NAD+ Y NADH

Son cofactores importantes en las reacciones químicas. Actúan como

transportadores de electrones y son cruciales en el metabolismo celular, especialmente en
la respiración celular y la fermentación.

NAD + (nicotinamida adenina dinucleótido): es una coenzima que actúa como

aceptor y donante de electrones en las reacciones redox (de oxidación-reducción). Forma
oxidada.

NADH: lleva los electrones y protones recogidos durante las reacciones de

oxidación. Forma reducida. Durante la respiración celular, el NADH entrega los electrones y
protones al sistema de transporte de electrones, liberando así su energía. La oxidación del
NADH conduce a la producción de ATP mediante un proceso llamado fosforilación oxidativa.

Ruta catabólica

Una ruta catabólica es un conjunto de reacciones químicas que ocurren en las

células y que conducen a la degradación de moléculas complejas en moléculas más
simples. Estas reacciones liberan energía que puede ser utilizada por la célula para realizar
trabajo celular.
 1. Inicio de la ruta: comienza con la captura de una molécula compleja como un
carbohidrato, una proteína o lípido.
2. Descomposición: a través de una serie de reacciones químicas catalizadas por
enzimas específicas, la molécula compleja se descompone en unidades más
simples.
3. Generación de productos intermedios.
4. Producción de energía: durante la degradación de moléculas complejas, se liberan
electrones de alta energía, que son capturados por coenzimas como NAD + O
NADH, formando NADH Y FADH2, respectivamente.
5. Finalización de la ruta: culmina con la producción de productos finales más simples.

Rutas metabolicas

Respiración: ejemplo de catabolismo anaeróbico o aeróbico.

Fermentación: ejemplo de catabolismo anaeróbico.

El primer paso de estas rutas es la glucólisis (porque partimos de la glucosa). Ambas

buscan la generación de ATP.

1) GLUCOLISIS

La glucólisis es el proceso de ruptura de la molécula de glucosa. Este proceso

ocurre SIEMPRE en el citoplasma (citosol). La glucosa tiene 6 carbonos y su fórmula es
C6H12O6. Este proceso se trata de nueve reacciones químicas consecutivas que terminan
con la formación de 2 moléculas de 3 carbonos, podríamos pensar (de una forma
demasiado simplista pero eficiente) que se rompe la molécula a la mitad. Las moléculas de
3 carbonos formadas se llaman ácido pirúvico. Si recordamos que la ruptura de moléculas
está dentro de los procesos catabólicos (que van de una molécula más compleja a otras
más simples), podemos describir a la glucólisis como: conjunto de reacciones catabólicas
de oxidación de la molécula de glucosa con la formación de dos moléculas de ácido pirúvico
y 2 moléculas de ATP.
 En el esquema vemos cómo a partir de la glucosa se obtienen dos piruvatos o
ácidos pirúvicos. También vemos cómo se forman dos ATP a partir de 2 ADP. Como
dijimos que la glucosa se oxida implica que libera electrones, que “alguien” debe recibir, ya
que no existe oxidación sin reducción. En este caso la molécula que se reduce es la enzima
NAD+, que pasa a NADH. Para que se produzca la glucólisis se necesitan 2 ATP, y como
producto se obtienen 4 ATP. Esto significa que el balance energético de la glucólisis es 2
ATP. Podemos pensarlo en términos de ganancia en una inversión: yo invierto 2 pesos y
gano cuatro, la ganancia neta sería 2 pesos (¡qué triste!). Llegado a este punto se divide
entre los organismos que necesitan oxígeno para continuar este proceso y los que no.
Entonces, ¿cuántos ATP se producen en la glucólisis? 2 ATP (en la fermentación no se
produce).

1 molécula de glucosa obtengo dos piruvatos. 1 glucosa= 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH

(GATP)

2) El segundo paso (solo en la respiración) es el ciclo de Krebs: es una ruta

metabólica que ocurre en las mitocondrias en las células eucariotas.
Desempeña un papel fundamental en la degradación de moléculas orgánicas
como la glucosa y en la generación de energía en forma de ATP, así como en
la producción de intermediarios metabólicos utilizados en otras vías
metabólicas.
1. Inicio del ciclo:comienza cuando el acetil-CoA, que es un compuesto derivado de la
glucosa, los ácidos grasos u otros sustratos metabólicos, se combina con el
oxalacetato para formar ácido cítrico (también conocido como citrato).
2. Reacciones: A partir del ácido cítrico, una serie de reacciones químicas, catalizadas
por diversas enzimas, transforman gradualmente el citrato en otros compuestos
orgánicos. Estas reacciones incluyen la descarboxilación (eliminación de grupos de
ácido carboxílico), la oxidación y la formación de enlaces de alta energía con el ATP
y coenzimas como el NADH y el FADH2.
3. Generación de coenzimas reducidas: Durante el ciclo, se producen varias
moléculas de NADH y FADH2, que son coenzimas reducidas cargadas de electrones
de alta energía. Estas coenzimas transportan los electrones a la cadena de
transporte de electrones en la membrana mitocondrial interna, donde se utiliza su
energía para la síntesis de ATP mediante fosforilación oxidativa.
4. Regeneración del oxalacetato: Al final del ciclo, el oxalacetato se regenera para
iniciar nuevamente el ciclo. Esto permite que el ciclo de Krebs sea cíclico y se
mantenga en funcionamiento continuo mientras hay sustrato disponible.
 La respiración aeróbica, que comienza de la misma manera: con la ruptura de la
molécula de glucosa mediante la oxidación de la misma, reduciendo NAD+ a NADH, con un
balance energético de 2 ATP y dando como producto 2 ácidos pirúvicos. La principal
diferencia es qué ocurre con los ácidos pirúvicos formados durante la glucólisis. Estos que
están en el citoplasma, sufren una modificación, dando acetil-coA. Este nombre viene de
que el ácido se convierte en un grupo acetilo, y se une con la coenzima A que favorecerá
su ingreso a la mitocondria.

Como pueden ver en el esquema, también se reduce un NAD+ a NADH debido a que el
Acetil coA tiene un carbono menos que el piruvato, por lo que sufre otra oxidación. Una vez
formado el acetil coA, ingresa a la mitocondria y se dirige hacia la matriz mitocondrial. En
la matriz ocurre el ciclo de Krebs. Este consiste en un proceso cíclico (es decir que su
producto es igual a su sustrato inicial). Como resultado de este proceso se obtienen NADH,
FADH (muy similar a NADH, una enzima reducida), GTP (muy similar al ATP pero con
guanina) y dióxido de carbono (CO2). Pensemos que se trata de la oxidación total de la
molécula de glucosa, y su estado más pequeño (más oxidado) es el dióxido de carbono.

Sin embargo, la cantidad de energía formada durante este proceso no es

significativa, es decir no es el momento de la respiración donde se produce la mayor
cantidad de energía.
 Recordemos que durante todos estos procesos se estuvieron reduciendo enzimas,
por lo tanto tenemos gran cantidad de enzimas reducidas y vamos a pensar que si una
enzima está reducida (es decir ganó electrones) tiene la capacidad de oxidarse (dar
electrones) reduciendo a otro compuesto. Por esto es que decimos que tanto durante la
glucólisis como durante el ciclo de Krebs se obtiene mucho poder reductor.

2) Fermentación

En el caso de la respiración celular anaeróbica, seguido de la glucólisis ocurre la

fermentación. Tenemos dos vías: la fermentación alcohólica, y la fermentación láctica.
Es muy importante recordar que el único proceso que produce ATP en los organismos
anaeróbicos es la glucólisis. La fermentación alcohólica reduce a los ácidos pirúvicos a
etanol, con la oxidación de las enzimas NADH a NAD+. La fermentación láctica reduce a los
ácidos pirúvicos a ácidos lácticos, con la oxidación de las enzimas NADH a NAD+.
 .

Ahora lo que podrían preguntarse es ¿Por qué se produce la fermentación si no

se obtiene energía? Porque es necesario reoxidar las enzimas de la glucólisis para poder
volver a reducirlas a la hora de romper otra glucosa. Si todas las enzimas estuvieran en
forma de NADH no podrían recibir los electrones que libera la glucosa al oxidarse, y como
sabemos que no hay oxidación sin reducción, es necesario que existan las enzimas en
forma oxidada (NAD+) para poder comenzar otro proceso de glucólisis.
El balance energético de la respiración anaeróbica (sin oxígeno, O2) es igual al
balance de la glucólisis, es decir 2 ATP. Todo el proceso de respiración anaeróbica ocurre
en el citoplasma.
Cadena de transporte de electrones

Llegado este punto, tenemos muchas enzimas reducidas como producto tanto de la
glucólisis como del ciclo de Krebs. Estos electrones van a pasar unas proteínas de la
membrana interna de la mitocondria (las crestas) llamadas citocromos. De esta manera
todas las enzimas (NADH, FADH) vuelven a su estado oxidado (NAD+ , FAD+) y pueden
volver a realizar el proceso con otra glucosa. Los electrones van pasando de unos a otros a
lo largo de la membrana interna, y al pasarlos “como papa caliente”, los electrones van
perdiendo energía.

Al pasar los electrones, estas proteínas de membrana van pasando de estado

oxidado (sin electrones) a estado reducido (luego de recibir un electrón), y luego lo pasan
al citocromo vecino. Cuando el electrón que está pasando por la cadena de transporte de
electrones llega a su menor estado de energía, se termina el proceso de transporte. Cada
salto energético del electrón que va pasando por la cadena, se utiliza para bombear un
protón desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. El último citocromo de la
cadena le da su electrón a una molécula de oxígeno formando agua. Entonces el oxígeno
es el último aceptor de la cadena de electrones, y es fundamental para que no se
frene la cadena.

Fosforilación oxidativa
Ahora tenemos a todos los electrones que pasaron por la cadena, y cada uno con su
cambio de energía bombear protones al espacio intermembrana. Recordemos que los
protones se simbolizan con H+, lo cual nos da la idea de que son partículas con carga.

En el esquema podemos ver como el NADH y el FADH le dieron los electrones a las
proteínas de membrana, que se lo fueron pasando entre ellos, generando el paso de
muchos H+ al espacio intermembrana. Con todos los protones recluídos a este sector,
consideremos que todos tienen carga positiva. Las partículas con igual carga se repelen
pueden pensarlo con la regla de los signos de matemática, que más con más es menos, es
decir dos partículas con carga positiva se repelen y buscan alejarse. Entonces tenemos un
conjunto de protones que están en un espacio pequeño y que están sintiendo mucha
repulsión. Esto podemos llamarlo un gradiente electroquímico. Esta diferencia de
concentración y de carga genera mucho desequilibrio y los protones “querrían” pasar a la
matriz pero no pueden atravesar la membrana justamente porque tienen carga. Para que
puedan atravesar la membrana como son partículas cargadas necesitan la ayuda de una
proteína. En este caso será la ATP-asa (enzima del ATP). Esta ATP-asa formará un canal
para que pasen los protones y se equilibren los compartimentos. Estos pasarán tan
rápidamente por la repulsión que sienten entre ellos que generarán una corriente con la
energía necesaria para formar el tercer enlace fosfato entre un ADP y un P, formando un
ATP. La fosforilación oxidativa es el proceso donde se produce la mayor cantidad de ATP de
toda la respiración celular. El balance energético de la respiración aeróbica es de 38
ATP. Comparándola con la anaeróbica que sólo produce 2 ATP, podemos ver como la
participación de la mitocondria en el proceso de obtención de energía es tan importante.
Resumen
 Teoría endosimbiótica
La simbiosis es la relación entre dos organismos que no pueden vivir uno sin el otro.
Son dos seres vivos que dependen completamente del otro para poder existir. La teoría de
cómo se generaron las mitocondrias en las células eucariotas tiene que ver con la idea de
que originalmente estaban sólo las células procariotas, y por otro lado las mitocondrias.
En algún momento de la evolución, una mitocondria (que era una célula
independiente con alto rendimiento energético) ingresó a una célula procariota y ocurrió que
esta no la identificó como una amenaza es decir que no la destruye, simplemente se
integró.
La célula procariota consiguió la ventaja de incorporar una estructura que podía oxidar
completamente a la glucosa, obteniendo muchísima más energía.
La mitocondria consiguió la ventaja evolutiva de estar dentro de un medio más
protegido, es decir menos expuesta a un posible depredador, ya que estaba dentro del
citoplasma de otra célula.
Finalmente a partir de esos dos organismos se formó uno solo que es lo que
nosotros conocemos como una célula eucariota con una organela llamada mitocondria.
Ninguno de los dos es independiente del otro, si sacamos una mitocondria e intentamos que
tenga una vida independiente no podremos lograrlo. Y una célula eucariota tiene procesos
que son muy costosos a nivel energético por lo que tampoco podrán realizarse a menos que
esté la presencia de la mitocondria.
Este proceso se llama endosimbiosis porque es la incorporación (“endo”) de un
organismo sin el cual la célula no podría vivir (“simbiosis”).
Las evidencias más fuertes para este proceso son dos:
● Presencia de ADN mitocondrial. En la matriz, hay todavía ADN que corresponde a
cuando era una célula independiente.
● Presencia de doble membrana. Si fue incorporada por endocitosis esto significa que
ingresó rodeada por una vesícula. Como la mitocondria ya tenía una membrana,
terminará teniendo dos membranas

Ácidos grasos
Los ácidos grasos (glucosas) se oxidan para obtener energía.
★ ATP

★ NADH }

★ FAD } Cadena de transporte: transportadores de electrones en la cadena

fosfoliacida para obtener energía
Complejos proteicos
Los complejos proteicos son estructuras macromoleculares formadas por la unión de
varias proteínas que interactúan entre sí para llevar a cabo una función específica en la
célula.

En la membrana mitocondrial interna (en eucariotas) o en la membrana plasmática

(en procariotas), se encuentran una serie de complejos proteicos que participan en la
transferencia de electrones a lo largo de la cadena de transporte. Estos complejos incluyen:

1. Complejo I (NADH deshidrogenasa): Es el punto de entrada de electrones en la

cadena de transporte. Transfiere electrones desde el NADH al ubiquinona (coenzima
Q).
2. Complejo II (Succinato deshidrogenasa): Este complejo está involucrado en la
oxidación del succinato a fumarato en el ciclo de Krebs. También transfiere
electrones al ubiquinona, directamente desde FADH2.
3. Complejo III (Citocromo bc1 o citocromo c reductasa): Transfiere electrones desde el
ubiquinona al citocromo c.
4. Complejo IV (Citocromo c oxidasa): Es el último complejo de la cadena de transporte
de electrones. Transfiere electrones desde el citocromo c al oxígeno molecular,
reduciéndolo a agua.

Cada complejo proteico de la cadena de transporte de electrones contiene múltiples

subunidades proteicas que cooperan para llevar a cabo la transferencia de electrones de
manera eficiente a través de una serie de reacciones redox. La estructura y función de estos
complejos son cruciales para la producción de ATP en la respiración celular.

Producen un gradiente electroquímico, que atraviesa la membrana. Se ubica de

mayor a menor energía. Se mueven a favor del potencial redox. A medida que esto pasa se
mueven electrones al exterior (desde la matriz mitocondrial bombean electrones hacia el
espacio membranoso.

NADH → NAD + e-

FADH2 → FA + E-

Pasa de DP + P (inorgánico) → ATP Fosforilación oxidativa

Beta- oxidación de ácidos grasos

Catabolismo de lípidos.
(OTRA FUENTE) Es un proceso metabólico fundamental que ocurre en el citosol y la matriZ
mitocondrial de las células, donde los ácidos grasos son degradados para producir energía
en forma de ATP. Este proceso se lleva a cabo de manera cíclica y consta de cuatro pasos
principales:
 1. Activación: El ácido graso se activa mediante la unión de una molécula de coenzima
A (CoA), formando acil-CoA. Esta reacción consume ATP.
2. Deshidrogenación: El acil-CoA se deshidrogena en el carbono beta (el carbono
adyacente al carbono del grupo funcional carboxilo) por una deshidrogenasa
específica. Esta deshidrogenación genera un enlace doble entre los carbonos beta y
alfa, y produce una molécula de FADH2.
3. Hidratación: El enlace doble recién formado se hidrata mediante la adición de una
molécula de agua, formando un alcohol.
4. Oxidación: Se produce una segunda deshidrogenación en el carbono beta,
generando una cetona y una molécula de NADH.

Estos cuatro pasos se repiten de manera cíclica hasta que el ácido graso se ha
dividido completamente en unidades de dos carbonos (acetil-CoA). Cada ciclo de beta
oxidación produce una molécula de acetil-CoA, una molécula de NADH y una molécula de
FADH2. Las moléculas de acetil-CoA luego ingresan al ciclo de Krebs para la producción
adicional de ATP a través de la fosforilación oxidativa.

La beta oxidación de ácidos grasos es esencial para la obtención de energía a partir

de las grasas, y juega un papel crucial en la homeostasis energética de la célula.

(CARPETA) Reserva de triglicéridos: las enzimas lipasas hidrolizan a los triglicéridos.

(En el citosol) Ácido glicerol → gliceraldehido 3P → se incorpora al metabolismo glúcido→

glucólisis → gluconeogénesis → acetil coa →

AG matriz mitocondrial → coenzimas A-SH

glucólisis → ruptura de la glucosa

Gluconeogénesis (anabólica) → formación de la glucosa

El acetil coa se une a la carnitina para entrar a la mitocondria, se recupera el acetil coa (se
libera la carnitina) y comienza la degradación y sucede:

1) Oxidación por deshidrogenación (liberación de H +).

2) Hidratación (incorpora una molécula de H2O).
 3) Oxidación

4) Escisión

Fotosíntesis
Proceso anabólico: obtiene energía de la luz del sol para sintetizar sus nutrientes.
Energía luz: energía química (en forma de azúcares se sintetiza glucosa).
 ● Son organismos fotoautótrofos y endergónicos. Esto sucede ya que para
producir los enlaces entre los carbonos de la glucosa se necesita de energía,
la cual es provista por la luz solar. Plantas, algas y algunas bacterias realizan
la fotosíntesis.
● La fotosíntesis ocurre en los cloroplastos.

● El principal pigmento fotosintético es la clorofila y además pueden haber

otros pigmentos.
● La fotosíntesis puede depender o no de la luz (dos pares). Estromas de
cloroplastos no dependen de la luz.
Primera parte: “Etapa lumínica o fotoquímica” reacciones dependientes de la
luz

La luz solar viaja a través del aire hasta los pigmentos de la membrana del tilacoide.
Una vez allí la energía de la luz excita un electrón, llevándolo a un estado de mayor
energía. Estos estados de excitación son muy breves y rápidamente tienden a volver al
estado inicial.

Simultáneamente se produce la fotólisis, la ruptura de una molécula de agua en

protones y oxígeno, liberando este último como desecho.
 Con los electrones con altos niveles de energía gracias a los fotosistemas,
se los hace pasar por una cadena de electrones a través de la membrana del
tilacoides, de manera similar al transporte de electrones en la respiración celular. El
último aceptor de la cadena de electrones es la enzima NADP+. Esta enzima al
aceptar el electrón pasa a su estado reducido NADPH. El movimiento de electrones
está asociado al bombeo de protones al interior de la membrana del tilacoide
para generar un gradiente electroquímico.

Cuando los protones encerrados en la membrana del tilacoide retornan al

estroma lo hacen a través de proteínas ATPasas insertas en la membrana. El
impulso que tienen los protones al atravesar esta membrana permite la formación de
ATP a partir de ADP y P. Se libera oxígeno al ambiente. De esta manera se
transforma la energía lumínica en energía química, que puede ser utilizada para la
formación de glucosa en la segunda etapa.

(CARPETA) Absorbe energía y lo convierte en energía lumínica y genera ATP Y

NADH (e-).

Realiza la fotosíntesis del agua: fase oxigénica H20 → O2 + H+ + e- → NADP+ →

NADPH (ADP + P (fosforo) → ATP)

Segunda parte: “Etapa oscura o ciclo de calvia” reacciones independientes de

la luz o de fijación de carbono

En esta etapa, mal llamada “oscura” ya que puede ocurrir con luz pero no
depende de ella para suceder, se utiliza la energía almacenada en forma de ATP y
poder reductor de la primera etapa. Se reducen los dióxidos de carbono para
formar un azúcar de seis carbonos, la glucosa. Esto ocurre mediante el ciclo de
Calvin-Benson.

El ciclo comienza con la asociación del dióxido de carbono a la enzima

Ribulosa bifosfato (RuBP), la enzima más abundante de la tierra. Luego pasa a
dividirse en dos moléculas de tres carbonos: PGA o fosfoglicerato.
 Por cada vuelta del ciclo de Calvin, se añade un carbono a una estructura
cinco carbonos. Eso implica que para tener un balance neto de una glucosa, debe
dar seis vueltas al ciclo.

Así se produce una molécula de glucosa incorporando diferentes moléculas

de dióxido de carbono utilizando la luz del sol. Esto determina el rol de los
organismos del reino vegetal como productores, ya que son los que producen la
materia prima para la respiración celular de todas las células, inclusive las de su
propio reino.

(CARPETA) CO2 → Riburosa 1,2 difosfato → glice 3P