Paleontología Mexicana Autor Instituto de Geología UNAM

DATOS
Paleontología Mexicana • Año 2 • Número 64 (versión impresa) • Volumen 3 (versión electrónica) • Diciembre 2013
Título: Paleontología Mexicana

ISSN (revista impresa): 0185-478X
ISSN (revista electrónica): 2007-5189
Número de certificado de licitud de título:
No. 04-2012-081311041800-203
Número de reserva de derechos al uso exclusivo del título:
No. 04-2012-081311041800-203
Tipo de publicación: Periódica
Periodicidad: Semestral
Número de publicación: Volumen 64 Número 1
Fecha de publicación: Diciembre del 2013
Año de inicio de la publicación: 1956
Editada por: Universidad Nacional Autónoma de México,
Ciudad Universitaria
Domicilio: Instituto de Geología, UNAM, Ciudad Universitaria, Circuito de la
Investigación Científica, Copilco El Alto, Coyoacán, 04360 México, D.F.
Paleontología Mexicana, Año 2, Número 64 impreso, Volumen 3 electrónica, diciembre 2013, es

una publicación semestral editada por la Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad
Universitaria, Delegación Coyoacán, C.P. 04510, México D. F., a través del Instituto de Geología,
Circuito de la Investigación Científica, Copilco, El Alto, Coyoacán, 04510 México D.F., tel. 52 55
56224312 ext 178, http://www.geologia.unam.mx/igl/, [email protected]. Editor responsable
Sergio R.S. Cevallos Ferriz. Reserva de derechos al uso exclusivo No. 04-2012-081311041800-203,
ISSN: 2007-5189. Responsable de la última actualización de este número, Instituto de Geología,
UNAM, Denise Viridiana Hernández Villalva, Circuito de la Investigación Científica, Copilco El Alto,
Coyoacan, 04510 México D.F., fechas de la última modificación, 15 de diciembre del 2013.
La Semana de Paleontología en Coahuila, divulgando historias
En el estado de Coahuila, durante los años de 1994 a 2005, con el fin de divulgar, primero
los resultados de las investigaciones paleontológicas que se estaban llevando a cabo en la
entidad y posteriormente su relación con el resto de país y a nivel mundial, se generó un
programa de conferencias impartidas durante una semana, generalmente en los meses de
octubre o noviembre de cada año, que se denominó “Semana de Paleontología”, organizado
por la Coordinación de Paleontología de la Secretaría de Educación Pública del Estado de
Coahuila y el Centro INAH Coahuila, y posteriormente en conjunto con el Museo del De-
sierto de Saltillo.
Con el fin de celebrar los 10 años de este evento, se invitó a los diferentes conferencis-
tas a dejar memoria escrita de su participación, respondiendo de manera positiva con sus
trabajos en el año de 2005. Debido a retrasos administrativos, en su momento estos escritos
no vieron la luz, hoy gracias al espacio que nos da la revista Paleontología Mexicana, once
de estos trabajos se dan a conocer.
La selección de estos trabajos fue dar un panorama de lo que es la paleontología y
su relación con la geología, como lo expresa de manera amena el trabajo del Dr. Ismael
Ferrusquía-Villafranca; un breve repaso de los eventos bióticos principales durante todo el
Tiempo Geológico como lo sintetiza el artículo del Dr. Delfino Hernández; la importancia de
los estudios de biología molecular para comprender la evolución de los primeros seres vivos
y su relación con la paleontología como lo narra el Dr. Arturo Becerra Bracho; el conocer las
diferentes especialidades que se desarrollan en el país con un resumen de lo que se conocía
hasta 2005 (la paleolimnología con el trabajo de la Dra. Margarita Caballero Miranda y
colaboradores, la paleoictiología a través de las palabras de la Dra. Katia A. González-Ro-
dríguez), así como tener un panorama de la riqueza paleontológica y sus aportaciones para
la comprensión de eventos bióticos (evolución, migración, etc.) de algunos de los estados
como lo es Baja California con el artículo del Dr. Francisco Aranda Manteca, o la Cuenca
de San Miguel de Allende en Guanajuato con el trabajo del Dr. Óscar Carranza-Castañeda;
los resultados generados del estudio de las icnitas tanto de dinosaurios (con el trabajo del
Dr. Victor M. Bravo Cuevas) como de mamíferos y aves (con la aportación del Dr. Miguel
Ángel Cabral Perdomo), o las plantas del estado de Coahuila con el artículo del Dr. Sergio
S. R: S. Cevallos Ferriz, y finalmente el conocimiento de un ecosistema en una temporalidad
específica como lo narra en su artículo la Dra. Gloria Alencáster cuando nos habla de los
Mares del Cretácico.
Agradecemos a cada uno de los autores su paciencia en esta larga espera y creer en el
proyecto de divulgación de lo que fue la Semana de Paleontología, pero sobre todo al Comité
Editorial de Paleontología Mexicana el darnos la oportunidad de que estos escritos ahora
puedan estar ahora a disposición del público.
Con infinita gratitud al Dr. Sergio Cevallos y a la Biól. Denise Hernández su apoyo y su
esfuerzo para que esto se cumpliera.
M. en C. Felisa J. Aguilar
Centro INAH Coahuila
Editora invitada
Nota
editorial
Índice
Geología/ Paleontología: una relación muy enriquecedora

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Ismael Ferrusquía Villafranca
13 La vida a través del tiempo

Delfino Hernández Láscares
20 La evolución molecular y los primeros seres vivos

Arturo Becerra Bracho
Paleolimnología: cómo descifrar la historia de los lagos y su entorno a partir del

27 estudio de sus sedimentos
Margarita Caballero, Francisco Valadez, Alejandro Rodríguez
37 Fusulínidos del Pérmico de Cerro Prieto, Centro-Oeste de Sonora, México

Olivia Pérez Ramos y Juan José Palafox Reyes
Icnofósiles de vertebrados terrestres del Cenozoico Tardío en el área de Pie de Vaca,

50 Tepexi de Rodríguez, Estado de Puebla, México
Miguel Angel Cabral Perdomo
58 La Paleoictiología en México
Katia A. González Rodríguez
65 El registro de huellas de dinosaurios de los estados de Oaxaca, Michoacán y Puebla

Victor Manuel Bravo Cuevas
Paleomastozoología de las cuencas de San Miguel Allende, estado de Guanajuato,

72 sus contribuciones: el intercambio biótico entre las Américas
Oscar Carranza Castañeda
83 Los vertebrados fósiles en el norte de la península de Baja California

Francisco Javier Aranda Manteca
91 Plantas del Cretácico Superior de Coahuila

Sergio R.S. Cevallos Ferriz
102 Fe de erratas
Ismael Ferrusquía Villafranca1,*
RESUMEN
Los Subsistemas Atmósfera, Hidrósfera, Tierra Sólida y Biosfera
constituyen al Sistema Tierra; los procesos que ocurren en los
dos primeros, son geocronológicamente instantáneos y dejan
un registro efímero. En la Tierra Sólida los procesos tienen una
larga duración (miles y millones de años), y dejan un registro
permanente, cronológica y/o espacialmente indiferenciado. En la
Biosfera ocurren tanto procesos instantáneos, que dejan registro
efímero como de larga duración que dejan un registro perma-
nente, cronológica y/o espacialmente diferenciado, integrado a la
Tierra Sólida (particularmente a las secuencias sedimentarias).
Con base en esta coincidencia y en los complejos enlaces mate-
riales y dinámicos que existen entre todos los subsistemas, se da
la posibilidad de descifrar la historia del planeta, y desde luego
se establece la relación epistemológica entre la Geología y la Pa-
leontología. Mediante dicha relación, la información o el cono-
cimiento de una disciplina, contribuye a la resolución de proble-
mas en la otra, ejemplos: 1) el descubrimiento de la magnitud
del tiempo geológico, posibilitó la formulación y aceptación de
la Teoría de la Evolución Orgánica; 2) la existencia de paleobio-
tas vicarias pudo explicarse por cambio paleogeográficos; 3) la
reconstrucción ambiental de una paleocomunidad, se apoya en
la información geológica local; 4) la construcción de la escala
geocronológica, se fundamentó en la subdivisión del registro
fósil; 5) las paradojas paleontológicas, condujeron a descartar la
concepción geodinámica “fijista”, y 6) el análisis del registro fó-
sil permite reconocer el orden secuencial correcto en territorios
estructuralmente complejos.
Palabras clave: Geología, Paleontología, Filosofía de la Ciencia,
Epistemología.
ABSTRACT
The Subsystems Atmosphere, Hydrosphere, Solid Earth and
Biosphere make up the Earth System; processes ocurring in the
first two are geochronologically instantaneous, and leave an
1 Instituto de Geología,
Universidad Nacional Autónoma ephimerous record. The processes in the Solid Earth have a long
de México, Circuito de la duration (thousands to millions of years) and leave a permanent,
Investigación s/n, Ciudad
Universitaria Coyoacán, México,
chronologically/spatially undifferentiated record. In the Biosphe-
D.F., C.P. 45100 re occur both instantaneous processes that leave an ephemeral
*[email protected] record, and long-lasting processes that leave a permanent, chro-
Ismael Ferrusquía-Villafranca
nologically/spatially differentiated record, integrated to the Solid

Earth (particularly to the sedimentary sequences).
On the basis of this coincidence and on the complex material
and dynamic link occurring among all subsystems, it is possible
to unravel the Planet´s history, and of course, to establish the
epistemological relationship between Geology and Paleontology.
Through such relationship, information or knowledge of one
discipline helps to solve problems in the other, examples: 1) the
discovery of the enormity of geologic time made possible the
elaboration and acceptance of the Theory of Organic Evolution;
2) the existence of vicarious paleobiotas could be explained by
paleogeographic changes; 3) the environmental reconstruction
of a paleocommunity is based upon local geological informa-
tion; 4) the making of the geochronologic scale stemmed from
the subdivision of the fossil record; 5) the paleontological para-
doxes led to discard the “fixistic” geodynamic conception; and
6, the analysis of the fossil record allows to recognize the right
sequential order in structurally complex territories.
Keywords: Geology, Paleontology, Philosophy of Science,
Epistemology.
GEOLOGÍA/ PALEONTOLOGIA:
NATURALEZA DE ESTA RELACIÓN
La Geología y la Paleontología son parte de las Cien-
cias de la Tierra, las cuales en conjunto describen y el Sistema Tierra, por lo cual están directamente aso-
explican la constitución, estructura y funcionamiento ciadas a la posición latitudinal que ocupan. También
del Sistema Tierra; en la figura 1 se muestra los com- están influidos por: (a) el movimiento de rotación te-
ponentes o subsistemas que lo integran, los procesos rrestre, reflejado por la dirección opuesta que tiene es-
que ocurren en ellos, el tiempo de registro que dejan tos vientos y corrientes en los hemisferios Norte y Sur
(efímero o permanente), y las relaciones que tienen en- (Efecto Coriolis), (b) la posición variable de la Tierra
tre sí los subsistemas. respecto al Sol, causada por la traslación de ésta (efec-
to de estacionalidad, más acentuado en latitudes me-
Resumiendo, puede decirse que aunque el Sis-
dias y altas), (c) los cambios posicionales de la Luna
tema Tierra está aislado, recibe del espacio exterior
(por traslación) y su alineación con el Sol causan las
energía (radiación solar, cósmica, etc.), materia (me-
mareas, y (d) el relieve (particularmente en el ámbito
teoritos metálicos y condríticos en su mayor parte),
terrestre). Los procesos que ocurren en estos subsis-
y responde a relaciones astronómicas diversas (atrac-
temas dejan un registro efímero en ellos, y tiene una
ción gravitacional lunar, solar y/o de conjunción pla-
duración geológicamente instantánea.
netaria, “cabeceo” del eje de rotación, etc.) A su vez, el
Sistema Tierra emite al espacio gases muy ligeros (hi- La Tierra Sólida es el subsistema mayor (radio
drógeno y helio) y calor (tanto interno, como refleja- de 6,375 km), presenta una diferenciación composi-
do del Sol). En los Subsistemas Atmósfera, Hidrósfera, cional/estructural en Corteza, Manto y Núcleo. En
Biosfera y Tierra Sólida ocurren procesos que involu- este Sistema ocurren procesos geológicos internos y
cran materia y energía, tienen cierta duración y dejan externos; los primeros están energizados desde el in-
un registro (efímero o permanente). La Atmósfera y terior y generan o mantienen las diferencias de relieve
la Hidrósfera son fluidos, cuyo movimiento (vientos, (prominencias y depresiones), los segundos abaten las
ríos y corrientes marinas –superficiales y profundas) diferencias de relieve, ocurren mediante movimientos
depende de la energía solar que incide y se queda en de la Atmósfera y/o la Hidrósfera, energizadas por el
6
7
Figura 1. El Sistema Tierra (Círculo Mayor): Subsistemas (Atmósfera, Hidrósfera, Tierra Sólida y Biosfera), Relaciones/Dinámica,
Procesos (pi, Instantáneos; pl, de Larga Duración), Registro que general (re, Efímero; rpi, Permanentemente Indiferenciado; rpd,
Permanentemente Diferenciado) y Ciclos (cu, Unisubsistémicos; cb, Bisubsistémicos; cp, Polisubsistémicos).
mica, etc.) asociadas a la intrincada dinámica de las

Sol. Salvo la sismicidad, los procesos geológicos tie-
relaciones entre los Subsistemas Atmósfera, Hidrós-
nen una duración media a larga (miles a millones de
fera, y Tierra Sólida, propiciaron una compleja evo-
años) su extensión varía de local a regional (siendo
lución química, que produjo sistemas poliméricos de
con frecuencia continental o mundial) y dejan un re-
nivel de organización creciente, y que eventualmente
gistro material tangible, no diferenciado cronológica
(hace unos 3,500 Ma), posibilitó el surgimiento de los
ni espacialmente, cuya magnitud disminuye a media
seres vivos; con ellos se formó el Subsistema Biosfe-
que se retrocede en el tiempo, lo cual a su vez aumenta
ra. La actualidad de ésta ha tenido un gran impacto
la dificultad de su detección e interpretación.
en todo el Sistema Tierra, ejemplos: la acumulación
La Biosfera es el subsistema de menor tamaño, de Oxígeno en la Atmósfera (originado por la foto-
está constituido por todos los seres vivos que pueblan síntesis), la génesis de los mega-yacimientos de hierro
y han poblado la Tierra en el pasado geológico, y se (mediante quimiosíntesis) de las formaciones precám-
ubican en la interfase Tierra Sólida/ Atmósfera/ Hi- bricas ferro-bandeadas, la formación de los mega-
drósfera (ya que toma componentes de estos subsiste- yacimientos fanerozoicos de carbón y de hidrocarbu-
mas); en ella ocurren procesos energizados por el Sol, ros, y la acumulación de carbonatos en el ambiente
cuya duración puede ser breve (instántes a pocos años: marino (incluida la construcción arrecifal), inducida
fotosíntesis, transpiración, transferencia de energía/ en gran parte por la microbiota superficial (vía este
materia en la pirámide trófica, migración, extinción, proceso, se retira de la atmósfera gran parte del CO2,
etc.) o larga (miles a millones de años: permanencia emitido continuamente por la actividad volcánica, ha-
de una especie, de una comunidad, especiación, evolu- ciéndola respirable).
ción orgánica, diferenciación biómica, etc). Los seres
El Sistema Tierra tiene una dotación material li-
vivos dejan un registro material diferenciado crono-
mitada, por ello el “reciclarlo” es la característica ope-
lógica y/o espacialmente, e integrado a la Tierra Sóli-
rativa sobresaliente del mismo. Se ha reconocido un
da (los fósiles presentes en el registro litoestratigráfico
gran número de ciclos (bio/ geo /químicos; uni,bi-o
sedimentario), cuya magnitud se reduce a medida que
polisubsistémico), que describen detalladamente el ca-
retrocedemos en el tiempo; ello aumenta la dificultad
mino particular que siguen algunos materiales en este
de detectarlo e interpretarlo.
complejo devenir, ejemplos: el ciclo del agua, el ciclo
Como se muestra en la figura 1, las relaciones del carbono, el ciclo del nitrógeno, los ciclos vitales
entre los distintos subsistemas son múltiples y com- de las especies, los ciclos ecológicos de las comuni-
plejas. En gran medida, la Atmósfera y la Hidrósfe- dad, el ciclo litoestratigráfico-sedimentario (depósito
ra proceden de la diferenciación temprana del Siste- de material en una cuenca, formación de la secuen-
ma Tierra, finiquitada hace ~4,000 Ma (evidenciada cia litoestratigráfica resultante, tectónismo, orogéne-
por las rocas más antiguas, Bowring, 1999; Kamber y sis, desarrollo de cordilleras y erosión subsecuente), el
Moorbath, 2001), la cual condujo a la estructuración ciclo geotectónico fundamental (creación/destrucción
de éste en Corteza, Manto, Núcleo y “Protoenvoltu- de corteza oceánica).
ra Gaseosa”. En ésta continuó el acúmulo de gases
Los procesos y los ciclos que ocurren en los sub-
generados durante la actividad magmática de la Tie-
sistemas, salvo algunos de la Biosfera, producen resul-
rra Sólida (principalmente la volcánica), a los cuales
tados similares, con cuasi-independencia del tiempo
tal vez se incorporaron materiales ligeros procedentes
geológico y del lugar geográfico, ejemplos: la estructu-
de comentas (Cloud, 1988; Owen y Bar-Num, 1995).
ra de cordilleras formadas por plegamiento de calizas,
Cuando las condiciones termodinámicas lo permitie-
es semejante, a pesar de que la edad geológica de los
ron, de la “Protoenvoltura” se desprendieron los va-
estratos que la formen sea diferente. Los depósitos de
pores más densos (pasando al estado líquido), acumu-
arenisca cuarcítica formados en latitudes media y alta
lándose en las depresiones existentes, se formó así la
son semejantes. En cambio, los procesos de larga du-
Hidrósfera; el remanente de la “Protoenvolutra” con-
ración que ocurren en la Biosfera producen resultados
situyo la Atmósfera.
únicos e irrepetibles, debido a la diferenciación geo-
La Atmósfera temprana era muy diferente a la gráfica derivada de la estrecha adaptación que tiene
actual, carecía de Oxígeno y era reductora. Esta con- la mayoría de los sistemas vivientes a condiciones am-
dición, así como otras propias del sistema Tierra en bientales particulares, y a la naturaleza unidireccional
su evolución temprana (rotación más rápida, corteza (es decir no repetitiva) que tiene la evolución orgánica.
menos extensa y más delgada, mayor temperatura ex- Dichos resultados constituyen el registro fósil, el cual
terna [ambiental], mayor incidencia de radiación cós- puede organizarse en una escala geocronológica rela-
8
tiva (es decir, sin referencia directa a años, siglos, etc),

dolo en el presente, y lo harían en el futuro, sin que
que permite ubicar a procesos/registros en el tiempo, y
parezca haber un término en ellos.
en una “escala ambiental”, que posibilita reconstruir
el entorno de la cuenca durante el depósito de la se- Prevaleció esta tesis. La observación de tales pro-
cuencia portadora (del registro fósil). cesos, mostró que la operación de éstos ocurre a tasas
bajas, por lo tanto, para obtener los resultados obser-
En suma, la compleja e interdependiente relación
vados (tales como espesores sedimentarios kilométri-
que tiene los subsistemas del Sistema Tierra y la co-
cos, o la formación de profundos cañones debido a
incidencia del registro fósil y del litoestratigáfico/es-
erosión fluvial), dichos procesos debieron haber ope-
tructural en el Subsistema Tierra Sólida, constituyen
rado continuamente durante mucho tiempo (millones
el fundamento de la relación epistemológica entre la
de años). Surgió así la necesidad de extender la edad
Geología y la Paleontología; así mismo permiten re-
de la Tierra, de los pocos miles que a la sazón se le
construir la historia de tales relaciones (identificarlas,
atribuía, a decenas y aún cientos de millones de años.
secuenciarlas, correlacionarlas y ubicarlas en el marco
espacio-temporal correcto) y en última instancia, des- El fascinante descubrimiento de la magnitud del
cifrar la historia geológica del Sistema Tierra. A conti- tiempo geológico, en consonancia con la enormidad
nuación, se presentan algunos ejemplos en el este apo- del Universo, que empezaba ser puesta de manifiesto
yo epistemológico, ha permitido resolver problemas por los astrónomos contemporáneos, tuvo un impac-
científicos particulares de ambas disciplinas. to revolucionario en la Ciencia, y prohijó una con-
cepción del mundo y del universo, más acorde con la
realidad. En las Ciencias Biológicas, hizo posible con-
APOYO EPISTEMOLÓGICO DE LA siderar la realizad del cambio filogenético, ocurrido
GEOLOGÍA A LA PALEONTOLOGÍA en un marco cronológico de miles a millones de años
(desligándolo por fin de la observación cotidiana de
1. La Magnitud del tiempo geológico
individuos semejantes de generación en generación,
La edad de la Tierra es una cuestión, cuyo significado, atestiguada por la práctica agrícola, ganadera o avíco-
envergadura y dificultad de resolución pudo apreciar- la). Esto a su vez, le dio credibilidad a la Teoría de la
se hasta que se constituyó la Geología en una discipli- Evolución Orgánica, propuesta por Darwin y Wallace,
na científica, dotada de herramientas metodológicas y promovida con un fervor cuasi-religioso por Huxley,
idóneas, que permiten la generación de conocimientos Heckel y Virchow, cuya aceptación produjo una re-
derivados de la observación, integrables en un cuerpo volución científico/filosófica, y tuvo también una gran
cognoscitivo, apoyando en principio y/o supuestos ve- repercusión social (utilizándose como fundamento del
rificables o evidentes. Capitalismo).
El principio geológico básico es el Actualismo,
cuya versión moderna señala que: las leyes que descri-
ben el comportamiento de la materia y de la energía
2. Existencia de Paleobiotas Vicarias
en el ámbito del Sistema Tierra, no hayan cambiado Dos o más especies son vicarias, cuando están filoge-
en el tiempo que ha existido éste; de haber ocurrido néticamente emparentadas y ocupan áreas de distribu-
algún cambio, el proceso o procesos implicados ha- ción discontinuas (a veces separadas por miles de kiló-
brían dejado un registro tangible y verificable; otro metros). Se supone que en el pasado geológico, dichas
tanto se aplica a las leyes y/o principios subordinados especies ocupaban áreas continuas o contiguas, cuya
derivados de tales leyes. Desde luego, que la versión disrupción o separación fue causada por procesos no
temprana de este principio, atribuida a Jamen Hutton, biológicos. Cuando se observa esta condición en es-
El presente es la clave del pasado, es menos explíci- pecies fósiles o conjuntos de ellas (paleofaunas, pa-
ta, y se formuló en un ambiente de controversia, en leofloras o paleobiotas), se les puede considerar como
donde una tesis sostenía que la Tierra había alcanzado vicarios, ejemplos: a) las invertabradofaunas marinas
su condición actual mediante procesos catastróficos, paleozoicas tempranas de Norteaméricay Europa; b)
mientras que la otra tesis, suscrita por Hutton, indi- la flora paleozoica tardía Glossopteris de Sudamérica,
caba que los procesos geológicos que observamos en África, Australia, India y Madagascar; c) las inverte-
la actualidad (tales como la sedimentación en ríos y bradofaunas marinas cretácicas de África Septentrio-
lagos, o la erosión de los litorales o de las montañas, nal, Europa Mediterránea, Asia Meridional (incluido
y la actividad volcánica), eran los mismos que habían el Cercano Oriente), las Antillas, Norteamérica Suro-
actuado en el pasado geológico, continuaban hacién- riental y México Meridional (integradas en la Provin-
9
bilita que se pueda conocer y tenga sentido la histo-

cia o Región Pelobiogeográfica del Tethys). ria geológica de un lugar en particular o del Mundo
Concediendo que la posición geográfica de los entero.
territorios mencionados fuese similar a la actual, la Esto es posible, como se estableció en el primer
correspondencia biogeográfica de tales paleobiotas es apartado, porque los sistemas vivientes (= especies)
decididamente anómala, e implicaría migraciones for- están en su mayoría adaptados a condiciones parti-
tuitas, frecuentes y concurrentes, realizadas en esce- culares del ambiente, y a la unidireccionalidad de la
narios geográficos inapropiados, cuya conjunción es evolución orgánica, originándose así especies diferen-
cuasi-improbable. tes a las anteriores, en un devenir continuo de cam-
Alternativamente si se supone que tales territo- bio biótico gradual (cuasi-imperceptible), ocasional-
rios tuviesen en el pasado geológico posiciones geo- mente “puntuado” por el surgimiento o la extinción
gráficas diferentes a las actuales, se puede postular que de numerosas especies en lapsos geocronológicos muy
las paleobiotas actualmente vicarias, reflejen la dis- cortos.
rupción de los territorios continuos o contiguos que Esto permitió subdividir el registro fósil en con-
ocupaban en el pasado. El advenimiento de la Teoría juntos característicos de lapsos particulares, esto es
de Tectónica de Placas, ocurrida en el último tercio en “cronobiotas”, cuyo arreglo jerárquico y sucesión
del siglo XX, permitió aceptar esta alternativa, en apa- constituyen la escala geocronología fundamental de
riencia tan descabellada, y con ello dar solución a este utilización mundial (figura 2). Nótese que el compo-
problema paleontológico. nente –zoico del nombre de los eones y algunas eras,
alude a su fundamento en los seres vivientes.
3. Reconstrucción del escenario geográfico/
geológico del Taxón o Grupo Fósil 2. Interrogantes que condujeron al
El conocimiento del marco geológico de donde pro- Planteamiento de la hipótesis de la Deriva
cede el registro fósil, en principio aporta la informa- de los continentes y eventualmente al de la
ción básica sobre el entorno geográfico de la comu- Teoría de tectónica de Placas
nidad ecológica a la cual pertenecían los taxa fósiles, Durante el siglo XIX y los dos primeros tercios del XX,
por ejemplo, la ubicación geográfica del territorio que la ortodoxia geológica preconizaba que la geodinámi-
ocupaba (que podría no coincidir con la actual), las ca del Sistema Tierra ocurría principalmente por me-
condiciones climáticas del mismo, sus rasgos fisiográ- dio de la actividad tectónica vertical, con movilidad
ficos mayores, la presencia de ríos o lagos próximos, tangencial (“horizontal”) muy limitada, por lo cual,
etc. En el caso del ámbito marino, la profundidad a la ocurrencia de grandes desplazamientos horizonta-
que se encontraba el fondo, la probable distancia al les de bloques continentales, no tenía cabida en esta
litoral, la dirección y comportamiento de las corrien- concepción geodinámica; se seguía también, que en el
tes, la temperatura, los gases disueltos, la composición curso de la historia geológica, los continentes y océa-
química, etc. En ambas clases de dominios ambienta- nos se habían mantenido geográficamente “fijos”.
les, a partir de datos como éstos, pueden hacerse infe-
rencias razonables sobre otros factores o componentes Sin embargo, la investigación geológica y paleon-
del ambiente, lo cual permite afinar su caracterización. tológica había detectado ya la ocurrencia de numero-
sos fósiles, cuya ubicación geográfica no correspon-
de con la esperada en función de la distribución de
APOYO EPISTEMOLÓGICO DE LA sus análogos modernos, ejemplos: a) la presencia de
PALEONTOLOGÍA A LA GEOLOGÍA grandes reptiles paleozoicos tardíos en las Islas Spitz-
bergen (–80° Lat N) y en la Antártida contrasta con
1. La construcción de la escala la distribución tropical (entre los 30° Lat. N y S)que
Geocronológica tienen los grandes reptiles actuales (cocodrilos, el dra-
Esta escala es una referencia que permite ubicar en el gón de Komodo, grandes serpientes, etc.); b) la pre-
tiempo a los procesos geológicos o al registro de ellos, sencia entre 40°–50° Lat. N de grandes yacimientos de
establecer su duración y correlacionar su ocurrencia carbón paleozoicos tardíos formados en ecosistemas
con la de otros, acaecidos en sitios diferentes, próxi- aparentemente tropicales; c) la presencia de arrecifes
mos o lejanos, o de una región, de un continente o de paleozoicos tardíos, encontrados en latitudes extra-
todo el Mundo; en otras palabras, esta escala posi- tropicales o francamente boreales.
10
Figura 2. Escala
Geocronológica. Los números
indican millones de años
(Ma), se obtuvieron mediante
calibraciones radio-isotópicas
diversas. "Precámbrico" es un
término informal. Subdivisión
gráfica aproximada.
Figura 3. Sección estructural compleja que muestra cabalgamiento de Norte a Sur de la Secuencia D-J sobre
la Unidad P. Abreviaturas: C, Carbonífero; D, Devónico; J, Jurásico; P, Pérmico; Q, Cuaternario; T, Triásico. El
fechamiento biogeocronológico permitió reconocer la secuencia e interpretar la geología estructural.
11
La solución a estas y otras paradojas paleonto- AGRADECIMIENTOS

lógicas y geológicas, implicaba estas alternativas: a)
Agradezco al Comité Organizador de la Semana Na-
desentenderse del principio Actualista, echando con
cional de Paleontología del Centro inah Coahuila, y
ello por la borda el valor científico de la Geología y
de otras instituciones académicas del Estado, la invita-
la Paleontología, o b) contravenir la ortodoxia geodi-
ción para presentar esta ponencia. Extiendo también
námica fijista de entonces, y proponer que la posición
un reconocimiento especial a la maestra Karla I. Fe-
geográfica de los continentes en el pasado geológico
rrusquía Muños, su colaboración en la preparación
era diferente de la actual, y que en realidad, éstos sí
del manuscrito, y al Lic. José Ruiz, la elaboración de
han experimentado grandes desplazamientos tangen-
las ilustraciones.
ciales (= horizontales). Así surgió la Hipótesis de los
Continentes a la Deriva (Alfred Wegner, 1912), que
tuvo muy poca aceptación, por la falta de un mecanis-
LITERATURA CITADA
mo satisfactorio que explique tales desplazamientos,
la escasa información geográfica y geológica del fon- Bowring, S.A., 1999, Pricoan (4.00-4.03 Ga)
do oceánico, y la limitada base geofísica disponible orthogneisses from northwestern Canada:
entonces. Contributions to Mineralogy and Petrology,
134, 3-16.
Casi 60 años después se propuso la Teoría de
Tectónica de Placas, apoyada ampliamente en el tipo Cloud, P., 1988, Oassis in Space: Earth History from
de información mencionado, que permitió evidenciar the beginning. New York, W. W. Norton, 413
la realidad de tales movimientos, así como la génesis y p.
concomitante destrucción de corteza oceánica en gran Kamber, B.S., Moorbath, S., 2001, The oldest rocks
escala, y en suma, describir la geodinámica del Sistema on Earth; time contraints and geological
Tierra; se resolvieron así las paradojas paleontológi- controversies: Geological Society London
cas y geológicas, sin tener que violentar el Principio Special Publications, 190, 177-230.
del Actualismo.
Owen, T., Bar-Num. A., 1995, Comet, impacts and
atmospheres: Icarus, 116,115-116.
3. Interpretación estratigráfica correcta de
Territorios estructuralmente complejos
El conocimiento de la constitución, historia y evolu-
ción geológica de un territorio cualquiera, depende de
la descripción e interpretación de la secuencia estrati-
gráfica que lo integra, lo cual implica la identificación
correcta del orden en que fueron originados los distin-
tos cuerpos o unidades que forman dicha secuencia.
Esto se logra aplicando la llamada Ley de la Superpo-
sición (y principios derivados de ella), que indica que
en una secuencia no perturbada, los estratos inferiores
se originaron antes que los posteriores. Sin embargo,
en territorios donde ha ocurrido intensa deformación
estructural, el plegamiento y fallamiento han distor-
sionado esta relación espacial, dificultando o aun im-
posibilitando su reconocimiento. Es en estas condicio-
nes donde los fósiles y la información paleontológica
que contienen, permite detectar el orden o sucesión
estratigráfica correcta, ya que ni la edad ni la posición
de éstos en los estratos, fueron modificadas por la de-
formación estructural (figura 3).
12
La vida a través del tiempo
Delfino Hernández1,*
RESUMEN
La historia de nuestro Planeta Tierra, ha pasado por una serie
de sucesos muy importantes, pero sin duda alguna uno de los
eventos más espectaculares es la aparición de la vida.
La vida en el pasado está representada por los fósiles, por lo
tanto, la ciencia que estudia los fósiles es la Paleontología.
Los fósiles, nos proporciona una información infinita, son tan
importantes, que es la única manera de interpretar la Vida a
Través del Tiempo, el fósil es el libro abierto de la vida. Los
fósiles se encuentran principalmente en rocas sedimentarias,
pero pueden encontrarse en rocas metamórficas de muy baja
temperatura, o en rocas ígneas, como cenizas volcánicas, pero
son muy escasas, también se pueden encontrar en glaciares,
ámbar o algunas chapopoteras. Los fósiles pueden estar
representados por huellas, marcas, madrigueras, coprolitos,
moldes, las formas completas o fragmentadas. Existe una
cantidad impresionante de fósiles en el mundo, que se
encuentran alojados en un registro, llamado “Registro
Fósil”. Este registro fósil, es incompleto, pero suficiente para
entender que sucedió en el pasado. La edad del planeta Tierra
se calcula en unos 4,600 millones de años, y los primeros
fósiles, corresponden a organismos microscópicos como
bacterias, algas calcáreas, que probablemente aparecieron
hace unos 3000 a 3800 millones de años, en un tiempo
geológico denominado Precámbrico.
Palabras clave: fósil, eras geológicas, períodos, deriva de
continentes, vida.
ABSTRACT
1Departamento de
Biología, División de The history of our Planet Earth, has passed through a series
Ciencias Biológicas y de of very important events, but without a doubt one of the
la Salud, most spectacular events is the appearance of the life. The life
Universidad Autónoma in the past is represented by fossils, therefore, the science
Metropolitana, that studies fossils is Paleontology. The fossils provide
Unidad Iztapalapa, infinite information to us, they are so important that it is
Rafael Atlixco No. 186, the only way to interpret the Life Through Time, the fossil
Col. Vicentina, is the opened book of the life. The fossils are mainly in
Iztapalapa, C.P.09340, sedimentary rocks, but they can be on metamorphic rocks
México D.F. of very low temperature, or in igneous rocks, like volcanic
*
[email protected] ashes, but there are very few, also it is possible to found them
in glaciers, amber or some chapopoteras. The fossils can be
represented by tracks, marks, burrows, coprolites, molds, and
the complete or fragmented forms. An impressive amount of
fossils exists in the world, that are lodged in a registry, called
“Fossil Record”. This fossil registry, is incomplete, but is
sufficient to understand what happened in the past.
The age of the planet Earth is calculate in about 4,600
million years, and the first fossils, correspond to microscopic
organisms like bacteria, calcareous seaweed, that probably
appeared about 3000 to 3800 million years ago, in a geologic
time denominated Precambrian.
Keywords: fossil, geologic eras, periods, continental drift, life.
PRECÁMBRICO
millones de años, es el período más largo del
La vida a través del tiempo se tiene que clasificar en un Fanerozoico, su nombre deriva de la palabra Cambria.
orden cronológico, y este orden es la ubicación de los En el período Cámbrico ocurrió prácticamente el
organismos fósiles en la escala del tiempo geológico. esplendor de la vida, se dio la explosión de formas
El Precámbrico está clasificado como un EON (Eo- fósiles, algo muy extraño. De pronto, toda clase de
nes, palabra de origen griego que significa edades), y es animales desarrollaron conchas duras. Las sales del
el grupo más antiguo de las eras geológicas. Equivale al agua del mar les permitieron absorber sustancias
88% del total de la historia de la Tierra. A medida que químicas y acumular capas duras sobre su piel. Si
pasa el tiempo, estas moléculas se hicieron cada vez más hubiéramos visto nuestro mundo desde el espacio
complejas, y por fin se desarrollaron las primeras células exterior durante el período Cámbrico, no lo habríamos
hace aproximadamente 3,500 millones de años, cuando reconocido. Veríamos un vasto océano azul y algunas
surgió la vida, el Sol emitía aproximadamente las tres nubecillas blancas, pero los continentes tendrían
cuartas partes de la energía que emite ahora (Zunino y una forma completamente distinta, y no habría
Zullini, 2003). Durante más de 1000 millones de años, vegetación; sólo rocas desnudas. La vida animal
nuestro planeta, se halló en condiciones de fuerte inesta- era asombrosamente variada durante el período
bilidad y de temperatura muy altas. Estas condiciones Cámbrico.
eran totalmente incompatibles con la presencia de cual- El período Ordovícico (Ordovicicus) duró desde
quier forma de vida, y se prolongaron hasta hace 3800 los 504 millones de años hasta 438 millones de años
millones de años, caracterizando el primero de los grande antigüedad. Durante este tiempo no había vida en
des períodos. Durante el Precámbrico los continentes tierra firme, pero en los mares se desarrollaron seres
estaban más o menos unidos, integrando un solo conti- de todo tipo. Los grupos animales importantes en el
nente llamado Pangea (pan= todo; gé=Tierra). En ��
aquel- período Cámbrico siguieron evolucionando en el Or-
los tiempos, la vida se desarrollo en el único gran océa- dovícico. Los trilobites y los moluscos tuvieron un
no denominado Panthalasa (de talaza=mar), no existían éxito especial, de los que hubo tipos muy variados.
formas de vida terrestre. Posteriormente, el superconti- Las rocas más famosas del Ordovícico se encuentran
nente Pangea tuvo un proceso de fragmentación, dando en Gales, consistentes en pizarras y lavas volcánicas.
origen a distintas placas continentales y oceánicas. Durante esta época, el continente norteamericano se
F A N E R O Z O I C O (PALEOZOICO, desplazaba hacia el norte de Europa, elevando el lodo
MESOZOICO Y CENOZOICO) del fondo marino, que formó negras pizarras sobre
la superficie del agua. EL SILÚRICO (Siluros) duró
PALEOZOICO
desde los 437 millones a los 408 millones de años.
EL CÁMBRICO. El período Cámbrico es posterior al Sabemos que en esa época los continentes de América
Precámbrico. Abarca desde hace 570 hasta 505 mil del Norte y Europa se estaban acercando. El fondo del
14
Delfino Hernández
océano se arrugó y plegó. Se formaron grandes áreas
fueron los primeros seres que vivieron en tierra firme.
con mares poco profundos. A principios del período,
La Cooksonia fue, probablemente, la primera planta
el nivel del mar subió.
terrestre. Los milpiés y los primeros insectos siguen
Las tierras próximas a la costa se inundaron y se
esta fuente de alimento.
convirtieron en mares poco profundos. Los científicos
creen que a mediados del Silúrico se produjo una EL CARBONIFERO (Carbón), transcurrió desde
importante glaciación. En esta época desapareció 361 a 290 millones de años. En este período se for-
toda clase de animales. Los trilobites del Ordovícico maron muchos deltas, especialmente en Europa y
se extinguieron, pero rápidamente evolucionaron los América septentrionales. Las vastas cordilleras que
nuevos trilobites del Silúrico. También se desarrollaron se habían formado durante el período Devónico em-
nuevos graptolites y braquiópodos. A medida que los pezaron a desgastarse por la acción del viento y la llu-
mares poco profundos del Silúrico se calentaban, via. Esta tierra húmeda y pantanosa se encontraba en
empezaron a formarse vastas zonas de arrecifes, que tupidas selvas. Las condiciones eran ideales para los
no están compuestos de coral, como los actuales, sino anfibios. Había mucha agua donde poner sus huevos.
por esponjas llamadas estromatoporoides, que se Otros animales más pequeños vivían también en el
fueron acumulando en capas sucesivas. Por los mares suelo del bosque. Pequeños animales parecidos a la-
del Silúrico empezaron a extenderse unos peces muy gartos correteaban utilizando su lengua para sabore-
simples, sin mandíbulas. Al final del período los peces ar su entorno. El período Carbonífero contempló la
desarrollan mandíbulas para comer y escamas para evolución de los primeros reptiles, antepasados tanto
protegerse. de los dinosaurios como de los mamíferos. Los árbo-
les del período no se parecían a los actuales. En reali-
EL DEVÓNICO (Devon), transcurrió hace
dad, eran versiones gigantescas de algunas plantas que
aproximadamente entre 407 y 362 millones de años
hoy llamamos equisetos y licopodios. Las ramas y las
de antigüedad. Los animales y las plantas empezaron
hojas de árboles como el Lepidodendron y Sigillaria,
a extenderse por tierra firme. Sólo había dos masas
y cerca del suelo había una densa maraña de helechos
de tierra importantes. Una era Laurasia, que estaba
que crecían en la húmeda tierra. Cuando las plantas y
compuesta por la actual América del Norte, Europa y
los árboles morían, quedaban hundidos en el cieno, y
casi toda Asia. La otra era Gondwana, compuesta por
gradualmente se convertían en turba. El pie de los eq-
América del Sur, África, Australia, la India y la Antár-
uisetos gigantes cubría las aguas poco profundas del
tida. Grandes zonas de Laurasia y algunas de Gond-
Carbonífero. El terreno elevado estaría cubierto por
wana estaban cubiertas por mares poco profundos.
plantas distintas, un tipo muy primitivo de conífera
Durante este período, los dos grandes continentes emparentado con los abetos actuales. EL PÉRMICO
se fueron acercando hasta formar el supercontinente (Perm), transcurrió hace unos 289 y 246 millones de
llamado Pangea. Había, lirios de mar y arrecifes de años. Durante este tiempo los mares retrocedieron
coral. Los gusanos y los trilobites excavaban en el fan- y dejaron más tierra firme al descubierto, surgieron
go del fondo de lagos y océanos. Sobre ellos, nadaban grandes desiertos. La blanda y exuberante vegetación
los moluscos y crustáceos. A los primeros peces sin que crecía en las tierras pantanosas durante el Car-
mandíbulas se unieron pronto los peces con espinas, bonífero fue sustituida por plantas más correosas, que
con una coraza ósea o con aletas carnosas, que utiliza- costaban más de digerir. Había extensos bosques de
ban para impulsarse fuera del agua. Se extendieron abetos y altos pinos. Los continentes empezaron a de-
por los pantanos y las orillas de los lagos hasta formar rivar hacia el Norte y los glaciares helados se desp-
los primeros bosques terrestres. Esta alfombra verde lazaron hacia el Sur. En
��
este mundo cambiante, de-
empezó a poblarse con los parientes primitivos de los saparecieron los lagos y estanques poco profundos,
milpiés, ciempiés, insectos, ácaros y arañas. También y algunos animales se instalaron definitivamente en
había plantas acuáticas y animales más pequeños, que tierra firme. Como los reptiles actuales, en ese enton-
servían de alimento. Nuevos tipos de plantas estaban ces ponían huevos en tierra firme y tenían una piel
evolucionando, las plantas vasculares, lo que significa impermeable. Como ya no era necesario de poner los
que tenían un sistema para transportar los líquidos huevos en el agua, estos animales pudieron abandonar
por sus tallos, como Rhynia que alcanzaba casi 1 m. los pantanos y disfrutar de la libertad de vivir en tierra
Ahora que tenemos una idea de cómo era la vida en firme. Entre estos nuevos grupos, el de mayor éxito fue
los mares del silúrico, veamos que ocurría en tierra el de los reptiles mamiferoides. Un grupo especial de
firme. En la costa, y avanzando hacia las tierras firmes, estos animales primitivos fue el de los pelicosaurios,
parece extenderse una alfombra verdosa. Las plantas que incluían algunos asombrosos reptiles con una vela
15
16
Delfino Hernández
en el dorso. Una enorme variedad de reptiles mami- reloj, que abrió la parte baja de un Océano Atlántico
feroides dominaba el mundo a finales del Pérmico. meridional muy estrecho, dejando todavía conectadas
Algunos eran tan pequeños como ratones; otros avan- las porciones septentrionales de estos continentes
zaban pesadamente como corpulentos hipopótamos.
CRETÁCICO (creta), las capas de tiza y esquis-
Cuando estos reptiles ocuparon el seco paisaje, algu-
to de esta época se amontonaron sobre el lecho de
nos animales pasaron al aire y al mar. A pesar de su
los mares. Duro desde hace 145 hasta 66 millones de
éxito, muchos de estos animales desaparecieron para
años. Se dividía en dos partes, inferior y superior. En
siempre. No sabemos qué catástrofe acabó con tantos
el Cretácico inferior los herbívoros llegaron a ser los
de ellos, cuánto duró la extinción masiva, ni por qué
dinosaurios más importantes. Vivieron más especies
se produjo. Los científicos creen que hasta el 50% de
de dinosaurios que en ninguna otra época. Entre los
los animales y plantas terrestres y más del 80% de los
carnívoros estuvieron los ornitomímidos avanzados,
animales marinos se extinguieron a finales del período
los primeros dromeosáuridos, y algún carnosaurio.
Pérmico.
Entre los herbívoros vivió el más grande dinosaurio,
que era saurópodo. Al final del Cretácico temprano
aparecieron los saurópodos titanosáurido. Al final
M E S O Z O I C O (Triásico, Jurásico y
de esta parte de período los estegosáuridos estaban
Cretácico)
por desaparecer, para ser reemplazados por los prim-
TRIÁSICO ( tres), el período Triásico, que duró desde eros anquilosáuridos. Entre los ornitópodos vivieron
hace 245 hasta 208 millones de años, fue el primero los hipsilofodóntidos y aparecieron los iguanodónti-
de los tres períodos en que vivieron los dinosaurios. dos. El Cretácico superior fue una época de grandes
Al principio, nuevos animales llenaron aquel mundo cambios. Los continentes que hoy conocemos ad-
vacío, después del impacto de la extinción masiva del quirían progresivamente su forma actual. Las esta-
final del Pérmico. Las tortugas primitivas nadaban en ciones empezaban a ser como las actuales. Durante
lagos y ríos. El mundo del Triásico comprendía un sólo esta época el mayor cambio fue la aparición de las
supercontinente llamado Pangea, y los dinosaurios y flores. Las serpientes aparecieron en el Cretácico tar-
los demás animales eran capaces de recorrer cualquier dío. Los dinosaurios se extinguieron al final de este
parte del mundo sobre tierra firme. El clima era cálido período con sorprendente rapidez. Algunos científicos
y húmedo. Junto a los ríos y lagos empezaron a crecer creen que un meteorito gigantesco se estrelló contra
varios tipos de plantas, como los helechos, que se la Tierra. A principios de la Era de los Dinosaurios,
extendieron junto a los estanques. el suelo estaba cubierto de musgos y helechos, equise-
El JURASICO (Jura), el último período en que tos y licopodios, en lugar de matorrales. Al inicio del
predominan las plantas vasculares del tipo primitivo Cretácico, los mares cubrían gran parte de la tierra.
especialmente helechos y gimnospermas, los verte- Los dinosaurios siguieron evolucionando, al igual que
brados dominantes como en todo el mesozoico fueron las plantas que los alimentaban. A los altos helechos
los reptiles e hicieron acto de presencia de una man- gigantes y a las cicadáceas parecidas a palmeras se
era significativa las aves, por ejemplo: Archaeopteryx. unieron los primeros árboles verdaderos; coníferas
Según la sistemática tradicional ciertos reptiles per- como pinos, cipreses, abetos y cedros. Ammonites y
dieron poco a poco sus caracteres reptilianos y adquir- Cefalópodos como Belemnites se extinguen, complet-
ieron probablemente algunos caracteres de mamífero. amente al límite C/T. El mar Tethys entre África y Eu-
Durante este período fue muy significativa la presen- ropa se cerró y provocó la primera orogénesis en los
cia de las cycadas. Y por la parte marina sobresalieron Alpes.
los amonoideos. Es indiscutible que uno de los grupos
más fascinantes en toda la escala del tiempo geológico
C E NO Z O I C O (Terciario y Cuaternario)
haya sido el desarrollo espectacular de los dinosau-
rios. Destacaron en esta parte significativa grupos de TERCIARIO (Paleógeno) (tercera edad), fue un
moluscos como es el caso de los rudistas. Tras haber período que empezó hace 65 millones de años,
transcurrido unos 60 millones de años de deriva la cuando los dinosaurios se extinguieron, y finalizó
ruptura de la Pangea había comenzado en Triásico hace 1,7 millones de años. Se divide en cinco épocas:
tardío y continúo durante el Jurásico. América del el Paleoceno, de 65 a 56 millones de años; el Eoceno,
Sur continúo separándose de África, probablemente de 55 a 38; el Oligoceno, de 37 a 24; el Mioceno, de
en parte como consecuencia de un movimiento de ro- 23 a 6; y el Plioceno, de 5 a 1,7. Durante el Terciario,
tación en sentido contrario al de las manecillas del los continentes empezaron a desplazarse hasta las
17
18
Delfino Hernández
posiciones que ocupan hoy. El paisaje fue asemejándose LITERATURA CITADA
más al que nos rodea, y así aparecieron las plantas
Case, G., 1982, A pictorial guide to fossils: New
con flores, los mamíferos, y las aves actuales. Los
York, Van Nostrand Reinhold Company, 515
continentes prosiguieron su desplazamiento, lo que
p.
produjo cambios climáticos. Los primeros 20 millones
de años fueron cálidos, hasta el punto de que había Murria, J., 1985, Atlas of invertebrate macrofossils:
selvas tropicales cerca de los polos Norte y Sur. Los Gran Bretaña, Longman. The Paleontological
primeros mamíferos y aves se desarrollaron en un Association, 241 p.
clima húmedo y caluroso. Los océanos se enfriaron Aranda, M., Gómez, M., Contreras, B., Montero,
alrededor de los polos y se formaron los casquetes 1987, El Jurásico superior (Kimeridgiano-
polares. El clima se hizo más extremo. En el Mioceno, Titoniano) en el área de Santa María del Oro,
en la praderas había elefantes, berrendos, animales Durango, México: Revista de la Sociedad
parecidos al ciervo, cerdos gigantes, enormes caballos Mexicana de Paleontología, 1, 75-87.
con garras, camellos, antepasados de los felinos con
dientes de sable, rinocerontes y hienas. Las gigantescas Cantu, A., 1987, Las amonitas del Albiano Superior
aves corredoras carnívoras emigraron al Norte junto de Tepexi de Rodríguez, Puebla: Revista de
con los capibaras, los armadillos, los perezosos la Sociedad Mexicana de Paleontología, 1,
terrestres gigantes, las zarigüeyas. En distintas 159-160.
épocas, Europa estuvo unida a América del Norte, Sour, F., Quiroz, S., 1989, Braquiópodos
Asia y África. Quizá fuera el hogar de los primeros Pensilvánicos (Strophomenida) de la
mamíferos carnívoros. Europa albergó también a Formación Ixtaltapec, Santiago Ixtaltepec,
un primitivo miembro de los primates, un primitivo Oaxaca: Revista de la Sociedad Mexicana de
miembro compuesto por lémures, monos y grandes Paleontología, 2(1), 5-17.
simios. Durante el Oligoceno, la India colisionó con
Asia y se formó la cordillera del Himalaya. Durante el Hernández-Lascares, D., Galván, E., 1990,
Mioceno, África se unió a Europa y Asia. La expansión Lamellaerhynchia Cf. Renauxiana (D´Orbigny)
de las praderas aumentó y los conejos, los felinos, (Braquiopoda-Rhynchonellidae) del
los rinocerontes y muchos carnívoros, insectívoros, Cretácico Inferior de la región de San Lucas
cerdos y ciervos penetraron en los nuevos territorios. Teletetitlan, Estado de Puebla, Centro Sur de
En el Oligoceno, Australia se convirtió en una isla lo México: Revista de la Sociedad Mexicana de
cual permitió que prosperaran sus marsupiales. Paleontología, 2(2), 47-55.
El CUATERNARIO empezó hace 2 millones de Zunino, M., Zullini, A., 2003, Biogeografía: La
años, se divide en dos periodos Pleistoceno y Holo- dimensión espacial de la evolución: México,
ceno. Casi todos los grupos importantes de animales Fondo de Cultura Económica, 359 p.
y plantas son como los actuales, pero se produce otro
gran cambio. Algunos simios de África empiezan a
caminar erguidos, usan herramientas, pierden el pelo
y mejoran su inteligencia. Los gigantescos mamuts y
otros animales sobreviven a las glaciaciones.
19
La evolución molecular y los primeros seres vivos
Arturo Becerra Bracho 1,*
RESUMEN
El reconocimiento de que los genomas son documentos
históricos de los cuales se puede extraer información evolutiva
ha incrementado el margen de los estudios filogenéticos a
muy alto nivel. El desarrollo de las técnicas de análisis de
los ácidos nucleicos, que ha permitido la secuenciación de
genomas completos, combinado con el rápido desarrollo de
la informática, ha llevado no sólo a un crecimiento explosivo
de información en los bancos de datos y nuevas herramientas
sofisticadas para su análisis, sino también al reconocimiento
de que diferentes macromoléculas pueden funcionar como
cronómetros moleculares en la reconstrucción de filogenias
universales, lo cual permite un nuevo acercamiento para el
estudio del origen y evolución delos primeros seres vivos, en
especial en la caracterización del Último Ancestro Universal y la
reconstrucción del proceso evolutivo que dio origen a las células
eucariontes.
Palabras clave: Origen y evolución temprana de la vida, Último
Ancestro Universal, origen de los eucariontes.
ABSTRACT
The awareness that genomes are extraordinarily rich historical
documents from which a wealth of evolutionary information
can be retrieved has widened the range of phylogenetic and
evolutionary studies to previously unsuspected heights. The
development of efficient nucleic acid sequencing techniques,
which now allows the rapid sequencing of complete cellular
genomes, combined with the simultaneous and independent
blossoming of computer science, has led not only to an explosive
growth of databases and new sophisticated tools for their
exploitation, but also has provided a unique view of the origin
and early evolution of life, especially on the characterization of
the Last Universal common Ancestor and the reconstruction of
the evolutionary processes of the eukaryotic cells.
1 Departamento de Biología
Evolutiva, Facultad de Ciencias,
UNAM, México, D. F. Keywords: Origin and early evolution of life, Last Universal
*[email protected] Ancestor, the origin of eukaryotes.
Evolución molecular y los primeros seres vivos
no es una ilusión provocada por el uso de una sola

molécula como marcador evolutivo (figura 1). Por
otro lado, también es cierto que la congruencia entre
EL REGISTRO MOLECULAR Y LOS TRES
los árboles del rRNA y otras moléculas no siempre
DOMINIOS CELULARES
es ideal, ya que se han encontrado topologías que se
“Cuando no se dispone de evidencia paleontológica, escapan de lo esperado (Rivera y Lake, 1992; Gupta
la relación filogenética entre los animales puede ser y Golding, 1993). Sin embargo, diferentes reconstruc-
deducida basándose en la similitud de las estructuras ciones de árboles filogenéticos con base en las DNA
de las formas actuales”. Escribió George H. Nutall y RNA polimerasas, los factores de elongación, las
en 1904, cuando publicó un libro donde resumía subunidades hidrofílicas de ATPasas, las proteínas ri-
los resultados obtenidos de la comparación de bosomales, y un número cada vez más grande de enzi-
sueros sanguíneos entre diferentes animales, con la mas biosintéticas, o contenido de dominios proteicos,
intención de reconstruir las relaciones evolutivas ha confirmado una y otra vez la existencia de los tres
que dichos organismos guardaban entre sí, siendo principales linajes celulares (Doolittle, 1999; Yang et
este el primer intento de usar caracteres moleculares al., 2005).
como marcadores filogenéticos. Sin embargo, no fue
sino hasta 1965 cuando Emile Zuckerkandl y Linus
Pauling publicaron un trabajo en donde se mostraba EL CENANCESTRO O EL ÚLTIMO AN-
que la comparación de secuencias de aminoácidos o CESTRO COMÚN DE LOS LINAJES CELU-
de nucléotidos permitía no sólo la construcción de LARES
filogenias moleculares, sino también en algunos casos,
Aunque los tres linajes celulares separados por una
datar los procesos de especiación incluso cuando se
enorme distancia evolutiva, es evidente que todos
carece de información paleontológica. Durante casi
ellos provienen de un ancestro común. Sin embargo,
cerca de diez años este enfoque permitió no solamente
tanto la distancia filogenética que existe entre los
comparar proteínas como las hemoglobinas, el
tres linajes, como las diferencias moleculares que los
citocromo C, las ferrodoxinas y otras más, sino
separan, llevaron a Woese y Fox (1997) a sugerir que el
también construir árboles evolutivos que podían
ancestro común era una entidad mucho más simple que
incluir organismos tan distintos entre sí como las
cualquier procarionte, en donde operaba una versión
bacterias y los hongos, lo cual hubiera sido imposible
aún rudimentaria de la expresión de la información
con los criterios morfológicos tradicionales.
genética. Es decir, Woese y Fox supusieron que en el
El reconocimiento de que los genomas son docu- punto de la trifucación de los tres linajes celulares
mentos históricos de los cuales se puede extraer in- había existido una entidad biológica hipotética a la
formación evolutiva ha incrementado el margen de que llamaron progenote y en la cual, a diferencia de
estudios filogenéticos a muy alto nivel. El desarrollo lo que ocurre con los organismos contemporáneos, la
de las técnicas de análisis de los ácidos nucleicos, que separación entre genotipo y fenotipo aún no se había
ha permitido la secuenciación de genomas completos, completado del todo.
combinado con el rápido desarrollo de la informáti-
No era fácil aceptar ésta idea. Es evidente que
ca, ha llevado no sólo a un crecimiento explosivo de
los organismos contemporáneos debieron haber sido
información en los bancos de datos y nuevas her-
precedidos por sistemas mucho más simples, pero la
ramientas sofisticadas para su análisis, sino también
probabilidad de que el último ancestro común de las
al reconocimiento de que diferentes macromoléculas
eubacteria, las arqueobacterias y de los eucariontes
pueden funcionar como cronómetros moleculares en
fuera un progenote resultaba difícil de conciliar con
la reconstrucción de filogenias universales.
la similitud y la complejidad de los procesos molecu-
El trabajo de este tipo más destacado ha sido la lares básicos de cada uno de los linajes. Por otra parte,
comparación evolutiva de las subunidades pequeñas aunque se pueden proponer esquemas evolutivos que
del RNA ribosomal (rRNA), que permitió la con- conduzcan a la separación simultánea de tres o más
strucción de un árbol sin raíz en el que todos los or- linajes, los eventos de especiación suelen ser dicotómi-
ganismos conocidos quedaron agrupados en uno de cos, es decir, de un grupo ancestral se derivan dos. Sin
los tres linajes celulares: las Bacteria, las Archaea y los embargo, el árbol de los 16/18S rRNAs obtenido por
Eucaryota (Woese et al., 1990). Aunque este tipo de Woese y Fox carece de raíz, es decir, no posee una po-
análisis se puede criticar por su carácter reduccionis- laridad que nos indique el orden temporal en que di-
ta, es evidente que la identificación de estos tres linajes vergieron los tres linajes. En otras palabras, la repre-
21
Arturo Becerra
sentación gráfica de las relaciones entre las secuencias fácil detectar el conjunto de genes del cenancestro, ya
de los rRNAs no permite deducir cuál de los tres feno- que éste estaría definido por el conjunto de secuen-
tipos es el más antiguo. cias presentes en la intersección de los conjuntos que
La comparación de las diferencias y similitudes representan los genomas de las Archaea, las Bacteria
que existen entre los tres linajes permite, en princip- y las Eucarya. Sin embargo, en la práctica esta recon-
io, conocer no sólo la relación evolutiva que guarda strucción se ha visto limitada por (a) el hecho de que
entre ellos, sino también las características de su an- los genomas secuenciados no reflejan la diversidad bi-
cestro, al que Walter Fitsch designó como cenances- ológica real; (b) los distintos niveles de conservación
tro. Aunque hace una década las bases de datos no de los genes, que distan mucho de ser los mismos para
poseían la riqueza de nuestros días, tenían la infor- todas las secuencias; (c) los problemas en la anotación
mación suficiente para intentar asomarse a los ras- e identificación de las secuencias presentes en las bases
gos del último ancestro. A pesar de las limitaciones de datos; (d) la presencia de las secuencias altamente
de esta metodología (que incluye, en forma destaca- conservadas cuya función es aun completamente
da, el problema del transporte horizontal de genes), desconocida por no disponer de datos experimen-
los resultados fueron notables: todo indicada que el tales; (e) la pérdida polifilética, es decir, independiente
cenancestro poseía, entre otros, (a) un sistema de tran- de secuencias, funciones y rutas metabólicas que han
scripción y traducción de tipo moderno, que incluía sufrido diversos organismos, sobre todo parásitos y
ribosomas con proteínas, factores de transcripción y simbiontes, y (f) el transporte lateral de los genes, que
una RNA polimerasa DNA-dependiente oligomérica; en algunos casos pueden traspasar las fronteras que
(b) metabolismo energético dependiente de ATPasas separan a los grandes dominios.
asociadas a membranas; (c) biosíntesis de aminoáci- Ante un inventario de dificultades como éste
dos, nucléotidos y coenzimas, y (d) presencia de un parecería ser imposible definir con precisión los rasgos
genoma de DNA (Iwabe et al., 1989; Lazcano et al., del último ancestro común; sin embargo, los resulta-
1992). Es decir, todo indica que el último ancestro dos son alentadores. Por ejemplo, el transporte hori-
común a los tres linajes celulares (y, por lo tanto de zontal de secuencias es un fenómeno real que enturbia
todos los seres vivos) tenía la complejidad equivalente la reconstrucción del pasado. Sabemos por ejemplo,
a la de cualquier procarionte contemporáneo, y no era que incluso los operones del rRNA pueden llegar a su-
un progenote (Lazcano, 1995). frir este fenómeno, pero el hecho de que se mantenga
La reconstrucción de estadios ancestrales ha ad- la identidad de los grupos de microorganismos sugiere
quirido una perspectiva totalmente novedosa gracias a que existen limitaciones biológicas al intercambio de
la disponibilidad, a partir de 1995, de un número cre- genes. A pesar de la promiscuidad con la que los seres
ciente de genomas celulares completamente secuencia- vivos han intercambiado genes a lo largo de la evolu-
dos (más de 250 en Febrero del 2005). Como habían ción, la reconstrucción del pasado es posible (Snel et
afirmado desde 1965 Zuckerkandl y Pauling, la his- al., 1999; Tekaia et al., 1999; Fitz-Gibbon y House,
toria evolutiva de un organismo está contenida en su 1999).
genoma. Sin embargo, a menudo esta información es
difícil de interpretar, debido a una serie de fenómenos
LA NATURALEZA DE LA CÉLULA
biológicos que van desde la falta de preservación de la
estructura primaria de los genes, hasta la evidencia del EUCARIONTE
transporte universal, una de las peores pesadillas que
La descripción tripartita del mundo viviente
sufren los biólogos evolutivos. Esto lleva a reconstruc-
desarrollado por Woese y sus colaboradores ha sido
ciones prematuras que generaron una fuerte polémica
rechazada por varios investigadores, que arguyen que
que no ha sido superada del todo. Por lo tanto siem-
los dos grupos procariontes (es decir, las eubacterias
pre partiremos de una muestra incompleta y en oca-
y las arqueobacterias) son en realidad uno solo, ya
siones errónea cuando tratemos de conocer la natu-
que independientemente de las diferencias a nivel
raleza de los estadios ancestrales, por lo que se debe
molecular, ambos son procariontes (Mayr, 1990;
tener mucho cuidado en la extrapolación de nuestros
Margulis y Guerrero, 1991; Cavalier-Smith, 1992).
resultados a lo ocurrido en el pasado, en especial cu-
Además, debido a su naturaleza cladista los árboles
ando hablamos del último ancestro de los seres vivos
filogenéticos moleculares no permiten representar los
(Becerra et al., 1997).
procesos de anastomosis que se dieron entre los linajes
Como se muestra en la figura 2, en principio sería durante la formación de los diferentes componentes de
22
Figura 1. Reconstrucción filogenética de los tres

dominios basales, basada en 16S/18S rRNA y su
extrapolación al pasado prebiótico.
Figura 2. Los genes del cenancestro (LCA) se pueden

definir por el conjunto de secuencias presentes en
la intersección de los conjuntos que representan los
genomas de las Archaea, las Bacteria y los Eucarya.
Figura 3. Proceso endosimbiótico que dio origen a

las células eucariontes (modificado de Margulis,
1993).
23
Arturo Becerra
la célula eucarionte. Así, Margulis y Guerrero (1991) una célula arqueobacteriana (y no de una bacteria tipo
han argumentado que si bien la cladística molecular micoplasma) cuyos descendientes conforman al grupo
es la principal herramienta en la reconstrucción monofilético de los eucariontes (Gogarten-Boekels y
filogenética, las clasificaciones taxonómicas no se Gogarten, 1994). Como afirmaron Woese y sus colab-
pueden basar únicamente en la comparación evolutiva oradores, aunque la presencia de endosimbiontes es de
de macromoléculas, sino también en la información importancia central para los eucariontes, es innegable
que brindan las rutas metabólicas, la citología, la que éstos tienen una única filogenia principal (Whee-
morfología ultraestructural, los datos bioquímicos, los lis et al., 1992). Mientras este punto de vista asume
ciclos de vida, y, cuando estén disponibles, el registro una continuidad absoluta entre el nucleocitoplasma
paleontológico y la evidencia geoquímica. y su antepasado directo, los argumentos holistas de
Margulis y Guerrero (1991), Cavalier-Smith (1992),
En 1967 Lynn Margulis propuso que las células
y otros más, enfatizan la emergencia evolutiva de un
eucariontes eran en realidad minúsculas comunidades
nuevo tipo de célula como un resultado de eventos
microbianas que habían resultado de una serie de even-
endosimbióticos. Por lo tanto, el evento principal de
tos endosimbióticos, es decir, que las células nucleadas
transición a eucariontes fue la adquisición evolutiva
habían sido precedidas por procariontes que luego se
de simbiontes intracelulares y en consecuencia, se pu-
asociaron simbióticamente (figura 3). Aunque la idea
ede afirmar que la rama de los eucariontes de los tres
de que mitocondrias y cloroplastos eran descendientes
linajes celulares propuesta de Woese, no representa
de bacterias de vida libre había circulado en algunos
a las células eucariontes en su conjunto, sino única-
medios científicos desde finales del siglo XIX, Mar-
mente parte de su compleja historia.
gulis (1993) no sólo revivió en forma independiente
la teoría endosimbiótica, sino que la articuló y apoyó CONCLUSIONES
con una serie de evidencias morfológicas, bioquími-
Aunque en los últimos años las relación entre la biología
cas, genéticas e incluso geológicas tan contundentes,
molecular y el estudio de las filogenias celulares ha
que sus puntos de vista terminaron por ser aceptados
enfrentado un número enorme de críticas y conflictos,
incluso por sus críticos más severos.
el rápido desarrollo de las bases de datos de secuencias
Cuando Margulis propuso por primera vez su moleculares ha proporcionado una visión única de la
teoría endosimbiótica no estaba clara la naturaleza evolución de las células procariontes y eucariontes,
biológica del hospedero que había alojado a las bac- abriendo nuevas perspectivas en varios campos de
terias que luego se convirtieron en mitocondrias, clo- las ciencias naturales. La evolución molecular resultó
roplastos y undulipodia, es decir, no se tenía una idea originalmente de la unión de la biología molecular
precisa sobre el origen del nucleocitoplasma Los mico- con las ideas neodarwinistas, pero actualmente se ha
plasma, parásitos intracelulares que carecen de pared transformado en un campo con identidad propias. Sin
celular, parecían ser buenos candidatos, debido a su embargo, su desarrollo pleno requiere no sólo de la
metabolismo estrictamente fermentativo (como el del implementación de técnicas de secuenciación menos
citoplasma eucarionte), y a que a la ausencia de pared caras y más rápidas, de algoritmos y computadoras
hubiera facilitado la entrada de los endosimbiontes. más poderosas para la reconstrucción de hipótesis
La idea de la endosimbiosis fue ganando cada vez más filogenéticas, sino, sobre todo, del incremento del
adeptos pronto se convirtió en una de las bases de la conocimiento de su objeto de estudio, así como
clasificación de los seres vivos en cinco reinos. Así, a definiciones más precisas de su marco conceptual.
pesar de que para entonces era cada vez más evidente
Pocas tareas resultan tan complejas y difíciles
la existencia de algunas diferencias en los procesos de
como la reconstrucción del pasado biológico. Si bien
replicación y expresión genética entre los procariontes
es cierto que en el marco de la teoría evolutiva es fácil
y los eucariontes, hacia mediados de los años setentas
aceptar la existencia de sistemas ancestrales más sim-
la mayoría de los biólogos consideraban que todos los
ples de los cuales descendemos los organismos actu-
componentes de las células nucleadas provenían de un
ales, su estudio no es una tarea fácil, sobre todo si,
mismo linaje bacteriano.
como ocurre en el caso del cenancestro, hay que re-
Las filogenias moleculares han determinado, sin montarse a épocas precámbricas. La reconstrucción
lugar a dudas, el origen endosimbiótico de las plás- de estadios ancestrales es una tarea multi- interdisci-
tidos y la mitocondria. Sin embargo, un número im- plinaria que tiene que recurrir a actitudes eclécticas
portante de árboles filogenéticos sugieren una buena que apelen a metodologías que van desde las discu-
parte del núcleocitoplasma eucarionte se originó de siones sobre el medio ambiente primitivo hasta la
24
anotación automatizada de las secuencias de genomas the early evolution of life. A new look at
completos. the molecular record: Origin of life and the
eolution of the Biosphere, 25, 78-83.
Los resultados pueden ser confusos. Por ejemp-
lo, la conservación de ATPasas implica la existencia Gogarten, J. P., Kibak, H., Ditrich, P., Taiz, L.,
de membranas de lípidos y fosfolípidos, aunque no Bowman, E. J., Bowman, B. J., Manolson, M.
podemos saber cuál era la naturaleza química de éstas L., Poole, J., Date, T., Oshima-Konishi, L.,
últimas. A pesar de estas dificultades, resulta asom- Denda, K., Yoshida, M., 1989, Evolution of
broso que existan secuencias, estructuras y funciones, the vacuolar H+-ATPase, implications for the
como las que participan en la expresión de la infor- origin of eukaryotes: Proc. Natl. Acad. Sci.
mación genética, que se han conservado a lo largo de USA, 86, 6661-6665.
miles de millones de años. La lectura de éstas crónicas
Gupta, R. S., Golding, G., 1993, Evolution of
moleculares que se han mantenido desde épocas
HSP70 gene and its implications regarding
Precámbricas nos permite asomarnos, aunque sea de
relationships between archaeobacteria,
forma limitada, al interior de los procesos biológicos
eubacteria, and eukaryotes: J. Mol. Evol., 37,
de las células que antecedieron a todas las formas de
573-582.
vida que existen hoy en nuestro planeta.
Iwabe, N., Kuma, K., Hasegawa, M., Osawa, S.,
Miyata, T., 1989, Evolutionary relationship
AGRADECIMIENTOS
of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes
Agradezco de manera espacial a los profesores Antonio inferred from phylogenetic trees of duplicated
Lazcano y Luis Delaye por su ayudo al Proyecto PAPIT genes: Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 86,
IN111003 otorgado por DGPA-UNAM. 9355-9359.
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26
Paleolimnología: cómo descifrar la historia de lo lagos y sus
entorno a partir del estudio de sus semdimentos
Margarita Caballero1, Francisco Valadez1,2, Alejandro

Rodríguez1,2 RESUMEN
Los cuerpos de agua continentales son de suma importancia
para la vida, particularmente para los seres humanos ya que
es la única fuente de agua que puede utilizarse para beber,
regar, y de manera general, satisfacer la necesidad de agua.
La Limnología es la ciencia que se encarga de estudiar éstos
ecosistemas acuáticos, dentro de los que destacan los lagos que
tienen gran importancia porque son sistemas muy sensibles
a cambios en su entorno, como pueden ser cambios en el
clima, en la red de drenaje, en la cubierta vegetal de su cuenca
de captación, etc. Además, también son sensibles a cambios
internos que se registran como variaciones en las propiedades
fisicoquímicas del agua.
Los sedimentos que se acumulan en el fondo de un lago son un
reflejo de la interacción entre los factores bióticos y abióticos
que inciden tanto en el lago como en su cuenca de captación.
La paleolimnología es precisamente el estudio de cualquier tipo
de información preservada en los sedimentos lacustres, que nos
permita reconstruir la naturaleza y/o variabilidad ambiental
de un lago o de su entorno en el pasado. Para poder obtener
esta información, es necesario aplicar distintas metodologías
como la descripción estratigráfica, el fechamiento, el análisis
de microfósiles como pueden ser las diatomeas, el polen o los
ostrácodos. Estos indicadores aportan información sobre los
cambios ocurridos en el clima y el ambiente, lo cual queda
evidente con tres ejemplos, Chignahuapan, en la cuenca del lago
Lerma, Edo. Mex. en la parte central de México; Salina de Kino,
Son., en la costa del Golfo de Califronia, noroeste de México,
y Lago Verde en los Tuxtlas, Ver., en la parte sur de la costa del
Golfo de México.
Comprender la variabilidad climática en diferentes escalas de
tiempo, el impacto que la variabilidad climática y ambiental
puede tener en el desarrollo cultural y a su vez como la
presencia humana impacta en el ambiente, son objetivos
primordiales dentro de los estudios paleoambientales. Dentro
de este contexto, la paleolimnología permite ver nuestro entorno
1Instituto de Geofísica, UNAM,
Ciudad Universitaria, Coyoacán, con un nuevo enfoque, con una perspectiva “histórica” que
C.P. 04510, México D.F., México. aporta información valiosa para comprender el presente y
2Posgrado en Ciencias del Mar
y Limnología, UNAM, Ciudad evaluar el futuro.
Universitaria, Coyoacán, C.P.
04510, México D.F., México. Palabras Clave:Lagos, Paleolimnología, Pleistoceno, Holoceno,
*[email protected] Clima, Paleoclima, Sedimento, Diatomeas, Ostracodos, Polen.
Paleolimnología cómo decifrar la historia de los lagos
o de su entorno en el pasado. Esto hace que la Pale-

olimnología sea una disciplina muy importante para
el estudio de la variabilidad climática y ambiental y de
INTRODUCCIÓN la evolución de los ecosistemas terrestres durante los
La Tierra se caracteriza por ser un planeta lleno de últimos miles de años.
agua, pero casi toda se encuentra concentrada en los
Los Sedimentos Lacustres
océanos y en los casquetes de hielo. Solo cerca del 1%
del agua del planeta se localiza sobre los continentes, Los sedimentos que se acumulan en el fondo de un
repartida entre el agua subterránea (la mayoría) y el lago son un reflejo de la interacción entre los factores
agua superficial, la que puede presentarse como ríos, bióticos y abióticos que inciden tanto en el lago como
pantanos, lagos, etc. Esta agua continental es de suma en su cuenca de captación (Eugster y Kelts, 1983). De
importancia para la vida en general, y para los seres manera general se pueden separar dos componentes
humanos en particular, ya que es la única que podemos principales de los sedimentos lacustres, los autigénicos,
usar para beber, regar, etc. La Limnología es la ciencia originados dentro del lago mismo y los componentes
que se encarga de estudiar éstos ecosistemas acuáticos alogénicos, provenientes de la cuenca de captación.
continentales, dentro de los que destacan los lagos. El material autigénico está dominado por productos
derivados de la actividad biológica dentro del lago,
Los lagos son ecosistemas relativamente peque-
como materia orgánica y restos de organismos que
ños, comparados con los océanos, o con las selvas
pueden ser de naturaleza silícea, calcárea, quitinosa,
tropicales, y de duración temporal, en términos ge-
etc. Los sedimentos autigénicos también pueden ser
ológicos, relativamente corta (menos de 1 millón de
de origen inorgánico, al precipitar en la columna de
años). Sin embargo son ecosistemas muy importantes
agua algunas sales, o minerales, como los carbonatos.
por la alta biodiversidad que contienen, por ser reser-
Los sedimentos alogénicos llegan al lago ya sea
vas de agua dulce, por su valor estético y recreativo,
por transporte fluvial o eólico, y están constituidos
etc. Los lagos también son importantes porque son
principalmente por sedimentos clásticos, provenientes
sistemas muy sensibles a cambios en su entorno, como
de la erosión de la cuenca de captación, aunque
pueden ser cambios en el clima, en la red de drenaje,
también pueden incluir materia orgánica de diferente
en la cubierta vegetal de su cuenca de captación, etc.
tipo, como restos de hojas y tallos, granos de polen,
El clima ejerce una influencia notable en los procesos
etc. Los sedimentos alogénicos también pueden
lacustres (Williams et al., 1993) ya que la persistencia
incluir algunas sales provenientes de la disolución de
de un lago es posible solo si el agua que llega a él,
las rocas o suelos circundantes.
procedente de diversas fuentes (lluvia, aporte superfi-
cial y/o subterráneo), excede a las pérdidas (efluentes, Dependido del balance entre los diversos tipos de
evaporación). El balance entre entradas y salidas con- materiales que se depositan en el lago, tanto autigé-
trola el nivel de agua e, indirectamente, su salinidad, nicos como alogénicos, estos se pueden clasificar en
dado que si el balance hidrológico es negativo (el lago cuatro tipos diferentes (Anadón, 1992), aunque cabe
pierde más agua por evaporación que la que le llega mencionar que estas categorías no son tajantes y es
por lluvia) será mayor la concentración de sales que frecuente encontrar tipos intermedios:
se acumulen en un cuerpo de agua, dando origen a los 1) Sedimentos clásticos, se originan en lagos don-
lagos salobres comunes en zonas áridas. Esta relación de dominan los aportes externos (alogénicos) de mate-
entre el clima, el nivel y la salinidad de un lago es más rial clástico o terrígeno.
directa en sistemas endorreicos, esto es en lagos que se
encuentran en una cuenca cerrada, que no tiene eflu- 2) Sedimentos de origen químico (carbonatos,
entes (Zanor, 2003). sales), típicos de lagos donde predominan los procesos
autigénicos de precipitación de sales.
Los procesos sedimentarios que ocurren dentro
de todo lago favorecen que en su fondo se acumulen 3) Sedimentos bioquímicos, en los que dominan
secuencias más o menos continuas de sedimento den- partículas producto de la actividad fisiológica de los
tro del que se conservan evidencias de la evolución del organismos que viven en el lago (autigénicos), como
sistema lacustre así como de su entorno. La Paleolim- restos silíceos (de algas como las diatomeas) o carbo-
nología es precisamente el estudio de cualquier tipo de natados (conchas de ostrácodos, gasterópodos, etc.).
información preservada en los sedimentos lacustres, 4) Sedimentos orgánicos, constituidos princi-
que nos permita reconstruir la naturaleza de un lago palmente por materia orgánica proveniente de los
28
Margarita Caballero
organismos que viven en el lago, aunque parte de ella especializados (Last y Smol, 2001). Estos equipos
también puede provenir de los suelos y vegetación son, en principio, tubos que penetran en el sedimento
del entorno. por presión, ya sea manual o mecánica, y que al
recuperarlos contienen en su interior la secuencia
Las variaciones en los factores bióticos y abióti-
sedimentaria del lago.
cos que inciden en un lago y en su cuenca de captación
pueden favorecer que existan alternancias rítmicas Una vez recuperada la secuencia sedimentaria
en el tipo de sedimentos que se acumulan en el lago, es necesario estudiarla detalladamente para poder
formándose laminaciones. Por ejemplo, en los sedi- realizar una reconstrucción paleolimnológica. Una
mentos de un lago pueden alternar capas claras, ricas parte importante de este estudio es describir el tipo
en restos silíceos de diatomeas (sedimentos bioquími- de sedimento que forma la secuencia, esto es realizar
cos) y capas obscuras, ricas en materia orgánica (sedi- una descripción estratigráfica. Otra parte fundamen-
mentos orgánicos). Si esta alternancia en tipo de sedi- tal es tener una idea de la edad de toda la secuen-
mento se debe a fluctuaciones anuales del clima, como cia así como de las diferentes capas que la forman.
puede ser un lago cubierto de hielo durante el invierna Para ellos se emplean métodos como el fechamiento
y sin hielo durante el verano, entonces a cada par de por radiocarbono, que es uno de los más usados en
laminaciones (normalmente una clara y otra obscu- paleolimnología. El radiocarbono o 14C es un isótopo
ra) se le denomina varve, y un varve representa un radiactivo del carbono (el “normal” es 12C) que se in-
ciclo anual. Si la alternancia en el tipo de sedimento corpora constantemente en los organismos mientras
es generada por algún factor que no es anual, pero sí estos están vivos. Cuando un organismo muere deja
recurrente, como por ejemplo años excepcionalmente de incorporar 14C y entonces la cantidad de este isó-
secos o fríos, entonces se les puede denominar ritmitas topo en su materia orgánica empieza a disminuir de
o simplemente sedimentos laminados. manera proporcional al tiempo que ha transcurrido.
Ya que en los sedimentos lacustres frecuentemente
El estudio Palelimnológico de sedimentos lami-
hay materia orgánica, es factible emplear este método
nados puede dar mucha información y muy detallada
de fechamiento, el cual puede dar edades entre más
sobre la evolución de un lago y su entorno, sin em-
o menos 200 y aproximadamente 30,000 a 50,000
brago este tipo de sedimentos, sobretodo en regiones
años. Las edades de radiocarbono son referidas como
tropicales como México, es relativamente raro. La
años antes del presente (AP) y se tienen que calibrar
mayoría de los lagos tienen secuencias estratigráfi-
para convertirlas a edades de nuestro calendario (aC
cas menos detalladas, con paquetes sedimentarios de
/ dC). Si deseamos estudiar eventos más recientes en-
varios centímetros de espesor. Si en la secuencia sedi-
tonces podemos recurrir al método del 210Pb que sirve
mentaria de un lago existen cambios en el tipo de sedi-
para fechar acontecimientos que ocurrieron durante
mento, esto indica que muy probablemente también
los últimos 200 a 250 años. Si deseamos estudiar
hubo algún cambio en el lago y/o su entorno, como un
eventos más antiguos, en el rango de millones de años,
cambio en el clima, en el uso del suelo, en la salinidad
entonces se puede recurrir a otros métodos radiomé-
o en el nivel de nutrientes del lago, etc. Es el trabajo
tricos como el K / Ar o el Rb / Sr (Bradley, 1999; Last
del paleolimnologo descifrar a que se deben estas var-
y Smol, 2001).
iaciones estratigráficas.
Una vez conocida la edad de los sedimentos se
debe proceder a realizar el mayor número de estudios
MÉTODOS PALEOLIMNOLÓGICOS posibles que aporten “pistas” sobre como era el lago y
su entorno en cada momento de su historia. La gama
Los sedimentos que se acumulan año con año en el
de estudios que se pueden hacer es muy amplia, pero
fondo de un lago tienen una secuencia cronológica, el
algunos de los métodos que más información pueden
sedimento más profundo corresponde a un tiempo más
dar es el estudio del contenido de micofósiles en el
antiguo, y así sucesivamente, hasta llegar al sedimento
sedimento lacustre, entre los que destacan los palino-
superficial que representa el tiempo presente. Un
morfos, las diatomeas y los ostrácodos.
estudio de la secuencia estratigráfica completa de
un lago nos dará información de toda la historia El análisis de palinomofos involucra la identifi-
del lago. Pero para poder estudiar el sedimento es cación de diversos tipos de microfósiles dentro de los
necesario llearlo al laboratorio. Para ello es necesario que se encuentran los granos de polen de las plantas
recuperar el paquete de sedimentos del fondo del superiores (angiospermas y gimnospermas), las espo-
lago, sin perturbarlo, mediante el empleo de equipos ras de resistencia de helechos, musgos, algas y hon-
29
Estudios Paleolimnológicos en México: tres

gos así como algunos restos de estructuras vegetativas casos.
de algas y hongos (Benett y Willis, 2001; van Geel,
El Paso del Último Máximo Glaciar al Presente y
2001). Para su estudio e interpretación los palino-
la Naturaleza del Holoceno en el Centro de México:
morfos pueden ser divididos en dos grandes grupos:
La Ciénega de Chignahuapan.
el de los elementos o taxa locales, tales como hongos,
algas y plantas acuáticas y subacuáticas, que aportan En la cuenca alta del Lerma, Edo. Mex., se re-
información sobre las características propias del lago, alizó un estudio paleoambiental que documenta los
y el de los elementos regionales, tales como árboles, cambios que experimentó la ciénega de Chignahuapan
hierbas y pastos, que aportan información sobre la (figura 1) y su entorno durante los últimos ca. 22,000
cobertura vegetal en la cuenca de captación. años antes del presente (AP), período que abarca des-
de el último máximo glaciar al presente (Caballero et
Las diatomeas son algas unicelulares cuyo tama-
al., 2002; Lozano-García et al., 2005). Este estudio es
ño puede variar entre 10 y 200 mm (0.01 a 0.2 mm).
interesante porque se puede realizar una correlación
Son organismos fotosintéticos, importantes produc-
más o menos directa entre los datos paleolimnológi-
tores primarios, cuyos cloroplastos tienen un tono es-
cos y los arqueológicos, en particular para el período
pecial, pardo-dorado, que se debe a la presencia de
conocido como Clásico tardío (ca. 550 – 900 dC), que
pigmentos como la fucoxantina. La célula de las dia-
en esta cuenca se manifiesta como una etapa durante
tomeas tiene una cubierta silícea resistente a la degra-
la cual las poblaciones humanas se instalaron en el
dación que se llama frustulo y que está formado por
ambiente palustre, construyendo islas artificiales, las
dos mitades, cada una de las cuales se llama valva.
cuales fueron abandonadas hacia el año 900 dC (Sugi-
Las valvas de las diatomeas tienen ornamentaciones
ura, 1992, 2000).
características que permiten distinguir a las diferentes
especies, e inclusive variedades, de este grupo. Las es- Chignahuapan es el de menor altitud de los
pecies de diatomeas son bastante específicas a las con- cuerpos lacustres que existen en la cuenca del alto Ler-
diciones en las que viven como el pH, la alcalinidad, ma, donde se origina el río del mismo nombre (figura
salinidad o profundidad de un lago. Debido a esto y 1). En este sitio se realizó un estudio de propiedades
a la gran abundancia que estos microfósiles pueden magnéticas, polen y diatomeas en una secuencia de
llegar a tener en los sedimentos, es posible realizar, a 9.5 m de profundidad, que cuenta con 6 fechamientos
partir de las asociaciones encontradas en una secuen- de 14C, los que indican una edad de aproximadamente
cia estratigráfica, estimaciones sobre los valores que 22,000 años AP para la base de la secuencia. Los re-
presentaron estos parámetros en el pasado (Stoermer sultados de este trabajo correlacionan bien y comple-
y Smol, 1999, Batarbee et al. 2001). mentan los trabajos previos en la zona (Metcalfe et al.,
1991, Caballero et al., 2001) y permiten concluir que
Los ostrá¡codos son pequeños (0.3 - 5 mm) crus-
en esta cuenca hubo cambios drásticos en las condi-
táceos con un caparazón o concha de carbonato de
ciones ambientales entre el Pleistoceno tardío (22,000
calcio la cual está formada por dos valvas unidas por
a 10,000 años AP) y el Holoceno (menos de 10,000
una charnela (estructura a manera de bisagra). Es-
años AP). El Pleistoceno tardío se identifica como un
tas valvas, que por su calcificación se preservan fre-
período frío pero de estabilidad en el lago, en el que
cuentemente en el sedimento lacustre, poseen carac-
dominan condiciones de lago somero de aguas dulces.
terísticas morfológicas particulares que permiten la
El lago estaba rodeado por bosques poco densos, lo
identificación a nivel específico. Los ostrácodos son
que favorecía una alta tasa de erosión de la cuenca
los microfósiles calcáreos más abundantes en los am-
hacia el lago. El Holoceno es, en contraste, un perío-
bientes acuáticos continentales y son particularmente
do más cálido, con nivel lacustre generalmente más
sensibles a variaciones en el agua en la que viven, es-
bajo, pero sobre todo, más variable, lo que sugiere
pecíficamente de salinidad y temperatura, parámetros
mayor variabilidad climática. El lago estaba rodeado
que dependen en gran medida del clima. En este con-
por bosques más cerrados y por lo tanto el aporte de
texto, los cambios climáticos quedan registrados en la
sedimentos de la cuenca hacia el lago es menor (figura
variación de la dominancia de las diferentes especies a
2). Entre la variabilidad climática del Holoceno se de-
lo largo de las secuencias sedimentarias. De esta man-
tectan tres periodos de nivel lacustre bajo, cuando el
era los ostrácodos son una herramienta importante en
lago pasa a ser un pantano o ciénega, el primero entre
la reconstrucción climática (De Deckker y Forester,
ca.10,000 a 7,000 años AP, el segundo hace ca.
1988; Delorme, 1990; Holmes, 2001; Park y Smith,
2003). En este lago se presentan evidencias muy claras
30
Margarita Caballero
Figura 1. Mapas de localización de los sitios mencionados en el texto. A. México con la localización general
de los tres sitios mencionados en el texto. B. Centro de México con la localilzación de Chignahuapan en la
cuenca del alto Lerma y Lago Verde en Los Tuxtlas. C. Golfo de California con la localización general de la
salina de Kino, en Sonora.
del Mar durante el Holoceno en esta región. Este
4,500 años AP y el último inicia hacia los 2,000 aumento en el nivel del mar estuvo asociado con el
años AP, (equivalente al año 200 aC), intensificándose final de la última glaciación (hace 15,000 a 10,000
entre 1,400 y 800 años AP (equivalente a 550 –1100 años AP), cuando grandes cantidades de hielo, que
dC). También se identifica una señal de deforestación estaba atrapado en los casquetes polares durante
que inicia hace aproximadamente 3,100 años AP el último máximo glaciar, hace 18,000 años, se
(equivalente al año 1500 aC), en el periodo conocido derritieron, favoreciendo un aumento de cerca de 120
como Formativo (Lozano-García et al., 2005). La úl- m en el nivel del mar entre hace cerca de 15,000 años y
tima etapa de nivel lacustre bajo (ca. 550-1100 dC), el presente. Este registro también aporta información
corresponde con el Clásico tardío, cuando se construy- paleoclimática para el Holoceno medio en la zona
en los islotes artificiales dentro del ambiente palustre. costera del estado de Sonora (Caballero et al., 2005).
Los datos de polen señalan la presencia de maíz y frag- En esta región ambos tipos de información son
mentos de carbón, confirmando la presencia humana relevantes pues la zona costera del Golfo de California
en la zona (Lozano-García et al., 2005). Estos islotes fue uno de los ambientes explotados por las primeras
son abandonados cuando el nivel del agua se recupera poblaciones humanas que ocuparon la región.
alrededor del año 900 a 1000 dC.
Este estudio se realizó en un núcleo de 10 m
Un Registro de Cambio en el Nivel del Mar de longitud, perforado en la llamada Salina de Kino
Durante el Holoceno: Bahía Kino. (figura 1) en el que se realizaron diversos análisis,
En la costa continental del Golfo de California, en incluyendo susceptibilidad magnética, contenido de
Bahía Kino, Sonora (Fig. 1), se realizo un estudio materia orgánica, polen, diatomeas, ostrácodos y
paleoambiental que documenta el aumento en el nivel foraminíferos.
31
Figura 2. Secuencia Santa Cruz Atizapán (STCRZ), cuenca alta del Lerma, Edo. Mex., resumen de datos de
diatomeas y polen e interpretación paleolimnológica. PTS = Pómez Toluca Superior. TTC = Tefra Tres Cruces.
Tres niveles fueron fechados por 14C, indicando (últimos 10,000 años).
una edad de menos de 10,000 años (Holoceno) para Algunos siglos después, hace aproximadamente
la secuencia. La integración de todos los datos (figura 6,350 años AP el sitio de estudio pasó a ser un ambi-
3) señala que hace aproximadamente 6,600 años an- ente gradualmente más salobre y profundo, asociado
tes del presente (AP) el área de estudio era un pan- a una creciente influencia marina al incrementarse el
tano dominado por tulares y con diatomeas indicado- nivel del mar. El registro de diatomeas, ostrácodos
ras de condiciones de agua dulce a levemente salobre. y foraminíferos indican que el sitio pasó a ser parte
Actualmente en la zona de estudio, que es parte del de una laguna costera, primero en una zona distal
Desierto de Sonora, no existen cuerpos de agua dulce somera, hace unos 6,350-6,250 años AP, luego en una
debido a las condiciones dominantes de aridez. La zona más profunda, en el cuerpo de la laguna, hace
presencia de un cuerpo de agua dulce a levemente sa- cerca de 6,125 años AP y luego hacia los 5,900 años
lobre hace 6,600 años AP indica que en ese tiempo ex- AP en una zona cercana a la boca de la laguna. Hacia
istía un aporte de agua dulce en el sitio, lo que es con- esta fecha el nivel del mar se estabilizó y el sitio per-
sistente con un clima más húmedo que el actual. Los maneció como una zona cercana a la boca de la lagu-
datos de polen indican, sin embargo, que la zona es- na hasta por lo menos hace ca. 4,000 años AP. En al-
taba rodeada por vegetación de desierto, por lo que se gún momento posterior a esta fecha se formó la duna
concluye que durante el Holoceno medio esta región de cerca de 10 m de altura que actualmente separa al
tenía un clima árido pero un poco más húmedo que sitio de estudio del mar.
el actual. Este tipo de clima para el Holoceno me-
IMPACTO HUMANO, DEFORESTACIÓN Y
dio ha sido inferido por otros estudios realizados en la
EUTROFICACIÓN: LAGO VERDE.
región (Ortega-Ramírez et al., 1998; Metcalfe et. al.,
1997; Metcalfe, et al., 2002; Palacios-Fest et al., 2002, En la costa del Golfo de México (figura 1), en la región
Ortega Rosas, 2003) que en conjunto indican que en de Los Tuxtlas, Ver., se realizó un estudio limnológico
esta zona los climas actuales se establecieron duvrante y paleoambiental que documenta el estado actual y la
los últimos 5,000 a 4,000 años y que son los climas evolución reciente de uno de los lagos de la zona, Lago
más secos que han existido durante todo el Holoceno Verde (Caballero et al., 2006).
32
Margarita Caballero
Figura 3. Secuencia Kino (KI), Sonora, resumen de datoas de polen, diatomeas, ostrácodos y foraminíferos e
interpretación paleoambiental.
Figura 4. Secuencia Lago Verde (VRUII), Los Tuxtlas, Ver., datos de diatomeas y polen e interpretación
paleolimnológica.
33
del impacto humano que caracteriza la región, como
deforestación, que a su vez afecta al lago volviéndolo izan a nuestro país, también está reflejada en los datos
más turbio y eutrófico (esto es muy rico en nutrientes, paleolimnológicos, distinguiéndose la zona árida del
lo que genera falta de oxígeno en el agua y la muerte de norte de México de las regiones más húmedas del cen-
organismos). En esta región este tipo de información tro. Los registros paleolimnológicos que cubren desde
es muy importante porque documenta los cambios re- el máximo glacial al presente son escasos, en la zona
cientes en la selva tropical en Los Tuxtlas, uno de los árida de Noroeste de México el paso del Pleistoceno
últimos relictos de selva que se conservan en México, tardío al Holoceno se caracteriza por una tendencia
y como ésta se ha perdido durante los últimos años, hacia ambientes más secos, siendo los últimos miles
pasado de un continuo de selva en los años 1960 a un de años, aproximadamente los últimos 4,000 años, los
continuo de potreros y tierras de cultivo con parches de mayor aridez. En el centro de México el registro
de selva, que es lo que domina en la actualidad. del alto Lerma indica que el cambio ambiental entre el
Pleistoceno tardío y el Holoceno fue drástico, marcán-
Los Tuxtlas es un campo volcánico activo, cuya
dose el Holoceno como una etapa de alta variabilidad
cima principal es el volcán San Martín, el cual ha teni-
climática. El Holoceno en esta parte de México está
do dos erupciones históricas, en 1664 y 1792. Este
caracterizado por episodios de nivel lacustre bajo, que
estudio (Caballero et al., 2005b) se realizó en Lago
se interpretan como etapas con un balance de hume-
Verde (Fig. 1), que es uno de los lagos cráter que cara-
dad negativo. Este balance negativo puede estar dado
cterizan la región. Éste es un lago pequeño, somero
por una menor precipitación, por una mayor evapo-
(ca. 4 m profundidad máxima), con aguas levemente
ración o por una combinación de ambos factores. En
alcalinas, turbias y eutróficas (con alto contenido de
el registro del alto Lerma se identifican tres episodios
nutrientes). En este lago se estudió una secuencia de
de este tipo, el último, ocurrido hace aproximada-
ca. 1 m de profundidad, en la que se realizaron análi-
mente 2,000 a 800 años AP (200 aC a 1100 dC), y se
sis de propiedades magnéticas, polen, diatomeas y
centra durante el período cultural denominado Clási-
partículas de carbón. La secuencia fue fechada por
co (200 a 900 dC). En el centro de México el Clásico
14
C y 210Pb, indicando que la ceniza que marca la base
corresponde con el máximo desarrollo de Teotihua-
corresponde a la erupción histórica del volcán San
can, y localmente en el alto Lerma con la aparición de
Martín de 1664. Los datos en su conjunto (figura
una nueva estrategia en la explotación del ambiente al
4) indican que entre 1664 y 1963 el lago tenía aguas
construirse islotes artificiales dentro de la zona palus-
menos turbias y con menos nutrientes (mesotrófico)
tre, cuya presencia solo es posible dado el bajo nivel
que el lago actual, identificándose una etapa, entre
lacustre. Esta forma de vida es abandonada en un mo-
1785 a 1885, durante la cual fue un poco mas somero.
mento muy cercano a un aumento en el nivel lacustre.
Entre 1664 y 1963 el lago estaba rodeado por selva
Comprender el impacto que la variabilidad climáti-
tropical, la cual estuvo mejor representada entre 1800
ca y ambiental puede tener en el desarrollo cultural
y 1963. En el año de 1921 se detecta una primera fase
así como el impacto que las presencia humana puede
de impacto humano durante la cual es probable que
tener en el ambiente, representa uno de los retos más
se hayan deforestando pequeñas áreas para practicar
fuertes dentro de los estudios paleoambientales, mar-
la agricultura. El impacto humano más intenso se de-
cando la importancia de la interacción con otras dis-
tecta entre 1963 y 1988, cuando amplias zonas del
ciplinas, en este caso la arqueología. Estudios sobre
cráter fueron deforestadas, favoreciendo una elevada
la variabilidad ambiental muy reciente acoplados con
erosión de la cuenca hacia el lago, lo que transformó
estudios de los ecosistemas modernos, brindan una
al lago en un sistema muy turbio y eutrófico. Después
oportunidad única de comprender estas interacciones.
de 1988 el impacto humano dentro del cráter de Lago
En el caso de Lago Verde, en Los Tuxtlas, Ver., se doc-
Verde es menor, ya no se continúa con la deforestación
umenta claramente el impacto de la deforestación, y
del cráter y el lago y su entorno llegan a un nuevo
se pone de manifiesto el peligro que corren los pocos
equilibrio en el que el lago se recupera un poco, dis-
ecosistemas naturales que aun se conservan en nuestro
minuyendo levemente la turbidez de sus aguas y su
país, en donde se alberga una alta biodiversidad. Los
concentración de nutrientes, sin dejar de ser eutrófico.
estudios paleolimnológicos pueden dar información
Los ejemplos presentados anteriormente dan una sobre variabilidad climática y ambiental en diferentes
aproximación al tipo de información que se puede de- escalas de tiempo, como son los cambios asociados al
rivar de un estudio paleolimnológico y al tipo de datos paso entre un estadio glaciar a uno interglaciar (Pleis-
que hay disponibles para México en esta disciplina. toceno tardío a Holoceno, decenas de miles de años),
La alta diversidad de climas y ambientes que caracter- cambios asociados a la variabilidad climática durante
34
Margarita Caballero
el Holoceno (miles de años), o variaciones de corto Caballero, M., Vázquez, G., Lozano-García,
plazo asociadas al impacto humano (siglos a décadas). S., Ramírez, A., Sosa-Nájera, S., Ruiz-
La paleolimnología permite ver a nuestro entorno con Fernández, A.C., Ortega, B., 2006,
un nuevo enfoque, con una perspectiva “histórica” Present limnological conditions and
que aporta información valiosa para comprender el recent (ca. 340 yr) palaeolimnology
presente y evaluar el futro. of a tropical lake in the Sierra de Los
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36
Fusulínidos del Pérmico de Cerro Prieto, Centro-Oeste de
Sonora, México
Fusulínidos del Pérmico de Sonora, México
Olivia Pérez Ramos1, * y Juan José Palafox Reyes1
RESUMEN
Se describe Skinnerella diabloensis Dunbar & Skinner, 1937,
Paraskinnerella brooksensis, Ross, 1960, Skinnerella montijoae
sp. nov., Parafusulina vachardi sp. nov., P. buitronae sp. nov. y
Cuniculinella yaquiensis sp. nov., procedentes de la unidad 6 de
Cerro Prieto, centro-oeste del estado de Sonora.
La presencia de crinoides, briozoarios y foraminíferos en calizas
tipo packstone-grainstone indica una deposición en ambiente
marino somero de plataforma. El conjunto faunístico del
área muestra afinidades con especies descritas para el Pérmico
Inferior (Wolfcampiano-Leonardiano), de California, Nevada y
Texas, Estados Unidos de Norte América.
Palabras clave: Fusulínidos, Pérmico, Sonora, México.
ABSTRACT
It is described Skinnerella diabloensis Dunbar & Skinner, 1937,
Paraskinnerella brooksensis Ross, 1960, Skinnerella montijoae
sp. nov., Parafusulina vachardi sp. nov., P. buitronae sp. nov.,
and Cuniculinella yaquiensis sp. nov., from Cerro Prieto area in
unit 6, central-east Sonora. Crinoids, bryozoan and foraminifers
are common in the fusulinid grainstone-packstone texture de-
posited in marine shallow water shelf depositional environment.
The fusulinacean assemblage from this area shows closets affini-
ties with species from lower Permian (Wolfcampiano-Leonar-
diano) (Sakmarian-Artinskian) in California, Nevada and Texas,
United States of North America.
Keywords: Fusulinids, Permian, Sonora, Mexico.
INTRODUCCION
La localidad de Cerro Prieto forma parte de la secuencia paleozoica de la Sierra
Santa Teresa, ubicada a 20 km al sureste de Hermosillo (figura 1). Los traba-
1 Departamento de Geología, jos previos sobre esta área fueron realizados por Peiffer (1987) quien reportó
Universidad de Sonora;
una secuencia Pensilvánica-Pérmica de 1616 m de espesor medida en la parte
Rosales y Transversal, 83000,
Hermosillo, Sonora. norte de dicha sierra; la edad de las rocas pérmicas las asignó al Wolfcam-
*[email protected] piano con base en la determinación de los foraminíferos Endothyra, Staffella
pedernal, con espesores que varían de 112 a 122 m.

Milllerella, Parafusulina, Cuniculinella, Eoparafusuli-
La unidad 7 tiene un espesor aproximado de 610 m de
na, Schwagerina y Dunbarinella Peiffer. Los autores
caliza, arenisca calcárea y limolita; la calcarenita pre-
Stewart y Amaya (1993) y Stewart et al., (1990, 1997;
senta fragmentos de pedernal, crinoides, fusulínidos
2005), publicaron que los sedimentos del Paleozoi-
ligeramente desgastados y el fósil traza Nereites. Los
co Superior sobreyacen tectónicamente a estratos del
mismos autores consideraron a esta unidad como de-
Mesozoico (Triásico Superior-Jurásico Inferior). Di-
pósitos de cuenca, y mencionaron la presencia de Pa-
chos autores, dividen las rocas paleozoicas de la Sierra
rafusulina sp. aff. P. boesei del Guadalupiano tempra-
Santa Teresa en 7 unidades; las cuales de la 1 a la 5
no y correlacionaron estas rocas con los de la Sierra
corresponden a sedimentos del Misisípico Superior al
la Flojera del Wolfcampiano, a 12 km al noreste de la
Pensilvánico Medio y las unidades 6 y 7 corresponden
Sierra Santa Teresa. La edad pérmica (Guadalupiano
al Pérmico Inferior en continuidad estratigráfica. La
temprano) la establecieron estos autores con base en
unidad 6 consiste en caliza bioclástica de plataforma
la identificación de conodontos y fusulínidos de la es-
con abundancia en crinoides, fusulínidos y lentes de
pecie Parafusulina boesei Dunbar y
Skineer, 1959.
ÁREA CERRO PRIETO

Cerro Prieto se localiza a 3 km al
noroeste de la fábrica de cemen-
to El Yaqui con una elevación de
casi 600 m. La secuencia de Cerro
Prieto en general corresponde a la
caliza pérmica de plataforma de la
unidad 6 de Stewart (1997), la cual
se halla en contacto gradual con
la secuencia de aguas profundas
(Unidad 7). Stewart et al., (1997)
reportaron que la sección paleo-
zoica de la Sierra Santa Teresa in-
cluye rocas carbonatadas y terríge-
nas con un espesor aproximado de
2200 m cuya edad se extiende del
Misisípico al Pérmico.
En el área de Cerro Prieto el
muestreo se efectuó a lo largo de
un camino de terracería que corta
la secuencia paleozoica de la base a
la cima de la sección. No fue posi-
ble medir la sección debido a pro-
blemas estructurales y plegamiento
del área, por lo que sólo se toma-
ron muestras a partir de la cima de
la cantera hacia la base del camino
en intervalos de 50 y 100 metros.
La secuencia de plataforma com-
prende estratos de caliza compacta
de color gris oscuro con nódulos y
capas de pedernal. La caliza en ge-
neral presenta textura packstone-
grainstone de grano medio y grue-
Figura 1. Mapa de localización del área de estudio so, con abundancia en fusulínidos
38
Fusulínidos del Pérmico de Cerro Prieto, Centro-Oeste de Sonora, México
bien preservados y crinoides. También se observó cali- ner and Wilde, 1965; Gamache y Webster, 1987; Pérez
za masiva con laminaciones claras y oscuras así como Ramos, 2001; Stevens y Stone, 2007). Cuniculinella
horizontes arenosos, lo que sugiere cambios rítmicos yaquiensis sp. nov., es similar a las especies descritas
en el aporte de sedimentos. Hacia la parte media del de la Caliza McCloud en California. Skinnerella es un
camino de terracería se encuentra caliza con abundan- género comúnmente descrito en rocas del Leonardia-
cia en fusulínidos completos y bien preservados, o en no de Texas (Skinner, 1971) y Canadá (Ross, 1978),
moldes silicificados, así como encrinitas y calizas de- así como en Sonora central (Pérez y Nestell, 2002). S.
tríticas. La secuencia de agua profunda está represen- montijoae sp. nov. descrita de Cerro Prieto, se conside-
tada por caliza gris masiva sin fauna, sobreyacida por ra relacionada con S. diabloensis Dunbar & Skinner,
caliza arenosa, y éstas a su vez, por arenisca calcárea 1937 de la Formación Bone Spring del Leonardiano
rojiza con nódulos de pedernal. También se observa de Texas. Paraskinnerella brooksensis Ross, 1960, es
hacia la parte media y final del camino una secuencia similar al material descrito por Ross (1960) del Leo-
de caliza de grano grueso con fusulínidos mal preser- nardiano de las Montañas Glass en Texas, EUA.
vados, en contacto abrupto con arenisca roja de grano El género Parafusulina ha sido descrito única-
fino y con presencia de fósiles traza del género Nerei- mente de rocas del Leonardiano y formas más avan-
tes (Stewart et al., 1997). zadas consideradas como gigantes en el Guadalupiano
El estudio petrográfico de las caliza de platafor- de Norteamérica incluyendo Canadá, Alaska, Wash-
ma, mostró en general la presencia de calcirrudita bió- ington, California, Texas EUA y México, en Sonora
gena, bioespatita y biomicrita ligeramente dolomitiza- y Coahuila (Dunbar y Skinner, 1937; Skinner y Wil-
da y parcialmente hematizada con óxidos de hierro, de, 1965). Las especies descritas en este estudio co-
algunas fuertemente silicificadas; la mayor parte de la rresponden a formas de tamaño mediano, las cuales
caliza presenta abundancia de crinoides y fusulínidos fueron comparadas con especies comúnmente descri-
bien preservados en cortes transversales y longitudi- tas en sedimentos del Leonardiano (Dunbar, 1939;
nales de las siguientes especies: Skinnerella diabloen- Skinner, 1971; Thompson y Miller, 1949; Ross, 1960,
sis Dunbar y Skinner, 1937, Skinnerella montijoae sp. 1962, 1987; Magginetti et al., 1988; Pérez-Ramos,
nov., Paraskinnerella brooksensis Ross, 1960 Parafu- 1992).
sulina vachardi sp. nov., Parafusulina buitronae sp.
nov. y Cuniculinella yaquiensis sp. nov.
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Otros restos biógenos incluyen: foraminíferos
(paleotextuláridos) en cortes uniseriales y biseriales; El material descrito se encuentra depositado en la Co-
el género Globivalvulina del Pensilvánico-Pérmico lección de Paleontología, Departamento de Geología
(Loeblich and Tappan, 1964); Tuberitina del Devóni- de la Universidad de Sonora, con los números de catá-
co-Pérmico (Flügel, 1982), amodíscidos del Silúrico- logo Unison 224-296.
Reciente; restos de moluscos, briozoarios y en menor
proporción braquiópodos, trilobites y ostrácodos, Orden Foraminiferida Eichwald, 1830
incluyendo restos algáceos, como Tubiphytes (Car- Superfamilia Fusulinacea von Möller, 1978
bonífero-Jurásico) que indican límites de plataforma Familia Fusulinidae von Möller, 1878
interna y externa (Flügel, 2004), algas dasycladáceas y
Género Skinnerella Coogan, 1960 emend.
algunos oncolitos. Skinner, 1971
Especie tipo Parafusulina schucherti Dunbar &
Skinner, 1937, p. 672-674, lám. 64, figs. 9-12
Edad de la fauna Skinnerella diabloensis Dunbar & Skinner, 1937
El conjunto faunístico descrito en este estudio corres- (Fig. 2, a - h, Fig. 3, a y b, Tabla I)
ponde a la caliza de plataforma de la Unidad 6 de Parafusulina diabloensis Dunbar y Skinner, 1937,
Stewart et al., (1997) representada por los géneros p. 675, lám. 60, figs. 8-11
Cuniculinella, Skinnerella y Parafusulina característi- Skinnerella diabloensis (Dunbar y Skinner, 1937)
cos del Pérmico Temprano (Wolfcampiano –Leonar- Vachard et al., 1997
diano). Cuniculinella fue descrita por primera vez en
rocas de la Formación Caliza McCloud norte de Ca- Descripción. Concha grande, gruesa, fusiforme con
lifornia de edad Wolfcampiano-Leonardiano y rocas pendientes laterales cóncavo-convexas; extremos su-
de la misma edad en Nevada, Oregon y en Asia (Skin- bredondeados o toscamente puntiagudos con una lon-
39
gitud de 9.2 a 15.9 mm y 3.3 a 5.2 mm de diámetro,

en 7 vueltas. La parte media de la concha presenta una Diagnosis. Concha grande, gruesa, fusiforme, de
ligera constricción. Prolóculo grande, de pared grue- contorno irregular de pendiente convexa y extremi-
sa, con un rango de 400 a 680 micras de diámetro. dades irregulares o redondeadas, con una longitud de
La pared o espiroteca delgada en las primeras vuel- 9.2 a 12.4 mm y 4.2 a 5.1 mm de diámetro en 7 vuel-
tas, aumentando su grosor de 0.020 a 0.120 mm en tas. El prolóculo mide de 230 a 400 micras, aunque
las últimas vueltas, con una querioteca alveolar. Septa esta ligeramente deformado, Las vueltas aumentan
intensamente plegada que forma camarillas en los ex- gradualmente en tamaño con una ligera constricción
tremos, excepto en las áreas del túnel el cuál es muy en la parte media de la concha. Espiroteca delgada en
amplio, pero ligeramente irregular. Depósitos secun- las primeras vueltas, engrosándose en las últimas, con
darios densos en las primeras vueltas y a lo largo del un rango de 0.015 a 0.100 mm de espesor, con una
plano medio de la concha. Frenotecas presentes, pero querioteca alveolar. Septa intensamente plegados, for-
no son comunes. mando camarillas hacia los extremos, excepto en la
parte media, donde se presenta un túnel amplio, pero
Discusión. En la colección de cerro Prieto se en- irregular. Depósitos secundarios densos comunes en
contraron ejemplares similares a la especie antes des- las primeras vueltas y parte media, así como a los la-
crita en forma y tamaño, pero con el prolóculo más dos del túnel. Frenotecas presentes.
pequeño, posiblemente representativas de formas
microsféricas. Discusión. Skinnerella gruperaensis (Thompson &
Miller, 1944) de Chiapas y Guatemala es más peque-
Esta especie es similar a Skinnerella diabloensis ña, sin frenoteca y de forma hexagonal. S. sonoraensis
(Dunbar y Skinner 1937) del Leonardiano de Texas, (Dunbar, 1939), (Leonardiano) muestra el plegamien-
en tamaño y rasgos generales. S. gruperaensis (Thomp- to de los septa menos intenso, y prolóculo más grande.
son & Miller, 1944) de Chiapas, es más pequeña, más Skinnerella cf. S. sonoraensis descrita por Pérez (1992)
ancha con un contorno hexagonal y depósitos secun- procedente del oeste de Sonora, presenta los septos
darios más pronunciados hacia el área del túnel y pro- más elongados y sin frenoteca. Parafusulina imlayi
lóculo comúnmente más pequeño. Dunbar, 1939, (Leonardiano) del noreste de Sonora,
Algunos especímenes de la colección se comparan es considerablemente más grande y más ancha con el
con S. sonoraensis (Dunbar 1939) del Leonardiano prolóculo más pequeño y normalmente los cuniculi
que aflora en el noreste de Sonora, en tamaño y forma son más numerosos y presentes en todas las vueltas.
en general, sólo que ésta es ligeramente más pequeña Ocurrencia. Skinnerella montijoae sp. nov., se en-
y ancha, con mayor número de vueltas y septa más contró abundante y bien preservada en grainstone, de
intensamente plegados. Algunos ejemplares son muy la localidad Yaqui H, en el Cerro Prieto, asociada a S.
similares a Parafusulina (Skinnerella) sp. A descrita diabloensis Dunbar y Skinner, 1937. Holotipo: Uni-
del Leonardiano del oeste de Sonora, (Pérez-Ramos, Son-237. Uni-Son 234-236.
1992), sólo que los ejemplares en ese estudio son más
pequeños con variaciones en los depósitos axiales, por Edad. Leonardiano
lo que es probable representen formas transicionales Dedicación del nombre específico. Se dedica
de S. diabloensis Dunbar y Skinner, 1937. esta especie a la investigadora y profesora M. en C.
Ocurrencia. Skinnerella diabloensis Dunbar y Skin- Alejandra Montijo de la Universidad de Sonora, que
ner, 1937, es abundante en grainstone de la localidad dio gran apoyo moral y académico para el desarrollo
Yaqui H,en la parte media de la sección de Cerro Prie- de esta investigación.
to y asociada a S. montijoae Uni-Son 224-231; Uni- Familia Fusulinidae von Möller, 1878
Son 232-233. Género Skinnerella Coogan, 1960 emend.
Skinner, 1971
Edad. La especie antes descrita se asignó al Pérmico
Especie tipo Parafusulina schucherti Dunbar y
Inferior (Leonardiano), pues el género ha sido común- Skinner, 1937, p. 672-674, lám. 64, figs. 9-12
mente reportado en rocas de esta edad (Skinner, 1971;
Paraskinnerella brooksensis Ross, 1960
Ross, 1978, 1995; Vachard, 1997).
(Fig. 4, a – j, Tabla II)
Skinnerella montijoae sp. nov.

1960 Parafusulina brooksensis Ross, p.129,
(Fig. 3, c – f, Tabla III) lám.20, figs.7-14; lam.21, figs.1-4, 6
40
1961 Parafusulina brooksensis Ross, Robinson, camarillas en las regiones polares. Depósitos secun-
p.136-137, lám.19, figs.13-15 darios en la región media irregularmente distribuidos.
1992 Paraskinnerella cf. P. brooksensis Pérez- Frenoteca incipiente. Cunículi bien desarrollado en las
Ramos, p. 35, lám.7, figs. 4-5. últimas vueltas.
2000 Paraskinnerella brooksensis (Ross) Vachard Discusión. Especímenes de Parafusulina vachardi se
et al., figs. 8-11.
comparan con P. (Skinnerella) speciosa Skinner, 1971
del Leonardiano de Texas, pero esta especie es con-
Descripción. Concha pequeña, fusiforme, con pen- siderablemente mas grande, con un mayor número
dientes laterales ligeras y los polos puntiagudos con de vueltas y frenotecas bien desarrolladas. P. sapperi
una longitud de 6.10 a 8.4 mm y 2.1 a 3.2 mm de (Staff) del Wolfcampiano de Centroamérica (Dunbar,
diámetro en 7 a 8 vueltas. Prolóculo de pared delga- 1939) es considerablemente más grande y gruesa y sin
da, con un diámetro externo de 110 a 340 micras, comata. P. deltoides Ross, 1960 es más pequeña y con
coronado de diminutos comata. Las vueltas internas notables frenotecas.
de forma elíptica muestran un enrollamiento suelto y Ocurrencia. Sólo algunos especímenes regularmen-
un crecimiento uniforme y gradual. La espiroteca es te preservados se encontraron en calizas parcialmente
delgada en la primera vuelta, con un rango de 0.020 recristalizadas (packstone) cerca de la parte media de
mm a 0.120 mm en la última. El plegamiento de los la sección, en la localidad Yaqui D, en Cerro Prieto,
septa es intenso, pero espaciado, principalmente en la asociados a Parafusulina buitronae. Holotipo: Uni-
porción media de la concha. En general los septa son Son 211. Uni-Son 212-216.
altos y cortos distribuidos irregularmente. El túnel es
angosto e irregular. Frenotecas presentes, pero no son
Edad. No obstante que el alcance del género Parafu-
sulina es del Leonardiano al Guadalupiano, se consi-
comunes. Depósitos secundarios densos a lo largo del
dera que la especie con formas macroesféricas y mi-
eje medio de la concha y revistiendo la mayor parte
croesféricas de tamaño moderado, (menores de 18 o
de los septa.
20 mm de largo) pertenecen al Leonardiano, ya que
Ocurrencia. La especie descrita se presentó con cier- las formas más grandes o gigantes (mayores de 18
ta abundancia en calizas recristalizadas, ligeramente mm) pertenecen al Guadalupiano (Skinner, 1971). La
silicificadas incluyendo encrinita, packstone y grains- especie nueva descrita se consideró como pertenecien-
tone de las localidades: Cantera 1, Yaqui C y Yaqui te al género Parafusulina con base en las característi-
M en Cerro Prieto y en Sierra Santa Teresa 2. Uni-Son cas generales de forma, tamaño y estructuras internas
208. Uni-Son 205-207; Uni-Son 256-262. Algunos es- (presencia de cunículi), por lo se le asignó pertenecien-
pecímenes se recolectaron en la parte media de la Sie- te a rocas del Leonardiano (Dunbar & Skinner, 1937;
rra Santa Teresa. Skinner, 1971).
Edad. Leonardiano, como Paraskinnerella brooksen- Dedicación del nombre específico. Al Dr. Da-
sis descrita de Texas (Ross, 1960). niel Vachard notable investigador de la Universidad
de Lille, Francia, por sus aportaciones al conocimiento
de los fusulínidos y de la bioestratigrafía del Paleozoi-
Parafusulina vachardi sp. nov. co de México.
(Fig. 5, a – f, Tabla III)
Diagnosis. Concha grande, fusiforme con la pen- Parafusulina buitronae sp. nov.
diente lateral convexa, a veces irregular, extremos su-
bredondeados, con una longitud de 11.2 a 14.2 mm (Fig. 5, g – j, Tabla II)
y 3.5 a 4.2 mm de diámetro en 71/2 vueltas. Proló- Diagnosis. Concha mediana, elongada a subcilíndri-
culo de pared gruesa, mide de 320 a 480 micras, co- ca, con los extremos subredondeados, con una longi-
ronado de diminutos comata. Vueltas internas abier- tud de 9.2 a 12.3 mm y 3.0 mm de diámetro en 6 o 7
tas, aumentando gradualmente en tamaño con una vueltas. Prolóculo pequeño con un rango de 210 a 260
altura uniforme. La espiroteca varía de 0.020 mm en micras. Las vueltas iniciales de forma elíptica, aumen-
las primeras vueltas a 0.120 mm en las últimas, con tan de tamaño de manera uniforme, con los extremos
una querioteca alveolar. Septa intensamente plegados, ligeramente puntiagudos. El plegamiento de los septa
siendo la mayoría cortos y anchos, a veces espaciados, es intenso, pero espaciado en las áreas medias de la
principalmente en las áreas del túnel, pero formando concha, formando camarillas en los extremos. Espi-
41
roteca varía de 0.010 en las primeras vueltas a 0.100

mm en la última. Túnel amplio, pero irregular. Cuni- C. tumida Skinner y Wilde, 1965, de la Formación
culi presentes en la parte central. Depósitos secunda- Caliza McCloud (Wolfcampiano) de California, en
rios a lo largo del eje de la concha irregularmente dis- la forma general de la concha, tamaño y algunos ras-
tribuidos y cubriendo la cima de los septa. gos internos, pero difiere en que esta especie mues-
tra las vueltas internas más esféricas, las áreas polares
Discusión. Esta especie es similar a Parafusulina más pequeñas y frenotecas muy bien desarrolladas.
skinneri Dunbar, 1939 (Leonardiano) del noreste de Schwagerina rotunda Skinner & Wilde, 1965 de la
Sonora: sólo que es ligeramente más grande y gruesa misma área, es más pequeña y las pendientes latera-
con el prolóculo más grande. les son más convexas y con ausencia de cuniculi. S.
Ocurrencia. Sólo dos especímenes bien preservados turgida Skinner & Wilde, 1965, también de la misma
se encontraron en calizas parcialmente recristalizadas área, muestra más número de vueltas, es más ancha,
(packstone) en la localidad Yaqui D de Cerro Prieto. con el plegamiento septal más intenso y sin cuniculi.
Holotipo: Uni-Son 220. Uni-Son 217-219. S. corpulenta Skinner y Wilde, 1965 de la misma área,
es ligeramente más pequeña, pero más ancha, con ple-
Edad. La similitud con una especie de edad Leonar- gamiento septal más intenso y sin cuniculi.
diana (Dunbar, 1939) permite suponer que P. buitro-
nae pertenece a tal edad. Se observaron formas gerónticas (es decir indi-
viduos seniles) semejantes a las descritas por (Beede y
Dedicación del nombre específico. A la Dra. Kniker, 1924) como una continua expansión del esta-
Blanca Estela Buitrón Sánchez, paleontóloga mexica-
do final del crecimiento de la concha, y vueltas cíclicas
na, quien ha estudiado con gran acierto los crinoides
continuas, originando septos y paredes más gruesas
del Paleozoico y Mesozoico de varias localidades de
así como cámaras septales más angostas.
México.
Ocurrencia. Cuniculinella yaquiensis es muy abun-
dante en calizas parcialmente recristalizadas (packsto-
Género Cuniculinella Skinner y Wilde, 1965 ne y grainstone) en el área de Cerro Prieto (localida-
Especie tipo: Cuniculinella tumida Skinner y des cantera 1, cantera 2, Yaqui A, Yaqui M, Yaqui O1
Wilde, 1965 y Yaqui O3), asociada a Paraskinnerella brooksensis.
Cuniculinella yaquiensis sp. nov. Holotipo Uni-Son 276. Uni-Son 277-296.
(Fig. 6, a - g; Fig. 7, a – j Tabla IV) Edad. Cuniculinella se reporta en sedimentos del
Wolfcampiano (Skinner y Wilde, 1965) y especies
Diagnosis. Concha mediana, inflada a subglobu- de Parafusulina moderadamente grandes y depósitos
lar con los extremos extendidos, subredondeados y/o axiales ligeros sugieren rocas del Pérmico Inferior
puntiagudos, pendientes laterales convexas y cónca- (Leonardiano) (Skinner, 1971).
vo-convexas en 6 a 7 vueltas, con una longitud de 5.6 Dedicación del nombre específico. Nombre de
a 9.8 mm y 2.7 a 4.4 mm de diámetro. Prolóculo de un grupo indígena en el Estado de Sonora y que fue
pared gruesa, mide de 260 a 380 micras de diámetro tomado por la cementera La Yaqui donde se recolectó
externo, rodeado de diminutos comata. Primeras vuel- la mayor parte del material descrito en este estudio.
tas de forma fusiforme seguidas por un rápido aumen-
to en la altura de las vueltas. La espiroteca es gruesa
con un rango de 0.100 a 0.120 y 0.140 mm de espesor CONCLUSIONES
en la primera y últimas vueltas. Querioteca finamente
Las rocas paleozoicas de la Unidad 6 de la sección
alveolar. El plegamiento de los septa es intenso, princi-
1 de Stewart et al. (1977) en la localidad de Cerro
palmente en el eje, formando camarillas en los polos,
Prieto, al este de Hermosillo, contienen fusulínidos del
pero espaciado en las áreas del túnel y últimas vuel-
Pérmico Inferior (Leonardiano-Wolfcampiano) depo-
tas. Los septa son cortos y redondeados, elongados y
sitados en un ambiente de plataforma marina. Se des-
a veces rectangulares. Cuniculi bien desarrollados en
criben cuatro especies nuevas incluyendo: Cuniculine-
las últimas vueltas. Depósitos secundarios ligeros que
lla yaquiensis sp. nov. la cual se compara con especies
revisten la mayor parte de los septa, principalmente
del Wofcampiano-Leonardiano descritas de la Caliza
la cima. Frenotecas ligeramente desarrolladas. Túnel
McCloud del norte de California, EUA (Skinner and
poco visible.
Wilde, 1965); Skinnerella montijoae sp. nov., se rela-
Discusión. Cuniculinella yaquiensis es semejante a ciona con especies descritas de rocas del Leonardiano
42
de América Central y Sonora, México (Thompson and ANEXO

Miller, 1944; Dunbar, 1939; Pérez, 1992, 2002); Para-
fusulina vachardi, es similar a especies de Texas, EUA
y América Central (Skinner, 1971; Dunbar, 1939); P.
buitron Dunbar & Skinner, 1937ae sp. nov. se com-
para con especies descritas de Sonora (Dunbar, 1939).
Skinnerella diabloensis Dunbar & Skinner, 1937 y Pa-
raskinnerella brooksensis Ross, 1960 corresponden a
especies originalmente descritas para rocas del Leo-
nardiano de Texas, EUA (Dunbar and Skinner, 1937;
Ross, 1960). Los fusulínidos presentes en esta área
muestran una afinidad cercana en edad a las formas
descritas en California y Texas, EUA, y representan la
fauna de fusulínidos del área suroeste de Sonora.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su profundo reconocimiento al
personal Administrativo del Departamento de Geolo-
Figura 2. Fusulínidos de Cerro Prieto, centro oeste de Sonora
gía de la Universidad de Sonora por su apoyo en el (todas las figuras 10x). Localidad Yaqui H. a – h, Skinnerella
desarrollo de este trabajo y al Dr. Merlynd Nestell de diabloensis parte media del camino de terracería en la
la Universidad de Arlington en Texas, Estados Unidos cantera. a. Sección longitudinal. Uni-Son 224 (1). b. Sección
transversal. Uni-Son 225. c. Sección longitudinal. Uni-Son
por permitir el uso del laboratorio para llevar a cabo
226 (2). d.Sección longitudinal. Uni-Son 227 (3). e. Sección
las secciones delgadas así como la consulta de biblio- transversal Uni-Son 228. f. Sección longitudinal. Uni-Son
grafía para la identificación de los fósiles. 229. g. Localidad Yaqui O Sección longitudinal. Uni-Son 230.
(4). h. Sección longitudinal. Uni-Son 231 (5).
Se agradece al M. en C. Porfirio Sosa y al Geól.
Juan Miguel Zúñiga por la edición del texto incluyen-
do las tablas y figuras; y al Geól. Jese Urrutia para lle-
var a cabo la orientación de los fusulínidos en sección
delgada.
También se reconoce el apoyo financiero de los
Proyectos conacyt No. 3520, conacyt No.165826,
unam, dgapa-papiit No. 105012 y del Proyecto de
Investigación para Cuerpos Académicos de la dcen
2005.
Los autores agradecen las correcciones necesa-
rias y revisión final del manuscrito a la Dra. Blanca
E. Buitrón del Instituto de Geología, unam y al Dr.
Daniel Vachard de la Universidad de Ciencias y Tec-
nologías de Lille, Francia.
LITERATURA CITADA
Beede, J., Kniker, H., 1924, Species of the Genus
Schwagerina, and their stratigraphic Figura 3. Fusulínidos de Cerro Prieto oeste de Sonora
significance: University of Texas, Bulletin, núm. (todas las figuras I0X). Localidad Yaqui H., a y b. Formas
microesféricas (?) de Skinnerella diabloensis a. Sección
2433, 96 p. longitudinal. Uni-Son 232 (1). b. Sección longitudinal. Uni-
Buitrón, B.E., Vachard, D., Almazán, E., Palafox, J.J., Son 233 (2). S. montijoae n.sp., c – f. c. Sección longitudinal.
Uni-Son 234 (1). d. Sección transversal. Uni-Son 235. e.
2012, Una secuencia cratónica del Carbonífero
Holotipo. Sección longitudinal. Uni-Son 236 (2). f. Sección
al Pérmico Inferior en los cerros El Tule, longitudinal . Uni-Son 237 (3).
43
Figura 4. Fusulínidos de Cerro Prieto oeste de

Sonora y Sierra Santa Teresa (todas las figuras 10x).
Localidad Yaqui C. Parte superior del camino de
terracería a - j.
a. Paraskinnerella brooksensis. Sección longitudinal
Uni-Son 206. b. Sección longitudinal. Uni-Son 205.
c. Localidad Yaqui M Sección longitudinal Uni-
Son 256 (2). d. Sección transversal Uni-Son 257.
e. Sección longitudinal Uni-Son 258 (6). f. Sección
transversal Uni-Son 261. g. Sección longitudinal
Uni-Son 260. h. Sección transversal, Unison 259. i.
Sección longitudinal Localidad Santa Teresa 2 Uni-
Son 208. j. Sección longitudinal Localidad Yaqui M
262 (3).
Figura 5. Fusulínidos de Cerro Prieto oeste de Sonora

(todas las figuras 10x). Localidad Yaqui D. Parte
superior del camino de terracería. a – f, Parafusulina
vachardi nov. sp.
a. Holotipo. Sección longitudinal Uni-Son 211 (1).
b. Sección longitudinal (Uni-Son 212). c. Sección
tangencial, mostrando cunículi Uni-Son 213. d.
Sección longitudinal Uni-Son 214 (3). e. Sección
longitudinal Uni-Son 215 (4). f. Sección transversal
Uni-Son 216 (4).
P. buitronae, g – j, g. Holotipo. Sección longitudinal
Uni-Son 217 (1). h. Sección transversal Uni-Son 218.
i. Sección tangencial mostrando cunículi Uni-Son
219. j. Sección longitudinal Uni-Son 220.
44

Localidad Cantera 1 Cima del camino de terracería,
a – g, Cuniculinella yaquiensis n.sp. a. Sección
longitudinal 20x Uni-Son 276. b. mismo ejemplar
(10x). c. Holotipo. Sección longitudinal 20x Uni-Son
277. d. mismo ejemplar (10x). e. Sección transversal
Uni-Son 278. f. Sección longitudinal Uni-Son 279. g.
Sección tangencial 20x Uni-Son 280.

(todas las figuras 10x). Localidad Yaqui O3, base del
camino de terracería, a - j. Cuniculinella yaquiensis
nov. sp. a. 3.9. sección longitudinal Uni-Son 287, 288
y 289. Localidad Yaqui O1,
b. 5.8. sección longitudinal Uni-Son 290, 291 y
292. d. localidad Yaqui M parte media del camino
de terracería. sección longitudinal, Uni-Son 293.
f. Localidad Yaqui A parte superior del camino de
terracería sección longitudinal Uni-Son 294.
g. Localidad Yaqui O, base del camino Uni-Son 295
(3). 10. Localidad Yaqui A sección longitudinal Uni-
Son 296. h y j, especies gerónticas (seniles).
45
Tabla I. Skinnerella diabloensis
Tabla II. Paraskinnerella brooksensis y Parafusulina buitronae sp. nov.
46
Tabla III. Parafusulina vachardi sp. nov.
Tabla IV. Cuniculinella yaquiensis sp. nov.
47
noreste de Sonora, México: Revista Mexicana Tesis de Doctorado, 109 pp.

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49
Icnofósiles de vertebrados terrestres del Ceno-
zoico Tardío en el área de "Pie de Vaca", Tepexi de
Rodríguex, Estado de Puebla
Miguel Angel Cabral Perdomo1,*
RESUMEN
En el área de Tepexi de Rodríguez, Estado de Puebla, existen
cinco localidades portadoras de huellas fósiles de vertebrados
terrestres. Estos icnofósiles se encuentran conservados en
calizas lacustres de la Formación “Pie de Vaca”, cuya edad
ha sido estimada en cerca de 2 millones de años o en lo que
se conoce como la transición Plioceno-Pleistoceno. En la
zona se han registrado alrededor de 283 huellas y 14 rastros
pertenecientes a cinco tipos de mamíferos y a dos tipos
de aves. Asimismo, se han encontrado los tafoglifos del
esqueleto completo de un flamenco y de dos huesos aislados,
estos últimos pertenecientes también a aves. El análisis de
las huellas y los rastros de mamíferos revela que los autores
de estos fueron organismos típicos del Plioceno-Pleistoceno,
como camélidos, felinos de gran talla, proboscídeos y
artiodáctilos pequeños; por su parte, las huellas de aves
indican la presencia de dos grupos: flamencos y aves
zancudas del tipo de los carádridos.
Palabras clave: Icnita, huella, rastro, mamíferos, aves.
ABSTRACT
In Tepexi de Rodríguez, State of Puebla five localities with
fósil vertebrate tracks has been found. The ichnofossils are
preserved in a lacustrine limestone from the Pie de Vaca
Formation, wich age has been estimated as Plio-Plesitocene
(+ 2 million years). 283 tracks and 14 trackways are known
from the area, belonging to five different mammals and two
1 Museo de Paleontología, birds. Also, there are three taphoglips: a complete skeleton
Área Académica de Biologia,
Universidad Autónoma del of a flamingo and two isolated bird bones.The analysis of
Estado de Hidalgo, Carretera these tracks and traces shows that the authors were Plio-
Pachuca-Tulancingo km. 4.5,
Pachuca, C. P. 42184, Hidalgo,
Plesitocene camelids, big felids, proboscideans and small
México. Teléfono: (771) artyodactils. The bird tracks were made by two diferent kind
7172000, extensión 6712 y 6715; of animals: flamingos and caradrids.
FAX: (771) 7172112
*[email protected] Keywords: Footprints, trackway, mammals, birds.
Icnofósiles de vertebrados Terrestres
INTRODUCCIÓN
El registro paleontológico de vertebrados de Mé-
xico es extenso, tanto en el tiempo como en la diversi- Sur del Museo Paleontológico de Sitio “Pie de Vaca”
dad de formas que han sido reconocidas. Los fósiles del Instituto de Geología de la UNAM. La localidad
de estos organismos son principalmente dientes y el- abarca una extensión aproximada de poco más de
ementosz óseos, aunque también se conocen otras evi- una hectárea y está delimitada por una cerca metálica.
dencias, como piel, excrementos y pisadas. De estas Dentro de ella, aflora una laja de caliza lacustre de
últimas, aunque no son muy abundantes, el país cuen- alrededor de 190 metros cuadrados (Figura 2), en la
ta con un registro importante en cuanto a diversidad que se pueden apreciar claramente pistas de caméli-
taxonómica y distribución geográfica. De las huellas dos, felinos, artiodáctilos pequeños y las impresiones
que se tienen registradas en el país, las que mejor se del esqueleto de un flamenco y de dos huesos aislados.
conocen son las de dinosaurios y aves, ya que son las Otra localidad icnofosilífera del área es la “Can-
que están mejor representadas, mientras que las icni- tera Laja Blanca”, de la que se extrae ocasionalmente
tas de mamíferos sólo han sido encontradas en tres material para construcción. La cantera se encuentra
estados de la república: Jalisco, Coahuila y Puebla a unos dos kilómetros al noroeste del Museo Pie de
(Rodríguez-de la Rosa, 2004). Vaca y en este sitio se han recolectado huellas de aves
El municipio de Tepexi de Rodríguez en el Es- pequeñas y de un tipo de artiodáctilo pequeño.
tado de Puebla es uno de los sitios mexicanos más A unos 250 metros al noroeste del Museo, so-
importantes con huellas fósiles de vertebrados terres- bre la barranca Agua Totol y a unos 50 metros de los
tres. En ésta zona se conocen una gran cantidad de nacimientos de agua que ahí se encuentran, se ubican
pisadas de mamíferos de diferentes grupos, además otras dos localidades portadoras de huellas fósiles. La
de huellas de aves, algunas de las cuales son únicas roca en la que aparecen los fósiles es una laja de cali-
en el mundo (Cabral-Perdomo, 1995). za lacustre, en la que se pueden apreciar con claridad
seis icnitas de artiodáctilos pequeños, 11 de felinos y
lo que podrían ser siete huellas de camélidos (Figura
LOCALIDADES ICNOFOSILÍFERAS 3). En estas localidades no es fácil distinguir los ras-
El municipio de Tepexi de Rodríguez se localiza en tros de los animales debido a que la superficie está
el sur del Estado de Puebla, a unos 90 kilómetros al muy alterada, pero algunas de las improntas son muy
sureste de la capital del estado. Las huellas fósiles claras, especialmente las de felinos, antílopes y de un
han sido encontradas en cinco localidades ubicadas ave palmípeda.
en las inmediaciones de la cabecera municipal, en lo Por último, la localidad “Pochote-Elefante” se en-
que se conoce como la zona paleontológica “Pie de cuentra a 100 metros al noroeste del Museo de sitio y
Vaca” (Figura 1), nombre dado por los habitantes de en ella se aprecia el rastro dejado por un proboscideo,
la región a una de las localidades en donde existen el cual consta de seis huellas no muy bien preservadas.
una gran cantidad de huellas de camélidos, las cuales
fueron confundidas con pisadas de bovinos.
Los fósiles aparecen en diferentes niveles de LAS HUELLAS FÓSILES DE TEPEXI DE
una secuencia de calizas lacustres, cuya edad RODRÍGUEZ
tentativa ha sido asignada al Cenozoico Tar- Hasta ahora, en Tepexi de Rodríguez se han identifi-
dío, alrededor del límite entre el Plioceno y el cado siete tipos diferentes de icnofósiles:
Pleistoceno (+ 2 millones de años). Las rocas
TIPO 1: Icnitas de Aves palmípedas (Figura 4e).
portadoras de los fósiles se originaron en lo
que fue la orilla de un gran lago que exis- Estas huellas son tridáctilas, con membrana in-
tió en el área durante ese tiempo, en donde terdigital y hallux, y pudieron ser dejadas por un ave
deambulaban los animales que vivían en el de talla grande. Las huellas no están bien preservadas,
lugar, dejando marcadas sus pisadas. pues no se aprecian los cojinetes de los dedos ni mar-
De estos sitios, en el que se han encontrado el cas de uñas. La presencia de la membrana interdigital
mayor número de huellas es el paraje conocido como y el tamaño de las icnitas, hacen suponer que se tratan
“Pie de Vaca”, ubicado a tres kilómetros al noreste de pisadas de aves del tipo de los flamencos. Esta idea
del centro de Tepexi de Rodríguez y a unos 300 m al se basa también en el parecido de las huellas poblanas
51
Miguel Angel Cabral
Figura 1.- Mapa de localización de las localidades

icnofosilíferas en el área de Tepexi de Rodríguez,
Puebla. A = Pie de Vaca; B = Agua Totol 1; C =
Agua Totol 2; D = Pochote-Elefante, y E = Cantera
Laja Blanca.
Figura 2.- Mapa de la localidad

Pie de Vaca en donde se indican
los rastros de camélidos (en
negro) y los de felinos (en blanco).
El rectángulo negro que se aprecia
hacia el centro del afloramiento,
representa el lugar en donde se
encontró el tafoglifo de flamenco.
52
Figura 3.- Mapa de la localidad

Agua Totol 2, en donde se indican
las huellas de artiodáctilos y
felinos.
Figura 4.- Esquemas de algunas de

las huellas fósiles encontradas en el
área de Tepexi de Rodríguez, todas a
la misma escala. a = camélido; b y c
= felinos; d = artiodáctilo pequeño;
e = ave palmípeda, posiblemente
un flamenco, y f = ave pequeña,
posiblemente un caradriforme.
53
Miguel Angel Cabral
con unos icnofósiles reportados para el Pleistoceno Uno de los tres rastros presentes en Pie de Vaca
Superior de Argentina (Aramayo y de Bianco, 1987). (Figura 5) es de particular interés, ya que se trata de
un animal que se desplazaba en una dirección deter-
TIPO 2: Icnitas de Aves pequeñas (Figura 4f): minada a un paso moderado, cuando súbitamente, in-
Estos fósiles también son tridáctilos y fueron dejadas crementó su velocidad, giró sobre sus paso y regresó
por aves de talla pequeña, posiblemente de extremi- por la dirección en la que se desplazaba, sólo que a un
dades delgadas y largas. Las marcas de los dedos son paso más veloz.
muy largas y delgadas y los ángulos que forman los
dedos II y IV con el dedo III son muy pronunciados. Otro de los rastros es muy irregular, posiblemente
Estas características hacen que se parezcan a las de porque el animal cambió de paso en ese instante, de
los carádridos que viven a las orillas de lagos y mares. caminar a trotar o a galopar.
TIPO 3: Icnitas de Félidos (dos formas diferentes): Un segundo tipo de huellas de felinos son las que
En la localidad Pie de Vaca se encuentran tres rastros se encuentran en la localidad Agua Totol 2 (Figura 4c).
de huellas de forma subcircular (Figura 4b), que en la Estas icnitas son digitígradas, de forma subcircular,
parte posterior presentan claramente un cojinete plan- atribuidas a un felino de talla de mediana a grande.
tar de forma más o menos subtriangular, en ocasiones Los cojinetes plantar y digitales están bien marcados y
muy profundo y, en la parte anterior, presentan una diferenciados. No hay marcas de garras y las huellas
depresión menos marcada en forma de luna creciente; no se encuentran formando rastros .
esta depresión se encuentra en la parte de la pisada en TIPO 4: Icnitas de Proboscideos: Estas huellas
donde se marcan los dedos en una huella de mamífero son de forma casi circular, atribuidas a un probos-
digitígrado actual, del tipo de los felinos. Además, no cideo de talla mediana. En algunas de las pisadas se
se observan marcas de garras, lo que refuerza la idea pueden reconocer las marcas de las uñas. Las huellas
de que fueron dejadas por felinos. Los cálculos de la están muy mal preservadas, por lo que no se asignan
longitud de las extremidades (entre 65 a 72.5 cm de a un género en particular. El rastro que forman estas
altura a la cintura) y de la distancia glenoacetabular huellas comprende seis marcas con las que se pudo
(longitud del hombro a la cadera) en los tres rastros estimar una distancia glenoacetabular de alrededor
que se conocen, indican que fueron dejados por felin- de 1.70 metros y un tipo de locomoción típico de los
os de gran talla parecidos a los leones africanos actu- proboscideos conocido como amblaje. La forma y di-
ales (Panthera leo). En el registro fósil de Norteamé- mensiones de las huellas son semejantes a las de los
rica sólo se conocen felinos de estas dimensiones en el actuales elefantes asiáticos, por lo que se puede espec-
Pleistoceno tardío, con el león americano (Panthera ula que este rastro fue dejado por un animal del tipo
atrox) como el más grande y el mejor representante. de los mastodontes.
Los grandes felinos apuñaladores o tigres dientes de
TIPO 5: Icnitas de Camélidos (Figura 4a): Es-
sable (Smilodon californicus y Smilodon fatalis), no
tas huellas son de forma subovalada, con marcas de
llegaron a alcanzar estas tallas, pues al ser cazadores
dos uñas separadas en la parte anterior, referidas a un
emboscadores, tenían los miembros más cortos y ro-
camélido de talla mediana, como las actuales llamas
bustos que los felinos no-apuñaladores (Merriam,
y guanacos. En la localidad Pie de Vaca existen 150
1932). De hecho, los leones tienen las manos del mis-
de estas huellas, repartidas en 9 rastros producto del
mo tamaño que los pies, mientras que en los felinos
desplazamiento de diferentes individuos de la misma
dientes de sable, las manos eran más pequeñas que
talla en varias direcciones. En todos los rastros, el lar-
los pies, pues estos animales dependían en gran me-
go de la pierna a la cintura es de 70 a 75 centímetros
dida del salto para poder atrapar a sus presas, por lo
y las distancias glenoacetabulares son de 1.25 a 1.29
que los miembros posteriores eran más robustos que
metros, con lo que se puede inferir que eran organis-
los anteriores, dando como resultado un animal de
mos de aproximadamente la misma talla de las llamas
menor alzada que los felinos que dependen de la car-
actuales (género Lama).
rera para cazar, como es el caso de los leones. Esto se
puede ver en los actuales jaguares (Panthera onca) y Por otro lado, el tipo de locomoción de los or-
leopardos (Panthera pardus), los cuales tienen hábi- ganismos en ese preciso instante, era un galope trans-
tos emboscadores y sus miembros posteriores son más verso, pues los pasos se encuentran bien distancia-
cortos, en proporción al tamaño de su cuerpo, que los dos y se puede ver un patrón de alternancia de los
de las otras especies del género Panthera (Rodríguez miembros anteriores y posteriores. Por otro lado, las
de la Fuente, 1994; Martin, 1980; Cagnolaro, 1974). grandes zancadas que se pueden ver son también indi-
54
cio de una marcha apresurada más que de un caminar CONCLUSIÓN
normal. En la zona paleontológica de Tepexi de Rodríguez,
TIPO 6: Icnitas de Artiodáctilos pequeños (Figu- Puebla, las rocas del Cenozoico Tardío que afloran,
ra 4d): Estas huellas son de forma subtriangular, con representan un sistema fluvio-lacustre en el que se
la marca de la pezuña claramente ungulígrada, referi- conservaron los restos esqueléticos de muchos tipos
das a artiodáctilos de talla pequeña a mediana, que de mamíferos, así como sus huellas y las de dos tipos
podrían pertenecer a venados o a berrendos. Sólo de aves.
se conoce un rastro de este tipo que consta de ocho La principal importancia que tienen los estudi-
icnitas y se encuentra en la localidad “Pie de Vaca”. os icnológicos y paleobiológicos de los icnofósiles de
En los artiodáctilos ungulados, no se puede estimar vertebrados de esta área, es que permiten conocer a
el largo de la extremidad a partir del largo de la huel- ciertos organismos de los que no se tienen evidencias
la, ya que esta proporción varía en las diferentes fa- fósiles de sus esqueletos; también permiten reconstru-
milias del Suborden Ruminantia; sin embargo, se ir escenas del pasado que de otra forma sería imposi-
pueden atribuir estas icnitas a un ungulado de las ble. Además, mediante la caracterización detallada de
familias Cervidae o Antilocapridae, que son los dos los diferentes icnofósiles que se conocen en el área,
grupos cuyas huellas tienen estas características y de se pudo realizar una comparación con las faunas que
los cuales se tiene registro en el Cenozoico Superior de se conocen del Plioceno y del Pleistoceno. La infor-
Norteamérica. mación obtenida de las huellas de camélidos, artiodác-
En este rastro las zancadas son muy disparejas, tilos pequeños, proboscideos y aves, no arroja mucha
y puede deberse a que el sistema de locomoción de información sobre la edad, ya que tanto en el Plioceno
los cérvidos y los antilocápridos es un galope trans- como en el Pleistoceno, existieron organismos con las
verso típico, en el que se presenta esta diferencia de dimensiones que se estimaron en esos icnofósiles. A
zancadas. Por otro lado, la distancia glenoacetabu- pesar de que las huellas no pueden ser empleadas para
lar estimada representa a un animal con un tronco de datar indirectamente un cuerpo de roca, el análisis de
74.7 centímetros de longitud, lo cual concuerda con las icnitas de felinos de ésta área reveló que las huellas
la asignación de estas huellas a un rumiante pequeño fueron dejadas por animales de tallas muy grandes, los
o mediano. cuales son propios del Pleistoceno Superior; durante
el Plioceno, las tallas máximas que alcanzaron los fe-
Este mismo tipo de huellas se encuentran en la
linos eran más o menos las de un puma actual (Puma
localidad Agua Totol 2, aunque no forman un rastro
concolor).
claro y definido.
Por otro lado, la icnofauna de la formación Pie de
TIPO 7: Tafoglifos: Un tafoglifo es la impresión
Vaca arroja varias ideas sobre las posibles condiciones
a manera de huella del cadáver de un animal. En la lo-
que predominaron cuando fueron dejadas las icnitas:
calidad “Pie de Vaca” se conocen los tafoglifos de dos
las localidades en donde se han encontrado huellas,
huesos aislados y uno del esqueleto de un flamenco
representan la playa de un gran lago que se extendía
(Figura 6), siendo este último el más importante, debi-
por la región; esta idea se refuerza por la presencia
do a que se trata de una rareza paleontológica (Cabral
de flamencos en el área, organismos que en la actuali-
Perdomo, 1995; Lockley, 1991). La impresión del es-
dad suelen habitar en las orillas de lagos. Además, el
queleto del flamenco comprende el cráneo en su vista
paisaje que rodeaba al lago debió haber sido una área
lateral izquierda, las cuatro extremidades, al menos
abierta y con vegetación no muy exuberante, hábitat
un elemento clavicular, parte de la columna vertebral
en donde convivían camélidos del tipo de las actuales
y lo que parece ser la cintura pélvica. El cráneo se en-
llamas y felinos parecidos a Panthera atrox. Estos
cuentra articulado con la región cervical de la colum-
carnívoros tenían hábitos más parecidos a los del ac-
na vertebral y las extremidades están articuladas casi
tual león africano (Merriam, 1932), que a los de los
por completo, aunque la región distal de los brazos,
tigres asiáticos (P. tigris). Los leones actuales viven en
no se aprecia claramente. Uno de los pies está dentro
las sabanas y se especializan en la cacería de animales
de una huella de camélido, y tampoco se puede apre-
corredores (gacelas, antílopes pequeños, ñúes, búfalos,
ciar claramente. Por su parte, los dos huesos aislados,
entre otros), los cuales viven también en zonas abier-
son semejantes a los observados en el flamenco, pero
tas, por lo que los leones dependen de la velocidad y
podrían haber pertenecido a otro individuo.
del trabajo de equipo para matar a su presa; la anato-
mía de estos animales es muy diferente a la de los fe-
55
Miguel Angel Cabral
Figura 5.- Rastro de un felino de la

localidad Pie de Vaca. a1 = primera
huella de la pista; a61 = última
huella de la pista; TF = tafoglifo
de flamenco. Las huellas en negro
corresponden a la dirección noroeste
que seguía el organismo hasta que
giró, regresando en una dirección
sureste.
Figura 6.- Fotografía (izquierda) y

dibujo (derecha) del tafoglifo de
flamenco pisado por un camélido,
de la localidad Pie de Vaca.
56
linos que viven en zonas boscosas o selváticas (como

Panthera tigris y Panthera onca), pues estos últimos
dependen de la emboscada para capturar su comida.
La correcta interpretación de los icnofósiles y sus
rastros permite reconstruir un fragmento de la histo-
ria del animal que las dejó y del ambiente en el que se
desarrolló ese evento. Observando cuidadosamente
las marcas de la actividad del animal, se pueden in-
ferirse un buen número de detalles sobre el compor-
tamiento del mismo. De esta manera, los icnofósiles
se pueden “leer” y permiten relatar un suceso ocurrido
en el pasado.
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57
La paleoictiología en México
Katia A. González-Rodríguez1, *
RESUMEN
La paleoictiología es una rama de la paleontología que se encar-
ga del estudio de los peces que vivieron en el pasado. México
contiene una gran diversidad de paleoictiofauna que ha sido
encontrada en depósitos de edades desde el Paleozoico hasta el
Pleistoceno; sin embargo, las localidades cretácicas y terciarias
son las mejor representadas. El estudio formal de esta fauna
comenzó a mediados del siglo pasado, aunque desde el siglo xix,
se habían dado los primeros reportes de peces fósiles en México.
Las cálidas aguas someras del Mar de Tethys, que cubrió nuestro
país durante el Cretácico, permitieron la diversificación de fauna
marina. El reemplazo de los peces neopterigios primitivos por
los peces avanzados; así como la radiación de los teleósteos, que
ocurrió durante el Cretácico, se ven reflejados en el número y
tipo de familias de peces que se encuentran en varias localidades
de México. La excelente preservación que presentan los peces
de algunas localidades como la Cantera Tlayúa, ha permitido
realizar estudios paleobiólogicos y paleoecológicos que aportan
mayor información de su vida en el pasado.
Palabras clave: Mesozoico, Cretácico, Terciario, neopterigios,
teleósteos, Mar de Tethys
ABSTRACT
Paleoichthyology studies fishes that lived in the past. México
presents a great diversity of paleoichthyofauna found in deposits
coming from the Paleozoic to the Pleistocene. Nevertheless Cre-
taceous and Tertiary localities are the most abundant. The study
of fossil fishes began during the 19th Century but in the last half
of the 20th Century the studies were increased. The warm sha-
llow waters of the Tethys Ocean covering our country during
the Cretaceous produced a great diversity of marine fauna. The
replacement of primitive neopterygians by advanced fishes and
a great radiation of teleost fishes, which began at the end of the
1 Museo de Paleontología,
Centro de Investigaciones Cretaceous, are shown in various Mexican deposits. The exce-
Biológicas, ICBI, Universidad llent preservation of fishes in some localities such as the Tlayúa
Autónoma del Estado de
Hidalgo. Ciudad Universitaria,
Quarry allows to perform paleobiological and paleoecological
Km 4.5 Carretera Pachuca- studies that may reveal some aspects of fish life in the past.
Tulancingo, Pachuca, Hidalgo, C.
P. 42184. Keywords: Mesozoic, Cretaceous, Tertiary, neopterigians, telev
*[email protected] vosts, Tethys Ocean.
Katia A. González-Rodríguez
los primeros peces fósiles de México. En 1840 von

INTRODUCCIÓN Meyer encontró un diente de tiburón, denominado
La paleoictiología es una rama de la paleontología Carcharodon mexicanus el cual fue recolectado en
que se encarga del estudio de los peces que vivieron Michoacán y es el primer pez fósil descrito en Méxi-
en el pasado. En México el término es poco conocido co. Cope en 1872, describió a Primnetes longiventer,
y menos aún son los investigadores que se dedican a que representa el primer registro de pez óseo mexica-
la revisión taxonómica y sistemática de esta fauna que no. Otros descubrimientos fueron hechos por varios
ha habitado nuestro territorio desde hace millones de investigadores nacionales y extranjeros, como Félix,
años. Aguilera, Böse, Villada, Müllerried, entre otros.
Para comprender la presencia de peces fosiliza- A mediados del siglo XX, Maldonado-Koerdell
dos en lugares del país donde no existen cuerpos de (1948a, 1948b, 1949, 1956) con la publicación de
agua en la actualidad, es necesario resaltar que la con- sus catálogos de peces fósiles de México y Dunkle y
figuración de los continentes ha cambiado a través del Maldonado-Koerdell (1953) dieron un gran impulso
tiempo geológico. Durante gran parte de la Era Meso- a la paleoictiología del país. En las restantes décadas
zoica, entre los 150 y 60 millones de años, México numerosos paleontólogos extranjeros se dedicaron a
estuvo casi totalmente cubierto por mares cálidos de recolectar y estudiar tiburones y rayas principalmen-
diferentes profundidades, dejando solo algunas islas te de la península de Baja California, y algunos otros
al descubierto (López-Ramos, 1981). La ruptura de investigadores, realizaron estudios con los peces dul-
la Pangea, una gran masa continental, en la cual se ceacuícolas de México; sin embargo, la escuela de pa-
encontraba incluido nuestro territorio, comenzó hace leoictiólogos, que existe en la actualidad en México,
200 millones de años. Con la fragmentación de este se formó bajo la asesoría del Dr. Shelton P. Applegate,
super-continente, aunado al desplazamiento de dos a partir de su llegada a nuestro país a finales de los
grandes masas (Laurasia y Gondwana) resultantes de setenta.
la ruptura, se comenzó a formar un mar interior a ni- Uno de los estados que ha tenido mayor atención
vel de lo que representaba la zona tropical del planeta por parte de los paleoictiólogos, dedicados al estudio
(figura 1). Este océano, denominado Mar de Tethys, de peces de agua dulce, es el estado de Jalisco, donde
que se fue abriendo del este hacia el oeste, a través se han encontrado algunas localidades fosilíferas del
Europa y del primitivo océano Atlántico, prevaleció Pleistoceno. En Chapala, Zacoalco y Santa Rosalía,
en nuestro territorio y albergó gran diversidad de es- se recolectaron fósiles de ictalúridos, aterínidos y ci-
pecies marinas tanto de invertebrados como de verte- prínidos (Alvarez, 1974) y en 1972, Álvarez y Arriola
brados, muchas de las cuales están representadas en describieron el primer godeido pliocénico de Jalisco.
localidades fosilíferas de la República Mexicana. Otros sitios donde se reportan peces dulceacuícolas
Más adelante, en el Terciario, cuando el territorio incluyen: el Estado de México, San Luis Potosí, Hidal-
mexicano ya tenía la actual configuración, se forma- go, Puebla, Tlaxcala, Veracruz y Sonora.
ron numerosos cuerpos de agua dulce en el continen- Los peces marinos, se encuentran ampliamente
te. Estos lagos, en ocasiones quedaron aislados debido representados en localidades del Cretácico y Terciario.
a eventos tectónicos y volcánicos que iniciaron desde Los registros más antiguos de peces marinos se tie-
el Cretácico. La fragmentación del hábitat originó el nen en localidades paleozoicas de los estados de Chi-
aislamiento de los peces y en consecuencia una gran huahua, Coahuila y Puebla, donde se reportan dientes
especiación y endemismo. Muchas de estas especies de tiburón de la especie Helicoprion mexicanus. Hasta
dulceacuícolas existen en la actualidad y otras ya ex- ahora solo existe un registro real de peces jurásicos,
tintas, quedaron preservadas en depósitos terciarios con una edad aproximada de 150 millones de años.
del país. Estos peces se encontraron en Tamán, San Luis Potosí
y comprenden al menos dos especies diferentes de pe-
ces óseos (Dunkle y Maldonado-Koerdell, 1953).
LOCALIDADES CON PECES FÓSILES
Baja California Norte y Sur contienen numerosas
Con base en la evidencia presente en los cuerpos de localidades terciarias donde se han recolectado princi-
roca de México, los geólogos y paleontólogos se han palmente tiburones y rayas, aunque también los peces
dado a la tarea de buscar sitios fosilíferos que mues- óseos están representados por fragmentos de hueso y
tren esta diversidad marina. Así es como hace más de escamas aisladas. En Michoacán, Veracruz, Tamauli-
un siglo, algunos geólogos extranjeros descubrieron pas, Tabasco y Chiapas, asimismo se han reportado
59
Figura 1. Configuración de los continentes durante el Mesozoico. A Pangea; B Separa-

ción de la Pangea y formación del Mar de Tethys; C Mares del Cretácico que permitieron
la diversificación de fauna marina en México. Las zonas marcadas con líneas indican las
tierras emergidas (Modificado de González-Rodríguez y Reynoso-Rosales, 2004).
60
peces terciarios pero no son tan abundantes como los los mares poco profundos se extendieron a través de
de Baja California. El gran potencial de las localidades los continentes recién formados. Las condiciones pa-
de Baja California Norte y Sur ha sido estudiado por leogeográficas y paleoambientales que prevalecieron
varios investigadores nacionales y extranjeros y en los durante el Cretácico a nivel mundial, permitieron la
últimos años destacan Applegate, Durham, Espinosa- abundancia y diversificación de los organismos ma-
Arrubarrena, Aranda-Manteca y González-Barba, en rinos y ocurre el reemplazo de los “holósteos” (peces
otros (Alvarado-Ortega et al., 2006). nepterigios primitivos) por los teleósteos (peces neop-
terigios avanzados), como grupo dominante (figura 2).
La mayoría de los neopterigios primitivos desa-pare-
PECES CRETÁCICOS DE MÉXICO cen antes del Cretácico Tardío y solo los peces pic-
El Cretácico es uno de los períodos geológicos mejor nodontes continúan floreciendo (Romer, 1974).
representados en el registro fósil de todo el mundo. En México existen muchos sitios donde han sido
Durante este tiempo existió gran actividad volcáni- recolectados peces cretácicos, e incluyen: Baja Cali-
ca que produjo interacciones entre placas oceánicas fornia, Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León,
y continentales provocando cambios significativos, y San Luis Potosí, Veracruz, Oaxaca, Puebla y Chiapas.
Figura 2. A Notagogus novomun-

di (IGM-8173) es un representan-
te de la familia Macrosemiidae,
registrada por primera vez en
América en la localidad Cantera
Tlayúa de Puebla (Albiano). En
el ejemplar se observa la forma
típica romboide y brillante de las
escamas de los peces primitivos.
B Enchodus sp. (UAHMP-679) de
la Cantera Muhi, Hidalgo fue un
pez teleósteo depredador, muy
abundante en los mares del Cre-
tácico Tardío.
61
Algunas de estas localidades son poco conocidas y gráficos y paleoecológicos de los grupos que vivieron
otras como la Cantera Tlayúa en Puebla (Albiano), la en el pasado. Los ambientes marinos son excelentes si-
Cantera Muhi en Hidalgo (Albiano-Cenomaniano), tios para que se fosilicen los organismos debido a que
la cantera de Vallecillos en Nuevo León (Turoniano), cuando éstos mueren, se cubren de sedimento rápida-
la cantera El Espinal en Chiapas (Aptiano-Albiano), mente quedando protegidos. Este rápido enterramien-
Arroyo Las Bocas, Guerrero, Múzquiz y Cerro del to permite que se preserven los esqueletos completos,
Pueblo, Coahuila, presentan una amplia diversidad y o partes del cuerpo. Cuando el pez ha permanecido
son objeto de estudio en actualidad. flotando después de morir o ha sido objeto de depre-
dación, los fragmentos que quedan pueden ser depo-
La Cantera Tlayúa con una antigüedad aproxi- sitados de igual forma en el fondo y quedar cubiertos
mada de 105 millones de años, es una de las locali- rápidamente. Por otro lado, cuando el pez muere y
dades más importantes del país por la diversidad y tenía poco tiempo de haber comido, es posible encon-
abundancia de grupos presentes; asimismo, en ella se trar preservado su último alimento o parte de el, en la
exhibe de manera evidente, la gran radiación de los región abdominal.
peces teleósteos y el reemplazo de los peces primiti-
vos “holósteos” que se dio a mediados del Cretácico. En los peces macrosémidos y clupeidos de la
El número de familias de “holósteos” es inferior al de Cantera Tlayúa se han realizado algunos estudios del
las familias de teleósteos. Existen cinco familias de pe- contenido estomacal. En los restos del tracto digestivo
ces primitivos contra alrededor de nueve familias de de estos peces se encontraron fragmentos microscó-
peces avanzados y en ellas el número de ejemplares picos de crustáceos y algas, lo que sugiere que por lo
es equivalente. Dentro de los neopterigios primitivos menos antes de morir se alimentaron de estos orga-
de Tlayúa, los semionótidos, picnodontos, macrosémi- nismos, que formaban parte del plancton. Asimismo,
dos, ophiópsidos y ionoscópidos están representados en los macrosémidos y otros peces de la localidad, se
por varias especies nuevas (Applegate et al., 2000), y han descubierto partes del esqueleto de otros peces en
grupos como la familia Macrosemiidae se reporta por la región abdominal, lo que además sugiere una dieta
primera vez en América. piscívora.
Por el contrario, en localidades como la Cantera Estos y otros aspectos paleobiólogicos y pa-
Muhi de Zimapán, Hidalgo o la Cantera de Valleci- leoecológicos pueden ser investigados en los peces de
llo Nuevo León, de edades más jóvenes, se observa Tlayúa y de otras localidades fosilíferas de México.
claramente la escasez de peces neopterigios primiti- Aunque todavía existe mucho por hacer, el trabajo
vos, siendo los teleósteos el grupo dominante. En la que se está realizando en varias instituciones del país
Cantera Muhi, que se comenzó a estudiar hace poco comienza a dar frutos y sienta las bases para estudios
tiempo, se han registrado varias familias de peces que futuros.
incluyen condrictios (tiburones) y teleósteos (figura 3).
Los tiburones comprenden hasta el momento dientes
de Ptychodus sp. y Squalicorax sp., además de vérte- AGRADECIMIENTOS
bras aisladas y otros fragmentos aún no identificados. A la Secretaría de Educación Pública, al Consejo Na-
Cabe destacar que Ptychodus y Squalicorax son regis- cional para la Cultura y las Artes, al Instituto Nacional
trados por primera vez para el Albiano-Cenomania- de Antropología e Historia y al Museo del Desierto de
no en México (González-Rodríguez y Bravo-Cuevas Coahuila, por invitarme a participar en la ix Semana
(2005). Por su parte, los teleósteos incluyen a las fa- Nacional de Paleontología y en la edición de este volu-
milias Enchodontidae, Ichthyotringidae, Halecidae, men. En particular quiero expresar mi agradecimiento
Dercetidae, Ichthyodectidae y Elopidae; asimismo, se a los Maestros en Ciencias, Rosario Gómez, Francisco
tienen ejemplares de otros elopomorfos, ostariópsidos Martínez y Rubén Rodríguez por su apoyo durante mi
y bericiformes. (figura 3). Los encodóntidos, ictiotrín- estancia en Coahuila.
gidos, dercétidos y bericiformes también se registran
por primera vez en el Albiano-Cenomaniano de nues-
tro país. LITERATURA CITADA
Debido a la gran diversidad de paleoictiofauna Alvarado-Ortega, J., González-Rodríguez, K.,
que existe en las localidades fosilíferas de México y al Blanco-Piñón, A., L. Espinosa-Arrubarrena,
buen estado de preservación en general, es posible es- y Ovalles-Demián, E., 2006, Mesozoic
tudiar aspectos taxonómicos, sistemáticos, paleogeo- Osteichthyans of Mexico, in Vega-Vera, F.
62
Figura 3. Paleodiversidad de peces encontrada en la Cantera Muhi de Zimapán, Hidalgo. A Diente de

Squalicorax sp. (UAHMP-747); B Diente de Ptychodus sp. (UAHMP-631); C Elopomorfo (UAHMP-1063); D
Enchodus sp, el pez más abundante en la localidad (UAHMP-1059); E Pez Salmoniforme (UAHMP-600); F Pez
Ictyotríngido reportado por primera vez en México (UAHMP-2067); G Pez de la familia Enchodontidae con una
gran talla (UAHMP-631); H Pez Bericiforme (UAHMP-2068). I Cabeza de pez ictiodéctido (UAHMP-1255).
63
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64
El registro de huellas de Dinosaurios de los
estados de Oaxaca, Michoacán y Puebla
Victor Manuel Bravo Cuevas1,*
RESUMEN
Los estados de Oaxaca, Michoacán y Puebla albergan
diversas localidades con huellas de dinosaurios. La evidencia
indirecta disponible, documenta la existencia de por lo menos
nueve grupos taxonómicos diferentes, desde el Jurásico Medio
al Cretácico Tardío. El registro incluye formas carnívoras
terópodas (coelurosaurios, alosaurios y/o ceratosaurios,
ornitomímidos, dromaeosaurios, tiranosaurios), saurópodos
y ornitópodos herbívoros (hipsilofodontes, iguanodontes
y hadrosaurios), que representan alrededor del 70% de la
diversidad total reportada para México.
Las paleoicnofaunas conocidas son las más australes para
el Subcontinente Norteamericano y establecen la continuidad
física de las áreas de distribución de Dinosauria, desde la
porción occidental de Estados Unidos hasta lo que ahora es
parte del Centro y Sureste de México, durante el Jurásico y
Cretácico.
Palabras clave: paleoicnofaunas, huellas de dinosaurios,
Centro de México, Sureste de México.
ABSTRACT
Diverse dinosaur footprint localities are known in
the states of Oaxaca, Michoacán and Puebla. The available
ichnological evidence testifies the presence of at least nine
different dinosaur groups from Middle Jurassic to Late
Cretaceous. The dinosaurian record includes carnivore
theropods (coelurosaurians, allosaurids and/or ceratosaurids,
ornithomimids, dromaeosaurids, tyrannosaurids), sauropods
and herbivore ornithopods (hypsilophodonts, iguanodonts
1 Museo de Paleontología, and hadrosaurs), and represents the 70 % known dinosaur
Centro de Investigaciones biodiversity of Mexico.
Biológicas, Universidad
Autónoma del Estado de These paleoichnofaunas are the southernmost records for
Hidalgo.
Ciudad Universitaria s/n,
North America, and extend the geographic range of Dinosauria,
Carretera Pachuca-Tulancingo from northwestern United States to Central and Southeastern
km 4.5, CP 42184. Pachuca, Mexico, during the Jurassic and Cretaceous.
Hidalgo, México.
*
[email protected] Keywords: paleoichnofaunas, dinosaur footprints, Central
El registro de huellas de Dinosaurios
Mexico, Southeastern Mexico. (Carrillo-Montiel et l.,2004 ); Mitepec, Cretácico

INTRODUCCIÓN Tardío de Puebla (Ferrusquía-Villafranca et al., 1993;
Bravo-Cuevas y Jiménez-Hidalgo, 1996) y El Aguaje,
Durante la última década, el estudio sobre huellas
Cretácico Tardío de Michoacán (Ortíz-Mendieta,
de vertebrados terrestres mesozoicos de México se
2001). Asimismo, se conocen las de Rincón Colorado,
ha incrementado significativamente, los trabajos
El Pelillal, El Quemado, Las Aguilas y Sabinas del
existentes reportan la presencia de paleoicnofanuas
Cretácico Tardío de Coahuila (Rodríguez-de la Rosa
integradas por tortugas, cocodrilos, pterosaurios,
et al., 2004) (figura 1).
dinosaurios, aves y probablemente mamíferos. Sin
embargo, el registro de impresiones de huellas de Alrededor del 45% de los sitios hasta ahora con-
dinosaurios corresponde al más abundante y diverso, ocidos se ubican al norte del país en Coahuila, mien-
cuya evidencia procede de las siguientes localidades: tras que el resto se encuentran distribuidos al centro
Xochixtlapilco, Jurásico Medio de Oaxaca y sureste en Michoacán, Puebla y Oaxaca. Estos tres
(Ferrusquía-Villafranca et al., 1996, 2004; Bravo- últimos estados albergan las paleoicnofaunas con
Cuevas y Jiménez-Hidalgo, 1996); Chuta, Jurásico mayor riqueza taxonómica y permiten documentar la
Tardío de Michoacán (Ferrusquía-Villafranca et al., existencia de por lo menos nueve grupos taxonómicos
1978a, 1978b; Bravo-Cuevas y Jiménez-Hidalgo, de dinosaurios desde el Jurásico Medio al Cretácico
1996); una localidad innominada del Jurásico de Tardío, lo cual equivale aproximadamente a 2/3 de la
Durango (Rodríguez-de la Rosa et al., 2004); San diversidad total conocida de este grupo de vertebra-
Martín Atexcal, Cretácico Temprano de Puebla
Figura 1. Mapa índice que muestra las principales localidades con huellas de dinosaurios para la República Mexicana.
Coahuila: 1. El Quemado y Las Aguilas (Cretácico Tardío), 2. Rincón Colorado y El Pelillal (Cretácico Tardío), 3.Sabinas
(Cretácico Tardío). Michoacán: 4. El Aguaje (Cretácico Tardío), 5. Chuta (Jurásico Tardío). Puebla: 6. Mitepec (Cretácico
Tardío), 7. San Martín Atexcal (Cretácico Temprano). Oaxaca: 8. Xochixtlapilco (Jurásico Tardío).
66
Bravo Cuevas, et al.
Figura 2. Diversidad taxonómica

conocida de dinosaurios en
México (A), mediante el estudio
de huellas (B), restos óseos (C)
y ambos tipos de evidencia (D).
Figura 3. Principales localidades con huellas de dinosaurios del Centro y Sureste de México. A. Afloramiento principal que
alberga la paleoicnofauna Xochixtlapilco, Jurásico Tardío de Oaxaca; B. Elaboración de duplicados sobre el cauce del Río El
Salto, lugar donde se reconocen impresiones dinosaurianas del Cretácico Tardío de Michoacán; C. Afloramiento principal con
impresiones dinosaurianas, ubicado en la cercanías de San Marín Atexcal al suroeste del Estado de Puebla; D. Afloramiento
principal que alberga la paleoicnofauna Mitepec, Cretácico Tardio de Puebla. Impresiones dinosaurianas representativas
de las paleoicnofaunas consideradas en el presente reporte: E. Impresión podial de un carnívoro pequeño del grupo de los
coelurosaurios, Jurásico Tardío de Oaxaca; F. Impresión podial de un carnívoro de gran talla atribuida a un tiranosáurido,
Cretácico Tardío de Michoacán; G. Impresión podial de un terópodo alosauroideo de talla mediana, Cretácico Temprano
de Puebla; H. Una de las numerosas huellas de hadrosaurios que integran la paleoicnofauna Mitepec, Cretácico Tardío de
Puebla.zz
67
dos para México (figuras 2 y 3).

ciación faunística integrada fundamentalmente por
formas pequeñas, indica que esta comunidad se de-
La paleoicnofauna dinosauriana del Estado de sarrolló en un escenario geográfico insular, de tal su-
Oaxaca erte, que el espacio y recurso limitados condujeron a
la adquisición de una menor talla. Este planteamiento
El registro más antiguo de huellas de dinosaurios
es congruente con los modelos de evolución geológica
que se conoce para el país, procede de una localidad
y tectónica propuestos para el Jurásico, en los cuales
cercana a la población Santa María Xochixtlapilco en
el territorio Mixteco representa un bloque continental
la porción noroccidental del Estado de Oaxaca. Los
aislado entre Norteamérica y Suramérica (Ferrusquía-
estratos portadores consisten en areniscas de grano
Villafranca et al., 2004).
fino y limolitas, pertenecientes al Grupo Tecocoyunca
del Jurásico Medio. La paleoicnofauna esta integrada
por impresiones de terópodos coelurosaurios y Las paleoicnofaunas dinosaurinas del Estado
alosaurios, saurópodos, así como ornitópodos del de Michoacán
grupo de los hipsilofodontes (Ferrusquía-Villafranca
et al., 2004). La primera localidad con huellas de dinosaurios que
se reportó formalmente para el país, se encuentra
Las icnitas pertenecientes a coelurosaurios se en- cercana a la población Chuta en el extremo sur de
cuentran representadas por rastros y un conjunto de Michoacán (Ferrusquía-Villafranca et al., 1978a,
huellas aisladas de tamaño pequeño, las cuales inte- 1978b). La unidad portadora esta constituida por
gran un espectro de variación morfológica que va de una secuencia volcanosedimentaria que representa
una configuración fundamental tridactilar-mesaxóni- depósitos palustres asociados a una planicie de
ca hasta una forma hiperelongada elipsodial de apari- inundación. La paleoicnofauna conocida incluye
encia burdamente humana. La evidencia de formas pisadas pertenecientes a coelurosaurios, alosaurios
carnívoras terópodas también incluye una huella ais- y/o ceratosaurios, iguanodontes e hipsilofodontes,
lada de alosaurio, que se distingue fundamentalmente esta asociación taxonómica permite restringir su edad
por su mayor tamaño (figura 4A-4B). al Jurásico Tardío (Bravo-Cuevas y Jiménez-Hidalgo,
Las impresiones atribuidas a ornitópodos incluy- 1996).
en huellas aisladas, cuyo tamaño y morfología indican El registro de dinosaurios carnívoros terópodos
que fueron generadas por hipsilofodontes (figura 5A), esta representado por huellas tridactilares mesaxóni-
esta evidencia suplementa el escaso conocimiento que cas de tamaño pequeño a mediano, generadas respec-
se tiene del grupo para el Jurásico de Norteamérica. tivamente por coelurosauios y algún grupo de car-
Las huellas de saurópodos son típicamente re- nosaurios jurásicos norteamericanos de las familias
dondeadas con los dígitos dirigidos hacia afuera y Allosauridae y/o Ceratosauridae (figura 4A-4B).
tamaño pequeño; asimismo, incluyen una sola im- Las pisadas de ornitópodos herbívoros se dis-
presión manual asociada cuya configuración es se- tinguen por ser bastante robustas, dígitos redondead-
mejante al de una herradura (figura 5D). La anómala os e impresión plantar ancha, cuya variación en tama-
proporción observada entre pisadas manuales y podi- ño indica la presencia de formas hipsilofodóntidas e
ales en un grupo de dinosaurios cuadrúpedos, indica iguanodóntidas (figura 5A-5B).
la existencia de formas pequeñas capaces de realizar
actividades en posición bípeda, emparentados con el La comunidad dinosauriana de Chuta es estre-
linaje ancestral a partir del cual se diferenciaron los chamente cercana a la que se conoce para la For-
sauropodomorfos jurásicos y cretácicos más avanza- mación Morrison del Jurásico Tardío de Colorado,
dos de gran talla (Ferrusquía-Villafranca et al., 1996). por lo tanto, el conjunto faunístico michoacano per-
mite establecer la continuidad física de las áreas de
La paleoicnofauna Xochitlapilco constituye el distribución de dinosaurios, desde la región occidental
registro más austral de dinosaurios para el Jurásico de Estados Unidos hasta la porción Pacífica sureña de
Medio de Norteamérica y extiende aproximadamente México.
unos 300 km al sur la distribución de terópodos,
saurópodos y ornitópodos, desde la porción norocci- En la región suroccidental de Michoacán tam-
dental de Estados Unidos hasta el Sureste de México. bién se conoce un afloramiento con huellas de dino-
saurios (Ortíz-Mendieta, 2001). La localidad se en-
Por otra parte, el reconocimiento de una aso- cuentra en el cauce del Río El Salto al noreste de la
68
Figura 4. Registro de formas dinosaurianas

carnívoras que integran las paleoicnofaunas del
Centro y Sureste de México. A. Las impresiones
de coelurosaurios se conocen para el Jurásico
de Oaxaca y Michoacán, Cretácico Temprano
de Puebla y Cretácico Tardío de Michoacán.
B. Las impresiones atribuidas a formas de
tamaño mediano del grupo de los alosaurios
y/o ceratosaurios, se conocen para el Jurásico
de Oaxaca y Michoacán. C. Las impresiones de
mayor tamaño corresponden algún grupo de
tiranosáurido y se conocen para el Cretácico
Tardío de Michoacán. Barras de escala A = 5 cm,
B = 10 cm y C = 20 cm.
Figura 5. Registro de formas dinosaurianas

herbívoras que integran las paleoicnofaunas del
Centro y Sureste de México. A. Las impresiones
de ornitópodos pequeños se atribuyen a
hipsilofodontes y se conocen para el Jurásico
de Oaxaca y Michoacán, así como, Cretácico
de Michoacán y Puebla; B. Huellas atribuidas a
iguanodontes se conocen para el Jurásico Tardío
de Michoacán; C. Las impresiones pertenecientes
a los ornitópodos de mayor talla corresponden a
hadrosaurios, cuyo registro se restringe al Cretácico
de Michoacán y Puebla; D. Las pisadas manuales
(izquierda) y podiales (derecha) de saurópodos,
integran parte de las paleocinofaunas del Jurásico
Medio de Oaxaca, así como, Cretácico de Puebla. En
todos los casos la barra de escala equivale a 10 cm.
69
población Aguililla del Municipio El Aguaje. Los es-

tratos portadores consisten en areniscas y limolitas huellas pertenecientes a saurópodos y hadrosaurios
bien litificadas de origen fluviolacustre, pertenecientes (Ferrusquía-Villafranca et al., 1993; Bravo-Cuevas y
a la unidad informal “Arenisca Aguililla” del Cretáci- Jiménez-Hidalgo, 1996).
co Tardío. El registro incluye dos conjuntos de huellas
Las icnitas atribuidas a saurópodos incluyen
cuya variación morfológica y de tamaño, indican la
una pisada podial y la respectiva manual, generadas
presencia de terópodos ornitomímidos, tiranosáuridos
por una forma juvenil de la Familia Titanosauridae. El
y dromaeosaurios, así como, ornitópodos del grupo
resto corresponden a impresiones podiales robustas y
de los hadrosaurios (figuras 4A , 4C y 5C). Esta aso-
trilobuladas, típicas de ornitópodos del grupo de los
ciación taxonómica testifica la transición de comu-
hadrosaurios (figura 5C-5D). En esta comunidad se
nidades jurásicas integradas por formas de tamaño
reconoce un claro dominio de herbívoros ornitópo-
pequeño a mediano, hacia aquellas dominadas por
dos, lo cual es congruente con el significativo regis-
representantes cretácicos carnívoros y herbívoros de
tro de material (tanto óseo como icnológico) pertene-
gran talla. Asimismo, proporciona evidencia objetiva
ciente a hadrosaurios, en numerosas localidades del
acerca de la amplia distribución que tuvieron los di-
Cretácico Tardío de Europa, Asia y Norteamérica. Au-
nosaurios en el Continente Americano, durante el Cre-
nado a esto, el reconocimiento de titanosaurios, testi-
tácico Tardío.
fica el desplazamiento de este grupo hacia la parte sur
Las localidades michoacanas Chuta y El Agua- del Continente Americano, dado que, en Suramérica
je, albergan la mayor parte de la diversidad de dino- fueron más abundantes y diversos.
saurios que se conoce a la fecha para la República
Atexcal y Mitepec, constituyen el límite austral
Mexicana.
de la distribución geográfica de icnofaunas constitui-
das por asociaciones terópodo-saurópodo-ornitópodo
y saurópodo-ornitópodo en Norteamérica, durante el
Las paleoicnofaunas dinosaurianas del Estado
Cretácico.
de Puebla
Recientemente, se reportó un afloramiento con huellas
de dinosaurios, en las inmediaciones de la población Significación paleobiológica del registro
San Martín Atexcal al sur del estado de Puebla. Las
impresiones se encuentran preservadas en areniscas Las paleoicnofaunas consideradas establecen la
de grano fino a mediano, que representan depósitos continuidad física del área de distribución de
de planicie de inundación en un sistema lagunar dinosaurios, hasta incluir partes del Centro (Chuta y
somero, pertenecientes a la Formación San Juan Raya El Aguaje, Michoacán; San Martín Atexcal y Mitepec,
del Cretácico Temprano. El registro corresponde Puebla) y Sureste (Xochixtlapilco, Oaxaca) de México
a una sucesión icnofaunística integrada por durante el Jurásico y Cretácico; asimismo, representan
alosaurios, saurópodos, iguanodontes y ornitópodos los registros más australes para el Subcontinente
indeterminados (figuras 4B y 5). Esta paleoicnofauna Norteamericano.
constituye el primer conjunto dinosauriano que se Finalmente, la evidencia icnológica en conjunto
conoce para el Cretácico Temprano de México, de proporciona información relevante, acerca de la diver-
igual forma, representa la ocurrencia más austral sidad de formas dinosaurianas que habitaron el terri-
del grupo para Norteamérica durante esta época, lo torio nacional los últimos 105 millones de años de la
cual permite extender su rango de distribución desde Era Mesozoica.
Alaska hasta el Centro de México (Carrillo-Montiel
et al., 2004).
AGRADECIMIENTOS
Para la porción suroccidental del Estado de
Puebla se conocen tres localidades con huellas de di- El autor expresa su más sincero agradecimiento al
nosaurios, que integran formalmente la paleoicno- Centro INAH Coahuila e instituciones participantes
fauna Mitepec. La unidad portadora consiste en una del estado, por su invitación a colaborar en el presente
secuencia de estratos margosos depositados en un volumen. Asimismo, deseo manifestar que los datos que
ambiente transicional sublagunar marino, que for- en este reporte se expresan, forman parte del trabajo
man parte de la Formación Mexcala del Cretácico en equipo que desde 1994 llevo al cabo con mis colegas
Tardío. La evidencia icnológica esta representada por y amigos el Dr. Ismael Ferrusquía Villafranca y el Dr.
70
Eduardo Jiménez Hidalgo. Finalmente, se agradece al Angeles County.

C. Jorge Alberto González Martínez, estudiante de la
Ortíz-Mendieta, J.A., 2001. Dinosauricnitas
Licenciatura en Biología, Universidad Autónoma del
Cretácico-tardías de El Aguaje, Michoacán,
Estado de Hidalgo, quien participó activamente en la
Región Suroccidental de México y sus
elaboración de una parte de las ilustraciones.
implicaciones geológico-paleontológicas:
LITERATURA CITADA Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México,
Bravo-Cuevas, V. M., Jiménez-Hidalgo, E., 75 p.
1996, Las dinosauricnitas de México: Su Rodríguez-de la Rosa, R.A., Aguillón-Martínez,
significación geológico-paleontológica: Tesis de M. C., López-Espinosa, J., Eberth, D. A.,
Licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad 2004, The fossil record of vertebrate traces in
Nacional Autónoma de México, 147 p. Mexico: Ichnos, 11, 27-34.
Carrillo-Montiel, E., Ortiz-Ubilla, A., Bravo-Cuevas,
V. M., Rodríguez-de la Rosa, R. A. (en prensa).
Huellas de dinosaurios en el Cretácico inferior
de San Martín Atexcal, Puebla: Paleos-Antiguo.
Ferrusquía-Villafranca, I., Applegate, S. P., Espinosa-
Arrubarrena, L., 1978a, Las huellas más
australes de dinosaurios en Norte América y
su significación geobiológica, en Actas del II
Congreso de Paleontología y Bioestratigrafía y
I Congreso Latinoamericano de Paleontología,
Buenos Aires, Argentina 1, 249-263.
Ferrusquía-Villafranca, I., Applegate, S. P.,
Espinosa-Arrubarrena, L., 1978b, Rocas
volcanosedimentarias mesozoicas y huellas de
dinosaurios en la región suroccidental pacífica
de México: Universidad Nacional Autónoma
de México, Instituto de Geología, Revista, 2,
150-162.
Ferrusquía-Villafranca, I., Tilton, T. L., Lang, H.
R., Pittman, J. G., Lockley, M. G. 1993,
Dinosauricnitas tardicretácicas en Puebla
suroccidental y su significación geológico-
paleontológica, en Memorias del IV Congreso
Nacional de Paleontología, 33-34.
Ferrusquía-Villafranca, I., Jiménez-Hidalgo, E.,
Bravo-Cuevas, V. M., 1996, Footprints of
small sauropods from the Middle Jurassic of
Oaxaca, southeastern Méxic, in Morales, M.
(ed.)., The Continental Jurassic: Museum of
Northern Arizona Bulletin. Arizona, Flagstaf,
119-126.
Ferrusquía-Villafranca, I., Bravo-Cuevas, V. M.,
Jiménez-Hidalgo, E., 2004, The Xochixtlapilco
dinosaur ichnofauna, Middle Jurassic of
Oaxaca, Southeastern Mexico: Description
and paleontological significance: Contributions
in Science, Natural History Museum of Los
71
Paleomastozoología de la Cuenca de San Miguel de
Allende, Estado de Guanajuato, sus contribuciones:
el intercambio biótico entre las Américas
Oscar Carranza Castañeda1, *
RESUMEN
En la cuenca de San Miguel Allende se encuentra la secuencia
estratigráfica más completa del Terciario tardío que se conoce en
México y posiblemente en América del Norte. Es la única área
de investigación en donde hasta ahora, están en superposición
dos edades de mamíferos, Henfiliano (Mioceno tardío-Plioceno)
y Blancano (Plioceno), las cuales contienen la información más
completa sobre la diversidad de faunas de mamíferos del Tercia-
rio tardío en las cuencas de la Faja Volcánica Transmexicana.
Los inmigrantes sudamericanos presentes en las faunas de la
cuenca de San Miguel Allende, son al menos un millón de años
más antiguos que los descritos en las faunas de América del
Norte, lo cual sugiere que el Puente Panameño que permitió el
paso de los inmigrantes entre las Américas, fue eficiente en los
límites del Henfiliano-Blancano, más de un millón de años antes
de lo sugerido por los hallazgos de estos inmigrantes en las fau-
nas de Arizona, Texas y Florida.
De acuerdo con la información disponible, es posible inferir que
hubo diferentes periodos de migración debido posiblemente a
diferencias del nivel del mar o movimientos tectónicos que limi-
taron la eficiencia del puente panameño, el cual quedó estable-
cido durante el Irvingtoniano, abriendo la ruta del intercambio
recíproco de faunas entre las Américas.
Palabras clave: Henfiliano, Blancano, Estratigrafía, fósil,
Terciario tardío.
INTRODUCCIÓN
Hasta mediados del siglo XX, nuestro conocimiento acerca de la estratigrafía
del Terciario continental del centro de México, era el resultado de la informa-
ción parcial y casual de tres localidades donde se hicieron hallazgos aislados
de fósiles, que nunca fueron situados en una secuencia estratigráfica y la edad
asignada a estas faunas fue en general Plioceno.
La primera localidad que se describió es la cuenca de Zacualtipán, ubica-
1 Centro de Geociencias
Campus UNAM, da en el estado de Hidalgo. Durante el siglo XIX, el carbón era un importante
Juriquilla, Querétaro energético, y en la cuenca carbonífera de Zacualtipán se explotaban los yaci-
*carranza@geociencias. mientos existentes para proveer de este energético al sistema ferrocarrilero de
unam.mx la época. En la segunda mitad del siglo XIX, durante las excavaciones en las di-
tro de México era prácticamente desconocida.

ferentes minas de carbón, los trabajadores descubrían
huesos y dientes de animales, los cuales fueron entre- La única información disponible y confiable,
gados al doctor del área que a su vez los hizo llegar a procedía de la Fauna de Yepómera, que se encuentra
Leidy (1882) y Cope (1886), quienes los describieron. al noroeste del estado de Chihuahua. El paleontólo-
Esta fauna se conoce como Fauna Local de Tehuichila, go Chester Stock inició las investigaciones en el área
los autores refirieron las primeras especies de caballos de Yepómera, descubriendo abundantes restos fósiles.
fósiles del Terciario tardío de México. Desgraciada- Así se formó la colección más numerosa y de mayor
mente, nunca se tuvo información del estrato donde diversidad de mamíferos fósiles que se ha hecho de
provenía el material, y la fauna fue determinada como faunas de México, actualmente se encuentra en el Mu-
una sola asociación faunística y asignada a la edad de seo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles,
¨Plioceno¨. En la última década del siglo XX, se reini- en la ciudad de Los Ángeles, California. El material
ciaron las investigaciones en un proyecto de colabo- más abundante en esta colección corresponde a los ca-
ración entre la Universidad Autónoma del Estado de ballos que vivieron durante la edad de Henfiliano tar-
Hidalgo y el Instituto de Geología de la unam. El ha- dío (4.8 Ma). Uno de ellos Dinohippus mexicanus, es
llazgo de nuevos fósiles, restos del oso Agriotherium, considerado el ancestro del caballo actual y tiene una
y los équidos Calippus (Grammohippus) castilli y amplia distribución geográfica en México, está pre-
Dinohippus interpolatus, que son fósiles índice para sente en todas las localidades del Henfiliano que se co-
determinar la edad de los sedimentos que los contie- nocen en el centro de México. El resto del material, ha
nen, y la revisión de la fauna descrita anteriormente, sido mencionado en diferentes trabajos, entre los más
permitió concluir que en la cuenca, existen fósiles que significativos están los de Wilson (1937), Stock (1948
representan dos edades de mamíferos, Henfiliano tar- a y b), Lance (1950) y Lindsay y Jacobs (1985). Por
dío y Blancano temprano (Carranza Castañeda y Es- casi todo el siglo pasado, esta fauna fue la única refe-
pinosa, 1994). rencia confiable para el Terciario tardío continental de
México y sirvió de correlación fundamental para la
La segunda localidad del Terciario conocida en el determinación taxonómica de las faunas fósiles que
centro de México, es la localidad del Rancho La Gole- se descubrieron en las recientes investigaciones de las
ta, que se dio a conocer a mediados del siglo pasado. cuencas sedimentarias del centro de México.
El Rancho La Goleta, está situado a 10 km al Este de
la ciudad de Morelia, estado de Michoacán. De esta Los comentarios anteriores reflejan la escasa in-
fauna se describieron diferentes équidos, sin embar- formación que se tenía sobre la paleontología del Ter-
go el material está perdido y nunca ha sido estudiado ciario continental del centro de México, a pesar de
formalmente. Las investigaciones que se realizaron en la importancia que tienen los vertebrados fósiles para
la segunda mitad del siglo XX, describen a la ardilla gi- determinar la edad de los cuerpos de roca que no con-
gante Paenemarmota (Reppening, 1962) y diferentes tienen materiales idóneos de ser fechados radiométri-
clases de aves (Howard, 1965); posteriormente, se re- camente. Además, la importancia que tienen para co-
colectó un cráneo y mandíbula del proboscidio Rhyn- nocer la evolución, distribución geográfica y extinción
chotherium falconeri, posiblemente el mejor ejemplar de diferentes taxa. Para llenar este vacío de informa-
que se encuentra en México. En esta última etapa de ción de las Ciencias de la Tierra, el Instituto de Geolo-
investigaciones, se realizó el análisis de las cenizas vol- gía de la UNAM, a partir de los años setenta, inició la
cánicas del área, obteniendo un resultado de 3.6 Ma investigación sobre la estratigrafía de las cuencas se-
(millones de años), lo cual sitúa la edad en el Blancano dimentarias de la Faja Volcánica Transmexicana. Este
temprano (Carranza Castañeda, 1991). proyecto continúa auspiciado por el Centro de Geo-
ciencias, Campus UNAM, Juriquilla, Qro.
La tercera localidad que se conocía en el centro
de México, fue la de Rancho El Ocote (Arellano1951),
ubicada en la cuenca de San Miguel de Allende y solo
LA CUENCA DE SAN MIGUEL ALLENDE
fue referida a la edad de Plioceno, sin darle mayor im-
portancia. Esta localidad se describirá en este trabajo. Se localiza al noreste de la ciudad de San Miguel
Allende, tiene una dirección norte sur con dos fallas
De acuerdo a los comentarios expuestos, es evi-
que la limitan. Al este, los cerros de Rancho Viejo y
dente que hasta mediados del siglo XX, la información
al oeste los cerros de Tequisquiapan. Los sedimentos
de la estratigrafía, la diversidad de taxa y la edad de
fluviales y lacustres que contienen los registros fósiles,
las asociaciones faunísticas contenidas en las cuencas
se encuentran en la parte central de esta cuenca (figu-
sedimentarias del Terciario tardío continental del cen-
73
Paleomastozoología de la Cuenca de San Miguel de Allende, estado de Guanajuato, sus contribuciones: el intercambio biótico entre las Américas
Figura 1. Columna bioestratigráfica compuesta de la sección Rancho El Ocote, San Miguel de

Allende, Guanajuato
relativa de las faunas y los estratos de roca que las

ra 1). Los resultados dados a conocer, han revelado la
contienen, los cuales eran desconocidos.
abundancia de fósiles, pero más importante aún, es
la diversidad de vertebrados fósiles contenidos en la Con la definición de los índices estratigráficos
secuencia estratigráfica que representan dos edades del área de estudio, se establecieron tres secciones es-
de mamíferos en superposición: Henfiliano (Mioceno tratigráficas: Sección Rancho El Ocote-Los Corrales,
tardío) y Blancano (Plioceno), y en algunas localida- con edades del Henfiliano tardío-Blancano temprano
des también se encuentran restos fósiles del Irvingto- (figura 2), es importante señalar que la localidad de
niano (Plioceno tardío-Pleistoceno temprano). En esta Rancho El Ocote, fue la primera y única que se cono-
secuencia estratigráfica están representadas las faunas cía en esta cuenca, la continuidad de las investigacio-
que vivieron en el centro de México, los últimos cinco nes en esta localidad, la sitúan actualmente como la
millones de años y se exponen en la Tabla 1. El mate- fauna del Henfiliano tardío más importante de Méxi-
rial más abundante, es de caballos fósiles, que repre- co por la abundancia y diversidad de fósiles, además
sentan diferentes etapas de evolución, rinocerontes, de tener una secuencia estratigráfica, donde los límites
camélidos, entre ellos taxa relacionados con las llamas Henfiliano-Blancano, han sido delimitados. La sección
y vicuñas de Sudamérica, roedores y lagomorfos, el de Los Galvanes, también con faunas del Henfiliano
tigre dientes de sable, el oso más imponente que haya tardío-Blancano temprano superpuestas y la sección
existido en México, dos especies de cánidos, una de más completa, la Fauna local de Rancho Viejo, que
ellas, Canis ferox, fue descrita de esta cuenca y se contiene una secuencia desde el Henfiliano temprano,
sidera el ancestro de los coyotes de América del Norte Henfiliano tardío, Blancano temprano y del Irvingto-
(Miller y Carranza Castañeda, 1996), el proboscídeo niano (Mioceno tardío, Plioceno y Pleistoceno tem-
Rhynchotherium que aún retenía los colmillos en el prano). Es en esta secuencia, donde los équidos están
maxilar y la mandíbula y tuvo amplia distribución mejor representados, Dinohippus interpolatus y Ca-
geográfica en las faunas de México. Con el análisis y lippus (G.) castilli, se encuentran en los estratos basa-
descripción del material fósil, se definieron los alcan- les, Dinohippus mexicanus, Nannippus minor, Astro-
ces estratigráficos de diferentes grupos, especialmente hippus stockii y Neohipparion eurystyle se encuentran
los équidos imprescindibles para determinar la edad en los estratos del Henfiliano tardío. En el Blancano
74
Tabla 1. Correlación de las faunas más importantes del Terciario tardío de México
Lista Faunística Chihuahua Guanajuato Jalisco Hidalgo Michoacán

Orden Insectívora
Notiosorex repenningi H ?H ?H
Orden Chiroptera
Plionicterus sp. H ?H ?H
Orden Xenarthra
*Glyptotherium sp. B B
*Plaina sp. B B
*Glossotherium sp. H, B ?B
*?Megalonyx sp. H H H
Orden Lagomorpha
Sylvilagus sp. ?B
Hypolagus mexicanus + B
Hypolagus sp. H ?H ?H
Notolagus velox + H H H H
Paranotolagus complicatus B
Pratilepus ?kansasensis + B
Orden Rodentia
Spermophilus pattersoni H
Spermophilus matachisensis H ?B
Cynomys sp. B
Sphermophilus sp. H H, B ?H ?B
Paenemarmota barbouri H H, B ?H B
?Pliogeomys sp. H
Geomys minor B
Copemys near C. valensis H ?H ?H
Calomys elachys H, B H
Calomys *baskini H, B H
Calomys winklerorum H
Calomys sp. H ?H ?H
Baiomys kolbi H, B H
Prosigmodon oroscoi H, B. H
Prosigmodon chihuahuensis H, B H
Prosigmodon ferrusquiai H
Neotoma cf. N. Sawrockensis H
Neotoma sp. H ?H ?B ?B
*Neocherus cordobai B B
75

*Neocherus sp. B
Orden Carnívora
Canis ferox H H H
Osteoborus cyonoides H H
Osteoborus cf. O. cyonoides H H
Borophagus diversidens B
Agriotherium schneideri H H
Agriotherium cf. A. schneideri H H H
Tremarctos sp. B
Taxidea H H ?B
cf. Trigonictis B
Pseudaelurus ?intrepidus ? H H
Felis cf. F. studeri B
Felis? lacustris ?B
Machairodus cf. M.
? H H H
coloradensis +
Orden Proboscidea
Gomphotherium sp. ? ?
Stegomastodon sp. H
cf. Stegomastodon H, B
Cuvieronius sp. H, B ?B ?B ?B
Rhynchoterium cf. R. falconeri + HB B
Rhynchoterium sp. H ?H
Orden Perissodactyla
Teleoceras fossiger + H H H ?H
Calippus castilli + H H H
Neohipparion eurystyle + H H H H H
Nannippus minor + H H H H
Nannippus peninsulatus + ?B B ?B B ?B
Astrohippus stockii + H H H H
Dinohippus interpolatus + H H H H
Dinohippus mexicanus + H H H H
Equus simplicidens + ?B B B B B
Equus sp. B
Orden Artiodactyla
Desmathyus brachidontus + H ?H H
Prosthennops sp. ?H
Platygonus cf. P. alemanii. + B B
Platygonus sp. B ?B ?B
Megatylopus matthewi + ? H H
76

Titanotylopus sp. ? H?
Hemiauchenia sp. H HB H B? H ?B
cf. Camelops ?B ?
Camelidae indet. H H H
Hexobelomerix fricki H H H H
Abreviaturas: H = Henfiliano B = Blancano

* Los primeros registros de taxa de origen neotropical coexistiendo con faunas de la región paleártica
+ Fósiles índices del Terciario tardío del centro de México
Figura 2. Columna bioestratigráfica de la sección Rancho Viejo, San Miguel de Allende, Guanajuato
77
sólo se encuentran Nannippus peninsulatus y Equus

cuenca de Acambay, en el estado de México, la cuenca
simplicidens, en la cima de la secuencia, se han reco-
de Tecolotlán, en el estado de Jalisco, las cuencas de
lectado restos de Equus sp. referidos al Irvingtoniano-
Jalpan-Huanusco, y la de Tlaltenango-Colotlán en los
Rancholabreano (figura 3).
estados de Jalisco y Zacatecas, y la cuenca de Miraflo-
Otra importante característica de la estratigrafía res en Baja California Sur.
del área de estudio, la constituyen los estratos de ce-
Las faunas descritas del Henfiliano y del Blan-
niza volcánica intercalados con sedimentos aluviales y
cano de la cuenca de San Miguel Allende, son actual-
fluviales que contienen material fósil. Los fechamien-
mente la base de correlación con las faunas del centro
tos radiométricos de estas cenizas por medio de Fis-
de México y las faunas de las Grandes Planicies de
sion Track o Ar/Ar, han contribuido con edades ab-
América del Norte en los estados de California, Ari-
solutas de estos estratos (Kowallis et al., 1998), que
zona, Texas, Nuevo México y Florida. Los resultados
además de las edades relativas obtenidas de los fósiles,
mencionados, demuestran la importancia que tuvo la
son importantes aportaciones, para conocer con pre-
Mesa Central como un intenso corredor natural, don-
cisión cuando ocurrieron diferentes eventos biológi-
de las faunas del Terciario tardío se desplazaron libre-
cos y geológicos en la Faja Volcánica Transmexicana.
mente, dejando la evidencia de su diversidad en las
Uno de estos acontecimientos de importancia regional
cuencas sedimentarias.
para América del Norte, es la determinación de los lí-
mites de las dos edades de mamíferos, Henfiliano (4.8
Ma) y Blancano (4.7 Ma), obtenidas de la sección de
EL GRAN INTERCAMBIO BIÓTICO
Rancho El Ocote-Los Corrales (Kowallis et al., 1998).
ENTRE LAS AMÉRICAS
De esta forma, se puede conocer con mayor exactitud
la última aparición de índices estratigráficos como los Entre los resultados más importantes de las inves-
équidos Dinohippus mexicanus, Nannippus minor, tigaciones que se han realizado en la cuenca de San
Astrohippus stockii, Neohipparion eurystyle y Calip- Miguel de Allende, están los descubrimientos de los
pus, el rinoceronte Teleoceras fossiger, los carnívoros registros de inmigrantes sudamericanos coexistiendo
Osteoborus cyonoides, el oso Agriotherium schneide- con faunas típicas de América del Norte. Las bases
ri, el camélido Megatylopus matthewi entre otros. La del conocimiento acerca de cuando se inició el inter-
primera aparición de los équidos Nannippus penin- cambio biótico entre las Américas y la formación del
sulatus, Equus simplicidens, el carnívoro Borophagus puente panameño, que hizo posible este trascendental
diversidens y la primera invasión de inmigrantes sud- acontecimiento biológico, fue establecido con los ha-
americanos, preludio del gran acontecimiento biológi- llazgos de los inmigrantes sudamericanos Glossothe-
co, que fue el intercambio biótico entre las Américas. rium, Glyptotherium y Neochoerus, en sedimentos de
Los primeros registros de estos inmigrantes, el perezo- 2.5 Ma, en las faunas de Cita Canyon, en el estado de
so Glossotherium, uno de los primeros acorazados, re- Texas; 111 Ranch y Flat Tire, en el estado de Arizona
lacionado con los armadillos, el pampaterio cf. Plaina, y Haile XVA y Santa Fe, en el estado de Florida (Ga-
el gran acorazado sudamericano, Glyptotherium, que lusha et al., 1984; Marshall, 1985; Webb, 1997). Con
tuvo una amplia distribución geográfica y estratigrá- estas evidencias, se instauró el concepto que el Puen-
fica en México y el roedor gigante Neochoerus, cuyos te Panameño se estableció hace tres millones de años,
descendientes aún viven en los ríos de América del Sur. dando inicio a este importante evento biológico-geo-
Estos descubrimientos han aportado nueva informa- lógico. Los descubrimientos de inmigrantes sudame-
ción sobre cuándo se inició el intercambio biótico en- ricanos en el centro de México, han contribuido para
tre las Américas. definir con mayor precisión el inicio de este evento.
Los resultado obtenidos de la investigación en En las investigaciones realizadas en la sección es-
la cuenca de San Miguel Allende, son los más com- tratigráfica de Rancho el Ocote-Los Corrales, 4.8 Ma,
pletos que se tienen hasta ahora de las cuencas de la se recolectaron restos de un gran perezoso Glossothe-
Faja Volcánica Transmexicana. Con esta información rium asociado con los équidos de edad henfiliana, y en
se hizo posible extender las investigaciones a otras los sedimentos de la fauna de Los Corrales, se recolec-
cuencas del Terciario tardío continental en el centro tó un escudo de un pampaterio, Plaina. En la sección
de México. De esta forma, se han estudiado, la cuenca de Los Galvanes, en la localidad de Arroyo El Tan-
de Zacualtipán, la de Tepeji del Río y de Santa María que, se recolectaron restos de Glossotherium, el roe-
Amajac, en el estado de Hidalgo; la cuenca de Cuitzeo dor Neochoerus y del acorazado Glyptotherium. En el
(Charo) y de Cinqua en el estado de Michoacán, la mismo nivel estratigráfico, en la localidad de Arroyo
78
Figura 3. Área que comprende la Cuenca de San Miguel de Allende,

mostrando los yacimientos más importantes.
79
Belén, distante solo tres kilómetros de Arroyo El Tan-

que, aflora el mismo nivel estratigráfico, aquí se reco- se encuentra intercalados entre dos estratos de ceniza
lectó un fragmento de caparazón de Glyptotherium, volcánica que han sido fechados radio métricamen-
y diferentes placas del pampaterio Plaina. En la sec- te, obteniendo edades de 3.9 Ma para el estrato basal
ción de Rancho Viejo se dieron a conocer los primeros y 3.3 Ma en los estratos superiores (Kowallis et al.,
registros de roedores caviomorfos, el capibara Neo- 1998). Estos resultados, sin duda confirman a los in-
choerus. Se describe una nueva especie Neochoerus migrantes neotropicales del centro de México, como
cordobai, que representa una población de individuos los registros más antiguos en Norteamérica, lo que su-
de considerable tamaño (Carranza Castañeda y Miller, giere que el inicio del gran intercambio biótico entre
1980; Carranza Castañeda, 1988). También se han las Américas comenzó más de un millón de años antes
recolectado elementos poscraneales y mandíbulas de de los tres millones de años sugerido por diferentes
una forma de menor corpulencia, que sólo fue referida autores (Marshall, 1985; Webb, 1997), con base en las
al genero Neochoerus sp. La osificación de las epífi- evidencias fósiles de las faunas de los estados del sur
sis de los elementos poscraneales, son una importante de los Estados Unidos de América del Norte.
evidencia para no considerarlos formas juveniles ni re- Los inmigrantes de San Miguel Allende, repre-
presentativas de un dimorfismo sexual. La abundancia sentan la primera onda migratoria de faunas, lo que
de estos roedores que son grandes nadadores, sugiere implica que el Puente panameño, reunía las condicio-
que las condiciones ambientales de la cuenca de San nes ecológicas necesarias para favorecer el inicio de
Miguel Allende, indudablemente fueron de mayor hu- este gran acontecimiento biológico. Entre los hallaz-
medad, debido a los hábitos alimenticios de los capi- gos de San Miguel Allende y los registros de inmigran-
baras que siempre están restringidos a sitios cercanos tes en las faunas de Arizona, Texas, y Florida existe
a ríos, arroyos o lagos donde disponen de plantas de una diferencia mayor a un millón de años. Una de las
agua dulce de las cuales se alimentan. Es importante explicaciones posibles para este vacío de información,
repetir, que los géneros mencionados anteriormente, es la posibilidad de que las condiciones geológicas de
son los mismos inmigrantes que han sido recolecta- Centroamérica cambiaron, limitando nuevamente la
dos en las faunas de los estados del sur de los Estados eficiencia del Puente Panameño, lo que sugiere que la
unidos de América del Norte. El género Glossothe- migración, se realizó en diferentes etapas. Una segun-
rium, ha sido discutido ampliamente. El espécimen de da explicación es lo limitado de las investigaciones
Glyptotherium recolectado en Arroyo Belén, presenta realizadas hasta ahora, en las cuencas sedimentarias
similitud con el material de gliptodontes de la fauna de México, ya que aún existen cuencas en la región
de 111 Ranch de Arizona, con el cual fue comparado, central y norte de México que no han sido estudiadas.
el tamaño de la figura central que ocupa casi el 70 % Durante el Blancano tardío, las condiciones geológicas
del total de la superficie de cada escudo, el número de dieron origen a un puente terrestre eficiente, originan-
figuras periféricas y la forma rectanguliforme de casi do nuevos eventos migratorios, hasta que finalmente
todos los escudos lo diferencian notablemente de los se estableció la conexión terrestre de Centroamérica
gliptodontes que se han descubierto en localidades del
(Carranza Castañeda y Miller, 2004).
Plioceno tardío-Pleistoceno de México.
El hallazgo en las localidades de Arroyo Belén,
Los Corrales y Arroyo Los Halcones de osteodermos CONCLUSIONES
de un pampaterio que tentativamente ha sido referido
En la cuenca de San Miguel Allende, se encuentran
al género Plaina, representa el primer registro de este
las secuencias estratigráficas más completa del Tercia-
género en localidades del Blancano temprano de Amé-
rio tardío de México y posiblemente de América del
rica del norte. Las características que se presentan en
Norte.
la superficie dorsal de cada osteodermo y la configu-
ración de los osteodermos de las bandas móviles, los Es la única área de investigación que se conoce
hacen diferente del pampaterio Holmesina floridanus, hasta ahora, donde están en superposición dos edades
única especie de pampaterios que se ha descrito del de mamíferos, Henfiliano (Mioceno tardío-Plioceno)
Blancano tardío en Norteamérica (Robertson, 1976) y y Blancano (Plioceno), las cuales contienen la infor-
del pampaterio sudamericano Vassallia del Mioceno- mación más completa, sobre la diversidad de faunas
Plioceno de Catamarca Argentina. de mamíferos del Terciario tardío en las cuencas de la
Faja Volcánica Transmexicana.
Los inmigrantes sudamericanos mencionados
anteriormente, se han recolectado en sedimentos que Los inmigrantes sudamericanos presentes en las
80
of Hidalgo, México: Universidad Nacional

faunas de la cuenca de San Miguel allende, son al me-
Autónoma de México, Instituto de Geología,
nos un millón de años más antiguos que los descritos
Revista, 11, 182-192.
de las faunas de América del norte, lo que sugiere que,
el Puente Panameño que permitió el paso de los inmi- Carranza-Castañeda, O., Miller, E. W. 2004,
grantes entre las Américas, fue eficiente en los límites Late Tertiary Mammals from Central
del Henfiliano-Blancano, más de un millón de años Mexico and their Relationship to South
antes de lo sugerido por los hallazgos de estos inmi- American Immigrants: Revista Brasileira de
grantes en las faunas de Arizona, Texas y Florida. Paleontología, 7(2), 249-261.
De acuerdo a la información disponible, es posi- Cope, E. D., 1885, “On Loup Fork in Mexico”:
ble inferir que hubo diferentes periodos de migración American Naturalist, 19, 494-495.
debido posiblemente a diferencias del nivel del mar o Cope, E. D., 1886, Report of the coal deposits near
movimientos tectónicos que limitaron la eficiencia del Zacualtipan, Mexico: American Naturalist, 23,
puente panameño, el cual quedó establecido durante 146-151.
el Irvingtoniano, abriendo la ruta del intercambio re-
cíproco de faunas entre las Américas. Galusha, T., Johnnson, N. M., Lindsay, E. H.,
Opdyke, N. D., Tedford, R. H., 1984,
Sin embargo, aún falta por investigar gran- Biostratigraphy and magnetostratigraphy,
des cuencas del territorio nacional en los estados de in late Pliocene rocks, 111 Ranch, Arizona:
Coahuila, Durango, Sonora y Chihuahua para poder Bulletin of the Geological Society of America,
complementar nuestra información estratigráfica y 95, 714-722.
encontrar nuevas evidencias de inmigrantes en estas
cuencas, para complementar la información estrati- Howard, H., 1965, A new species of cormorant
gráfica del Terciario tardío de México y conocer con from the Pliocene of Mexico: South. Calif.
mayor certeza las rutas de migración de las faunas a Academ. Sci. Bull., 64, pt.1, 50-55.
través del altiplano mexicano. Kowallis, J. B., Swisher, C. C., Carranza Castañeda,
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82
Los vertebrados fósiles en el norte de la península de Baja
California
Francisco Javier Aranda Manteca1,*
RESUMEN
En este trabajo se presenta un panorama general sobre la
paleontología de vertebrados en el Estado de Baja California. Se
describen las principales localidades y cuales son los principales
descubrimientos, así como la interpretación de los ambientes de
depositación donde se preservaron. Actualmente la Universidad
Autónoma de Baja California, realiza una labor de rescate y
preservación, que culmina con la formación de la Colección
Paleontológica del Estado de Baja California, ubicada en
Ensenada, Baja California, en la Facultad de Ciencias Marinas.
Palabras clave: Baja California, paleontología, vertebrados,
dinosaurios, mamíferos marinos.
ABSTRACT
Here is a general panorama on the vertebrate paleontology
in Baja California State. Main localities and its principal
discoveries are described, as well as the interpretation of
depositional environments on which fossils where preserved.
Nowadays the Universidad Autónoma de Baja California work
on fossil rescue and preservation, leading to the creation of
the Baja California State Paleontological Collection, located at
Ensenada, Baja California, in the Marine Sciences Faculty.
Keywords: Baja California, paleontology, vertebrate, dinosaurs,
marine mammals.
Los naturalistas del siglo xix, cuando comenzaba el desarrollo de la geología

moderna, realizaron incursiones en la Baja California. Llevados por el interés
de comparar sus descubrimientos en la Alta California, buscaron localidades
fosilíferas y encontraron un mundo de nuevas posibilidades, que hasta la fecha
1 Universidad Autónoma de asombra a propios y extraños.
Baja California, Facultad de La paleontología en la región norte de la península de Baja California no
Ciencias Marinas. Ensenada,
ha reconocido fronteras, durante las primeras épocas los lugareños mostraron
Baja California. Colección
a los visitantes estudiosos de la naturaleza, importantes sitios y marcaron el
Paleontológica del Estado de
inicio del estudio de los fósiles de Baja California. Con el paso del tiempo
Baja California. Km. 103 Carret.
Tijuana-Ensenada. Ensenada, se han creado instituciones en ambos lados de la frontera que impulsan el
B.C. C.P.22800; Tel 646-1744570 conocimiento del patrimonio natural paleontológico. Entre las instituciones
ext. 118; Fax 646-1744103. que más han contribuido al conocimiento de los fósiles de Baja California, se
*[email protected] encuentran: Universidad Autónoma de Baja California (uabc), Universidad
Vertebrados Fósiles de Baja California
Nacional Autónoma de México (unam), San Diego

Natural History Museum (SDNHM), Natural History
Museum of Los Angeles County (NHMLAC), Insti-
tuto Nacional de Antropología e Historia (INAH), Estas rocas paleozoicas afloran en el Rancho San
National Geographic Society (NGS), San Diego State Marcos, a unos 50 Km. al norte de Ensenada, B. C. las
University (SDSU) y University of California (UC). características del depósito indican que los sedimentos
se acumularon en el fondo abisal debido a los flujos de
En el norte de la península de Baja California
gravedad del borde de la plataforma continental ma-
existen reportes de restos de vertebrados correspon-
rina, ocasionados por la actividad tectónica. Las rocas
dientes a la Era Paleozoica, los restos más antiguos
tienen una edad aproximada de 480 Millones de años
conocidos corresponden con los sedimentos más an-
(Ma), Ordovícico Temprano y los restos asociados a
tiguos en esta región. Representan un periodo en que
estos sedimentos son vertebrados marinos primitivos,
aún no se formaba la península y los sedimentos se
conocidos como conodontes.
acumulaban, para formar las rocas sedimentarias de
la margen sur occidental del cratón de Norteamérica
(figura 1).
Figura 1. Principales localidades

donde se colectan y rescatan fósiles
de vertebrados en el estado de Baja
California.
Los restos de estos organismos son principal-

mente placas dentarias pertenecientes a los géneros
Prioniodus evae y Oepikodus evae, y su fosilización
corresponde a cristales de fosfato de calcio. Hasta El origen del batolito peninsular está ligado con
1980, no se sabía como eran los conodontes, hasta la evolución de las rocas volcánicas del Jurásico y Cre-
que se encontró un espécimen completo y ahora son tácico, que presentan asociados sedimentos principal-
considerados dentro del grupo de los peces sin man- mente de origen marino.
díbula o Agnathos. Todos están extintos.
Durante el Cretácico Temprano (Aptiano-Al-
Existen otras localidades fosilíferas del Paleozói- biano) se produjo un proceso de gran magnitud que
co, como las de la región de Calamahue y la Sierra de desarrollo las capas volcánicas y sedimentarias de la
Las Pintas entre Mexicali y San Felipe, B. C., donde Formación Alisitos, formándose estás últimas en un
también han sido reportados conodontes, asociados ambiente de depositación de mar tropical poco pro-
a crinoideos y bivalvos, de aproximadamente 300 Ma fundo, donde se desarrollaron grandes arrecifes de
(Millones de años). corales hermatípicos y de pelecípodos pachydontos.
Hasta la fecha, no se han encontrado vertebrados aso-
Durante la Era Mesozoica, ocurrieron varios
ciados a estos depósitos.
eventos geológicos que provocaron el desarrollo de
la actual península, sin que aún hubiera ocurrido la Las rocas más conocidas de la península en su
84
Javier Aranda
región norteña son las del Grupo Rosario, éstas con-

os, se dedico a la búsqueda formal de dinosaurios en
stituyen una secuencia de sedimentos marinos y no
Baja California. Como resultado de su trabajo, Mor-
marinos, distinguidos en las formaciones Redonda,
ris encontró un esqueleto de dinosaurio parcialmente
Bocana Roja y El Gallo, correspondientes a ambientes
preservado, restos de piel del mismo dinosaurio, así
continentales y las formaciones Sepultura, La Cres-
como dientes comprimidos de un carnívoro similar a
ta, Punta Baja y Rosario, que representan ambientes
Gorgosaurus.
marinos. La Formación Rosario corresponde a una
trasgresión marina generada por una gran elevación En 1967, Pedro Fonseca y Mario Torres (UABC),
del nivel del mar durante el Cretácico Tardío (figuras descubrieron parte de un hadrosauro extremada-
7 y 8). mente grande; su longitud en vida se estimó que cor-
respondía a 16 metros de largo. Este dinosaurio fue
Es en estos depósitos terrestres y transicionales
bautizado por el Dr. Morris como Magnapaulia lati-
en donde se han encontrado los dinosaurios en Baja
caudus. Asociados en el depósito se han descubierto
California. Para la Formación Bocana Roja, al sur del
otros dinosaurios como: ankylosaurus y troodones;
poblado El Rosario, B. C., se ha reportado un grupo
reptiles, como: pterodáctilos, tortugas y cocodrilos,
dinosaurios autóctonos, entre los que se encuentra
así como aves y mamíferos terrestres.
el género Labocania anomala, correspondiente a un
fiero carnosaurio de aproximadamente dos terceras Como parte, importante del ensamblaje fosilífero
partes del tamaño de un Tyranosaurus rex. Este car- se han descubierto abundantes restos de vegetales, en-
nívoro fue encontrado por Harley J. Garbani en 1970 tre los que se encuentran, coníferas: araucarias y se-
y descrito por Ralph Molnar en 1974. Como carac- quoias, así como ginkgos y palmeras largas, en muy
terísticas particulares, este carnosaurio se observa que buen estado de preservación.
es más masivo que otros terópodos y el cráneo y las
Otro aspecto del Cretácico Tardío de Baja Cali-
mandíbulas se asemejan más a los carnosaurios asiáti-
fornia en su región norte, son los sedimentos mari-
cos que a los encontrados en Norteamérica. Asocia-
nos de la formación Rosario, los cuales se extienden
dos se han reportado diversos restos de dinosaurios de
desde la frontera con USA hasta varios kilómetros al
la familia Hadrosauridae, tortugas de la familia Testu-
sur de El Rosario. En esta formación, se han reportado
dinidae y aves del género Alexornis sp.
abundantes restos de invertebrados marinos, princi-
A unos 300 km. Al sur de Ensenada, B. C. se en- palmente moluscos como: amonites, baculites, pelecí-
cuentra un depósito fosilífero de gran importancia, dopodos y gasterópodos. Muy pocos vertebrados se
cercano a la población llamada El Rosario, B. C., se han recuperado a pesar de lo extenso de los aflorami-
tienen reportes de huesos de dinosaurios desde 1925, entos de esta Formación, entre los registros asociados
pero hasta los años 50´s, comenzaron formalmente con el rudista Coralliochama orcutti, que se encuentra
los trabajos de investigación, con J.Wyatt Dirham y en el depósito conocido como Punta Banda, al sur de
Joseph H. Peck Jr. de la Universidad de California. la Bahía de Todos Santos, B. C., se han registrado dos
Frank Kilmer en 1974 hace una descripción de la dientes de tiburón del género Cretolamna. A pesar de
secuencia de sedimentos y los denomina Formación los escasos registros de vertebrados, se tienen muchas
El Gallo, correspondiente a una secuencia de arenis- probabilidades de encontrar restos de reptiles marinos
cas y lutitas que sugiere que la geografía de hace 73 en la Formación Rosario, tales como Ichthyosauridae,
Ma., era muy diferente a la actual. La península es- Plesiosauridae, Elasmosauridae y Mosasauridae, ya
taba unida aún al continente y durante las épocas de que este tipo de fósiles son frecuentes en los depósitos
tormentas los ríos cretácicos transportaban materiales de California, correspondientes a la misma edad.
rocosos desde las montañas hacia el mar, depositán-
En la Colección Paleontológica de Baja Califor-
dolos en las planicies costeras, formando deltas y la-
nia, no se tienen reportes de vertebrados para el norte
gunas costeras, que en ocasiones eran cubiertas por el
de la península en el tiempo comprendido entre el Cre-
agua oceánica.
tácico Tardío y el Mioceno Medio, lo que representa
En la formación El Gallo, se han realizado múlti- desde hace 65 Ma hasta unos 20 Ma. Sin embargo, en
ples exploraciones y excavaciones, como las de E. H. el estado de Baja California Sur se tienen importantes
Colbert en 1960, Shelton Applegate y Henry Garbani registros de mamíferos marinos en depósitos del Eoce-
en 1964, pero el investigador que más tiempo y es- no y Oligoceno, que representan un enorme potencial
fuerzo ha dedicado aquí ha sido el Dr. William Mor- para el estudio de la evolución de muchos grupos de
ris, quien en varias ocasiones y con diferente apoy- vertebrados marinos.
85
Los depósitos sedimentarios marinos de la for- Hasta el momento, las localidades al sur del Poblado
mación Rosarito Beach, del Mioceno Medio (16 a de Cedros, B. C., se distinguen por haber aportado
14 Ma), localizados entre Tijuana y Ensenada, son el mayor número de holotipos fósiles de mamíferos
sin duda uno de los más importantes lugares para la marinos descritos en México, gracias a los trabajos de
colecta de vertebrados marinos en México (figuras 2 Frank Kilmer en los 60´s quien reportó los primeros
y 5). La asociación fosilífera de la Mesa La Misión vertebrados para esta localidad y seguido por Rich-
es conocida como Fauna Local La Misión. Se tienen ard Tedford y David Whistler, del NHMLAC, a cuyo
reportes de esta localidad desde 1913, durante las trabajo se le dio continuidad por las colectas que en
visitas del geólogo alemán Ernest Wittich. Posterior a los años 90´s realizaron los doctores Barnes y Aranda-
su descubrimiento, los trabajos de John Minch, con- Manteca, cuyos descubrimientos se encuentran bajo
tribuyen enormente a la comprensión de los aspectos resguardo de la CPEBC. En los sedimentos de la For-
geológicos de la región noroeste de la península de mación Almejas, se han encontrado muy abundantes
Baja California. Estos depósitos han sido objeto de y diversos restos de más de 80 especies de vertebra-
diferentes colectas por instituciones principalmente de dos marinos, donde resalta la diversidad de mamíferos
E. U. A., como: Museo de Historia Natural de San marinos representados por 12 Familias: Pontoporii-
Diego, el Museo de Historia Natural del Condado de dae, Monodontidae, Phocoenidae, Albireonidae, Del-
Los Ángeles, la Universidad de California en Berkeley, phinidae, Physeteridae, Ziphiidae, Kogiidae, Cethoth-
la Universidad Autónoma de México y la Universidad eriidae, Balaenopteridae, Dugongidae y Otariidae.
Autónoma de Baja California (figura 5). (figuras 4, 9, 10, 11 y 12).
Los depósitos de la Mesa La Misión, resultan Los holotipos de de la Fauna Isla Cedros son: las
significativamente importantes, ya que los restos son aves, Cerorhinca minor, Mancalla cedrosensis y Puffi-
abundantes y se encuentran muy bien preservados en nus tedfordi descritas por Howard en 1971, los otári-
una toba arenácea, producto de episodios volcánicos dos: Aivukus cedrosensis y Thalassoleon mexicanus,
relacionados con el cambio en la configuración de los descritos por Repenning y Tedford en 1977 y los cetá-
límites entre las placas del Pacífico y de Norteamérica. ceos Parapontoporia pacifica, Denébola brachycepha-
En la Fauna Local La Misión, se han colectado más de la, Piscolithax tedfordi, P. boreios, Albireo whistleri
90 especies de vertebrados marinos, como: tiburones, y Praekogia cedrocensis, descritos por Lawrence G.
rayas, peces óseos, tortugas marinas, aves costeras, Barnes en 1984.
mamíferos marinos (ballenas, delfines, lobos marinos, La asociación y las características de los sedi-
hipopótamos marinos y sirenios) y mamíferos conti- mentos de la Formación Almejas en Isla Cedros, B.
nentales (camellos, caballos y perros). De acuerdo con C., indican que el depósito corresponde a un ambiente
las características del ensamblaje fosilífero, la fauna costero cercano a zonas de aguas profundas, con una
de esta localidad presentó un alto grado de endemis- muy alta productividad, capaz de sostener una muy
mo, lo que sugiere que el depósito representa un sitio diversa y abundante fauna donde ocurren varios dep-
de alimentación y resguardo para diversas especies redadores tope, como mamíferos marinos y tiburones.
marinas, durante está época de cambio en las condi- También es importante resaltar que durante el Mio-
ciones oceanográficas influenciadas por la formación ceno Tardío ocurrió una radiación adaptativa, que se
de la capa de hielo de la Antártica. puede relacionar con especies que se originaron en las
Entre los restos fósiles de mayor importancia zonas subtropicales y posteriormente, se adaptaron
están los restos de dos esqueletos de sirenios dugon- a aguas frías, en esta fauna hay varios ejemplos, tal
guidos, colectados durante una visita a La Mesa La es el caso de los monodóntidos más antiguos y sure-
Misión por estudiantes de la UABC; FCM, dirigidos ños (ballenas blancas, belugas). Para esta asociación
por el Dr. Aranda-Manteca. Posteriormente, a este si- fosilífera se tiene el reporte más antiguo del famoso
renio se le llamó ‘la sirena que viaja hacia el norte’, tiburón blanco, Carcharodon carcharias.
Metaxytherium arctodites, y corresponde a un linaje Siguiendo con el recorrido en el tiempo, ocurren
de sirenios que conquisto las frías aguas del océano otros depósitos menos estudiados que los anteriores,
Pacífico (figuras 3 y 6). que representan un potencial alentador para dar con-
Otra importante localidad se encuentra en la tinuidad al estudio de los vertebrados del norte de
región sur este de Isla Cedros, B. C. pertenece a la la península de Baja California. En las cercanías a la
Formación Almejas inferior, del Mioceno Tardío (9 frontera con Estados Unidos de Norteamérica, en la
a 6 Ma) y es conocida como Fauna Isla de Cedros. localidad conocida como La Joya, B. C., cuyos sedi-
86
Javier Aranda
Figura 2. Cráneo y mandíbula de Metaxytherium

arctodites Aranda-Manteca, Barnes and Domning,
1984, UABC-FCMM 3693, del Mioceno Medio,
colectado en La Mesa La Misión, Baja California.
(fotografía: Tomás Castelazo Y.)
Figura 3. Excavación de esqueleto del sireio

Metaxytherium arctodites, octubre 1984, Mesa La
Misión, Baja California.
Figura 6. Dientes de Carcharocles chubutensis,

colectados en La Mesa La Misión, Mioceno medio,
formación Rosarito Beach. (fotografía: Francisco
Aranda-Manteca).
87
Figura 5. Húmeros de tres especies de tortugas mari- Figura 4. Diente anterior de tiburón gigante, del Mio-
nas miocenicas, Dermochelys, Mesochelonia y Syllo- ceno Tardío, de la Formación Almejas Inferior, Car-
mus, formación Rosarito Beach B.C. (fotografía: Susy charocles megalodon, colectado en Isla Cedros, Baja
Sánchez). California. (fotografía: Francisco Aranda-Manteca).
Figura 7. Campamento de exploración y colecta de

fósiles de dinosaurios del Cretácico tardío en el
área El Rosario, Baja California, por estudiantes y
maestros de la Facultad de Ciencias Marinas, UABC.
(Fotografía: Francisco Aranda-Manteca).
Figura 8. Vértebra caudal de Hadrosaurino, Pico

de pato, Magnapaulia laticaudus, colectado
en El Rosario, Baja California (izquierda) y
tibia posiblemente de la misma especie,
colectada en el Ejido Eréndira, Baja California.
(Fotografías: Enrique Quintero).
88
Javier Aranda
Figura 9. Vista general de Valle Blanca, donde

se observan las formaciones Tortugas, Mioceno
medio (abajo en blanco) y Almejas, Mioceno
Tardío-Plioceno temprano (arriba, amarillo) en
Isla Cedros, Baja California. (fotografía: Francisco
Aranda-Manteca).
Figura 10. Cráneo y mandíbulas de Thalassoleon

mexicanus, UABC-FCMM 2138, colectado en Isla
Cedros, Baja California. (fotografía Tomás Castelazo).
Figura 11. Cráneo de Denebola brachycephala,

Mioceno tardío, formación Almejas inferior, Isla
cedros, B.C. (fotografía: Francisco Aranda-Manteca).
Figura 12. Cráneo de holotipo Piscolithax tedfordi,

Mioceno tardío, formación Almejas inferior, Isla
cedros, B.C. (fotografía: Lawrence G. Barnes).
89
La Colección Paleontológica del Estado de Baja

mentos corresponden a la formación San Diego, de California, alberga las faunas de mamíferos marinos
edad Plioceno, se han colectado vertebrados marinos, fósiles más estudiadas en México.
tiburones como Carcharocles megalodon y Carcharo-
don carcharias, rayas y ballenas, parientes de los ror-
cuales actuales. Otra localidad, de la misma edad, se
encuentra en la región cercana a San Felipe, conocida
como formación Llano El Moreno, donde se han re-
portado impresiones de peces óseos asociadas con ca-
pas de diatomeas. Está última localidad representa un
episodio primitivo del proceso de formación del Golfo
de California.
Al sur de Ensenada, se encuentra la población de
San Quintín, B. C., en ella se registran episodios de
vulcanismo reciente, en cuyas capas de sedimentos pi-
roclásticos se han recuperado restos de dos mamuts
identificados como Mammuthus imperator asociados
a huesos de camellos y otros mamíferos no identifica-
dos. Otro elefante de la misma edad fue encontrado
en la población San Antonio de Los Buenos, al sur de
Tijuana, en los años 70´s, cuando un grupo de estudi-
antes de la Escuela Superior de Ciencias Marinas des-
cubrieron y excavaron un esqueleto de Mastodonte,
Mammut americanum, asociado con restos de tapir y
otros huesos no identificados. Otros mamuts han sido
colectados en las cercanías de Mexicali y en el ejido
San Vicente, B. C.
En toda la costa Pacífica y en el Golfo de Califor-
nia, ocurren importantes acumulaciones de restos de
alimentos marinos consumidos por los habitantes pre-
cortesianos de Baja California, depósitos conocidos
como concheros. En ellos se ha estudiado la dieta de
estos habitantes, que correspondía a un alto consumo
de moluscos de la zona costera como los mejillones y
pequeñas almejas, así mismo se encuentra asociados
huesos de mamíferos marinos, como delfines, lobos
marinos y ballenas, asociados a los instrumentos líti-
cos que servían para su colecta y preparación.
Actualmente muchos de los restos colectados en
la región norte de la península de Baja California se
almacenan en la Colección Paleontológica del Estado
de Baja California, la cual se ubica en Ensenada, Baja
California, bajo el resguardo de la Universidad Au-
tónoma de Baja California, Facultad de Ciencias Ma-
rinas. Este es un esfuerzo de la UABC, para preservar
el patrimonio natural paleontológico del Estado, el
cual ha dado como resultado el rescate y conservación
de más de 40, 000 especimenes, que corresponden a
120 especies de diferentes vertebrados, tanto terrestres
como marinos, de los cuales 40 especies son mamífer-
os marinos, de 14 familias, pertenecientes al periodo
Neogeno, particularmente Mioceno y Plioceno.
90
Plantas del Cretácico superior de Coahuila
Sergio R.S. Cevallos Ferriz1
RESUMEN
El estudio de las plantas del Cretácico Superior de Coahuila
ha permitido reconocer una diversa flora que parece compartir
elementos con flora de latitudes mayores, pero a la vez muestra
una pequeña pero clara diferencia en la composición de la vege-
tación que creció hace 70 a 65 millones de años en la Formación
Olmos de la Cuenca Carbonífera y en la Formación Cerro del
Pueblo en la Cuenca de Parras. Seguramente el entendimiento
del cambio de flora y vegetación en la región a través del tiempo
geológico explicará en forma más completa y dinámica el paisa-
je actual del estado.
Palabras clave: Coahuila, Cretácico Superior, Plantas fósiles,
Formación Cerro del Pueblo, Formación Olmos.
ABSTRACT
The study of Upper Cretaceous plants in Coahuila has allowed
recognition of a diverse flora that seems to share elements with
higher latitude floras; even more, it also demonstrates a small
but clear difference in vegetation composition growing some 70
to 65 million years ago in the Olmos Formation of the Carboni-
ferous basin and the Cerro del Pueblo Formation of the Parras
basin. Certainly, comprehension of the flora en vegetation chan-
ge through geologic time in the region will explain in a more
complete and dynamic way the extant scenery in the state.
Keywords: Coahuila, Fósil plants, Upper Cretaceous, Cerro del
Pueblo Formation, Olmos Formation.
INTRODUCCIÓN
Las angiospermas o plantas con flor, como comúnmente se les conoce, son
el resultado de una serie de procesos evolutivos a través del tiempo, los cua-
les han permitido que desde su origen durante el Cretácico temprano, hayan
radiado, diversificado y permanecido hasta la actualidad. El estudio de po-
len, flores, frutos, semillas, hojas, folíolos y maderas fósiles, ha contribuido
1 Departamento de notablemente en el entendimiento sobre el origen y evolución de este grupo
Paleontología, Instituto de de plantas, así como con la aportación de nuevos caracteres para estudios
Geología, Universidad Nacional filogenéticos (e.g., Dilcher, 1974; Hickey 1973, 1977; Hickey y Wolfe, 1975;
Autónoma de México, Ciudad
Hickey y Talor, 1991; Weber, 1973, 1975, 1976; Wolfe, 1975, 1987; Wheeler
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Investigación Científica, Del. y Baas, 1991; Tiffney 1985a, 1985b). Dos son las hipótesis que por mucho
Coyoacan, 04510 México D.F. tiempo sirvieron de modelo para explicar el origen de este grupo, que sigue
Sergio R.S. Cevallos-Ferriz
hasta la fecha representando un fenómeno biológico “modernización” radical de los ecosistemas terrestres
por resolver. Hacia inicios del siglo pasado Arber y en la región, que son la base del origen de la flora y
Parkin, (1907, 1908) propone que la flor es homóloga vegetación actual de México (Cevallos-Ferriz y Ramí-
a un estróbilo bisexual con numerosos ovarios y ór- rez-Garduño, 1998).
ganos polínicos dispuestos en espiral. El perianto es-
taría formado por partes conspicuas y la polinización El material fósil conocido de Coahuila que ha
la realizarían insectos (e.g., cucarachas o escarabajos). aportado al entendimiento de las plantas con flor de
Esta propuesta conocida como la hipótesis euantial ha este tiempo en la región sur de América del Norte se
sido ejemplificada con miembros de Magnolideae. En han recolectado en dos formaciones principalmente,
contraste, tiempo después Wettstein (1935) discute a la Formación Cerro del Pueblo y la Formación Olmos.
la flor como homóloga a los órganos reproductivos El material se ha conservado como impresiones, com-
unisexuales de una gimnosperma. Bajo esta perspecti- presiones carbonosas y permineralizaciones. Las ob-
va las flores eran pequeñas, anemófilas, unisexuales y servaciones que se hagan sobre este material deben en-
simples. Además, normalmente se organizaban como tenderse como parte de los procesos biológicos que un
largas inflorescencias, y cada flor estaría compuesta grupo de plantas, en su mayoría extintas, estaban de-
por un solo carpelo contenedor de un solo óvulo uni- sarrollando en ese momento para lograr con el tiempo
tegumentado. Miembros de Hamamelideae (Fagales, volverse el grupo dominantes en casi la totalidad de
Juglandales, Myricales) servían de modelo para ejem- los ecosistemas.
plificar esta hipótesis conocida como pseudoantial.
Decisión sobre que hipótesis explica mejor el FÓSILES DE PLANTAS
origen de las angiospermas no se ha alcanzado, pero
Hojas (figuras 1–17). Desafortunadamente las
tanto el registro fósil como los análisis cladísticos y
hojas recolectadas en Coahuila carecen de cutículas
del reloj molecular sugieren que el grupo se había di-
que son muy importantes para establecer la relación
ferenciado desde hace 132 a 135 millones (e.g., Hic-
taxonómica de estos órganos; sin embargo, el estudio
key y Doyle, 1977; Magallón-Puebla et al., 1999). El
de estas hojas a través su arquitectura seguramente
registro de polen más temprano y aceptado proviene
aportará al mejor entendimiento de los niveles de or-
de estratos de la Formación Helez (Valangiano-Haute-
ganización alcanzados por las plantas en aquel tiem-
riviano) de Israel y del Barremiano de Inglaterra (Hu-
po. Por ejemplo, una primera aproximación que se
ges, 1976; Brenner, 1996). Algunos de estos granos
puede hacer es que varios de los tipos de hojas re-
son monosulcados y tienen forma de barco del tipo de
colectados en Coahuila recuerdan a los tipos de hoja
los que posiblemente se relacionan con monocotile-
conocida hacia el norte de América del Norte. Es evi-
dóneas o algunas dicotiledóneas magnoliáceas. Estos
dente en este caso la presencia de palmeras que en la
granos son asignados a los géneros de polen disperso
Formación Olmos están representadas por dos tipos
Clavatipollenites, Retimonocolpites y Liliacidites. La
de hojas, Phoenocites y Sabalites (figuras 11, 13),
presencia de estos tipos de polen se relaciona con la
mientras que en la Formación Cerro del Pueblo hasta
presencia de hojas de paleohierbas y eudicotiledóneas
el momento solo se ha recolectado de forma abun-
(Hickey y Doyle, 1977). La diversificación de polen es
dante la segunda (Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno,
similar a la diversificación de tipos de hojas (Hickey
1994). Otras hojas, como una de tipo compuesta a la
y Wolfe, 1975). La adquisición de los caracteres de la
que aun falta por corroborar algunas características
flor y de la madera ha sido discutida con mayor deta-
recuerda la arquitectura foliar del grupo de Anacar-
lle en tiempos relativamente más recientes (Taylor y
diacaea (figura 14), en donde pertenecen el mango,
Hickey, 1996).
el pistache, la mala mujer, etc., pudiera atestiguar la
Las rocas más comunes en Coahuila tienen edad edad mínima de la familia (Martínez Millán, 2004).
cretácica y por ello pueden ser importantes en el estu- Seguramente las plantas que produjeron estas hojas
dio de las plantas con flor de este tiempo. La rápida di- están relacionadas con las plantas del Cretácico in-
versificación de las angiospermas seguramente ocurrió ferior que son pequeñas, simples y con venación pin-
durante el Cretácico Inferior, al mismo tiempo en que nada en el Neocomiano de Siberia (120 millones de
los mamíferos se vuelven más comunes, y comenzaban años), o con aquellas del grupo Potomac de América
a reemplazar a los dinosaurios (Gandolfo, 2002). Los del Norte que se recolectan en sedimentos del Barre-
cambios geológicos que se dan en las tierras emergidas miano-Aptiano, en donde las angiospermas represen-
de México de aquel tiempo seguramente promovieron tan el 2 % de toda la flora (Hickey, 1973; Hickey y
importantes cambios biológicos que conllevaron la Doyle, 1977; Hickey y Wolfe, 1975; Taylor y Hickey,
92
Figuras 1-17. Impresiones carbonizadas de la Formación Olmos (Material recolectado por el Dr. R. Weber)
1 cf. Liriodendron. 2-4 Hojas dispersas indeterminadas. 5 Rama con hojas indeterminadas. 6 Verticilo con
hojas largas. 7 Rama de conífera.8 Helecho indeterminado. 9 Rama con hojas tipo protolauraceae.
10 Brachyphyllum. 11 Fragmento de hoja de Phoenocites (palmera). 12 Manihotites. 13 Fragmento de hoja de
Sabalites (palmera). 14 Hoja compuesta indeterminada. 15-16 Hojas dispersas tipo protolauraceae. 17 Hojas
dispersas indeterminadas. Escala en centímetros.
93
sedimentos de la Formación Dakota. Por ejemplo, en

1996). De esta región varios géneros, entre ellos Fico- Lesqueria el gineceo está compuesto por numerosos
phyllum, Proteaephyllum, Vitiphyllum, Celastrophy- folículos dispuestos helicoidalmente sobre un recep-
llum, han sido reconocidos, otros dos géneros estarían táculo, formando una cabeza esférica; cada folículo
asociados con las monocotiledóneas: Acaciaephyllum tiene un pedúnculo y dos extensiones semejantes a es-
y Plantaginopsis. En América del Norte es a partir de tilos y supuestamente tienen dehiscencia longitudinal.
este momento que las angiospermas comienzan a di- En cada folículo las semillas se ordenan en dos líneas
versificarse rápidamente, representando el 25 % de la con 10 a 20 de éstas (Crane y Dilcher, 1984). La mor-
flora en el Cretácico Inferior de Patapsco. Las hojas de fología de los folículos es similar a la de los carpelos
ese momento pueden ser palmadas, semejantes a las de muchas Magnoliidae, sin poder hasta el momento
de Platanaceae como Araliaephyllum y Araliopsoides ser más precisos en su determinación taxonómica.
o enteras y sin lóbulos con venación pinnada como en
Betulites y Populites. Es importante señalar que Weber Otro fósil importante de esta formación es Ar-
(1972) sugiere que dentro del material que el recolectó chaeanthus, también considerado miembro de Mag-
en la Formación Olmos hay ejemplares que recuerdan noliidae. Archaeanthus consiste de una rama masiva
a Betulaceae, Salicacea, Lauraceae o Moraceae, entre terminada en una flor, o de folículos dispuestos en es-
otras, pero cuya identificación definitiva requiere de piral (carpelos conduplicados) que se abren a lo largo
nuevas observaciones (figuras 1–13). El material de la de la sutura adaxial. Los 10 a 18 óvulos maduros que
Formación Olmos recolectado por Weber representa contienen los folículos se ordenan en dos líneas, una
sin duda la colección más completa de estas plantas en cada lado de la sutura. Debajo del receptáculo se
para México, y aparentemente el poco material re- observan tres tipos diferentes de cicatrices interpreta-
colectado en la Formación Cerro del Pueblo incluye das como probablemente pertenecieran a los estam-
varias formas muy parecidas a las de la Formación bres si son pequeñas, o pertenecieran a las partes del
Olmos. perianto si se cuentan de 6-9, y si es una sola se inter-
preta como perteneciente a la bráctea de la flor. No
hay duda que Archaeanthus tiene caracteres compar-
Flores y frutos (figuras 18–35). El registro más anti- tidos con distintos géneros del orden Magnoliales y
guo de un fruto corresponde con el de Nyssidium (con demuestra claramente la presencia de las angiosper-
caracteres similares al género Nyssia) del Barremiano, mas para el Cenomaniano (Dilcher y Crane, 1994).
aunque también tiene parecido con folículos de Cerci- Este hallazgo estaría dando valor a la teoría de Arber
diphyllum (Crane et al., 1991; McIver, 2002). No obs- y Parkin (1907) sobre el origen de la flor. Asociadas a
tante, hay quienes argumentan que se parece también Archaeanthus se recolectaron además a las siguientes
a semillas de las cycadeiodeas. Material proveniente partes que se consideran froman parte de esta estruc-
del Albiano de Australia ha sido discutido como una tura reproductora, Archeopetala (perianto), Kalym-
angiosperma; el fósil se caracteriza por tener un ta- manthus (brácteas florales) y Liriophyllum (hojas).
llo delgado, con hojas expandidas en cuyas axilas se
Otros fósiles interesantes de América del Norte
observa una retícula muy laxa interpretada como in-
son Caloda, Prisca y la flor de Rose Creek recolec-
florescencias. Esta es interpretada como una probable
tados en la Formación Dakota, de edad Cenomania-
cima, en la que los ovarios de las flores están asocia-
na. Caldoa consiste de una inflorescencia con un eje
dos con brácteas adosadas al eje principal, además,
principal con varios ejes secundarios dispuestos heli-
parece haber dos bractéolas que parecen ser axilares a
coidalmente, cada eje secundario está terminado en
la bráctea que rodea al menos a un ovario. El ovario es
un receptáculo pequeño con carpelos conduplicados
pequeño, oblongo y termina en un estigma que carece
sostenidos por un corto pedúnculo. Los carpelos son
de estilo (Taylor y Hickey, 1990, 1992). El material
aplanados lateralmente, tienen una sutura adaxial y
se ha comparado con inflorescencias de las familias
una sola vena abaxial. Esta inflorescencia es semejante
Piperaceae, Saururaceae y Chloranthaceae (Taylor y
a la de algunos miembros de Hamamelidales y Na-
Hickey, 1990, 1992). Otros frutos y parte de flores de
jadales, pero puede también ser considerado por sus
Hamamelidae y Rosidea fueron encontrados en sedi-
características como un miembro primitivo de Pipe-
mentos del Grupo Potomac. Además de que flores bi-
rales, donde las flores son unisexuales, las partes del
sexuales han sido reportadas de depósitos del Albiano
perianto son pequeñas o nulas y están dispuestas en
de Rusia (Gandolfo, 2002).
racimos muy densos (Dilcher y Kovach, 1986). Pris-
Crane y Dilcher (1984) han descrito materiales ca representa racimos formados por folículos. Estos
del límite Cretacico Inferior-Superior colectados en son en verdad carpelos conduplicados que contienen
94
óvulos con dos tegumentos. Los racimos son simples,

compuestos por brácteas y pedúnculos alternos o re- y cercanamente emparentada con Musa, el plátano
ceptáculos, cada uno de los cuales lleva a los folículos (Musaceae), Striatornata sanantoniensis Rodríguez-
dispuestos en espiral. Los folículos son elípticos a glo- de la Rosa y Cevallos-Ferriz (figura 18), mientras que
bosos, en el interior llevan entre 2-6 óvulos ortótropos el otro tipo de fruto seguramente también representa
sostenidos dentro del lado interno de los márgenes a una planta extinta que aparentemente se relaciona
con el micrópilo orientado hacia el interior del folícu- con la planta del ave del paraíso (Strelitziaceae), aun-
lo. Los óvulos no sobrepasan los 0.8 mm de longitud. que su afinidad taxonómica más precisa es incierta,
No hay evidencia de perianto o androceo (Retallack y Tricostatocarpon silvapinedae Rodríguez de la Rosa
Dilcher, 1981). Sin dudas pertenece a un grupo extin- y Cevallos-Ferriz (figura 19). Estos frutos sugieren
to. La flor de Rose Creek está representada por estruc- que en el orden la forma de dispersión de las semillas
turas reproductivas pentámeras, con simetría radial y cambió de la realizada mediante agua o viento en fru-
pétalos alternando con lóbulos del cáliz, el cual tiene tos con muchas (cientos) semillas hace 70 millones de
forma de copa. Los cinco estambres están fusionados años, a llevada a cabo por animales como sucede en
en la base del receptáculo. El gineceo está compuesto los representantes actuales de este grupo, que poseen
por cinco carpelos dispuestos en forma de anillo sobre frutos “carnosos” con número de semillas reducido y
un receptáculo. Tiene en general morfología similar a algunas con arilo (Rodríguez de la Rosa y Cevallos-
la de las flores polinizadas por insectos (Basinger y Ferriz, 1994). Frecuentemente se recolectan en esta
Dilcher, 1984). Sus caracteres permiten compararla formación infrutescencia poligonales que se han sepa-
con familias de la subclase Rosidae (Saxifragales, Ro- rado como representando a dos tipos de plantas dis-
sales, Rhamnales). tintas, dependiendo del número de fruto que cada una
tiene (Estrada-Ruiz, 2004) (figuras 21–22). La com-
La presencia de flores pequeñas como, por ejem-
paración morfológica y anatómica que se ha hecho
plo, las descritas por Friis (1990), Friis y Skaby (1982),
de éstos sugiere que representan especies distintas del
Crane, Herendeen et al. (1994, 1999); Crepet et al.
mismo género, pero este último es de difícil ubicación
(2001) y Gandolfo et al. (1997, 1998, 2000, 2004),
en categorías taxonómicas superiores, aunque com-
entre otros (con granos tricolpados, flores unisexua-
parte mayor similitud con miembros del orden Ara-
les, pequeñas, con perianto inconspicuo) en sedimen-
les, en especial con plantas de Araceae (Estrada-Ruiz,
tos relativamente coetáneos con los materiales de la
2004). Otras dos infrutescencias son parecidas a las
Formación Dakota, estarían confirmando la existen-
producidas por algunas eudicotiledoneas, Phytolacca-
cia de plantas anemófilas y las polinizadas por insec-
ceae y Fagales (Pérez Hernández et al., 1997; Pérez
tos al mismo tiempo – aunque se ha discutido que la
Hernández y Cevallos-Ferriz, 1998) (figuras 20, 23).
anemofilia y polinización por insectos se diferencian
Infrutescencias con frutos aparentemente “carnosos”,
tempranamente durante el proceso de evolución de las
pentacarpelares, dispuestos en espiral, y con una sola
angiospermas (e.g., Crepet y Nixon, 1994, 1998).
semilla por carpelo son comparados de manera muy
Aunque de la Formación Olmos se conocen flo- cercana con los frutos de Phytolacca (Pérez Hernán-
res, frutos, inflorescencias o infrutescencias bien con- dez et al., 1997; Pérez Hernández y Cevallos-Ferriz,
servadas su estudio detallado no se ha realizado (fi- 1998) (figura 20). Son tan parecidos que ni la edad
guras 34–35). Entre ellas, destaca la inflorescencia/ que separa al fósil de las plantas actuales cuestiona la
infrutescencia con más de un metro de longitud de una inclusión del fósil en este género de plantas actuales.
palmera (e.g., Weber, 1972) (figura 34). En contraste, Una última infrutescencia conocida de la Formación
las estructuras reproductivas recolectadas en varias lo- Cerro del Pueblo parece representar a una planta ex-
calidades de la Formación Cerro del Pueblo han sido tinta cuyos caracteres se encuentran mejor represen-
estudiadas con mayor detalle (e.g., Pérez-Hernández tados en las Fagales (figura 23), pero para precisar su
et al., 1997; Pérez-Hernández y Cevallos-Ferriz, 1998; posición taxonómica, como en el caso de Tricostato-
Rodríguez de la Rosa y Cevallos-Ferriz, 1994; Pérez carpon, mayor información sobre la planta completa
Hernández et al., 1997; Pérez Hernández y Cevallos- es requerida. La impresión de un fruto triangular con
Ferriz, 1998; Estrada-Ruiz, 2004) (figuras 18–32). proyecciones finas, que recuerdan espinas, semejan los
Estas representan en su mayoría a plantas monocoti- frutos de Ceratophyllaceae (figura 25), sin embargo,
ledóneas, detacando por su abundancia los frutos de más observaciones son necesarias para corroborar
Zingiberales (Rodríguez-de la Rosa y Cevallos-Ferriz, esta afinidad por ahora tentativa (Ramírez-Garduño y
1994). Uno de ellos representa a una de las comu- Cevallos-Ferriz, 1998). Recientemente también se des-
nidades más antiguas de este tipo de planta extinta cribió un tipo de flor pequeña, pentámera, con copa
95
floral cuya construcción sigue el plan arquitectónico Madera (figuras 36–43). Las maderas perminerali-
de la flor de Rhamnaceae (Calvillo Canadell, 2000) zadas de la Formación Olmos han permitido docu-
(figuras 29–30). mentar la presencia de plantas gimnospérmicas que
producían xilema secundario semejante al de las Po-
Semillas dispersas también han sido recolectadas
docarpaceae, Taxodiaceae y Cheirolepidaceae, ade-
o encontradas dentro de coprolitos en la Formación
más de demostrar la presencia Paraphyllanthoxylon,
Cerro del Pueblo. De acuerdo con Rodríguez de la
un tipo de madera que pudiera relacionarse con fami-
Rosa y Cevallos-Ferriz (1998), dos de ellas represen-
lias como Lauraceae, Burseraceae, Anacardiaceae, Fal-
tan a plantas acuáticas o subacuáticas. Una de ellas
courtiacea, entre otras (Cevallos-Ferriz, 1992; Ceva-
es operculada y tiene un integumento con tres capas
llos-Ferriz y Weber, 1992). Sin embargo, es importante
que forma un ala discreta, recordando la construcción
notar que si bien no se han encontrado en conexión
de las semillas de algunas Lythraceae (figura 32), que
orgánica, tanto madera como hojas y polen pueden re-
después son muy comunes en el registro fósil del Ter-
lacionarse con los mismos grupos, lo que sugiere que
ciario (Rodríguez de la Rosa y Cevallos-Ferriz (1998).
estos estuvieron presentes en esta región hace unos 70
El segundo tipo de semilla tiene una característica par-
a 65 millones de años. Recientemente se recolectaron
ticular, la presencia de una cámara calazal, que entre
otros dos tipos de maderas que continúan mostran-
las plantas actuales sólo es conocida en un género,
do la presencia de un importante componente arbóreo
Caltha, de Ranunculaceae (figura 28). Aparentemente,
dentro de la comunidad (Estrada Ruiz et al., 2004)
ésta facilita la dispersión de la semilla en el agua, sir-
(figuras 36–43). Una de estas seguramente representa
viendo de flotador (Rodríguez de la Rosa y Cevallos-
un tipo de planta extinta relacionada con Fagaceae (fi-
Ferriz, 1998. Otras dos semillas recuerdan a miembros
guras 40–43), mientras que la otra tiene afinidad con
de Cleomaceae y Magnoliaceae, pero mayores detalles
Malvales (figuras 36–39). Algunos de estos tipos de
requieren de estudios comparativos cuidadosos entre
maderas también han sido reportados de afloramien-
semillas de plantas fósiles y actuales (figura 31).
tos contemporáneos del otro lado de la frontera, en el
parque nacional del Big Ben (Wheeler y Baas, 1991),
Polen (figura 33). Una fuente muy importante de in- Nuevo México. Es importante señalar aquí, que al me-
formación sobre las plantas del pasado, no solo del nos tres diferentes tallos, algunos con un manto de
Cretácico, es el polen (figura 33). Desafortunadamen- raíces, de palmeras son conocidos de la Formación Ol-
te este ha sido utilizado en México principalmente mos (Cevallos-Ferriz y Ricalde-Moreno, 1994). Des-
para estudios bioestratigráficos en donde la identifi- afortunadamente, las maderas recolectadas en la For-
cación taxonómica del material quedó muchas veces mación Cerro del Pueblo no están bien conservadas,
relegado a segundo término. No obstante, los estudios pero aquellos ejemplares en los que se ha podido ob-
de Rueda-Gaxiola (1967), Martínez-Hernández et servar algo de estructura recuerdan más bien el tallo
al. (1980) y Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga de las monocotiledóneas.
(1996) señalan claramente que en la Formación Ol- Antes, las maderas cretácicas de angiospermas
mos coexistieron gimnospermas y angiospermas. Aun eran consideradas raras y escasas, especialmente aque-
más, hacen evidente que si bien las gimnospermas no llas del Cretácico temprano; no obstante, Nishida re-
son el grupo dominante su diversidad es alta e intere- porta una madera con elementos de vaso con placas
sante en esta paleoflora (Rueda-Gaxiola, 1967; We- de perforación escalariformes, que se cree que es una
ber, 1972, 1975). En esta formación también se han característica que aparece durante el Albiano (Nishi-
reportado granos de polen monosulcados con estruc- da, 1969). También, del Cretácico Inferior de Arizona
tura tectada-columelar -pared más elaborada y lisa se ha recolectado maderas de angiospermas que aun
y tricolpado, triangular tricolporoides y triporados, requieren de estudios detallados (Wheeler com. pers.,
que primero se reportan del Barremiano-Cenomania- 2002).
no (Martínez-Hernández y Ramírez-Arriaga, 1996).
Como sucede en muchas paleofloras de la época, y en
yacimientos más antiguos con edad de Aptiano y Al- IMPLICACIONES DEL REGISTRO FÓSIL
biano, el polen semejante al de Laurales es también
Es bueno conocer este registro histórico de la vida
conspicuo. No obstante, el registro más antiguo de po-
que a menudo es negado o utilizado con reserva para
len de angiosperma proviene del Valangiano-Hauteri-
explicar la historia de la vida. Junto con el registro
viano de Israel (Hill, 1996).
fósil hay otros enfoques de investigación que permi-
ten adentrarse en diversos aspectos de la vida pasa-
96
Figuras 18 -35. Permineralizaciones e impresiones carbonosas de estructuras reproductores de las

Formaciones Cerro del Pueblo y Olmos
18 Tricostatocarpon silvapinedae (Musaceae). 19 Fragmento de Striatornata sanantoniensis (insertae
sedis). 20 Infrutescencia de Phytolaccaceae. 21-22 Infrutescencias de Arales. 23 Infrutescencia de
Fagales. 24 Infrutescencia indeterminada. 25 cf. Ceratophyllaceae. 26-27 Frutos tipo aquenio. 28 Eocaltha
(Ranuncuaceae). 29-30 Impresiones de flores semejantes a las de Rhamnaceae. 31 Semilla semejante a las
de Cleomaceae. 32 Semilla semejante a las de Lythraceae. 33 Grano de polen semejante al de Liliaceae. 34
Porción de una inflorescencia indeterminada de palmera. 35 Sistemas de ramas terminados con flores/frutos
indeterminados.
97
Figuras 36 – 43. Maderas de la Formación Olmos

36–40 Madera de planta extinta relacionada con Malvales. 40–43 Madera de planta extinta relacionada con
Fagales. 36 Corte transversal mostrando porosidad. 37 Acercamiento de un elemento de vaso.
38 Corte tangencial mostrando elementos de vaso con punteaduras alternas y placa de perforación simple.
39 Punteaduras de vaso-radio. 40 Corte transversal mostrando porosidad. 41 Acercamiento de un elemento
de vaso. 42 Corte tangencial mostrando placa de perforación escalariforme. 43 Corte radial con radios
heterocelulares.
da, pero hasta el momento el único acercamiento que minar, la plasticidad y adaptabilidad de los elementos
analiza evidencia directa de la vida sigue siendo la pa- que formaron la flora del Cretácico Superior. No es
leontología. Por ello, Calvillo-Canadell (2005) resume menos importante el proponer una hipótesis que ex-
que las plantas fósiles proveen evidencia directa de la plique por que plantas de grupos que ahora son típi-
vida pasada, aportan la edad mínima conocida de la cas del Hemisferio Sur crecieron ampliamente durante
existencia de un grupo determinado, apoyan su his- el Cretácico Superior en el Hemisferio Norte, como
toria biogeográfica, sirven como taxones adicionales lo sugieren los representante de Zingiberales y Arales.
que proveen nuevos caracteres o nuevos estados de Relevante sería estudiar el tipo de interacciones que
carácter, y amplían la distribución temporal y espacial hace aproximadamente 70 millones de años se daban
de los taxones. Pero esto no se hace solo y únicamente entre los organismos, por ejemplo, plantas-animales,
mediante la acumulación de trabajo como el que aquí hongos-plantas, o entre el medio y los organismos, por
se esboza logrará entender cada vez más la vida del ejemplo, agua (preicipitación, transpiración)-plantas,
pasado. temperatura (mes más frío, mes más caliente)-plantas,
y explorar el resultado de estas interacciones. Desde
Por ejemplo, aunque en primera instancia los fó-
luego, muchos de estos problemas biológicos ya se
siles del Cretácico Superior de Coahuila recuerdan en
discuten en otras partes del mundo y Coahuila ofrece
forma cercana a los fósiles descritos para otras loca-
la oportunidad de sumarse a estos grupos de trabajo,
lidades de América del Norte es necesario establecer
como lo hacen los integrantes del Laboratorio de Pa-
hasta que punto comparten el mismo tipo de plantas
leobotánica del Instituto de Geología, unam. Desafor-
y a que se debe que no compartan otros. De la misma
tunadamente, en México apenas se inician este tipo
forma es necesario documentar que elementos com-
trabajos que permitirán a los interesados conocer de
parten y cuales les dan características particulares a
forma más completa y dinámica la vida.
las comunidades que se desarrollaron en el momen-
to de depósito de las Formaciones Olmos y Cerro del Seguramente al realizar estos estudios se podrá
Pueblo. Esto permitirá esbozar no solo características ir entendiendo ¿cómo, por qué y cuándo? la vegeta-
de las plantas sino de su forma de asociación y en cier- ción calido húmeda que se recolecta en sedimentos del
ta medida permitiría evaluar, aunque de manera preli- Campaniano y Maastrichtiano de Coahuila cambió
98
en forma drástica para dar lugar al variado paisaje

Reproductive and vegetative structure of
más bien seco y caliente en zonas bajas y frío y húme-
Nordenskioldia (Trochodendraceae), a
do en las zonas altas que hoy caracterizan al estado.
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modern phytogeography of the Northern
Hemisphere: Journal Arnold Arboretum, 66,
243–273.
101
Directorio
Jefe editorial
Sergio R. S. Cevallos Ferriz
Edición técnica
Denise Viridiana Hernández Villava
Paginación web
Denise Viridiana Hernández Villalva
Gerardo Centeno
Editora invitada
Felisa J. Aguilar
Diseño editorial
Territorio tipográfico
Directora: Elma Peñaloza
[email protected]
Fe de erratas
En el volumen 63 (agosto 2013) de esta revista, en la publicación titulada Paleoparásitos del hombre, que
corresponde a un artículo de revisión, fue omitida de manera involuntaria, la referencia del trabajo de: Adauto
Aráujo, Ana María Jansen, Francoise Bouchet, Karl Reinhard y Luiz Fernando Ferreira: Parasitism, the Diversity of
Life, and Paleoparasitology. Mem Inst Oswaldo Cruz, Río de Janeiro, Vol.98 (Suppl. 1):5-11, 2003; misma que debió
haberse incluido tanto en el resumen, como en la bibliografía. Así mismo, la figura 5 debe decir, huevo de Toxocara
canis (Bouchet et al. 2003); en vez de huevo de Dicrocoelium (Loreille & Bouchet, 2003).
Silvia Elizabeth Rivera Olmos

Adela L. Ruiz Hernández
Paleontología Mexicana • Año 2 • Número 64 (versión
impresa) • Volumen 3 (versión electrónica) • Diciembre 2013
La Revista Paleontología Mexicana se publicó impresa hasta su número

64 y a partir del número 65 se convierte en una revista electrónica.
Con ello ofrece un servicio más rápido y asegura una cobertura mucho
más amplia entre sus potenciales lectores. Aparece semestralmente y
contiene contribuciones nuevas y novedosas basadas en estudios de la
vida pasada, pero siendo que está se ve reflejada en la biodiversidad
actual se aceptan trabajos sobre la biota reciente que incidan y
ayuden a una mejor comprensión del registro fósil. Se da preferencia
a los trabajos que hacen referencia a la vida pasada en México, pero
está abierta a contribuciones de colegas de todo el mundo, bajo la
idea de que la vida no está, ni ha estado, restringida políticamente
y que la biodiversidad es resultado de la actividad dinámica de los
componentes del Sistema Tierra, entre ellos la vida. Además se invita
a la presentación de trabajos técnicos que amplían y diversifican las
metodologías para el estudio de la vida pasada.
El Comité Editorial de la Revista Paleontología Mexicana invita a los
paleontólgos de México, a sus colegas del mundo, a los neontólogos
interesados en la vida pasada y al publico en general a someter sus
manuscritos en formato electrónico a través de nuestra página http://
www.ojs-igl.unam.mx/index.php/Paleontologia/index, o haciéndolos
llegar a los miembros de este comité.

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DATOS

Título: Paleontología Mexicana

Paleontología Mexicana, Año 2, Número 64 impreso, Volumen 3 electrónica, diciembre 2013, es

La Semana de Paleontología en Coahuila, divulgando historias

Geología/ Paleontología: una relación muy enriquecedora

13 La vida a través del tiempo

20 La evolución molecular y los primeros seres vivos

Paleolimnología: cómo descifrar la historia de los lagos y su entorno a partir del

37 Fusulínidos del Pérmico de Cerro Prieto, Centro-Oeste de Sonora, México

Icnofósiles de vertebrados terrestres del Cenozoico Tardío en el área de Pie de Vaca,

65 El registro de huellas de dinosaurios de los estados de Oaxaca, Michoacán y Puebla

Paleomastozoología de las cuencas de San Miguel Allende, estado de Guanajuato,

83 Los vertebrados fósiles en el norte de la península de Baja California

91 Plantas del Cretácico Superior de Coahuila

nologically/spatially differentiated record, integrated to the Solid

mica, etc.) asociadas a la intrincada dinámica de las

tiva (es decir, sin referencia directa a años, siglos, etc),

bilita que se pueda conocer y tenga sentido la histo-

La solución a estas y otras paradojas paleonto- AGRADECIMIENTOS

no es una ilusión provocada por el uso de una sola

Figura 1. Reconstrucción filogenética de los tres

Figura 2. Los genes del cenancestro (LCA) se pueden

Figura 3. Proceso endosimbiótico que dio origen a

Margarita Caballero1, Francisco Valadez1,2, Alejandro

o de su entorno en el pasado. Esto hace que la Pale-

Estudios Paleolimnológicos en México: tres

pedernal, con espesores que varían de 112 a 122 m.

ÁREA CERRO PRIETO

gitud de 9.2 a 15.9 mm y 3.3 a 5.2 mm de diámetro,

Skinnerella montijoae sp. nov.

roteca varía de 0.010 en las primeras vueltas a 0.100

de América Central y Sonora, México (Thompson and ANEXO

Figura 4. Fusulínidos de Cerro Prieto oeste de

Figura 5. Fusulínidos de Cerro Prieto oeste de Sonora

Figura 6. Fusulínidos de Cerro Prieto oeste de Sonora

Figura 7. Fusulínidos de Cerro Prieto oeste de Sonora

Tabla I. Skinnerella diabloensis

Tabla II. Paraskinnerella brooksensis y Parafusulina buitronae sp. nov.

Tabla III. Parafusulina vachardi sp. nov.

Tabla IV. Cuniculinella yaquiensis sp. nov.

noreste de Sonora, México: Revista Mexicana Tesis de Doctorado, 109 pp.

Figura 1.- Mapa de localización de las localidades

Figura 2.- Mapa de la localidad

Figura 3.- Mapa de la localidad

Figura 4.- Esquemas de algunas de

Figura 5.- Rastro de un felino de la

Figura 6.- Fotografía (izquierda) y

linos que viven en zonas boscosas o selváticas (como

los primeros peces fósiles de México. En 1840 von

Figura 1. Configuración de los continentes durante el Mesozoico. A Pangea; B Separa-

Figura 2. A Notagogus novomun-

Figura 3. Paleodiversidad de peces encontrada en la Cantera Muhi de Zimapán, Hidalgo. A Diente de

Mexico, Southeastern Mexico. (Carrillo-Montiel et l.,2004 ); Mitepec, Cretácico

Figura 2. Diversidad taxonómica

dos para México (figuras 2 y 3).

Figura 4. Registro de formas dinosaurianas

Figura 5. Registro de formas dinosaurianas

población Aguililla del Municipio El Aguaje. Los es-

Eduardo Jiménez Hidalgo. Finalmente, se agradece al Angeles County.