Dinosauria

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Dinosauria
Los dinosaurios, del superorden Dinosauria (del griego δεινός deinós ‘terrible’ y σαῦρος
sauros ‘lagarto’, ‘lagartos terribles’) son un grupo de saurópsidos7 8 diápsidos arcosaurios Dinosaurios
que aparecieron durante el período Triásico con distribución cosmopolita. Aunque el origen Rango temporal: 233 Ma - 0 Ma
exacto y su diversificación temprana es tema de activa investigación,9 el consenso científico PreЄ Є O S D C P T J K PgN
actual sitúa su origen entre 245 y 231 millones de años atrás, entre el Triásico Medio al Triásico - Reciente
Superior.10
Fueron los vertebrados terrestres dominantes durante 135 millones de años, desde el inicio
del Jurásico, hace unos 200 millones de años, a partir de la extinción masiva del Triásico-
Jurásico, hasta el final del Cretácico, hace 66 millones de años, cuando la mayoría de los
grupos de dinosaurios se extinguieron durante la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno
que puso fin a la Era Mesozoica. El registro fósil indica que las aves evolucionaron a partir de
dinosaurios terópodos durante el período Jurásico y, en consecuencia, muchos taxónomos
consideran que las aves forman un subgrupo dentro de los dinosaurios.11 Algunas aves
sobrevivieron a este acontecimiento, y sus descendientes continúan el linaje de los
dinosaurios hasta nuestros días.12 Por lo tanto, los dinosaurios se pueden dividir en
dinosaurios aviares, las aves en un sentido estricto, y los dinosaurios no aviares, todos Una colección de esqueletos de dinosaurios
extintos, que son todos dinosaurios distintos de las aves. fósiles. En sentido horario desde la parte superior
izquierda: Microraptor gui (un terópodo alado),
Los dinosaurios son un grupo diverso de animales desde el punto de vista taxonómico, Apatosaurus louisae (un saurópodo gigante),
morfológico y ecológico. Usando la evidencia fósil, los paleontólogos han identificado cerca de Edmontosaurus regalis (un ornitópodo con pico de
900 géneros distintos13 y más de 1000 especies diferentes de dinosaurios no avianos.14 Los pato), Triceratops horridus (un ceratopsiano con
dinosaurios están representados en todos los continentes tanto por especies existentes, las cuernos), Stegosaurus stenops (un estegosauriano
aves, como por restos fósiles. plateado), Pinacosaurus grangeri (un
anquilosauriano blindado)
Algunos son herbívoros, otros carnívoros u omnívoros. Los primeros dinosaurios fueron
Taxonomía
bípedos, pero muchos grupos incluyeron especies cuadrúpedas, y algunos podían alternar los
Reino: Animalia
dos tipos de locomoción. Los cuernos o crestas son comunes a todos los grupos de
dinosaurios, y algunos grupos desarrollaron modificaciones esqueléticas como armaduras Filo: Chordata
óseas y espinas. La evidencia sugiere que la puesta de huevos y la construcción de nidos Subfilo: Vertebrata
fueron rasgos que compartían todos los dinosaurios. Muchos dinosaurios eran de gran porte, Superclase: Tetrapoda
el dinosaurio saurópodo más grande pudo haber alcanzado una longitud de 40 m y 18 m de Clase: Sauropsida
altura y una masa estimada máxima de 140 t. Sin embargo, la idea de que los dinosaurios no Subclase: Diapsida
aviares fueron todos gigantescos es un error basado en el sesgo de conservación, ya que los
Infraclase: Archosauromorpha
huesos grandes y fuertes tienen más probabilidad de durar hasta que se fosilicen. Muchos
(sin rango): Archosauria Avemetatarsalia
dinosaurios eran bastante pequeños, algunos median solamente unos 50 cm de largo.
Aunque la palabra dinosaurio significa ‘lagarto terrible’, el nombre es un poco engañoso, ya Ornithodira
que los dinosaurios no son lagartos. En cambio, representan un grupo separado de reptiles Superorden: Dinosauria
que, como muchas formas extintas, no muestran características tradicionalmente vistas como Owen, 1842
propias de un reptil, como la postura extendida hacia los lados de las extremidades o la Órdenes
ectotermia. Además, muchos animales prehistóricos, incluidos los ictiosaurios, mosasaurios,
plesiosaurios, pterosaurios y pelicosaurios, como Dimetrodon, son popularmente concebidos Saurischia
como dinosaurios, pero no están clasificados taxonómicamente como tales. A lo largo de la Ornithischia
primera mitad del siglo xx, antes de que las aves fueran reconocidas como dinosaurios, la Taxones de afinidades inciertas [mostrar]
mayor parte de la comunidad científica creía que los dinosaurios habían sido lentos y de Alwalkeria?
sangre fría. No obstante, la mayoría de las investigaciones realizadas desde la década de 1970
Chilesaurus
han indicado que todos los dinosaurios eran animales activos con metabolismo elevado y
Chindesaurus?
numerosas adaptaciones para la interacción social.15
Daemonosaurus?
Desde que en el siglo xix se reconocieron los primeros fósiles de dinosaurio, los esqueletos Eodromaeus?
fósiles montados han sido la principal atracción de muchos museos de todo el mundo, y los Nhandumirim
dinosaurios se han convertido en parte permanente de la cultura mundial. El gran tamaño de Nyasasaurus?
algunos grupos, así como su naturaleza aparentemente monstruosa y fantástica, han
Pisanosaurus?
asegurado apariciones regulares de dinosaurios en los libros de mayor venta y en películas
Tawa?
Thecospondylus
Guaibasauridae?
Herrerasauria?1 2
https://es.wikipedia.org/wiki/Dinosauria 1/32
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como Parque Jurásico. El persistente entusiasmo del público por estos animales ha dado Silesauridae? (¿parafilético?)3 4 5 6
lugar a una importante financiación para la investigación científica de los dinosaurios, y los
nuevos descubrimientos son dados a conocer regularmente en los medios de comunicación.
Definición
Desde el punto de vista de la taxonomía filogenética, los dinosaurios se definen generalmente como el
grupo constituido por todos los descendientes del más reciente ancestro común (ACMR) de Triceratops
horridus y Passer domesticus, una ave moderna.16 También se ha propuesto que Dinosauria se defina con
respecto al ACMR de Megalosaurus e Iguanodon, porque se trataba de dos de los tres géneros citados por
Richard Owen al reconocer la Dinosauria.17 Ambas definiciones incluyen el mismo grupo de animales:
«Dinosauria = Ornithischia + Saurischia», que abarca los terópodos, en su mayoría carnívoros bípedos y
aves, anquilosaurianos, cuadrúpedos herbívoros acorazados, estegosaurianos, cuadrúpedos herbívoros con
placas en la espalda, ceratopsianos, herbívoros cuadrúpedos con cuernos y volantes, ornitópodos,
Esqueleto de Triceratops horridus,
herbívoros bípedos o cuadrúpedos, incluyendo a los "picos de pato", y sauropodomorfos, en su mayoría
Museo Americano de Historia grandes cuadrúpedos herbívoros de cuello y cola largos.18
Natural, Estados Unidos
En el siglo xxi, las aves se reconocen como las únicas supervivientes del linaje de los dinosaurios
terópodos. En la taxonomía tradicional, las aves eran consideradas una clase separada que había
evolucionado a partir de los dinosaurios, un superorden distinto. Sin embargo, la mayoría de los paleontólogos contemporáneos relacionados
con los dinosaurios rechazan la clasificación de estilo tradicional en favor de la nomenclatura filogenética; este enfoque requiere que, para que
un grupo sea natural, todos los descendientes de los miembros del grupo se incluyan también en el grupo. Las aves están, por lo tanto,
consideradas dinosaurios, y estos últimos, por consiguiente, no se han extinguido. Las aves se clasifican como pertenecientes al subgrupo
Maniraptora, que son coelurosaurios, que a su vez son terópodos, que a su vez son saurisquios, y que a su vez son dinosaurios.19
La investigación realizada por Matthew G. Baron, David B. Norman y Paul M. Barrett en 2017 sugirió una revisión radical de la sistemática de
los dinosaurios. Análisis filogenético de Baron et al. recuperó los Ornithischia por estar más cerca de los Theropoda que los
Sauropodomorpha, en contraposición a la unión tradicional de terópodos con sauropodomorfos. Esto haría que los saurópodos y sus parientes
quedaran fuera de los dinosaurios tradicionales, por lo que redefinieron Dinosauria como el último ancestro común de Triceratops horridus,
Passer domesticus y Diplodocus carnegii y todos sus descendientes, para garantizar que los saurópodos y sus parientes sigan incluidos como
dinosaurios. También resucitaron el clado Ornithoscelida para referirse al grupo que contiene Ornithischia y Theropoda.20 21
22

La hipótesis de Ornithoscelida fue cuestionada por un equipo internacional de investigadores en noviembre de 2017, tras haber corregido el
conjunto de datos anatómicos original usado por Baron y colaboradores. Esta reelaboración dio como resultado el modelo tradicional, con los
grupos Ornithischia y Saurischia recuperados como taxones hermanos. Sin embargo, sus autores reconocieron que este esquema tradicional
tiene un apoyo débil y no fue estadísticamente muy diferente de la hipótesis alternativa de Ornithoscelida.23 24

Descripción
Descripción general
Los dinosaurios se pueden describir generalmente como arcosaurios con extremidades mantenidas erectas
por debajo del cuerpo.25 Muchos grupos de animales prehistóricos son popularmente concebidos como
dinosaurios, como los ictiosaurios, plesiosaurios, mosasaurios, pterosaurios y pelicosaurios, pero no se
clasifican científicamente como dinosaurios, y ninguno tenía la postura característica de miembro erecto
de los verdaderos dinosaurios.26 Los pterosaurios están relacionados lejanamente con los dinosaurios,
siendo miembros del clado Ornithodira. Los otros grupos mencionados son, al igual que los dinosaurios y
los pterosaurios, miembros de Sauropsida, el clado de reptiles y aves, excepto los pelicosaurios, que son
sinápsidos. Ninguno de ellos tenía la postura erguida de las extremidades traseras característica de los
verdaderos dinosaurios.26
Los dinosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes del Mesozoico, especialmente en los períodos
Jurásico y Cretácico. Otros grupos de animales estaban restringidos en tamaño y nichos. Los mamíferos,
por ejemplo, rara vez superaban el tamaño de un gato, y se trataba generalmente de roedores carnívoros
del tamaño de una pequeña presa.27 Se han identificado con certeza más de 900 géneros de dinosaurios
no aviares hasta 2018, y el número total de géneros conservados en el registro fósil se ha estimado en
alrededor de 1850, casi el 75% de los cuales aún están por descubrir, y se conocen 1124 especies para En taxonomía filogenética, las aves
2016.28 29
13
Un estudio anterior predijo que existían alrededor de 3400 géneros de dinosaurios, están incluidas en el grupo
Dinosauria.
incluyendo muchos que no se han conservado en el registro fósil.30 En 2016, el número estimado de
especies de dinosaurios que existieron en el Mesozoico era de 1543 a 2468.31 32
En 2021, se estimó que el
número de aves modernas, los dinosaurios aviares, era de 10806 especies.33
Algunos eran herbívoros, otros carnívoros, incluyendo granívoros, piscívoros, insectívoros y omnívoros. Aunque los dinosaurios eran
ancestralmente bípedos, al igual que todas las aves modernas, algunas especies prehistóricas eran cuadrúpedas, y otras, como Ammosaurus e
Iguanodon, podían caminar con la misma facilidad en dos o cuatro patas. Las modificaciones craneales como cuernos y crestas son rasgos
comunes de dinosaurios, y algunas especies extinguidas tenían armadura ósea. Aunque conocidos por su gran tamaño, muchos dinosaurios
del Mesozoico eran del tamaño de un ser humano o menor, y las aves modernas son en general de pequeño tamaño. Hoy en día se encuentran
dinosaurios enterrados en todos los continentes, y los fósiles muestran que habían logrado la distribución global por lo menos durante el
período Jurásico temprano.15 Las aves modernas habitan en la mayoría de los hábitats disponibles, desde terrestres hasta marinos, y existe
evidencia de que algunos dinosaurios no aviares, como el Microraptor, podían volar o al menos planear y otros, como los espinosáuridos,
tenían hábitos semiacuáticos.34
Características anatómicas distintivas

Si bien los descubrimientos recientes han hecho que sea más difícil presentar una lista universalmente aceptada de sus características
distintivas, casi todos los dinosaurios descubiertos hasta ahora comparten ciertas modificaciones en el esqueleto ancestral del arcosaurio, o
son claramente descendientes de dinosaurios más antiguos que muestran estas modificaciones. A pesar de que algunos géneros desarrollaron
adaptaciones que hicieron aún más pronunciadas las diferencias estructurales, esos rasgos básicos son considerados como típicos del
superorden Dinosauria, dichas cualidades comunes a los miembros de un grupo taxonómico reciben el nombre de sinapomorfias de dicho
grupo.35
Una evaluación detallada de las interrelaciones entre arcosaurios de S. Nesbitt36 confirmaron o

encontraron las siguientes doce sinapomorfias inequívocas, algunas conocidas previamente:
En el cráneo se presenta una fosa supratemporal, una excavación por delante de la fenestra
supratemporal, la principal abertura en la parte superior del cráneo trasero.
En las vértebras cervicales anteriores, también llamadas frontales, del cuello, detrás del atlas y el axis
están presentes las Epipófisis, procesos oblicuos en forma de puntas apuntando hacia atrás en las
esquinas superiores traseras. Diagrama etiquetado de un cráneo
En el húmero, hueso del brazo, el vértice de la cresta deltopectoral, una proyección en la que los de arcosaurio típico, el cráneo de
músculos se unen deltopectorales, situado al nivel o más del 30 % de la longitud del mismo. Dromaeosaurus
El radio, un hueso del brazo inferior, más corto que el 80 % de la longitud del húmero
En el fémur, hueso del muslo, el cuarto trocánter, proyección donde el músculo caudofemoralis se une
al eje posterior interno, es una brida aguda.
El cuarto trocánter es asimétrico con el margen distal inferior formando un ángulo más pronunciado con la diáfisis del fémur.
La faceta articular proximal para la fíbula o peroné del astrágalo y el calcáneo, huesos superiores del tobillo, abarca menos del 30% del
ancho transversal del elemento.
Los exocciptiales, huesos en la parte posterior del cráneo, no se tocan a lo largo de la línea media en el suelo de la cavidad endocraneal,
el espacio interior de la caja craneal.
En la pelvis, las superficies articulares proximales del isquion con el ilion y el pubis están separadas por una gran superficie cóncava, en
el lado superior del isquion entre los contactos con el hueso púbico de la cadera y el ilion se encuentra una parte de la articulación
abierta.
Las crestas cnémial, parte sobresaliente de la superficie superior en la tibia, se arquean anterolateralmente, es decir, hacia la parte
superior de un lado.
Cresta orientada proximodistalmente distinta presente en la cara posterior del extremo distal de la tibia.
Nesbitt encontró una serie de potenciales nuevas sinapomorfías, y descontó un número de sinapomorfías sugeridas anteriormente. Algunas de
estas también están presentes en los silesáuridos, que Nesbitt recuperó como un grupo hermano de Dinosauria, incluyendo un gran trocánter
anterior, metatarsianos II y IV de longitud subequal, reducción de contacto entre el isquion y el pubis, la presencia de una cresta cnemial en la
tibia y de un proceso ascendente en el astrágalo, y muchos otros.16
Una variedad de otras características del esqueleto son compartidas por los dinosaurios. Sin embargo,
debido a que son comunes a otros grupos de arcosaurios o no estaban presentes en todos los dinosaurios
ancestrales, estas características no son considerados como sinapomorfías. Por ejemplo, al igual que los
diápsidos, los dinosaurios ancestrales tenían dos pares de fenestra temporal, aberturas en el cráneo detrás
de los ojos, y como miembros del grupo diápsido Archosauria, tenían aberturas adicionales en el hocico y
Diagrama del cráneo de un diápsido
la mandíbula inferior. Además, varias características que se creía eran sinapomorfías ahora se sabe que
típico. han aparecido antes de los dinosaurios, o estaban ausentes en los primeros dinosaurios y evolucionaron de
j: yugal, p: hueso parietal, po: forma independiente por diferentes grupos de dinosaurios.37 Estas incluyen una escápula alargada u
hueso postorbital, q: hueso omóplato, un sacro compuesto por tres o más vértebras fusionadas, en algunos otros arcosaurios se
cuadrado, qj: hueso quadratojugal, encuentran tres, pero en Herrerasaurus se encuentran solo dos y un acetábulo perforado, o cavidad de la
sq: hueso escamosal.
cadera, con un agujero en el centro de su superficie interior, que, por ejemplo en Saturnalia, se presenta
cerrado. Otra dificultad de determinar claramente las características de los dinosaurios es que los primeros
dinosaurios y otros arcosaurios del Triásico Tardío suelen ser poco conocidos aunque fueron similares en muchos aspectos, estos animales en
ocasiones han sido mal identificados en la literatura.38
Los dinosaurios se colocaban de pie con sus patas traseras erectas de una manera similar a la mayoría de
los mamíferos modernos, pero distinta de la mayoría de los otros reptiles, cuya expansión extremidades a
cada lado.39 también se presentan argumentos y muchas de las imágenes. Esta postura es debida al
desarrollo de un rebaje frontal lateral en la pelvis, normalmente una cuenca abierta, y una cabeza distinta
correspondiente hacia el interior frontal del fémur.40 Su posición erecta les permitió a los primeros
dinosaurios respirar con facilidad mientras se movían, lo que probablemente les produjo una resistencia Articulaciones de la cadera y
extra y niveles de actividad que superaron a los de los "extensos" reptiles.41 Probablemente las posturas de las extremidades
posteriores de: (de izquierda a
extremidades erectas también ayudaron a apoyar la evolución de gran tamaño mediante la reducción de
derecha) los reptiles típicos
los esfuerzos de flexión en las extremidades.42 Algunos arcosaurios no dinosaurianos, incluyendo a los (extenso), dinosaurios y mamíferos
rauisuchianos, también tuvieron las extremidades erectas pero lograron esta característica de «pilar (erecto), y rauisuquiana (erecto)
erecto» de la articulación de la cadera, donde el hueso de la pelvis superior, en lugar de tener una
proyección de la inserción del fémur desde una toma de la cadera, fue girado para formar una plataforma
sobresaliente.42
Descubrimiento e investigación
Historia precientífica
Los fósiles de dinosaurio son conocidos desde hace milenios, aunque su naturaleza auténtica no fuera entendida. Los chinos, que llaman a los
dinosaurios konglong, 恐龍, o ‘dragón terrible’, los consideraban huesos de dragón y los documentaron como tales. Por ejemplo, Hua Yang
Guo Zhi, en chino tradicional, 華陽國志, un diccionario geográfico compilado por Chang Qu en chino tradicional, 常璩 durante la Dinastía Jin
Occidental, documentaba el descubrimiento de huesos de dragón en Wucheng, en la provincia de Sichuan.43 Los poblados de China central
han excavado huesos de dinosaurios desde hace décadas, pensando que pertenecían a dragones, para hacer medicinas tradicionales.44 En
general, en Europa se creía que los fósiles de dinosaurios eran los restos de gigantes y otras criaturas que murieron en el Diluvio universal.45
Investigación temprana sobre dinosaurios

Las descripciones académicas de lo que ahora se reconocerían como huesos de dinosaurio aparecieron por primera vez
a finales del siglo xvii en Inglaterra. Parte de un hueso, que ahora se sabe que fue el fémur de un Megalosaurus fue el
primer dinosaurio en ser descrito formalmente, en 1677, cuando se recuperó una parte de un hueso de una cantera de
roca caliza en Cornualles, cerca de Chipping Norton (Inglaterra). Este fragmento óseo fue identificado correctamente
como el extremo inferior del fémur de un animal más grande que cualquier ser viviente de tiempos modernos.
Identificó correctamente el hueso como la extremidad inferior del fémur de un animal grande, y reconoció que era
demasiado grande para pertenecer a cualquier especie conocida. Por lo tanto, concluyó que se trataba del fémur de un
humano enorme, tal vez un titán u otro tipo de gigante que aparece en las leyendas.46 47 Edward Lhuyd, amigo de
Isaac Newton, publicó Lithophylacii Britannici ichnographia en 1699, el primer tratamiento científico de lo que ahora William Buckland
sería reconocido como un dinosaurio cuando describió y nombró a un diente de saurópodo, Rutellum impicatum,48 49
que se había encontrado en Caswell, cerca de Witney, Oxfordshire.50
Entre 1815 y 1824, el reverendo William Buckland, primer lector de Geología de la Universidad de Oxford, recolectó más huesos fosilizados de
Megalosaurus y se convirtió en la primera persona en describir un dinosaurio no aviar en una revista científica.51 52 El segundo género de
dinosaurio en ser identificado, Iguanodon, fue descubierto en 1822 por Mary Ann Manto, la esposa del geólogo inglés Gideon Mantell. Este
reconoció las semejanzas entre sus fósiles y los huesos de las iguanas modernas y publicó sus hallazgos en 1825.53 54
El estudio de estos «grandes lagartos fósiles» pasó a ser de sumo interés para científicos europeos y estadounidenses y en 1842 el paleontólogo
inglés Richard Owen creó el término «dinosaurio». Reconoció que los restos que habían sido encontrados hasta ese momento, Iguanodon,
Megalosaurus e Hylaeosaurus, compartían un número de rasgos distintivos, de manera que decidió agruparlos como un grupo taxonómico
propio. Con el apoyo del príncipe Alberto de Sajonia-Coburgo-Gotha, marido de la Reina Victoria, Owen estableció el Museo de Historia
Natural en Kensington Sur, Londres, para exhibir la colección nacional de fósiles de dinosaurios y otros artículos sobre biología y geología.
Etimología
El taxón Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842 por el paleontólogo Richard Owen, que lo utilizó para referirse a la «tribu distinta o
sub-orden de los reptiles saurios» que luego fue reconocido en Inglaterra y en todo el mundo.55 El término deriva de las palabras griegas
δεινός, deinós, que significa ‘terrible’, ‘potente’, o ‘gran temor’ y σαῦρος, sauros, que significa ‘lagarto’ o ‘reptil’.55 56
Aunque el nombre
taxonómico ha sido frecuentemente interpretado como una referencia a los dientes, las garras y otras características temibles de los
dinosaurios, Owen pretendía simplemente evocar su tamaño y majestuosidad.57
Primeros descubrimientos en América del Norte
En 1858 se descubrió el primer dinosaurio en lo que hoy es el territorio estadounidense en unos pozos de marga en el pequeño pueblo de
Haddonfield, Nueva Jersey. Aunque ya se habían encontrado fósiles antes, no se había discernido correctamente su naturaleza. La criatura fue
denominada Hadrosaurus foulkii, por el autor del hallazgo, William Parker Foulke. Fue un descubrimiento sumamente importante: el primer
esqueleto de dinosaurio encontrado casi completo, el primero había sido descubierto en 1834 en Maidstone (Inglaterra) y demostraba una
postura claramente bípeda. Era un descubrimiento revolucionario, ya que hasta entonces, la mayoría de científicos pensaban que los
dinosaurios caminaban en cuatro patas, como otros reptiles. Los descubrimientos de Foulke desencadenaron una oleada de «manía de
dinosaurios» en Estados Unidos.58
Guerra de los Huesos

Aquella obsesión por los dinosaurios fue ejemplificada por la gran rivalidad entre Edward Drinker
Cope y Othniel Charles Marsh que competían para ver quién descubría más dinosaurios,
enfrentamiento que posteriormente fue conocido como la Guerra de los Huesos. La contienda
probablemente se originó cuando Marsh indicó públicamente que la reconstrucción de Cope del
esqueleto de Elasmosaurus tenía un defecto. Cope sin querer había colocado la cabeza de un
plesiosaurio en el lugar donde debería haber sido el extremo caudal del animal. Aquella lucha entre
los dos científicos cavadores duró más de 30 años, finalizando en 1897 cuando Cope murió tras
haber gastado toda su fortuna en la búsqueda. Marsh ganó la competición principalmente porque
estaba mejor financiado debido a su relación con la United States Geological Survey. Othniel Charles
Edward Drinker Marsh
Desafortunadamente, muchos especímenes valiosos fueron destruidos debido a los toscos métodos Cope
de ambos paleontólogos, por ejemplo, sus excavadores muchas veces usaban dinamita para
desenterrar huesos, un método que los paleontólogos modernos encontrarían atroz. A pesar de su
métodos burdos, las contribuciones de Cope y Marsh a la paleontología fueron enormes. Marsh descubrió
86 nuevas especies de dinosaurios y Cope encontró 56, un total de 142 especies nuevas. La colección de
Cope se encuentra a 2016 en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York, mientras que la de
Marsh está expuesta en el Museo Peabody de Historia Natural, en la Universidad de Yale.59
Primeros descubrimientos en Sudamérica

Durante la denominada Campaña del Desierto. Junto a los militares marcharon varios científicos de la Ilustración de Marsh de 1896 de los
huesos de Stegosaurus, un
Academia Nacional de Ciencias de Córdoba. Su misión era hacer un informe sobre la zoología, botánica y
dinosaurio que describió y nombró
geología del nuevo territorio. Durante la ocupación del norte de la Patagonia, las expediciones del
en 1877.
comandante Buratowich en 1882, del capitán Rodhe en 1883 y del coronel Romero en 1887 realizaron
numerosas contribuciones a la paleontología argentina. Los huesos encontrados durante el mando de
Buratowich fueron enviados al entonces presidente Roca, que a su vez se los mostraba al especialista Florentino Ameghino. Los huesos
encontrados en la expedición de Rodhe se los enviaron directamente a Ameghino, y los recuperados en la de Romero, se llevaron al Museo de
La Plata, donde el propio Ameghino era el subdirector. Aunque Ameghino estaba más familiarizado con el estudio de mamíferos cenozoicos,
pudo identificar como restos de dinosaurios los huesos que encontró la expedición de Buratowich en Neuquén. La noticia de este espectacular
hallazgo, el primero en toda Sudamérica, lo publicó Ameghino en una carta en el diario La Nación el 23 de marzo de 1883. Desde ese
momento, fueron numerosos los hallazgos de huesos de dinosaurios en diversas zonas de la Patagonia y que serían después la base de las
primeras publicaciones científicas. Cabe destacar el estudio que realizó el paleontólogo inglés Richard Lydekker quien, en 1893, propone
formalmente las primeras especies de dinosaurios de América del Sur. A comienzos del siglo xx se contaba con al menos siete especies de
dinosaurios reconocidos.60
Primeros descubrimientos en la Antártida

Desde 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se ha extendido a todos los continentes, incluyendo la Antártida. El primer dinosaurio
antártico que fue descubierto, el anquilosáurido Antarctopelta Oliveroi, fue encontrado en la isla de Ross en 1986, aunque no fue hasta 1994
que una especie antártica, el terópodo Cryolophosaurus ellioti, fue descrito y nombrado formalmente en una revista científica.
Primeros descubrimientos en Asia

Hasta comienzos de la década de 1920 y el inicio de las expediciones del Museo Americano de Historia Natural, no se sabía casi nada de los
restos fósiles de esta región. Ellas revelaron la existencia en Mongolia de ricos yacimientos de dinosaurios, explorados después por las
expediciones rusas y polacas. Los hallazgos procedentes de esta área, en especial los del Desierto de Gobi correspondientes al Cretácico
superior, han resultado tan interesantes y apasionantes como los de América del Norte a principios de siglo. Entre los especímenes, cabe
señalar Tarbosaurus, Saurolophus, varios anquilosaurianos, paquicefalosaurianos y gran cantidad de pequeños terópodos y grandes
saurópodos. En China tras los descubrimientos casuales de Mandschurosaurus en el nordeste del país, a comienzos del siglo xx, vinieron las
excavaciones sistemáticas de paleontólogos chinos, lideradas por C. C. Young en las décadas de 1930 y 1940, así como el hallazgo de
Lufengosaurus del Jurásico inferior. Les siguieron los trabajos en afloramientos del Cretácico y Jurásico que han producido algunos
especímenes bastante espectaculares, sobre todo en la provincia de Sichuán. Desde mediados de la década de 1990 se empezaron a recuperar
en la región de Yixian en Liaoning fósiles de varios dinosaurios del Cretácico con una cubierta de plumas en sus cuerpos
Primeros descubrimientos en África

Entre 1909 y 1912, Werner Janensch realizó para el Museo de Historia Natural de Berlín distintas campañas de excavación en lo que hoy es
Tanzania, entonces África Oriental Alemana. Las excavaciones en el Jurásico de Tendaguru reportaron al museo cientos de toneladas de restos
fósiles, en su mayoría dinosaurios, entre los que el gigantesco braquiosaurio Giraffatitan es uno de los más conocidos. Los dinosaurios
identificados en Tendaguru presentan muchas semejanzas con los que, años antes, Cope y Marsh habían comenzado a describir en la
Formación Morrison de los Estados Unidos.
Primeros descubrimientos en Australia

Los primeros restos fósiles de dinosaurios se conocen de principios del siglo xx. Hasta ahora se han encontrado aquí muy pocos huesos de
dinosaurio. Sin embargo, los científicos han descubierto cientos de huellas fascinantes, que podrían anunciar el hallazgo de restos importantes
en el futuro.
Primeros descubrimientos de la India

Los primeros informes sobre dinosaurios procedentes de la India datan de la primera mitad del siglo xix. Los primeros huesos de dinosaurio
en Asia fueron encontrados en la India por un capitán británico de uno de los ejércitos de Compañía Británica de las Indias Orientales en
1828, en Jabalpur, trece años antes de que se acuñara la palabra "dinosaurio". Desde entonces se han encontrado muchos huesos, nidos y
huevos en todo el país.
Los lugares de especial investigación de los dinosaurios en 2016 incluyen el sur de Sudamérica (particularmente Argentina) y China. Esta
última en particular ha dado muchos ejemplares excepcionales de dinosaurios emplumados debido a la geología única de sus estratos
fosilíferos, así como un antiguo clima árido especialmente favorable para la fosilización.
Renacimiento de los dinosaurios

La Segunda Guerra Mundial provocó una pausa en la investigación paleontológica. Después de la guerra, el centro de atención de la
investigación se desvió cada vez más hacia los mamíferos fósiles en lugar de los dinosaurios, a los que se consideraba lentos y de sangre fría.61
62 Sin embargo, a finales de la década de 1960, el campo de la investigación de los dinosaurios experimentó un aumento en la actividad que
continúa.63 Esto fue provocado, en parte, por el descubrimiento de John Ostrom de Deinonychus, un depredador activo que pudo haber sido
de «sangre caliente», endotermia, en contraste marcado con la imagen, aún predominante, de dinosaurios como animales lentos y de «sangre
fría», ectotermia. Al mismo tiempo, Robert T. Bakker publicó una serie de estudios que también abogaban por estilos de vida activos en los
dinosaurios basados en evidencia anatómica y ecológica,64 65 que posteriormente se resumieron en su libro de 1986 The Dinosaur
Heresies.66
La paleontología de los vertebrados se convirtió en un campo de la ciencia global. Nuevos e importantes descubrimientos de dinosaurios han
sido hechos por paleontólogos que trabajan en regiones antes inexploradas, incluyendo India, Sudamérica, Madagascar, la Antártida, y la más
considerable, China, los dinosaurios emplumados sorprendentemente bien conservados de China han consolidado aún más la relación entre
los dinosaurios y sus descendientes vivientes, las aves modernas. La extensa aplicación de la cladística, que analiza rigurosamente las
relaciones entre los organismos biológicos, se ha revelado como extremadamente útil a la hora de clasificar a los dinosaurios. Los análisis
cladísticos, junto con otras técnicas modernas, ayudan a compensar el hecho de que el registro fósil está muchas veces incompleto y
fragmentario.
Entre terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios, el número de géneros nombrados comenzó a aumentar exponencialmente a partir de la
década de 1990.28 A partir de 2008, cada año se nombraban más de 30 nuevas especies de dinosaurios.67 Al menos los sauropodomorfos
experimentaron un aumento adicional en el número de especies nombradas en la década de 2010, con un promedio de 9,3 nuevas especies
nombradas cada año entre 2009 y 2020. Como consecuencia, se nombraron más sauropodomorfos entre 1990 y 2020 que en todos los años
anteriores combinados.68 Estas nuevas localidades también condujeron a mejoras en la calidad general de los especímenes, y las nuevas
especies reciben cada vez más nombres no de fósiles fragmentados sino de esqueletos más completos, a veces de varios individuos. Mejores
especímenes también condujeron a que las nuevas especies fueran invalidadas con menos frecuencia.67 Las localidades asiáticas han
producido los especímenes de terópodos más completos,69 mientras que las localidades de América del Norte han producido los especímenes
de sauropodomorfos más completos.68
Antes del renacimiento de los dinosaurios, los dinosaurios se clasificaban principalmente utilizando el sistema tradicional basado en rangos de
la taxonomía de Linneo. El renacimiento también estuvo acompañado por la aplicación cada vez más extendida de la cladística, un método de
clasificación más objetivo basado en la ascendencia y los rasgos compartidos, que ha demostrado ser tremendamente útil en el estudio de la
sistemática y la evolución de los dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas, ayuda a compensar un registro fósil a menudo
incompleto y fragmentario.70 71
Los libros de referencia que resumen el estado de la investigación sobre dinosaurios, como The Dinosauria de
David B. Weishampel y sus colegas, hicieron que el conocimiento fuera más accesible72 y estimuló un mayor interés en la investigación de los
dinosaurios. La publicación de la primera y segunda ediciones de The Dinosauria en 1990 y 2004, y de un artículo de revisión de Paul Sereno
en 1998, estuvieron acompañadas de un aumento en el número de árboles filogenéticos de dinosaurios publicados.73
Preservación molecular y de tejidos blandos

Los fósiles de dinosaurios no se limitan a huesos, sino que también incluyen huellas o restos mineralizados
de cubiertas de piel, órganos y otros tejidos. De estos, los revestimientos cutáneos basados en proteínas de
queratina se conservan más fácilmente debido a su estructura molecular hidrófoba y reticulada.74 Se
conocen fósiles de cubiertas de piel a base de queratina o cubiertas de piel óseas de la mayoría de los
grupos principales de dinosaurios. Desde el siglo xix se han encontrado fósiles de dinosaurios con
impresiones de piel escamosa. Samuel Beckles descubrió una extremidad anterior de saurópodo con piel
conservada en 1852 que se atribuyó incorrectamente a un cocodrilo, Marsh lo atribuyó correctamente en
1888 y fue objeto de más estudios por parte de Reginald Hooley en 1917.75 Entre los ornitisquios, en 1884 Impresiones de piel de un
Jacob Wortman encontró impresiones de piel en el primer espécimen conocido de Edmontosaurus espécimen de Edmontosaurus
annectens, que fueron en gran parte destruidas durante la excavación del espécimen.75 Owen y Hooley encontradas en 1999.
describieron posteriormente impresiones de la piel de Hypsilophodon e Iguanodon en 1885 y 1917.76
Desde entonces, las impresiones de escamas se han encontrado con mayor frecuencia entre los
hadrosáuridos, donde las impresiones se conocen de casi todo el cuerpo en múltiples especímenes.77
A partir de la década de 1990, importantes descubrimientos de fósiles excepcionalmente conservados en

depósitos conocidos como Lagerstätten de conservación contribuyeron a la investigación sobre los tejidos
blandos de los dinosaurios.78 79 Principalmente entre ellas estaban las rocas que produjeron las biotas
Colour restoration of Jehol, datads del Cretácico temprano y Yanliao, del Jurásico medio a tardío, del noreste de China, de las
Sinosauropteryx cuales cientos de especímenes de dinosaurios con impresiones de estructuras parecidas a plumas han sido
descritos por Xing Xu y sus colegas.80 81 En los reptiles y mamíferos vivos, las estructuras celulares que
almacenan pigmentos conocidas como melanosomas son parcialmente responsables de producir la
coloración82 83
Se han informado rastros químicos de melanina y melanosomas de formas características en
las plumas y escamas de los dinosaurios Jehol y Yanliao, incluidos terópodos y ornitisquios.84 Esto ha
Colour restoration of
permitido múltiples reconstrucciones de cuerpo completo de la coloración de los dinosaurios, como las de
Psittacosaurus Sinosauropteryx85 y Psittacosaurus86 por Jakob Vinther y colegas, y técnicas similares también se han
extendido a fósiles de dinosaurios de otras localidades.82 Sin embargo, algunos investigadores también han
sugerido que los melanosomas fosilizados representan restos bacterianos.87 88 El contenido del estómago
en algunos dinosaurios Jehol y Yanliao estrechamente relacionados con las aves también ha proporcionado indicaciones indirectas de la dieta
y la anatomía del sistema digestivo.89 90 Se ha informado más evidencia concreta de la anatomía interna en Scipionyx del Plattenkalk
Pietraroja de Italia. Preserva porciones de los intestinos, el colon, el hígado, los músculos y la tráquea.91
Al mismo tiempo, una línea de trabajo dirigida por Mary Higby Schweitzer, Jack Horner y sus colegas
informaron varios casos de proteínas y tejidos blandos conservados dentro de fósiles de huesos de
dinosaurios. Schweitzer y otros habían encontrado varias estructuras mineralizadas que probablemente
representaban glóbulos rojos y fibras de colágeno en huesos de tiranosáuridos ya en 1991.92 93 94
Sin
embargo, en 2005, Schweitzer y sus colegas informaron un fémur de Tyrannosaurus que en su interior se
conservaba tejido blando y flexible, incluidos vasos sanguíneos, matriz ósea y tejido conectivo,fibras óseas,
que habían conservado su estructura microscópica.95 Este descubrimiento sugirió que los tejidos blandos
originales podrían conservarse a lo largo del tiempo geológico,74 habiéndose propuesto múltiples Fósil de Scipionyx con intestinos,
mecanismos.96 Más tarde, en 2009, Schweitzer y sus colegas informaron que un fémur de Museo de Historia Natural de Milán.
Brachylophosaurus conservaba microestructuras similares, y las técnicas inmunohistoquímicas, basadas
en la unión de anticuerpos, demostraron la presencia de proteínas como colágeno, elastina y laminina.97
Ambos especímenes produjeron secuencias de proteínas de colágeno que eran viables para análisis filogenéticos moleculares, que los
agruparon con aves como era de esperar.97 98 También se ha informado de la extracción de ADN fragmentario para ambos fósiles,99 junto
con un espécimen de Hypacrosaurus. 100 En 2015, Sergio Bertazzo y sus colegas informaron sobre la preservación de fibras de colágeno y
glóbulos rojos en ocho especímenes de dinosaurios del Cretácico que no mostraron ningún signo de preservación excepcional, lo que indica
que el tejido blando puede preservarse con más frecuencia de lo que se pensaba anteriormente.101 Se han rechazado las sugerencias de que
estas estructuras representan biopelículas bacterianas102 , siendo rechazadas,103 pero la contaminación cruzada sigue siendo una posibilidad
difícil de detectar.104
Historia evolutiva
Orígenes e inicios evolutivos
Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios entre mediados a finales del período Triásico,
aproximadamente 20 millones de años después de que la extinción masiva del Pérmico-Triásico acabara
con un estimado del 95 % de toda la vida en la Tierra.105 106 107
108
La datación radiométrica de la
formación rocosa que contenía los fósiles del género primitivo de dinosaurio Eoraptor ha arrojado una
fecha de 231.4 millones de años, estableciendo su presencia en el registro fósil del Triásico.109 los
paleontólogos creen que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios;110 111
es decir,
Esqueleto de Marasuchus lilloensis,
que de ser así los primeros dinosaurios eran animales depredadores pequeños y bípedos.112
un ornitódiro similar a los
dinosaurios.
Los fósiles de dinosaurios bien conocidos más antiguos conocidos a partir de restos sustanciales datan de
la época Carniense del período Triásico y se han encontrado principalmente en las Formaciones
Ischigualasto y Santa María de Argentina y Brasil respectivamente, y en la Formación Pebbly Arkose de
Zimbabue.113
La Formación Ischigualasto, fechada radiométricamente entre 231 y 230 millones de años,114 ha

producido el saurisquio temprano Eoraptor, originalmente considerado un miembro de
Herrerasauridae109 pero ahora considerado como un sauropodomorfo temprano, junto con los
herrerasáuridos Herrerasaurus y Sanjuansaurus y los sauropodomorfos Chromogisaurus, Eodromaeus y
Panphagia,115 así como el tentativo ornitisquio temprano Pisanosaurus.116 El probable parecido de Algunos dinosaurios primitivos:
Eoraptor con el ancestro común de todos los dinosaurios sugiere que los primeros dinosaurios habrían Herrerasaurus (atrás), Eoraptor
117 110 112 (delante) y un cráneo de
sido depredadores pequeños y bípedos. La Formación Santa María, fechada radiométricamente
118 Plateosaurus.
como más antigua, con 233,23 millones de años, ha producido los herrerasáuridos Gnathovorax y
Staurikosaurus, junto con los sauropodomorfos Bagualosaurus, Buriolestes, Guaibasaurus,
Macrocollum, Nhandumirim, Pampadromaeus , Saturnalia y Unaysaurus.115 La Formación Pebbly Arkose, que es de edad incierta pero
probablemente era comparable a las otras dos, ha producido el sauropodomorfo Mbiresaurus , junto con un herrerasáurido sin nombre.113
Restos menos bien conservados de los sauropodomorfos Jaklapallisaurus y Nambalia, junto con el saurisquio temprano Alwalkeria, se
conocen en las formacionesb Maleri Superior y Maleri Inferior de la India.119 La Formación Chañares de Argentina , de edad Carniense,
preserva ornitodiranos primitivos parecidos a dinosaurios, como Lagosuchus y Lagerpeton, lo que la convierte en otro sitio importante para
comprender la evolución de los dinosaurios. Estos ornitodiranos apoyan el modelo de los primeros dinosaurios como depredadores pequeños
y bípedos.115 120
Los dinosaurios pueden haber aparecido ya en la época anisiana del Triásico, hace aproximadamente 243 millones de años,
que es la edad del Nyasasaurus de la Formación Manda de Tanzania. Sin embargo, sus fósiles conocidos son demasiado fragmentarios para
identificarlo como un dinosaurio o sólo como un pariente cercano.121 La referencia de la Formación Manda al Anisiano también es incierta.
Independientemente, los dinosaurios existieron junto con los ornitodiranos no dinosaurios durante un período de tiempo, con estimaciones
que oscilan entre 5 y 10 millones de años 122 a 21 millones de años.118
Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los animales terrestres dominantes. Los hábitats terrestres eran ocupados por varios tipos
de arcosauromorfos y terápsidos, como los cinodontes y también estaban los rincosaurios. Sus principales competidores eran los
pseudosuquios, como los etosaurios, ornitosúquidos y los rauisuquios, los cuales eran más exitosos que los dinosaurios.123 Muchos de estos
animales desaparecerían a lo largo del Triásico, en alguno de los dos eventos de extinción que hubo. El primero, hace cerca de 215 millones de
años, vio la desaparición de una gran variedad de arcosauromorfos basales, incluyendo a los protorosaurios. Esto fue seguido por la extinción
masiva del Triásico-Jurásico, hace unos 200 millones de años, en la cual se extinguieron varios otros grupos de arcosaurios primitivos, como
los etosaurios, los ornitosúquidos, los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios y los dicinodontes sobrevivieron, al menos en algunas
áreas, tan tardíamente como el inicio del Noriense e inicios del Rhaetiense, respectivamente,124 125
pero la fecha exacta de sus extinciones es
incierta. Estas pérdidas dejaron como resultado una fauna terrestre compuesta por crocodilomorfos, dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y
tortugas.16 Los primeros linajes de dinosaurios primitivos se diversificaron durante las épocas del Carniense y el Noriense en el Triásico,
posiblemente al ir ocupando los nichos de los grupos que se extinguían.18
Evolución y paleobiogeografía
La evolución de los dinosaurios tras el Triásico fue acompañada de los cambios en la vegetación y la posición de los continentes. En el Triásico
Superior y el Jurásico Inferior, los continentes estaban conectados a una única masa continental conocida como Pangea, y había virtualmente
solo un tipo de fauna de dinosaurios compuesto mayormente por carnívoros celofisoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos
(prosaurópodos).126 Las plantas gimnospermas (particularmente coníferas), una fuente potencial de comida, se difundieron en el Triásico
Superior. Los sauropodomorfos primitivos no tenían mecanismos sofisticados para procesar la comida en la boca, por lo que debieron emplear
otros medios para desmenuzar el alimento a lo largo de su tracto digestivo.127 La homogeneidad general de la fauna de dinosaurios continuó
durante el Jurásico Medio y el Jurásico Superior, épocas en las que muchas localidades tenían depredadores tales como los ceratosaurianos,
los megalosauroideos y los carnosaurios, mientras que los herbívoros por lo general eran ornitisquios estegosaurios y grandes saurópodos.
Ejemplos de estas faunas se hallan en la formación de Morrison en Norteamérica y Tendaguru en Tanzania. Los dinosaurios de China
muestran algunas diferencias, con especializados terópodos como los metriacantosáuridos y saurópodos de cuellos inusualmente largos como
Mamenchisaurus.126 Los anquilosaurios y los ornitópodos se estaban volviendo más comunes, pero los prosaurópodos se habían extinguido.
Las coníferas y las pteridofitas eran las plantas más comunes. Los saurópodos, como sus antecesores prosaurópodos, no procesaban el
alimento oralmente, pero los ornitisquios estaban evolucionando varias formas para tratar la comida en sus bocas, incluyendo posibles
estructuras parecidas a mejillas para mantener la comida dentro de la boca y movimientos mandibulares para masticarla.127 Otro notable
evento evolutivo del Jurásico fue la aparición de las aves propiamente dichas, descendientes de los celurosaurios manirraptores.105
Durante el Cretácico Inferior y con el sucesivo rompimiento de Pangea, los dinosaurios se empezaron a diferenciar más en cada continente. La
primera parte de esta época vio la expansión de los anquilosaurios, los iguanodontianos y los braquiosáuridos a través de Europa,
Norteamérica y el norte de África. Estos últimos fueron complementados o reemplazados en África por los grandes terópodos espinosáuridos y
carcarodontosáuridos, y los saurópodos rebaquisáuridos y titanosaurios, también hallados en Suramérica. En Asia, los celurosaurios
manirraptores como los dromeosáuridos, trodóntidos y ovirraptorosaurios se convirtieron en los terópodos más comunes, mientras que los
anquilosáuridos y los ceratopsios primitivos como Psittacosaurus se convirtieron en herbívoros dominantes. Mientras tanto, Australia fue
hogar de una fauna de anquilosaurios basales, "hipsilofodóntidos" e iguanodontianos.126 Los estegosaurios parecen haberse extinto en algún
punto entre el final del Cretácico Inferior y el inicio del Cretácico Superior. Un cambio importante que se produjo durante el Cretácico
Inferior, y que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la evolución de las plantas con flor. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios
herbívoros desarrollaron formas más sofisticadas para procesar la comida en la boca. Los ceratopsios emplearon un método para trozar la
comida con dientes apilados en baterías dentales, mientras que los iguanodontianos refinaron su método para triturar los alimentos con
baterías dentales, que serían llevadas al extremo por los hadrosáuridos.127 Algunos saurópodos también desarrollaron dichas baterías, de los
cuales el mejor ejemplo es el rebbaquisáurido Nigersaurus.128
Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en el Cretácico Superior. En los continentes septentrionales de Norteamérica y Asia, los
principales terópodos eran los tiranosáuridos y varios tipos de terópodos manirraptores pequeños, mientras que los herbívoros eran
predominantemente ornitisquios como los hadrosáuridos, ceratopsios, anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que
resultaron del rompimiento de Gondwana, los terópodos más comunes eran los abelisáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran los
herbívoros más comunes. Finalmente, en Europa, la fauna se componía de dromeosáuridos, iguanodontianos rabdodóntidos, anquilossaurios
nodosáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran predominantes.126 Las plantas con flor se irradiaron con mucho éxito,127 y los primeros
tipos de pastos aparecieron al final del Cretácico.129 Los hadrosáuridos y los ceratopsios se volvieron sumamente diversos en Norteamérica y
el oriente de Asia. Los terópodos también desarrollaron formas omnívoras y herbívoras, destacando entre estas a los tericinosaurios y los
ornitomimosaurios.127
La extinción masiva del Cretácico-Terciario, la cual ocurrió hace aproximadamente 66 millones de años al final del Cretácico, causó la
extinción de todos los grupos de dinosaurios exceptuando a las aves neornites (o quizás casi todos, véase sobre esto más abajo). Algunos otros
grupos de diápsidos, como los crocodilianos, los sebecosuquios, las tortugas, los lagartos, las serpientes, los esfenodontes y los coristoderos,
también sobrevivieron al evento de extinción.130
Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a los ancestros de las modernas ratites, los patos y gallinas, y una gran variedad de
aves acuáticas, se diversificaron rápidamente al principio del período Paleógeno, llenando los nichos ecológicos que quedaron vacantes tras la
extinción de los grupos de dinosaurios mesozoicos como las aves arborícolas enantiornites, las aves acuáticas hesperornitiformes, e incluso los
grandes terópodos terrestres (que sería el caso de Gastornis, los dromornítidos, y las «aves del terror»). Sin embargo, los mamíferos también
evolucionaron con rapidez en esa época, y superaron a las aves neornites en la dominación de la mayoría de los nichos terrestres.131
Clasificación
Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los cocodrilos modernos. Los cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen dos
agujeros localizados donde se atan los músculos de la mandíbula, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles (incluyendo a las
aves) son diápsidos. Los mamíferos, con solo una fenestra temporal, son llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son
anápsidos. Anatómicamente, los dinosaurios comparten muchas otras características de arcosaurio, incluidos los dientes que nacen de
alvéolos más bien que como las extensiones directas de las mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados más
perceptiblemente por su paso. Las patas de los dinosaurios se extienden directamente bajo el cuerpo y son rectas, mientras que las patas de
lagartos y cocodrilos se extienden hacia fuera, sobresaliendo.
Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, en convivencia con los dinosaurios. Algunos de estos son comúnmente, pero
incorrectamente, considerados como dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no están relacionados estrechamente con los
dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron separadamente de antepasados reptiles de finales del Triásico.
Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios
(del griego para Pelvis de lagarto) son dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la cadera de sus antepasados. Ellos incluyen
todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro
orden de dinosaurios, la mayoría de estos eran cuadrúpedos herbívoros.
Estructura pélvica Pelvis Estructura pélvica Pelvis ornitisquia de

en Saurischia saurisquia de en Ornithischia Edmontosaurus (lateral
(lateral izquierdo). Tyrannosauru (lateral izquierdo). izquierdo).
s (lateral
izquierdo).
Taxonomía
La siguiente es una clasificación simplificada de los grupos de dinosaurios, en función de sus relaciones evolutivas, y organizados basándose
en la lista de especies de dinosaurios mesozoicos facilitados por Holtz (2008).12 En clasificación de los dinosaurios se puede encontrar una
versión más detallada. La cruz (†) se utiliza para significar grupos que no tiene miembros vivientes.
Dinosauria
Saurischia («cadera de lagarto»; incluye a Theropoda y Sauropodomorpha)
Theropoda («pie de bestia» todos bípedos; la mayoría fueron carnívoros)
†Herrerasauria (primeros carnívoros bípedos)

†Coelophysoidea (pequeños, primeros terópodos; incluye a Coelophysis y parientes
cercanos)
†Dilophosauridae (primeros terópodos crestados y carnívoros)
† Ceratosauria (cuernos generalmente elaborados, los carnívoros meridionales
Impresión artística de seis
dominantes del Cretácico)
terópodos dromaeosáuridos: desde
Tetanurae («colas rígidas»; incluye a la mayoría de los terópodos) izquierda a derecha Microraptor,
Dromaeosaurus, Austroraptor,
† Megalosauroidea (primeros grupos de grandes carnívoros incluyendo a los Velociraptor, Utahraptor, y
espinosáuridos semiacuáticos) Deinonychus
† Carnosauria (Allosaurus y otros parientes cercanos, como
Carcharodontosaurus)
Coelurosauria («lagartos de cola hueca»; terópodos con plumas, con una amplia gama de nichos y tamaños
corporales)
†Compsognathidae (primeros coelurosaurs comunes con extremidades delanteras reducidas)

† Tyrannosauridae («lagartos tiranos»;Tyrannosaurus rex y otros parientes cercanos; las extremidades
anteriores estaban reducidas)
† Ornithomimosauria («lagartos imitadores de "avestruz"»; mayormente sin dientes; carnívoros a posibles
herbívoros)
† Alvarezsauroidea (pequeños insectívoros con extremidades anteriores reducidas cada uno con una garra
aumentada)
Maniraptora («con manos de ladrón»; tenían brazos y dedos largos y delgados)
†Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras de mano y cabeza pequeña)

† Oviraptorosauria («lagartos ladrones de huevos»; mayormente sin dientes; su dieta y estilo de vida
son inciertos)
†Archaeopterygidae (pequeños, terópodos alados o aves primitivas)
†Deinonychosauria («lagartos corredores»; tamaño pequeño a mediano; similares a las aves, con una
garra distintiva en el dedo del pie)
Avialae («alas de ave»; aves modernas y parientes extintos)
†Scansoriopterygidae (pequeños aviares primitivos con dedos terceros largos)

†Omnivoropterygidae («alas omnívoras»; primeros grandes aviares de cola corta)
†Confuciusornithidae (pequeños aviares sin dientes)
†Enantiornithes («pájaros opuestos»; primitivos aviares voladores arborícolas)
Euornithes («aves verdaderas»; aves voladores avanzados)
†Yanornithiformes (aves chinos dentados del Cretácico)

†Hesperornithes (aves acuáticas especializadas en inmersiones)
Aves (modernas, aves picudas modernas y sus parientes extintos)
† Sauropodomorpha («con forma de pata de lagarto»; herbívoros con cabeza pequeña,
cuello y cola larga)
†Guaibasauridae (pequeños, primitivos, sauropodomorfos omnívoros)

† Plateosauridae («lagartos planos»; primitivos, bípedos estrictamente
"prosaurópodos").
†Riojasauridae (pequeños, sauropodomorfos primitivos).
†Massospondylidae (pequeños, sauropodomorfos primitivos). Impresión artística de cuatro
†Sauropoda («con pata de lagarto»; muy grandes y pesados, usualmente de más de saurópodos macronarianos: desde
15 metros (49,2 pies) de largo; cuadrúpedos) izquierda a derecha Camarasaurus,
Brachiosaurus, Giraffatitan, y
†Vulcanodontidae (saurópodos primitivos con extremidades como pilares) Euhelopus
†Eusauropoda («saurópodos verdaderos»).
†Cetiosauridae («lagarto ballena»).

†Turiasauria (Grupo europeo de saurópodos del Jurásico y Cretácico)
†Neosauropoda («nuevos saurópodos»).
†Diplodocoidea («lagartos de doble haz»; cráneos y colas alargadas; dientes normalmente estrechos y
similares a un lápiz)
†Macronaria (cráneos cuadrados; dientes de cuchara o en forma de lápiz).
†Brachiosauridae (macronarianos largamente armados de largos cuellos)

†Titanosauria (diversos; fornidos, con caderas anchas; más comunes en el Cretácico Tardío de los
continentes del sur)
†Ornithischia («cadera de ave»; diversos herbívoros bípedos y cuadrúpedos)
† Heterodontosauridae («laragos de dientes diferentes»; pequeños ornitópodos basales

herbívoros/omnívoros con prominentes similares a dientes caninos)
† Thyreophora («portador de escudos»; dinosaurios acorazados; en su mayoría
cuadrúpedos)
Impresión artística de seis
† Ankylosauria (escudos como armadura primaria; algunos tenían colas estilo
ornitópodos y uno
garrote)
heterodontosáurido. Extremo
†Stegosauria (pinchos y platos como armadura principal) izquierdo: Camptosaurus, izquierda:
Iguanodon, fondo de centro:
†Neornithischia («nuevos ornitisquios») Shantungosaurus, centro de primer
plano: Dryosaurus, derecha:
†Ornithopoda («pie de ave»; diversos tamaños; bípedos y cuadrúpedos; evolucionó Corythosaurus, más a la derecha
un método de mascar usando cráneo flexibles y numerosos dientes) (pequeño): Heterodontosaurus, más
†Marginocephalia («cabezas con reborde»; caracterizado por un crecimiento craneal) a la derecha (grande)
Tenontosaurus.
†Pachycephalosauria («lagartos de cabeza gruesa»; bípedos con crecimientos
en forma de cúpula o nudos en cráneos)
†Ceratopsia (presencia de cuernos, un hueso rostral, vértebras del cuello fusionadas y dientes con dos raíces)
Biología
El conocimiento sobre los dinosaurios ha sido obtenido a través de una variedad de registros fósiles, óseos y no óseos, como huesos fosilizados,
huellas de pisadas (icnitas), heces (coprolitos), piedras usadas para ayudar en la digestión (gastrolitos), plumas, impresiones de piel, órganos
internos y tejido blando.132 133
Varios campos de estudio contribuyen a nuestro conocimiento paleontológico de los dinosaurios, incluyendo
la física (especialmente la biomecánica; masa de los dinosaurios, velocidad y flujo sanguíneo), química, biología y ciencias de la Tierra (de la
que la paleontología es una subdisciplina).134 135 Dos temas de su particular interés y estudio han sido el tamaño de los dinosaurios y su
comportamiento.136
Tamaño
La evidencia actual sugiere que el tamaño promedio de los dinosaurios varió a
través de los períodos Triásico, Jurásico Inferior, Jurásico Superior y
Cretácico110 Los dinosaurios terópodos depredadores, que ocupaban muchos de
los nichos de carnívoros terrestres durante el Mesozoico, frecuentemente se
ubicaban en la categoría de 100 a 1000 kg (kilogramos) cuando son clasificados
por su peso estimado en categorías basadas en el orden de magnitud, mientras Diagrama a escala comparando los mayores dinosaurios
que los depredadores mamíferos del Holoceno se ubican en la categoría de 10 a conocidos de los cinco clados principales y un humano.
100 kg.137
La moda estadística de las masas corporales de los dinosaurios mesozoicos se encuentra entre una a diez toneladas métricas138
Esto contrasta fuertemente con el tamaño de los mamíferos a lo largo del Cenozoico, cuya masa fue estimada por el Museo Nacional de
Historia Natural del Instituto Smithsoniano entre los 2 a 5 kg.139
No obstante, el significado de «tamaño promedio» no es tan sencillo de precisar. Las observaciones actuales sugieren diferentes valores para
cada uno de los períodos geológicos involucrados.140
Los [pesos] estimados de dinosaurios medianos oscilan entre 500 kg y 5 toneladas […] Ochenta por ciento de la biomasa de la
Formación de Morrison del oeste de los Estados Unidos consistía en Stegosaurus y saurópodos; estos últimos promediaban las
20 toneladas […]. El típico gran porte de los dinosaurios y el comparativamente pequeño tamaño de los mamíferos modernos ha sido
cuantificado por Nicholas Hotton. Basándose en 63 géneros de dinosaurios, los datos de Hotton muestran una masa promedio que
excede los 395.9 kg (el peso de un oso grizzly mediano), y una masa genérica mediana de cerca de dos toneladas (comparable a una
jirafa). Esto contrasta marcadamente con mamíferos extintos (788 géneros) cuya masa promedio es de 631 gramos (la de un roedor
pequeño). El dinosaurio no aviano más pequeño hallado hasta hoy era mayor que dos tercios de todos los mamíferos actuales; la
mayoría de los dinosaurios eran mayores que todos los mamíferos vivientes con excepción de un 2 % de los individuos.141
Los saurópodos fueron los dinosaurios más grandes y pesados. Durante la mayor parte de la era de los dinosaurios, incluso los menores
saurópodos eran más grandes que cualquier otro animal en sus hábitats, y los mayores eran por un orden de magnitud más masivos que
cualquier otra criatura que haya caminado sobre la Tierra. Los mamíferos prehistóricos gigantes tales como Paraceratherium (el mayor
mamífero terrestre conocido) eran enanos junto a los saurópodos gigantes, y solo las ballenas modernas alcanzan o sobrepasan a los
saurópodos en tamaño.142 Hay varias ventajas propuestas para el gran tamaño de los saurópodos, incluyendo la protección de la depredación,
la reducción en el uso de energía y la longevidad, pero puede que la más importante de ellas tuviera relación con su dieta. Los animales
grandes son más eficientes digiriendo que los pequeños, ya que la comida pasa más tiempo en sus sistemas digestivos. Esto también les
permite subsistir con comida de valor nutritivo más bajo que los animales pequeños. Los restos de saurópodos son hallados principalmente en
formaciones rocosas que son interpretadas como de ambientes secos o secos estacionalmente, por lo que la habilidad de comer grandes
cantidades de plantas con pocos nutrientes hubiera sido ventajosa en esa clase de ecosistemas.143
Grandes y pequeños
Probablemente los científicos nunca sabrán cuales fueron los dinosaurios más grandes y más pequeños que hayan existido. Esto se debe a que
solo un pequeño porcentaje de los animales llega a fosilizarse, y muchos de estos permanecen enterrados. Pocos de los especímenes que se
recuperan son esqueletos completos y las impresiones de piel y otros tejidos blandos son muy raras. Reconstruir un esqueleto completo a
través de comparar el tamaño y la morfología de los huesos de las especies mejor conocidas y que más se asemejen es un arte inexacto, y la
reconstrucción de los músculos y otros órganos de la criatura viva es, como mucho, un proceso de establecer suposiciones fundamentadas.144
El dinosaurio más alto y pesado conocido de esqueletos completos es Giraffatitan brancai (previamente
clasificado como una especie de Brachiosaurus). Sus restos fueron descubiertos en Tanzania entre 1907 a
1912. Huesos de varios individuos de tamaño parecido fueron incorporados en el esqueleto ahora montado
y expuesto en el Museo de Historia Natural de Berlín;145 este esqueleto mide 12 m de alto y entre 21.8 y
22.5 m de largo,146 147
y le pertenecería a un animal que pesaría entre 30 000 y 60 000 kg (kilogramos).
El dinosaurio completo más largo es un espécimen de 27 m de largo de un Diplodocus, el cual fue
descubierto en Wyoming en los Estados Unidos y se expone en el Museo Carnegie de Historia Natural en Tamaño comparativo de Giraffatitan
Pittsburgh desde 1907.148 con un humano promedio.
Hubo dinosaurios mucho mayores, pero el conocimiento de estos se basa en un pequeño número de fósiles
fragmentarios. Muchos de los mayores especímenes registrados de herbívoros fueron todos descubiertos en la década de 1970 en adelante, e
incluyen al enorme Argentinosaurus, el cual pudo haber pesado entre 80 000 y 100 000 kg; algunos de los más largos incluyen a Diplodocus
hallorum de 33,5 m143 (antes conocido como Seismosaurus) y a Supersaurus de 33 m de largo;149 y entre los más altos, se encuentra a
Sauroposeidon con 18 m de altura, el cual pudo haber alcanzado la ventana de un sexto piso. El más pesado y largo de todos ellos pudo haber
sido Amphicoelias fragillimus, conocido solo por una vértebra parcial (el arco neural) descrita en 1878 y a la fecha diciembre de 2016
desaparecida. Extrapolando a partir de la ilustración de este hueso, el animal pudo haber medido 58 m de largo y pesado unos 120 000 kg.143
El mayor dinosaurio carnívoro conocido fue Spinosaurus, alcanzando una longitud de más de 16 metros, y con un peso de 8150 kg.150
Otros grandes dinosaurios carnívoros incluyen a los terópodos Giganotosaurus, Carcharodontosaurus y Tyrannosaurus.151 Therizinosaurus
y Deinocheirus estuvieron entre los más altos entre los terópodos.
Sin incluir a las aves (Avialae), los dinosaurios más pequeños conocidos eran del tamaño de palomas.152 No resulta sorprendente que los
dinosaurios no aviares más pequeños fueran aquellos más cercanamente relacionados con las aves. Anchiornis huxleyi, por ejemplo, tenía un
esqueleto cuya longitud total era de menos de 35 cm.152 153
A. huxleyi es reconocido como el dinosaurio no aviano más pequeño descrito de
un espécimen adulto, con un peso estimado de 110 g.153 Los dinosaurios herbívoros no aviano más pequeños incluyen a Microceratus y a
Wannanosaurus, con cerca de 60 cm de longitud cada uno.12 154
Comportamiento
Muchas aves modernas son muy sociales, viviendo con frecuencia en bandadas. Hay un consenso
generalizado de que algunos comportamientos que son comunes en las aves, así como en los cocodrilos (los
parientes vivos más cercanos de las aves), eran también comunes entre los grupos extintos de dinosaurios.
Las interpretaciones del comportamiento de las especies animales conocidas por restos fósiles se basan
generalmente en la postura de sus esqueletos y su hábitat, las simulaciones por computadora de su
biomecánica, y las comparaciones con animales modernos que tengan nichos ecológicos similares.134
La primera evidencia de que el comportamiento en manada era común en varios grupos de dinosaurios
aparte de las aves se produjo en 1878 con el descubrimiento de 31 ejemplares de Iguanodon
Un nido de tierra del hadrosáurido
bernissartensis, ornitisquios que se piensa perecieron juntos en un yacimiento en Bernissart, Bélgica, tras
Maiasaura peeblesorum fue
haber caído en un profundo socavón inundado en que se ahogaron. 155 Otros sitios de muerte en masa descubierto en 1978.
fueron descubiertos posteriormente. Estos, junto con varias huellas fosilizadas, sugieren que el
comportamiento gregario era común en varias especies de dinosaurios. Las huellas de cientos o incluso
miles de herbívoros indica que los hadrosáuridos pueden haberse movido en grandes grupos, como ocurre con el bisonte americano o la gacela
saltarina. Las huellas de saurópodos documentan que estos animales viajaban en grupos compuestos de diferentes especies, al menos en
Oxfordshire, Inglaterra,156 aunque esto no es evidencia de una estructura específica de las manada.157 El congregarse en grupos pudo haber
evolucionado para defenderse, para propósitos de migración, o para proporcionar protección a las crías. Hay evidencia de que muchos tipos de
dinosaurios de crecimiento lento, incluyendo a varios terópodos, saurópodos, anquilosaurios, ornitópodos y ceratopsios, formaban
agregaciones de individuos inmaduros. Un ejemplo es un sitio en Mongolia Interior en que se han hallado los restos de cerca de 20
Sinornithomimus, de entre uno a siete años de edad. Se ha interpretado que esta asociación corresponde a un grupo social que quedó atrapado
en el fango.158 La interpretación de los dinosaurios como animales sociales también se ha extendido a los terópodos carnívoros,
representándolos como cazadores grupales que cooperaban para derribar presas de gran tamaño.159 160 Sin embargo, este estilo de vida no es
común entre las aves modernas, cocodrilos y otros reptiles, y la evidencia tafonómica sugiere que la supuesta cacería en grupo al estilo de los
mamíferos sugerida para dinosaurios como Deinonychus y Allosaurus puede interpretarse también como el resultado de disputa fatales entre
animales que se encontraban alimentándose, como se ha observado en varios diápsidos depredadores modernos.161
Las crestas y golas de algunos dinosaurios, como los marginocéfalos, terópodos y lambeosaurinos, pueden
haber sido demasiado frágiles para haber sido usadas como defensa activa, y por tanto probablemente eran
usadas para exhibiciones sexuales o de agresión, aunque poco se sabe sobre el apareamiento y el
territorialismo en los dinosaurios. Heridas en la cabeza por mordidas sugieren que por lo menos los
terópodos luchaban en confrontaciones agresivas.162
Recreación artística de dos Desde el punto de vista del comportamiento, uno de los más valiosos fósiles de dinosaurios fue el hallado
Centrosaurus apertus trabados en
en el desierto de Gobi en 1971. Este incluye a un Velociraptor atacando a Protoceratops,163 lo cual
combate.
proporciona evidencia de que los dinosaurios ciertamente se atacaban entre sí.164 Evidencia adicional de
ataques a presas vivas se halla en la cola parcialmente curada de un Edmontosaurus, un dinosaurio
hadrosáurido; la cola fue dañada de tal manera que muestra que el animal fue atacado por un tiranosáurido pero logró sobrevivir.164 El
canibalismo entre algunas especies de dinosaurios fue confirmado por marcas de dientes halladas en Madagascar en 2003, en el terópodo
Majungasaurus.165
Las comparaciones realizadas con los anillos escleróticos de dinosaurios, aves y reptiles modernos han sido utilizadas para inferir los patrones
de actividad diaria de los dinosaurios. Aunque se ha sugerido que la mayoría de los dinosaurios eran activos durante el día, estas
comparaciones han mostrado los pequeños dinosaurios depredadores como los dromeosáuridos, Juravenator y Megapnosaurus eran
probablemente nocturnos. Los dinosaurios herbívoros y omnívoros de tamaño medio y grande como los ceratopsios, sauropodomorfos,
hadrosáuridos y ornitomimosaurios pueden haber sido catemerales, es decir activos durante intervalos cortos a lo largo del día, aunque se
infiere que el pequeño ornitisquio Agilisaurus hubiera sido diurno.166
Basándose en la evidencia fósil disponible de dinosaurios como Oryctodromeus, parece que algunas especies de ornistisquios parecen haber
adoptado un estilo de vida parcialmente fosorial (en madrigueras).167 Muchas aves modernas son arborícolas, y esto era igual para muchas
aves del Mesozoico, especialmente las enantiornites.168 Aunque algunas especies de dinosaurios similares a aves parecen también haber sido
arborícolas (incluyendo a dromeosáuridos tales como Microraptor 169 ) muchos dinosaurios no avianos parecen haber sido ante todo de
locomoción terrestre. El buen entendimiento de como los dinosaurios se desplazaban en tierra es clave para modelar el comportamiento
dinosauriano; la ciencia de la biomecánica, en particular, ha provisto un significativo entendimiento en esta área. Por ejemplo, los estudios de
las fuerzas ejercidos por los músculos y la gravedad en la estructura esquelética de los dinosaurios han indagado cuan rápido podían correr los
dinosaurios,170 si los diplodócidos podrían crear boom sónicos a través de agitar sus colas parecidas a látigos,171 y si los saurópodos podían
flotar.172
Comunicación
Las aves actuales son bien conocidas por comunicarse usando principalmente señales visuales y auditivas, y la amplia diversidad de
estructuras de exhibición visual entre los grupos extintos de dinosaurios sugiere que la comunicación visual fue siempre importante en la
biología dinosauriana. Por otro lado, se sabe menos sobre la vocalización en los dinosaurios. En 2008, el paleontólogo Phil Senter examinó la
evidencia de vocalización en la vida animal del Mesozoico, incluyendo a los dinosaurios.173 Senter encontró que, a diferencia de las
representaciones populares de dinosaurios rugiendo de las películas, es posible que muchos dinosaurios
mesozoicos no fueran capaces de crear ningún tipo de vocalizaciones (si bien las crestas huecas de los
lambeosaurinos pudieron funcionar como cámaras de resonancia usadas para un amplio rango de
sonidos).174 175
Para llegar a esta conclusión, Senter estudió la distribución de los órganos vocales en aves
y reptiles modernos. Él halló que las cuerdas vocales en la laringe probablemente evolucionaron varias
veces entre los reptiles, incluyendo a los crocodilianos, los cuales son capaces de producir rugidos
guturales. Las aves, por otro lado, carecen de laringe. En cambio, sus sonidos los hacen con la siringe, un
órgano vocal solo hallado en las aves, y que no está relacionado con la laringe, lo que significa que
evolucionó independientemente de los órganos vocales de los reptiles. La siringe depende del sistema
aviano de sacos aéreos para funcionar; específicamente, requiere de la presencia de un saco aéreo
clavicular cerca de la fúrcula. Este saco aéreo deja marcas o aberturas distintivas en los huesos, incluyendo Recreación artística de un
un agujero característico en el hueso superior del brazo (húmero). Aunque el extenso sistema de sacos despliegue visual llamativo en un
Lambeosaurus magnicristatus.
aéreos es una característica única de los dinosaurios saurisquios, el saco aéreo clavicular que es necesario
para vocalizar no aparece en el registro fósil hasta las aves enantiornites (con la excepción de Aerosteon,
que probablemente evolucionó su saco aéreo clavicular independientemente de las aves por razones distintas a la vocalización).173
Los dinosaurios más primitivos con una siringe para hacer sonidos son las aves enantiornites, y por tanto los arcosaurios de la línea aviana
(Ornithodira) no realizaban llamadas vocales. En cambio, varias líneas de evidencia sugieren que los dinosaurios usaban principalmente la
comunicación visual, a través de cuernos, golas, crestas, velas y plumas de apariencia distintiva (y posiblemente de colores brillantes). Esto es
similar a lo que se observa en algunos reptiles modernos tales como los lagartos, que en su mayor parte son silenciosos (aunque como muchos
dinosaurios, estos poseen un sentido del oído bien desarrollado) pero usan comportamientos de exhibición complejos y colores llamativos
para comunicarse.173
Además, los dinosaurios pudieron usar otros métodos para producir sonidos a fin de comunicarse. Otros animales, reptiles incluidos, usan
una amplia variedad de sonidos no vocales, incluyendo el siseo, golpes o chirridos con la mandíbula, el uso de elementos en el ambiente (como
el chapoteo), y batir las alas (algo posible en los dinosaurios manirraptores alados).173
Biología reproductiva
Todos los dinosaurios depositan huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas principalmente de
carbonato de calcio.176 Los huevos son usualmente dejados en un nido. Muchas especies crean nidos
elaborados, en forma de cuenco, domo, meseta, camas, montículos, o madrigueras.177 Algunas especies de
aves modernas no hacen nidos; una especie que vive en acantilados, el arao común deja sus huevos en la
roca desnuda, y el macho del pingüino emperador cuida de sus huevos colocándolos entre su vientre y sus
patas. Las aves primitivas y muchos de los dinosaurios no aviares con frecuencia depositaban sus huevos
en nidos comunales, en los que los mayormente los machos incubaban los huevos. Aunque las aves
modernas solo tengan un oviducto funcional y depositen un huevo a la vez, las aves más primitivas y los
Nido de un chorlitejo (Charadrius). dinosaurios tenían dos, como los cocodrilos. Algunos dinosaurios no aviares, como Troodon, presentaban
puestas repetitivas, en las que los adultos podían depositar un par de huevos cada día o dos, y luego se
aseguraban de que eclosionaran simultáneamente al posponer su incubación hasta que todos los huevos
hubieran sido depositados.178
Cuando depositaban los huevos, las hembras desarrollaban un tipo especial de hueso entre la capa ósea dura externa y la médula de sus
extremidades. Este hueso medular, el cual es rico en calcio, es usado para hacer la cáscara del huevo. El descubrimiento de esta característica
en un espécimen de Tyrannosaurus rex proporcionó evidencia del hueso medular en los dinosaurios extintos y, por primera vez, permitió a
los paleontólogos establecer el sexo de un ejemplar fósil de dinosaurio. Investigaciones posteriores han encontrado hueso medular en el
carnosaurio Allosaurus y el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que el linaje de dinosaurios que incluye a Allosaurus y a Tyrannosaurus se
separó del que conduce a Tenontosaurus muy tempranamente en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que la producción de tejido
medular es una característica general de todos los dinosaurios.179
Otro rasgo extendido entre las aves modernas es el cuidado paternal para las crías recién nacidas. Jack
Horner en 1978 descubrió una zona de anidación de Maiasaura (el "lagarto buena madre") en Montana,
Estados Unidos, demostrando que el cuidado paternal continuaba por un buen tiempo después del
nacimiento entre los ornitópodos, lo que indica que este comportamiento puede haber sido común entre
los dinosaurios.180 Hay evidencia de que otros dinosaurios no terópodos, como los titanosaurios de la
Patagonia también anidaban en grandes grupos.181 Un espécimen hallado en Mongolia del ovirraptórido
Citipati osmolskae fue descubierto en una postura de incubación similar a la de las gallinas en 1993,182 lo
cual indica que usaban una capa aislante de plumas para mantener el calor de los huevos.183 La Fósiles interpretados como un
suposición de que el cuidado paternal fuera un rasgo común en los dinosaurios es apoyado por otros oviraptor Citipati anidando en el
hallazgos. Por ejemplo, un embrión de dinosaurio perteneciente al prosaurópodo Massospondylus fue Museo Americano de Historia
encontrado sin dientes, indicando que se requería que las crías fueran alimentadas por sus padres.184 Los Natural. El fósil más pequeño a la
extrema derecha muestra el interior
senderos de huellas también han confirmado cuidado paternal entre ornitópodos de la Isla de Skye en el
de uno de los huevos.
noroeste de Escocia.185 Nidos y huevos han sido hallados para varios de los principales grupos de
dinosaurios, y parece probable que todos los dinosaurios cuidaran de sus crías en alguna medida antes o poco después de la eclosión.186
Recientemente se han reconocido, gracias a los estudios del ámbar, la relación estrecha de algunos grupos de dinosaurios emplumados con
artrópodos que vivirían en el interior de sus nidos. Así se conocen garrapatas187 que se alimentarían de la sangre de los dinosaurios, y
escarabajos derméstidos188 que comerían sus restos de plumas y piel.
Fisiología
Debido a que tanto los crocodilianos como las aves modernas tienen corazones divididos en cuatro cámaras (si bien modificados en los
crocodilianos), es probable que sean un rasgo compartido por todos los arcosaurios, incluyendo a los dinosaurios.189 Aunque todas las aves
tienen metabolismos altos y son de "sangre caliente" (endotérmico), ha existido un vigoroso debate desde la década de 1960 con respecto a que
tanto se remonta esta característica en el linaje dinosauriano. Los científicos han diferido en si los dinosaurios no aviares eran endotérmicos,
ectotérmicos o una combinación de ambas cosas.190
Tras el descubrimiento de los primeros dinosaurios no aviares, los paleontólogos inicialmente consideraron que eran ectotérmicos. Esta
supuesta condición de "sangre fría" fue usada para implicar que los dinosaurios eran organismos relativamente lentos y perezosos, aunque
muchos reptiles modernos en realidad son rápidos y ágiles a pesar de depender de fuentes externas de calor para regular su temperatura
corporal. La idea de los dinosaurios lentos continuó siendo la predominante hasta que Robert T. «Bob» Bakker, uno de los primeros en
proponer la endotermia de los dinosaurios, publicó un influyente artículo sobre el tema en 1968.191
La evidencia reciente indica que incluso los dinosaurios no aviares y las aves prosperaron en climas fríos, y al menos algunas de las primeras
especies deben de haber sido capaces de regular su temperatura corporal por medio biológicos internos (ayudado por la masa de los animales
en las especies más grandes y las plumas u otros elementos aislantes en las especies más pequeñas). La evidencia de endotermia en los
dinosaurios mesozoicos incluyen el descubrimiento de los «dinosaurios polares» en Australia y Antártida así como el análisis de estructuras de
vasos sanguíneos dentro de los huesos fósiles que son típicos de los endotermos. El debate científico ha continuado en lo que respecta a los
modos específicos en que evolucionó la regulación de temperatura en los dinosaurios.192
En los dinosaurios saurisquios, los metabolismos activos son apoyados por la evolución del sistema
respiratorio aviano, caracterizado por un extenso sistema de sacos aéreos que se extiende a los pulmones e
invade a muchos de los huesos en el esqueleto, lo que lo hace más ligero.193 Los primeros sistemas
respiratorios de tipo aviano con sacos aéreos pueden haber sido capaces de sostener mayores niveles de
actividad que en los mamíferos de tamaño y constitución similar. Además de proveer un muy eficiente
suministro de oxígeno, el rápido flujo de aire pudo haber sido un efectivo mecanismo de enfriamiento, lo
cual es esencial en animales que son activos pero demasiado grandes para disipar todo el exceso de calor a
través de su piel.194 Comparación entre los sacos
aéreos de un abelisáurido y un ave.
Como otros reptiles, los dinosaurios son principalmente uricotélicos, lo que significa que sus riñones
extraen los desechos nitrogenados de su flujo sanguíneo y lo excretan como ácido úrico en lugar de la urea
o amoníaco como en otros animales, a través de los uréteres a los intestinos. En muchas especies actuales, el ácido úrico es excretado junto
con las heces como un desecho semisólido.195 196
197
Sin embargo, al menos algunas aves (como los colibríes) pueden ser facultativamente
amoniotélicas, excretando la mayor parte de los desechos nitrogenados como amoníaco.198 Estas también excretan creatina, en lugar de
creatinina como en los mamíferos. Este material, así como el desecho de los intestinos, sale por la cloaca.199 200
Aparte de esto, muchas
especies regurgitan egagrópilas, y se conocen fósiles de egagrópilas posiblemente procedentes de dinosaurios que se remontan hasta el
período Cretácico.201
Enfermedades
En agosto de 2020, se descubrió por primera vez un cáncer maligno en un dinosaurio. El hueso canceroso en el que se descubrió fue el
peroné de un Centrosaurus apertus, un dinosaurio con cuernos que vivió hace entre 76 y 77 millones de años. [2] (https://www.elmundo.
es/ciencia-y-salud/ciencia/2020/08/05/5f2a529afdddff4ebd8b456e.html)
Origen de las aves

La posibilidad de que los dinosaurios fueran los antepasados de las aves fue sugerida por primera vez en 1868 por Thomas Henry Huxley.202
Después del trabajo de Gerhard Heilmann a principios del siglo XX, la teoría de las aves como descendientes de los dinosaurios fue
abandonada en favor de antepasados tecodontes, siendo la prueba clave la supuesta falta de clavícula de los dinosaurios.203 Sin embargo,
como lo demostraron descubrimientos posteriores, las clavículas (o una única fúrcula fusionada, derivada de dos clavículas separadas) no
estaban realmente ausentes;105 ya se había encontrado en 1924 en Oviraptor, pero habían sido identificadas erróneamente como
interclavícula.204 En la década de 1970, John Ostrom recuperó la teoría de los dinosaurios como antepasados de las aves,205 que ganó
impulso durante las décadas siguientes con el advenimiento del análisis cladístico,206 y un gran aumento de los descubrimientos de pequeños
terópodos y aves primitivas.37 Han sido de especial relevancia los fósiles de la formación de Yixian, donde se han encontrado múltiples
terópodos y aves primitivas, muchas veces con plumas de algún tipo.105 Las aves comparten más de un centenar de rasgos anatómicos
distintos con los dinosaurios terópodos, al siglo XXI considerados generalmente sus parientes prehistóricos más cercanos.207
El grupo más cercano a ellos es el de los celurosaurios manirraptores.105 El origen dinosauriano de las aves no solo esta respaldado por la
evidencia paleontológica sino también por las secuencias proteicas obtenidas de las proteínas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus
canadensis que demuestran que están emparentados con las aves, aunque estos dos últimos pueden estar más emparentados entre ellos que
con las aves. La filogenia dio el siguiente resultado:208 209

Crocodilia
Aves
Archosauria
Dinosauria Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)
Ornithischia (Brachylophosaurus)
Una minoría de científicos, notablemente Alan Feduccia y Larry Martin, han sugerido otros caminos evolutivos, incluyendo versiones
revisadas de la propuesta de Heilmann de los arcosaurios basales,210 o que los terópodos manirraptores eran los antepasados de las aves,
pero que no eran dinosaurios, sino convergentes con ellos.11
Plumas
Las plumas son una de las características más reconocibles de las aves modernas, y un rasgo que fue
compartida por todos los otros grupos de dinosaurios. Basado en la distribución actual de la evidencia
fósil, al parecer las plumas fueron un rasgo dinosauriano ancestral, aunque uno que se puede haber
perdido de forma selectiva en algunas especies.211 Han sido descubiertas evidencias fósil directa de
plumas o de estructuras similares a plumas en una gran variedad de especies en muchos grupos de
dinosaurios no aviares, tanto entre los saurisquios como los ornitisquios. Las estructuras simples y
ramificados, como plumas se conocen de heterodontosáuridos, neornitisquianos primitivos212
terópodos,213 y ceratópsidos primitivos. Solo se ha encontrado evidencias de plumas verdaderas, paletas
similares a las plumas de vuelo de las aves modernas en el subgrupo terópodo Maniraptora que incluye
oviraptorosaurios, troodóntidos dromeosáuridos, y aves.105 214 Las estructuras similares a plumas
conocidas como pycnofibras también se han encontrado en los pterosaurios,215 lo que sugiere la
posibilidad de que filamentos similares a plumas podrían haber sido comunes en el linaje de aves y Varios dinosaurios emplumados no
evolucionado antes de la aparición de los propios dinosaurios.211 La investigación sobre la genética de los aviares, incluyendo el
Archaeopteryx, Anchiornis,
cocodrilos americanos también ha revelado que los escudos cocodrilianos sí poseen plumas-queratinas
Microraptor y Zhenyuanlong
durante el desarrollo embrionario, pero estas queratinas no son expresadas por los animales antes de la
eclosión.216
Archaeopteryx fue el primer fósil encontrado que reveló una posible relación entre los dinosaurios y las aves. Se considera un fósil de
transición, en que se muestra características de ambos grupos. Sacado a la luz dos años después seminal de Darwin El origen de las especies,
su descubrimiento estimuló el debate incipiente entre los partidarios de la biología evolutiva y el creacionismo. Esta ave es tan antigua como lo
son los dinosaurios, sin una clara impresión de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con
Compsognathus.217 Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios no aviares con plumas, lo cual proveyó nuevas
pruebas adicionales sobre la relación directa existente entre dinosaurios y aves modernas. La mayoría de estos especímenes han sido
exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que
rastros de plumas han sido encontrados solo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios similares en otras partes
del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de restos fósiles de plumaje a escala planetaria puede deberse al hecho de que
las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, lo que dificulta su presencia
en el registro fósil.218
La descripción de los dinosaurios emplumados no ha estado exento de polémica; tal vez los mayores críticos han sido Alan Feduccia y
Theagarten Lingham-Soliar, que han propuesto que algunos fósiles similares a plumas supuestamente son el resultado de la descomposición
de las fibras de colágeno que está debajo de la piel de los dinosaurios,219 220
221
y que los dinosaurios maniraptoranos con plumas paletas no
eran en realidad dinosaurios, sino convergentes con los dinosaurios. 11 220 Sin embargo, sus opiniones en general no han sido aceptadas por
otros investigadores, hasta el punto de ser cuestionada la naturaleza científica de las propuestas de Feduccia.222
Esqueleto
Como las plumas están generalmente asociadas a las aves, los dinosaurios emplumados son tildados y descritos con frecuencia como el
eslabón perdido entre las aves y los dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas que comparten los dos grupos también
son un indicio importante para los paleontólogos. Las áreas del esqueleto con semejanzas importantes son el cuello, el pubis, la muñeca (carpo
semilunar), el brazo y la cintura escapular, la fúrcula y la quilla. La comparación de los esqueletos de dinosaurio y de las aves por medio del
análisis cladístico refuerza la teoría de la relación entre ambos grupos.223
Tejidos blandos
Los grandes dinosaurios carnívoros poseían un complejo sistema de sacos de aire similares a los que tienen
las aves modernas, según una investigación de 2005 dirigida por Patrick O'Connor de la Universidad de
Ohio. Es probable que los pulmones de los dinosaurios terópodos carnívoros bípedos con patas (similares a
las de las aves) bombeen aire en sacos vacíos de su esqueleto, como ocurre en las aves. Lo que en el pasado
se consideraba formalmente un rasgo único de las aves estaba presente en cierta forma en los
antepasados de estas, dijo O'Connor.224 En 2008, los científicos describieron a Aerosteon
riocoloradensis, el esqueleto del que ha proporcionado las pruebas más claras hasta ahora de un
dinosaurio con un sistema de respiración similar a la de las aves. Una tomografía computarizada puso de
manifiesto la presencia de sacos de aire dentro de la cavidad corporal del esqueleto de Aerosteon.225 226

Evidencias de comportamiento
Los fósiles de troodóntidos Mei y Sinornithoides demuestran que algunos dinosaurios dormían con la
cabeza bajo el brazo.227 Este comportamiento, que pueden haber contribuido a mantener la cabeza
Neumatóforos en el hueso ilíaco
caliente, también es característico de las aves modernas. Varios especímenes deynonsaurianos y izquierdo de ilium Aerosteon
oviraptorosaurios también se han encontrado conservados en la parte superior de sus nidos, rumiando riocoloradensis
probablemente de una manera similar a las aves.228 La relación entre el volumen del huevo y la masa
corporal de los adultos entre estos dinosaurios sugieren que los huevos son incubados principalmente por
el macho, y que los jóvenes fueron muy precoces, similares a muchas aves modernas que habitan en el suelo.229
Algunos dinosaurios se sabe que usan piedras de molleja, como las aves modernas. Estas piedras son ingeridas por animales para ayudar a la
digestión y descomponer los alimentos y fibras duras una vez que entran en el estómago. Cuando se encuentra en asociación con fósiles, estas
piedras se llaman gastrolitos.230
Extinción de grupos mayores

El descubrimiento de que las aves son un tipo de dinosaurio demostró que en general los dinosaurios no están, de hecho, extintos como se dice
habitualmente.231 Sin embargo, todos los dinosaurios no aviares, así como muchos grupos de aves se extinguieron repentinamente hace
aproximadamente 66 millones de años. Se ha sugerido que debido a que los pequeños mamíferos, squamatas y aves ocuparon los nichos
ecológicos aptos para su tamaño corporal pequeño, los dinosaurios no aviares nunca evolucionaron una diversa fauna de especies de cuerpo
pequeño, lo que condujo a su caída, cuando se vieron afectados por los tetrápodos terrestres de gran cuerpo, como consecuencia del evento de
extinción masiva.232 Muchos otros grupos de animales también se extinguieron en este momento, incluyendo las amonitas (moluscos
similares a nautilus), mosasaurios, plesiosaurios, pterosaurios, y muchos grupos de mamíferos.15 De manera significativa, los insectos no
sufrieron ninguna pérdida apreciable en su población, lo que dejó alimento a disposición para otros sobrevivientes. Esta extinción masiva se la
conoce como extinción masiva del Cretácico-Paleógeno. La naturaleza del evento que causó esta extinción en masa ha sido ampliamente
estudiada desde la década de 1970; al siglo XXI, varias teorías relacionadas cuentan con el apoyo de los paleontólogos. Aunque el consenso es
que un evento de impacto fue la causa principal de la extinción de los dinosaurios, algunos científicos citan otras causas posibles, o apoyan la
idea de que una confluencia de varios factores fue responsable de la repentina desaparición de los dinosaurios del registro fósil.233 234
235

En el punto álgido del Mesozoico, no había casquetes polares, y el nivel del mar era entre 100 y 250 m más alto que en la actualidad. La
temperatura del planeta también era mucho más uniforme, con una diferencia de solo 25 °C (45 °F) entre las temperaturas polares y las
ecuatoriales. En promedio, las temperaturas atmosféricas también eran mucho más cálidas; los polos, por ejemplo, eran 50 °C (90 °F) más
cálidos que hoy en día.236 237

La composición atmosférica durante el Mesozoico también era muy diferente. Los niveles de dióxido de carbono eran hasta doce veces
superiores a los de la actualidad, y el oxígeno representaba entre el 32-25 % de la atmósfera, en comparación con el 21 % de hoy en día. Sin
embargo, a finales del Cretácico, el ambiente estaba cambiando dramáticamente. Se redujo la actividad volcánica, provocando una tendencia
de enfriamiento a medida que los niveles de dióxido de carbono atmosférico caían. Los niveles de oxígeno en la atmósfera también
comenzaron a fluctuar y acabaron cayendo considerablemente. Algunos científicos creen que el cambio climático, junto con los niveles más
bajos de oxígeno, podría haber provocado directamente la desaparición de muchas especies. Si los dinosaurios tenían sistemas respiratorios
similares a los típicos de las aves modernas, podría haber sido particularmente difícil para ellos adaptarse a un rendimiento respiratorio
inferior, teniendo en cuenta la enorme cantidad de oxígeno que necesitaban sus cuerpos.15
Colisión de un asteroide
La teoría de la colisión con un asteroide, que fue popularizada en 1980 por Walter Alvarez y sus colegas,
relaciona la extinción de finales del período Cretácico con un impacto con un bólido hace
aproximadamente 65,5 millones de años. Alvarez y otros sugirieron que un aumento repentino de los
niveles de iridio, registrado en todo el mundo en los estratos rocosos de este periodo, era una prueba
directa del impacto.238 La mayoría de los indicios sugieren a 2016 que un bólido de entre 5 y 15 km de
diámetro impactó con la Tierra cerca de la península de Yucatán, creando el cráter de Chicxulub, de
170 km de diámetro, y desencadenando la extinción masiva.239 Los científicos no saben con certeza si los
dinosaurios estaban prosperando o en declive antes del impacto astronómico. Algunos científicos sugieren
que el meteorito causó una bajada de la temperatura atmosférica larga y no natural, mientras que otros, en
cambio, afirman que habría provocado una ola de calor fuera de lo habitual. Algunos científicos proponen
que el impacto del meteorito provocó extinciones tanto directamente (por el calor del impacto meteórico)
como indirectamente (por un enfriamiento global debido al hecho de que la materia eyectada del cráter de
impacto reflejaba la radiación térmica del Sol). Aunque la velocidad de extinción no puede ser inferida solo El cráter de Chicxulub en la
del registro fósil, varios modelos sugieren que la extinción fue extremadamente rápida, siendo de horas en península de Yucatán, lugar de
lugar de años.240 impacto del meteorito que habría
causado la extinción de los
dinosaurios.
Traps del Decán
Antes de 2000, los argumentos que las Traps del Decán causaron la extinción estaban generalmente relacionados con la teoría de que la
extinción fue gradual, pues se pensaba que las Traps comenzaron hace unos sesenta y ocho millones de años y duraron unos dos millones. Sin
embargo, hay pruebas de que dos tercios de las Traps del Decán fueron creadas en un período de un millón de años, hace aproximadamente
65,5 millones de años, por lo que estas erupciones habrían provocado una extinción bastante rápida, posiblemente en un período de miles de
años, pero igualmente un período más largo que el que cabría esperar de un único impacto meteórico.241 242

Las Traps del Decán podrían haber causado la extinción mediante diversos mecanismos, incluyendo la liberación de polvo y de aerosoles
sulfúricos en el aire, que podrían haber bloqueado la luz solar, reduciendo la capacidad fotosintética de las plantas. Además, el vulcanismo de
las Traps del Decán podría haber provocado emisiones de dióxido de carbono que habrían aumentado el efecto invernadero una vez el polvo y
los aerosoles hubieran desaparecido de la atmósfera.242 Antes de la extinción masiva de los dinosaurios, la liberación de gases volcánicos
durante la formación de las Traps del Decán contribuyeron a un calentamiento global aparentemente masivo. Algunos datos indican un
aumento medio de la temperatura de aproximadamente 8 °C (grados Celsius) en el último medio millón de años antes del impacto en
Chicxulub.241 242

En los años en que la teoría de las Traps del Decán estaba relacionada con una extinción más lenta, Luis Walter Álvarez (que murió en 1988),
respondía que los paleontólogos estaban siendo engañados por los pocos datos de que disponían. Aunque en principio su afirmación no fue
bien recibida, estudios de campo intensivos posteriores de los estratos fosilíferos reforzaron su argumento. Finalmente, la mayoría de
paleontólogos comenzaron a aceptar la idea de que las extinciones en masa de finales del Cretáceo se debieron principalmente, o al menos en
parte, a un impacto masivo de la Tierra contra un bólido. Sin embargo, incluso Walter Alvarez admitió que hubo otros grandes cambios en la
Tierra incluso antes del impacto, tales como un descenso del nivel del mar y grandes erupciones volcánicas que crearon las Traps del Decán en
la India, y que estos cambios podrían haber contribuido a las extinciones.243
Falta de adaptación a las condiciones cambiantes

El Cretácico medio, las plantas con flor se convirtieron en una parte importante de los ecosistemas terrestres, que anteriormente habían sido
dominados por gimnospermas como las coníferas.244 Los coprolitos (estiércol fosilizado) de dinosaurio indican que, mientras que algunos
comían angiospermas, la mayoría de dinosaurios herbívoros se alimentaban principalmente de gimnospermas. Análisis estadísticos de Lloyd
et al. llegaron a la conclusión de que, a diferencia de lo que afirmaban estudios anteriores, los dinosaurios no se diversificaron mucho en el
Cretáceo superior. Lloyd et al. sugirieron que el fracaso de los dinosaurios a la hora de adaptarse a ecosistemas cambiantes los condenó a la
extinción.245
Posibles supervivientes del Paleoceno

Ocasionalmente se encuentran restos de dinosaurios no aviares en sedimentos por encima del límite K-T. En 2000, Fassett y colaboradores
comunicaron el descubrimiento del fósil de un hueso de una pata de un hadrosaurio en la cuenca del San Juan (Nuevo México), y el
describieron este único hallazgo como prueba de dinosaurios del Paleoceno. La formación en la que se descubrió el hueso fue datada de
principios de la época del Paleoceno, hace aproximadamente 64,5 millones de años. Si el hueso no fue redepositado en ese estrato por la
acción de la reelaboración de materiales más antiguos, sería una prueba de que algunas poblaciones de dinosaurios podrían haber sobrevivido
al menos medio millón de años en la era Cenozoico.246 Otras pruebas incluyen el descubrimiento de restos de dinosaurios en la formación de
Hell Creek hasta 1,3 m por encima del límite K-T (equivalentes a 40 000 años después).247 Han llegado descubrimientos similares de otros
lugares del mundo, incluyendo China. Sin embargo, muchos científicos rechazan que hubiera habido dinosaurios en el Paleoceno,
argumentando que estos huesos fueron reelaborados, es decir, que la erosión los sacó de su ubicación inicial y quedaron enterrados de nuevo
en sedimentos posteriores,248 249
o piensan que, aunque fuera cierto, la presencia de un grupo de dinosaurios en el Paleoceno inferior no
cambiaría gran cosa a efectos prácticos.248
En la cultura popular
Según la visión generalizada, los dinosaurios eran criaturas de apariencia fantástica y a menudo de un
enorme tamaño. Así pues, han atraído la imaginación del público y se han convertido en una parte duradera
de la cultura. Solo tres décadas después de las primeras descripciones científicas de restos de dinosaurios, se
les erigieron unas esculturas en el Crystal Palace Park de Londres que gustaron tanto al público que se
vendieron réplicas a pequeña escala lo que se convirtió en uno de los primeros ejemplos de merchandising de
productos derivados. En las décadas posteriores, se han hecho exhibiciones de dinosaurios en parques y
museos de todo el mundo, respondiendo al interés público y reforzándolo.250 Desde hace tiempo la
popularidad de los dinosaurios también ha tenido un efecto recíproco sobre el conocimiento de los Estatuas desactualizadas de
dinosaurios. La competición entre los museos para la atención del público llevó directamente a la Guerra de Iguanodon creadas por
los Huesos de las décadas de 1880 y 1890, y la contribución resultante al conocimiento de estos animales fue Benjamin Waterhouse Hawkins
para el Crystal Palace Park en
enorme.251
1853.
Los dinosaurios ocupan un lugar importante en la cultura moderna. La palabra "dinosaurio" se utiliza
coloquialmente para referirse a algo muy viejo o muy grande. El interés del público por estos reptiles llevó a
su entrada inevitable en la cultura popular. Comenzando con una mención de pasada del megalosaurio en el
primer párrafo de Casa desolada de Charles Dickens en 1852,252 los dinosaurios han aparecido en una gran
variedad de obras de ficción. El libro de 1864 de Julio Verne con Viaje al centro de la Tierra, el libro de 1912
de Arthur Conan Doyle con El mundo perdido, la icónica película de 1933 King Kong, la destacada cinta de
1953 The Beast from 20,000 Fathoms, la película japonesa de 1954 Godzilla y sus múltiples secuelas, el best
seller de 1990 Parque Jurásico y su versión en película, que fue durante un corto tiempo la película más
taquillera de la historia, son solo algunos ejemplos prominentes de la larga tradición de los dinosaurios en la
Las batallas que pueden haber
ficción. Los dinosaurios están omnipresentes en la publicidad, y muchas compañías intentan utilizar los
ocurrido entre el Tyrannosaurus
dinosaurios para vender sus propios productos o para tachar a sus rivales como de movimientos lentos, rex y el Triceratops son un tema
difumados u obsoletos.253 recurrente en la ciencia popular
y la representación de
Los dinosaurios también han aparecido en los dibujos animados, desde la primera adaptación animada de los dinosaurios en la cultura.
mismos con Gertie the Dinosaur (1914) hasta en la célebre cinta animada de 1940 Fantasía. Destacando,
además, la dinosauromanía provocada por la película animada de George Lucas y Steven Spielberg con The
Land Before Time (1988). La película, que sigue las aventuras de un grupo de jóvenes dinosaurios para llegar al «Gran Valle», tuvo tanto éxito
que en septiembre de 2008, veinte años después de la original, ya habían salido doce secuelas. Asimismo, la temática dinosauria volvería a ser
usada en la película We're Back! A Dinosaur's Story (1993). Los dinosaurios también han hecho apariciones en distintas series televisivas,
como en Los Picapiedra, Power Rangers, Extreme Dinosaurs o Dino Rey, así como en películas de animación digital como Dinosaurio
(2000), Ice Age: Dawn of the Dinosaurs (2009) y The Good Dinosaur (2015). Algunos programas infantiles destacados sobre dinosaurios
fueron: Denver, el último dinosaurio, Barney y sus amigos, Dinotren y Gigantosaurus. Finalmente, cabe destacar que la reducción de los
costes asociados a los efectos especiales ha permitido la creación de documentales televisivos sobre los dinosaurios, como Walking with
Dinosaurs, When Dinosaurs Roamed America o Prehistoric Planet, que reproducen el aspecto de los dinosaurios con una fidelidad sin
precedentes.
Al comienzo del siglo XXI, las excavaciones paleontológicas las comenzaron a organizar activamente en China y Mongolia, donde fue
encontrada una multitud de otras especies de dinosaurios alados que habitaban durante el período cretácico. Este período se puede llamar
condicionalmente el segundo renacimiento que siguió después del primero, en los años 1970.254 El descubrimiento que los dinosaurios eran
antepasados de las aves y tenían un comportamiento más perfecto en comparación con los reptiles simples profocó de nuevo el interés público
y ejerció influencia sobre los trabajos de la nueva generación de paleoartistas.255 En 2014, se estrenó la película australiana Dinosaur Island,
que llegó a ser la primera película no documental que mostraba los dinosaurios alados.256
La palabra dinosaurio también se usa en el idioma inglés como despectiva, para designar a la gente, las ideas o el estilo que se hicieron
anticuados hace mucho. Por ejemplo, los miembros de movimiento "punk" se han mofado del estilo de los representantes del movimiento
"rock progresivo", llamándolos «dinosaurios».257
Concepciones religiosas
Varios grupos religiosos tienen puntos de vista sobre los dinosaurios que difieren de los que tienen la inmensa mayoría de científicos,
generalmente debido a los conflictos con las historias de la Creación de sus escritos sagrados. Sin embargo, la mayoría de la comunidad
científica rechaza estas interpretaciones de los dinosaurios inspiradas por la religión.258 259

Como es un término moderno derivado del griego, la Biblia no utiliza la palabra «dinosaurio», pero algunos cristianos interpretaron la palabra
hebrea tanniyn /tan·ˈnin/ como una referencia a los dinosaurios.260 En las traducciones al español, tanniyn puede traducirse como
‘monstruo marino’ o ‘serpiente’, pero se suele traducir como ‘dragón’. Estas criaturas son mencionadas casi treinta veces en el Antiguo
Testamento, y se dice que viven tanto en la tierra como en el agua. En otro momento, la Biblia describe una criatura enorme llamada Behemot
(Job 40: 15-24), que «conserva la cola tiesa, como un cedro»; el Behemot es descrita como primera entre las obras de Dios e imposible de
capturar (v. 24). Algunos estudiosos de la Biblia identifican el Behemot como un elefante, un hipopótamo o un toro, pero como estos animales
tienen colas muy delgadas, no se las puede comparar a la medida de un cedro; los creacionistas identifican generalmente el Behemot con los
dinosaurios saurópodos. Otros creacionistas se refieren al Behemot como un Brachiosaurus, pues la Biblia dice a Job que «es la obra maestra
de Dios», afirmando que es el animal más grande que Dios creó.260 Sin embargo, algunos estudiosos creen que la referencia al cedro se
refiere en realidad a sus hojas en forma de aguja, que se asemejan al pelo puntiagudo presente en la cola de los elefantes, rinocerontes e
hipopótamos modernos.261 Otros críticos afirman que la palabra «cola» es un eufemismo por el pene del animal, y que debe entenderse como
una descripción de su virilidad.262 263

El leviatán es otra criatura mencionada en el Antiguo Testamento; su descripción le atribuye una variedad de características de dinosaurio, de
dragón, y de serpiente marina. Algunos estudiosos identifican el leviatán de Job 41 con el cocodrilo del Nilo, o señalan que tiene siete cabezas y
que es puramente mitológico. Como en el caso del Behemot, los creacionistas han intentado en algunas ocasiones relacionar el leviatán con los
dinosaurios.264
Muchos musulmanes también reconocen la existencia de los dinosaurios y de otros animales extintos dentro de los límites de creacionismo
islámico, según el cual Alá habría creado las «criaturas de diferentes especies» (incluso los dinosaurios) habiendo colonizado con ellos toda la
Tierra. Sin embargo, se extinguieron antes de que fuese creado el primer humano.265
Véase también
Portal:Dinosaurios. Contenido relacionado con Dinosaurios.
Fósil
Historia de la vida
Paleontología
Lista de géneros válidos de dinosaurios
Dinosaurio viviente
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Enlaces externos
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General
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Imágenes
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Caminando entre dinosaurios (https://www.bbc.co.uk/nature/life/dinosaur) (en inglés).
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Investigación temprana sobre dinosaurios

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Saurischia («cadera de lagarto»; incluye a Theropoda y Sauropodomorpha)

Theropoda («pie de bestia» todos bípedos; la mayoría fueron carnívoros)

†Herrerasauria (primeros carnívoros bípedos)

†Compsognathidae (primeros coelurosaurs comunes con extremidades delanteras reducidas)

†Therizinosauria (herbívoros bípedos con grandes garras de mano y cabeza pequeña)

†Scansoriopterygidae (pequeños aviares primitivos con dedos terceros largos)

†Yanornithiformes (aves chinos dentados del Cretácico)

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†Brachiosauridae (macronarianos largamente armados de largos cuellos)

†Ornithischia («cadera de ave»; diversos herbívoros bípedos y cuadrúpedos)

† Heterodontosauridae («laragos de dientes diferentes»; pequeños ornitópodos basales

Origen de las aves

Extinción de grupos mayores

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Dinosaurios y otras criaturas extintas (http://www.nhm.ac.uk/nature-online/life/dinosaurs-other-extinct-creatures/index.html): del Museo de

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