que en esos animales la tasa metabólica se incrementa exponencialmente con la
temperatura. A diferencia de la temperatura metabólica basal de los endotermos, que puede
estimarse dentro de un intervalo de temperatura ambiente, la tasa metabólica mínima de un
ectotermo debe determinarse a una temperatura específica. La tasa metabólica de un ectotermo en
reposo, no estresado, en ayunas y a una temperatura corporal dada se denomina tasa metabólica
estándar (TME).[121] ​

La tasa metabólica de campo (TMC), tasa promedio de utilización de energía del animal durante la
realización de las actividades normales, que pueden abarcar desde la inactividad completa de los
períodos de reposo hasta los ejercicios máximos, es la que mejor describe la tasa metabólica de un
animal en la naturaleza.[122] ​

Véase también

Calorimetría

Clasificación nutricional básica

Fijación de carbono
Ciclo de Calvin
 Ciclo de Krebs inverso

Ciclo del 3-hidroxipropionato

Ruta de Wood-Ljungdahl

Metabolismo basal

Metabolismo microbiano

Metabolismo secundario

Metabolitos secundarios de las plantas

Nicotinamida adenina dinucleótido (NAD)

Respiración celular
Respiración celular aeróbica

Respiración celular anaeróbica

Síntesis de proteínas

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En MedlinePlus hay más información sobre Metabolismo (http://vsearch.nlm.nih.gov/vivisimo/cgi-bin/query-meta?

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