ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL

La célula

3. MEMBRANA CELULAR

Manuel Megías Pilar Molist, Manuel A. Pombal

,

Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biología. Universidad de Vigo.
(Versión: Diciembre 2014)
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Í N DI CE

1. Introducción ................................................................................................. 4
2. Lípidos ............................................................................................................ 6
3. Proteínas ........................................................................................................ 8
4. Glúcidos ........................................................................................................ 10
5. Permeabilidad, fluidez ................................................................................... 12
6. Asimetría, reparación ...................................................................................... 15
7. Síntesis ........................................................................................................... 18
8. Transporte ...................................................................................................... 19
9. Adhesión ........................................................................................................ 21
10. Complejos de unión ...................................................................................... 23
 La célula. 3. La membrana celular. 4

1. I N TRODUCCI ÓN

Tras dejar el espacio pericelular en nuestro viaje múltiples receptores que permiten a la célula
hacia la célula tropezamos con la membrana "sentir" la información que viaja en forma de
plasmática de la célula. Ésta es una estructura vital. moléculas por el medio extracelular, dan a las
La rotura de la membrana plasmática durante más neuronas sus propiedades y capacidades, también
de unos pocos segundos lleva irremisiblemente a la a las musculares. Poseen enzimas asociadas que
muerte celular. Es una barrera física que separa el realizan numerosas actividades metabólicas, como
medio celular interno del externo. En las células la síntesis de celulosa, fosforilaciones, producción
eucariotas, y en algunas procariotas, también hay de energía, síntesis de lípidos, etcétera. Como
membranas intracelulares que delimitan a los hemos visto en el apartado anterior, la adhesividad
orgánulos, separando el medio interno del orgánulo celular a la matriz extracelular o a otras células en
del citosol. los tejidos animales se debe a las moléculas
Función. Cada tipo de membrana está presentes en la membrana plasmática.
especializada en una o varias funciones Propiedades. Parte de las funciones de las
determinadas dependiendo del compartimento membranas son debidas a sus propiedades físico-
celular donde se encuentre. Entre las múltiples químicas: a) Es una estructura fluida que hace que
funciones necesarias para la célula que realizan las sus moléculas tengan movilidad lateral, como si de
membranas están la creación de gradientes iónicos, una lámina de líquido viscoso se tratase ; b) Es
los cuales hacen sensible a la célula frente a semipermeable, por lo que puede actuar como una
estímulos externos, permiten la transmisión de barrera selectiva frente a determinadas moléculas;
información y la producción de ATP, son c) Posee la capacidad de ser rota y fusionada de
necesarios para la realización del transporte nuevo sin perder su organización, es una estructura
selectivo de moléculas, etcétera. Las membranas flexible y maleable que se adapta a las necesidades
también hacen posible la creación de de la célula; d) Está en permanente renovación, es
compartimentos intracelulares para realizar decir, eliminación y adición de moléculas que
funciones imprescindibles o la envuelta nuclear que permiten su adaptación a las necesidades
encierra al ADN. En las membranas se disponen fisiológicas de la célula.

Esquema de la organización de una membrana plasmática. Es una bicapa estructurada por los lípidos.
Determinados lípidos se asocian entre sí para formar agrupaciones más densas denominadas balsas de
lípidos, en la cuales se sitúan ciertas proteínas por afinidad eléctrica. El colesterol se localiza entre las
cadenas de ácidos grasos, cerca de la zona hidrofílica ("cabezas" de los lípidos). Las proteínas integrales
comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la célula. Los glúcidos se localizan en la parte
extracelular formando el glucocálix. En este esquema no se muestran las interacciones con la matriz
extracelular ni con las moléculas del citoesqueleto. (Modificado de Edidin, 2003)

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Composición y estructura. Las membranas son sus cadenas de ácidos grasos. A esto se
celulares están formadas por lípidos, proteínas y, denomina unidad de membrana y es así para todas
en menor medida, por glúcidos. La estructura y la las membranas celulares. El espesor de las
organización de las membranas celulares, así como membranas varía entre los 6 y los 10 nm, lo cual
sus propiedades, están condicionadas indica que no todas las membranas son
fundamentalmente por los lípidos. Éstos son exactamente iguales.
moléculas anfipáticas, con una parte hidrofílica y Las propiedades fisiológicas y estructurales de
otra hidrofóbica, que se disponen formando una las membranas dependen de la proporción y del
bicapa lipídica donde las partes hidrofóbicas se tipo de moléculas que las componen: lípidos,
encuentran en el centro de la membrana y las proteínas y glúcidos. Así, la membrana de los
hidrofílicas en contacto con el agua. Entre los eritrocitos de rata contiene un 50 % de lípidos, un
lípidos se insertan las proteínas denominadas 40 % de proteínas y un 10 % de glúcidos. Una
integrales o transmembrana, que poseen proporción similar a ésta es la más común entre
secuencias de aminoácidos hidrofóbicos entre las las membranas plasmáticas de todas las células
cadenas de los ácidos grasos de los lípidos, y animales, con algunas excepciones. Por ejemplo, la
dominios hidrofílicos que están con la solución mielina formada por las membranas plasmáticas
acuosa intra y extracelula. También hay proteínas de las células de Schwan, que rodean a los axones
asociadas a una u otra superficie de la bicapa situados fuera del sistema nervioso central,
lipídica. Los glúcidos no aparecen en todas las contienen un 80 % de lípidos y un 20 % de
membranas, por ejemplo en algunas intracelulares, proteínas. Las membranas intracelulares suelen
pero son abundantes en la que delimita la célula contener una mayor proporción de proteínas que la
con el medio externo, la membrana plasmática, membrana plasmática. La mayor diferencia la
localizados en la superficie extracelular. Los encontramos en las mitocondrias donde el
glúcidos se encuentran unidos covalentemente a porcentaje de proteínas de su membrana interna
los lípidos o a las proteínas. llega hasta el 80 %. Por supuesto, lípidos,
Por tanto las membranas son como láminas proteínas y glúcidos son grupos heterogéneos de
extensas que cuando se observan en secciones moléculas y también las membranas celulares se
transversales, perpendiculares a sus superficies, diferencian en la composición y en la proporción
con el microscopio electrónico presentan un de distintos tipos de lípidos, de proteínas y de
aspecto trilaminar: dos franjas oscuras que glúcidos. Además, como dijimos anteriormente,
corresponden con las partes hifrofílicas de los las membranas están en una constante renovación
lípidos y una franja clara más ancha entre ellas que que permite a la célula cambiar su composición.
En los siguientes apartados veremos los
componentes moleculares, para después tratar las
propiedades de las membranas celulares y algunas
de sus funciones más importantes. En capítulos
posteriores veremos que las membranas celulares
de los orgánulos participan de forma determinante
en sus funciones, en el trasiego de moléculas en el
interior de la célula mediante el denominado
tráfico vesicular, así como en la incorporación y
liberación de macromoléculas entre el interior y el
exterior celular en los procesos de endocitosis y
Vainas de mielina en un nervio periférico. exocitosis, respectivamente.
Bibliografía
Edidin M. Lipids on the frontier: a century of cell-membrane bilayers. 2003. Nature reviews in molecular and cell biology.
4:414-418.
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2. LÍ PI DOS

La estructura de la membrana celular está que abandonan la membrana, viajan a

determinada por las características de sus compartimentos intracelulares y desencadenan
componentes, fundamentalmente por los lípidos. respuestas celulares. Se ha postulado que las
Los otros componentes importantes de la interacciones moleculares entre ciertos lípidos
membrana celular son las proteínas, principales producen la segregación de dominios espaciales y
actores en las funciones celulares asociadas a la funcionales en áreas restringidas de la membrana
membrana, y los glúcidos. Sin embargo, la que afectan también a la localización de las
diversidad y su organización espacial hacen a los proteínas y a sus funciones. Son las denominadas
lípidos esenciales. Así, ellos definen las balsas de lípidos o "lipid rafts".
propiedades físicas de las membranas. La longitud Los lípidos constituyen aproximadamente el 50
y el grado de saturación de sus ácidos grasos % del peso de las membranas, con unos 5 millones
regulan la fluidez y el grosor de la membrana. Las de moléculas por •m2. Las membranas celulares
cargas asociadas a sus partes hidrofílicas de una célula eucariota contienen más de mil tipos
contribuyen a crear un gradiente eléctrico entre la de lípidos que aparecen en distinta proporción
cara externa y la interna, y por tanto a modular el según el tipo de membrana que estemos
potencial eléctrico de la membrana. Sus considerando. Se estima que aproximadamente el
interacciones con las proteínas asociadas a la 5 % de los genes de una célula están dedicados a
membrana modulan la actividad de éstas. Pero producir sus lípidos. Vamos a describir los más
además pueden actuar como segundos mensajeros abundantes.

Principales lípidos presentes en las membranas celulares.

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Fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos ácido graso, formando la estructura básica

denominada ceramida (ver figura =>). Por tanto
Son los lípidos más abundantes de las queda una estructura similar a la de los
membranas celulares y estructuralmente constan glicerofosfolípidos, dos cadenas hidrofóbicas
de tres partes: dos cadenas de ácidos grasos, unidas a una estructura hidrofílica. Los
glicerol y un ácido fosfórico. Las cadenas de esfingolípidos constituyen la mayoría de los
ácidos grasos contienen de 13 a 19 átomos de denominados glucolípidos de las membranas, es
carbono de longitud. La mayoría de los enlaces decir, lípidos que poseen uno o más azúcares
entre estos carbonos son simples y por tanto se unidos formando parte de su zona hidrofílica. Otro
dice que son enlaces saturados. Más de la mitad de tipo de esfingolípidos son las esfingomielinas que
los ácidos grasos tienen al menos un doble enlace poseen una etanolamina o una colina fosforiladas
entre dos átomos de carbono, hablamos entonces en sus zonas hidrofílicas. Los esfingolípidos son
de ácidos grasos insaturados. Estos dobles enlaces más abundantes en las mebranas plasmáticas que
hacen que la cadena de ácido graso se doble y, en las de los orgánulos, y se se les propone como
aunque restrinja las posibilidades de movimiento lo principales responsables, junto con el colesterol,
de la cadena, un aumento de la proporción de de la segregación de la membrana en dominios
estos dobles enlaces aumenta la fluidez de la moleculares (balsas de lípidos).
membrana puesto que provoca más separación
entre moléculas. Los ácidos grasos constituyen la Esteroles
parte hidrofóbica (fobia por el agua) de los
El colesterol es el esterol más importante de las
glicerofosfolípidos y son los que constituyen la
células animales y el tercer tipo de lípido más
parte interna de las membranas. El glicerol hace
abundante en la membrana plasmática, mientras
de puente entre los ácidos grasos y la parte
que aparece en pequeñas proporciones en las
hidrofílica (apetencia por el agua). Este
membranas de los orgánulos. El colesterol no
componente hidrofílico puede ser la etonalamina,
aparece en las membranas de las plantas, en
colina, serina, glicerol, inositol o el inositol 4,5-
algunas células eucariotas, ni en las bacterias, pero
bifosfato. Estos componentes son los que dan
estas células tienen otro tipo de esteroles. El
nombre a los distintos tipos de glicerofosfolípidos.
colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos
El tipo fosfatidiletanolamina representa más del 50
grasos de los otros lípidos. Es importante para la
% de los fosfolípidos en las membranas
estructura de la membrana puesto que junto con
eucariotas.
los esfingolípidos parece contribuir a formar
Esfingolípidos heterogeneidades en la distribución molecular y
también participa en ciertos procesos metabólicos
Deben su nombre a que poseen una molécula de vitales como la síntesis de hormonas esteroideas o
esfingosina, un alcohol nitrogenado con un cadena de sales biliares, entre otras.
carbonada larga, a la cual se le une una cadena de

Bibliografía
Janmey PA, Kinnunen PKJ. Byophisical properties of lipids and dynamic membranes. 2006. Trends in cell biology. 16:538­
546.
van Meer G, Voelker DR, Feigenson GW. Membrane lipids: where are they a how they behave. 2008. Nature reviews in
molecular cell biology. 9:112­124.

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3. PROTEÍ N AS

Las proteínas son las responsables de muchas de proteínas son mayoritariamente producidas en el
las funciones que tienen su base en las membranas retículo endoplasmático y repartidas por otras
celulares. Hay dos grandes grupos de proteínas membranas de la célula principalmente mediante
relacionadas con las membranas: las integrales y el tráfico vesicular, como veremos en capítulos
las asociadas. posteriores.
Proteínas integrales Existen proteínas transmembrana cuya cadena
Las proteínas integrales son aquellas que forman de aminoácidos cruza una sola vez la membrana
parte de la mambrana de manera permanente. Se mientras Muchas
que otras pueden hacerlo hasta 7 veces.
proteínas transmembrana realizan su
dividen en tres grupos: las transmembrana, la función cuando se asocian con otros polipéptidos
integradas en una monocapa y las unidas también integrales
covalentemente a moléculas que forman parte de oligoméricas (más de unpara formar estructuras
elemento). Las funciones
la membrana. son muy variadas, pero destacan la adhesión
llevadas a cabo por las integrinas, cadherinas,
selectinas y otras, formación de bombas
transportadoras de iones, transportadores de
moléculas como la glucosa y canales iónicos que
generan ATP como la ATPasa de las mitocondrias
y los cloroplastos, otras pueden afectar al
potencial de membranas como los canales calcio,
sodio o potasio. Algunas son receptores de señales
como los que reconocen los factores se
crecimiento, neurotransmisores, hormonas y otros.
Su organización en dominios extracelular e
intracelular permite una comunicación entre
ambos de la membrana, lo cual hace que una
En este esquema se muestran los principales tipos de
información extracelular, por ejemplo una
proteínas transmembrana. Las hay con un solo cruce
hormona reconocida por el dominio extracelular,
como la glicoforina o con varios como algunos receptores.
provoque un cambio conformacional en el
En ambos casos la secuencia o secuencias de
dominio intracelular y esto desencadene una
aminoácidos localizadas entre las cadenas de ácidos
cascada de señales intracelulares que alteren la
grasos adoptan una conformación en alfa hélice. La
fisiología celular, incluso la expresión génica.
aquaporina, un canal que cruza numerosas veces la Hay proteínas que forman parte de la membrana
membrana, posee secuencias de aminoácidos de la zona pero que no son transmembrana. Son aquellas que
hidrofóbica que se disponen en hebras beta. (Modificado poseen parte de su secuencia de aminoácidos
de Pollard et al., 2007) integrada entre los lípidos de una de las
monocapas de la membrana, y por tanto tienen un
Las proteínas transmembrana poseen tres dominio extramembranoso que puede ser
dominios en sus secuencias de aminoácidos: uno citosólico o extracelular, según en que monocapa
extracelular, uno intracelular y otro en el interior de la membrana estén integradas. Un segundo tipo
en la propia membrana. Poseen secuencias de de proteínas integrales son aquellas que se
aminoácidos con radicales hidrofóbicos que se encuentran ancladas por enlaces covalentes a
sitúan entre las cadenas de ácidos grasos de los moléculas de la membrana, como puede ser un
lípidos de la membrana, mientras que los ácido graso. En este caso toda la secuencia de
dominios intra y extracelular poseen secuencias de aminoácidos es extramembranosa, pudiendo ser
aminoácidos con radicales hidrofílicos. Estas citosólica o extracelular. En este tipo podemos
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también incluir a las proteínas que están unidas
covalentemente a los glúcidos de los lípidos. A las
proteínas que no son transmembrana se les puede
llamar también periféricas puesto que sólo están
relacionadas con una monocapa. Las proteínas
periféricas Incluyen también a las proteínas
asociadas.
Proteínas asociadas
Las proteínas asociadas a las membranas
plasmáticas son aquellas que no forman parte
permanente de las membranas y su unión a la
membrana se produce por interacciones eléctricas
Esquema de las principales formas de proteínas
con molélas de la propia membrana (fuerzas de
periféricas: aquellas asociadas a la superficie de la
van der Waals). Estas asociaciones son más lábiles
membrana y aquellas que se encuentran parcialmente
y las proteínas pueden abandonar la membrana
integradas. De izquierda a derecha: proteínas que tienen
con cierta facilidad. En realidad son proteínas
una parte de su secuencia de aminoácidos inserta en una
hidrosolubles.
de las monocapas de la membrana, proteínas que están
unidas covalentemente a azúcares de los glucolípidos,
proteínas que tienen ácidos grasos unidos covalente, lo
que les permite insertarse en la zona hidrófoba de la
membrana. proteínas que interactúan eléctricamente con
las cabezas de los lípidos; y proteínas que interactúan con
los dominios extramembrana de proteínas transmembrana.
(Modificado de Alberts et al., 2002).

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4. GLÚCI DOS

Los glúcidos presentes en las membranas no se plantas. Sin embargo, la mayoría de los glúcidos
encuentran libres, como ocurría con los de membrana se encuentran asociados a las
glucosaminoglucanos en la matriz extracelular, proteínas, denominadas glucoproteínas. Mientras
sino que están unidos covalentemente a los lípidos que prácticamente todas las proteínas contienen
formando los glucolípidos y a las proteínas sacáridos unidos, sólo un 5 % de los lípidos los
formando las glucoproteínas de membrana.Por poseen. Al conjunto de glúcidos localizados en la
último, algunos proteoglucanos insertan sus membrana plasmática se les denomina glucálix. En
cadenas de aminoácidos con radicales hidrófobos algunos tipos celulares la cantidad de glúcidos que
en la membrana, quedando los se encuentran en las superficie celular es tan
glucosaminoglucanos hacia el exterior. Aunque grande que puede observarse con el microscopio
existen glúcidos en las membranas intracelulares, electrónico. La célula queda así recubierta por una
envoltura de glúcidos que representa entre el 2 y el
10 % del peso de la membrana plasmática. El
grado de desarrollo del glucocálix depende del
tipo celular.
No se puede considerar a los glúcidos como
moléculas inertes sino que tienen papeles
importantes en el funcionamiento celular,
fundamentalmente actúan como lugares de
reconocimiento y unión. Por ejemplo, los grupos
sanguíneos vienen determinados por glúcidos de la
membrana, lo que implica que tienen capacidad de
respuesta inmunitaria. Cuando se produce una
infección, las células endoteliales próximas
Esquema de algunas moléculas glucosidadas de la
exponen una serie de proteínas llamadas selectinas
membrana plasmática. Los glucolípidos son principalmente
que reconocen y unen sacáridos de los linfocitos
esfingolípidos con diferente composición de glúcidos.
circulantes en el torrente sanguíneo y permiten su
Algunos proteoglucanos tienen su parte proteica insertada
adhesión y el cruce del propio endotelio para
entre las cadenas de ácidos grasos. Numerosos glúcidos de
dirigirse hacia la zona infectada. El
la membrana forman parte de las glucoprotínas, formando
reconocimiento celular mediado por los glúcidos
enlaces tipo O (con los aminoácidos serina) o tipo N (con
es también muy importante durante el desarrollo
los aminoácidos asparragina) (Modificado de Fuster y Esko,
embrionario. Son también unos de los principales
2005).
lugares de reconocimiento por parte de los
patógenos para unirse e infectar a las células. Los
tanto glucolípidos como glucoproteínas son más virus como el de la gripe, bacterias como las E.
abundantes en la membrana plasmática, coli patógenas y protozoos patógenos deben
adherirse a la superficie celular para infectar, de
preferentemente localizados en la monocapa otra manera
externa. Los glúcidos de las membranas se limpieza delseránorganismo. barridos por los mecanismos de
Estos organismos
ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, patógenos poseen unas proteínas de membrana
aunque también en el retículo endoplasmática. denominadas lectinas que tienen afinidad por
Hay tres tipos de glucolípidos: los determinados azúcares o cadenas de azúcares y
glucoesfingolípidos, que son los más abundantes, por tanto sólo reconocerán a las células que los
los gliceroglucolípidos y los posean. La selectividad en la infección de
glucosilfosfatidilinositoles. Los gliceroglucolípidos determinados tipos celulares depende de la
son típicos de las membranas plasmáticas de las composición de azúcares de su glucocálix. Existen
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 La célula. 3. La membrana celular. 11

diferencias entre los glúcidos de la membranas de vertebrados, invertebrados y protozoos.

Bibliografía
Fuster MM, Esko JD. The sweet and sour of cancer: glycans as novel therapeutic targets. Nature reviews cancer. 2005.
5(7):526-542.

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 La célula. 3. La membrana celular. 12
5. PERM EABI LI DAD, FLUI DEZ

La composición química de las membranas que facilitan el cruce de la membrana por parte
hace que posean unas propiedades esenciales para del agua. Es menor aún la capacidad de atravesar
las funciones que desempeñan en la célula. la membrana para moléculas grandes neutras pero
Podemos agrupar dichas propiedades en cinco: con cargas, como la glucosa. Sin embargo, es
semipermeabilidad, asimetría, fluidez, reparación altamente impermeable a los iones y a las
y renovación. moléculas que también carga neta.
Semipermeabilidad La desigual distribución de iones y moléculas
Esta propiedad se debe al ambiente hidrófobo entre ambos lados de la membrana es la base para
interno de la membrana creado por las cadenas de la creación de los gradientes químicos y eléctricos.
ácidos grasos de los lípidos, difícil de cruzar por La medida de esa diferencia de concentración de
las moléculas con carga eléctrica neta. Esto cargas es lo que se llama potencial de membrana,
permite a las membranas crear compartimentos o que se usa para muchas funciones celulares, como
mantener separados el medio intracelular del por ejemplo la síntesis de ATP o la transmisión del
extracelular y, por tanto, impedir la libre difusión impulso nerivioso. La semipermeabilidad de la
de numerosas moléculas a su través. Sin embargo, membrana también permite el fenómeno de la
la permeabilidad es selectiva. Así, moléculas ósmosis, es decir, el flujo de agua hacia donde más
pequeñas sin carga, por ejemplo el CO2, N2, O2, o concentración de solutos haya. Las células
moléculas con alta solubilidad en grasas como el vegetales deben su crecimiento a este proceso.
etanol cruzan las membranas prácticamente sin Como veremos más adelante, las moléculas que no
oposición, por difusión pasiva. La permeabilidad cruzan las membranas libremente son interesantes
de la membrana es menor para aquellas moléculas para las células puesto que la variación de sus
con cargas pero globalmente neutras (el número concentraciones a un lado u otro de la membrana
de cargas negativas iguala al de cargas positivas) puede actuar como señales o como herramientas,
como el agua o el glicerol. Se podría pensar que el por ello se han inventado proteínas integrales de
agua difunde libremente por las membranas pero membrana que permiten selectivamente el paso de
no es así y por ello en determinadas membranas estas sustancias de un lado al otro. Por ejemplo, la
existen unas moléculas denominadas acuaporinas contracción muscular se debe a una rotura de ese
gradiente eléctrico.
Fluidez
Es la capacidad de una molécula que forma
parte de una membrana para desplazarse por ella.
Las membranas son fluidas, prácticamente son
láminas de grasa, donde las moléculas se
encuentran en un estado de líquido viscoso. Esto
implica que, en teoría, las moléculas podrían
difundir y desplazarse por ella sin restricciones.
Consideremos un glicerofosfolípido que está
situado en la membrana plasmática en su
monocapa externa. Tendría dos posibilidades de
movimiento: uno lateral donde se desplazaría entre
las moléculas contiguas, y otro en el que saltaría a
la monocapa interna, movimiento denominado
El cruce de la membrana por parte de las moléculas "flip-flop". Los dos tipos de movimientos se han
depende de su tamaño y de sus características eléctricas demostrado experimentalmente en membranas
(Modificado de Alberts et al., 2002). artificiales pero uno es más frecuente que el otro.
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 La célula. 3. La membrana celular. 13

Podríamos pensar que las proteínas integrales de

membrana también tienen la posibilidad de una
libre difusión lateral. Se ha comprobado que las
proteínas tienen numerosas restricciones a la
movilidad, principalmente por culpa de las
interacciones de sus dominios intra y
extracelulares con moléculas del citoesqueleto y de
la matriz extracelular, respectivamente. Estas
interacciones anclan por tiempos más o menos
prolongados las proteínas de membrana a lugares
concretos de la superficie celular. Las células
tienen otros mecanismos para confinar proteínas a
Movimientos que pueden sufrir los lípidos en las
determinados dominios celulares. Por ejemplo, en
membranas gracias a su fluidez. Los movimientos flip­flop
las células epiteliales del digestivo ciertos
son muy raros para los lípidos y no se han documentado
transportadores y enzimas están localizados sólo
para las proteínas
en la zona apical y otros en la basal gracias al
Una molécula lipídica puede recorrer 30 micras en cierre a modo de cinturón que realizan las uniones
unos 20 segundos por difusión pasiva lateral, es estrechas, como vimos en el capítulo dedicado a la
decir, podría dar la vuelta a una célula de tamaño matriz extracelular. Tal asimetría es esencial para
medio en aproximadamente un minuto. Sin el funcionamiento de la célula epitelial.
embargo, los saltos entre monocapas son muy Recientemente se ha postulado una restricción
infrecuentes, se estima que la posibilidad de que le adicional al movimiento de las moléculas en las
ocurra a un lípido es de una vez al mes debido a membranas de las células: las interacciones y
que las cabezas polares de los lípidos se asociaciones moleculares entre las propias
encuentran con la barrera de las cadenas de ácidos moléculas de las membranas. Los esfingolípidos y
grasos. El colesterol posee, sin embargo, la el colesterol se pueden asociar entre sí
capacidad de hacer movimientos "flip-flop" con espontáneamente haciendo que su movilidad
relativa facilidad. disminuya y por tanto se conviertan en una región
La fluidez de la membrana puede variar con la membranosa más densa que el resto, como si de
composición química de sus componentes. Así, una balsa en un mar se tratara. Se cree que estas
generalmente, la menor longitud o la mayor
cantidad de enlaces insaturados de las cadenas de
ácidos grasos hacen que las membranas sean más
fluidas. El colesterol también inluye en la fluidez
de la membrana, pero su efecto depende de las
condiciones de temperatura y composición
lipídica. En general se puede decir que mayor
concentración de colesterol disminuye la fluidez
de la membrana plasmática (aunque a bajas
temperaturas favorece la fluidez). Por tanto, las
células pueden alterar la fluidez de sus membrana
modificando la composición química de éstas. Por
ejemplo, algunas bacterias son capaces de Los movimientos de las moléculas pueden estar
aumentar la concentración de ácidos grasos restringidos por las interacciones directas con la matriz
insaturados (dobles enlaces) a temperaturas bajas, extracelular, con el citoesqueleto, aunque también se
mientras que cuando suben los cambian por ácidos pueden limitar los movimientos por la inclusión en las
grasos saturados. La bajada de la temperatura balsas de lípidos o por la disposición del citoesqueleto
disminuye la fluidez de la membrana. (imagen de la derecha)

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 La célula. 3. La membrana celular. 14

asociaciones, denominadas balsas de lípidos tipos de lípidos en dichas balsas crea un ambiente
("lipid rafts"), son muy abundantes y dinámicas y químico propicio para determinadas reacciones
hacen que las membranas celulares sean en químicas o interacciones moleculares. Por
realizad un mosaico de dominios más densos que ejemplo, se cree que la infección de los linfocitos
viajan entre los glicerofosfolípidos, más fluidos. por parte del virus del SIDA necesita la existencia
Hay experimentos que apoyan la idea de que de dichas balsas de lípidos. En cualquier caso tales
ciertas proteínas tendrían mayor apetencia por dominios de esfingolípidos y colesterol sólo se han
estas balsas y por tanto viajarían en el interior de postulado para la monocapa externa de la
ellas. Este confinamiento de proteínas en membrana plasmática, aunque también se propone
dominios celulares es importante puesto que su existencia en las membranas de los orgánulos
permitiría agrupar o segregar conjuntos de celulares donde algunas funciones del propio
proteínas que favorecerían o no el inicio de orgánulo estarían segregadas en distintos dominios
cascadas de señalización intracelulares. Además, de sus membranas.
se postula que la alta concentración de ciertos

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6. ASI M ETRÍ A, REPARACI ÓN

Asimetría hemicapas. Esta asimetría se mantiene por la

Las membranas celulares son una bicapa lipídica infrecuencia de los saltos de los lípidos entre
con dos hemicapas. En las membranas de los hemicapas (movimiento "flip-flop"). La
orgánulos y en la plasmática existe una hemicapa distribución de glúcidos, localizados sobre todo en
orientada hacia el citosol y otra orientada hacia el la hemicapa externa de la membrana plasmática,
interior del orgánulo o al exterior celular, se produce en el retículo endoplasmático y en el
respectivamente. La composición en lípidos, aparato de Golgi.
glúcidos y proteínas periféricas es distinta en Rotura y fusión
ambas hemicapas. En la membrana plasmática, la Una de las propiedades más útiles de las
hemicapa orientada hacia el exterior contiene una membranas para la célula es la capacidad de ser
mayoría de los lípidos que poseen colina, como la rotas y volver a ser fusionadas. Ello permite que
fosfatidicolina y la esfingomielina, mientras que la los compartimentos intracelulares puedan ser
fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y la tremendamente plásticos, es decir, dividirse,
fosfatidilserina se localizan en la hemicapa interna. fusionarse, pueden formar vesículas membranosas
Esto es interesante porque crean una distribución en un compartimento que viajan a otro con el que
diferente de cargas entre ambas superficies de la se fusionan, etcétera. Ésta es la base del transporte
membrana, que contribuye al potencial de de moléculas entre compartimentos membranosos
membrana. Además, facilita la asociación que veremos en apartados posterirores,
específica de proteínas que necesitan un ambiente denominado transporte vesicular. Esta
eléctrico determinado y que es aportado por la característica de las membranas es también
naturaleza química de las cabezas de los lípidos. necesaria durante la etapa de la mitosis
Otro ejemplo es el lípido fosfatidil inositol, denominada citocinesis donde la membrana
localizado en la hemicapa interna, que al ser citoplasmática debe crecer en superficie, romperse
modificado por ciertas fosfolipasas se divide en y luego fusionarse para formar dos células hijas
dos moléculas, una de las cuales viaja por el independientes. Realmente estos procesos de
citosol y actúa como segundo mensajero. También rotura y de fusión de membranas están gobernados
durante la apoptosis, muerte celular programada, por las proteínas, entre las que se destacan las
los lípidos de la hemicapa interna de la membrana SNARE (soluble N-ethylmaleimide-sensitive
citoplasmática son expuestos en la hemicapa factor attachment receptor), puesto que la bicapa
externa, son reconocidos entonces por los lipídica es muy estable.
macrófagos y la célula es fagocitada. Los glúcidos
se localizan preferentemente en la hemicapa Reparación
externa de la membrana plasmática, como
veremos más adelante. La asimetría en la Numerosos procesos naturales o la
distribución de moléculas entre ambas hemicapas manipulación experimental de las células provocan
se produce también en diferentes orgánulos de la la rotura de las membranas celulares. Por ejemplo,
célula. en los experimentos de clonación se necesita meter
una pipeta, la captación de vectores o ADN
¿Dónde se produce la asimetría? La asimetría supone a veces la poración de las membranas
que aportan las proteínas se produce durante su celulares, la propia manipulación supone roturas
síntesis en el retículo endoplasmático, aunque las de membrana. Pero también en los tejidos vivos
proteínas asociadas a la cara citosólica se sometidos a tensiones hay un proceso de rotura de
sintetizan en el citosol. La distribución asimétrica la membrana plasmática, como ocurre
de los lípidos se produce principalmente en el frecuentemente en las células musculares. La
aparato de Golgi y en otros compartimentos célula cuenta con mecanismos para evitar que su
celulares, excepto el retículo endoplasmático, contenido citoplasmático salga al exterior y se
donde hay una distribución simétrica en las dos rompan las diferencias entre el medio interno y
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 La célula. 3. La membrana celular. 16

Cuando las roturas de la membrana son pequeñas,

menores a unas 0.2 micras, las propiedades moleculares
de los lípidos son suficientes para cerrar el hueco
(Modificado de McNeil, 2003)

externo. Esto es letal para la célula si se prolonga

más de unos cuantos segundos.
Cuando las roturas de la membrana son grandes, más de
Hay dos maneras de sellar la membrana según el
0.2­0.5 micras, ocurre una gran entrada de calcio que
tipo de daño que se produzca. Cuando los daños
dispara procesos similares a los de la exocitosis. Los
son pequeños (normalmente menores a 0.2 •m)
orgánulos próximos son conducidos a la zona del daño, se
las propiedades de los lípidos de la membrana son
fusionan entre sí y terminan por fusionarse con la
suficientes para repararlos. Ello es debido a que
membrana plasmática. (Modificado de McNeil, 2003)
los lípidos en el borde de la membrana adoptan
una disposición inestable que fuerza a dichos
bordes a encontrarse y a sellarse. La rapidez con terminaría por fusionarse con los bordes de la
que este proceso ocurre depende de la tensión de membrana plasmática. Entre los compartimentos
la membrana, que depende a su vez de los puntos implicados en la fusión estarían los endosomas, los
de anclaje, bien al citoesqueleto o a la matriz lisosomas, vesículas próximas y otros
extracelular. Cuando se produce una rotura entra compartimentos especializados de distintos tipos
calcio a favor de gradiente de concentración que celulares. Los lisosomas parecen especialmente
hace que el citoesqueleto se desorganice importantes en este proceso.
parcialmente en la zona dañada y su efecto sobre
la membrana disminuye, se rebaja así la tensión y Las células y los tejidos tienen mecanismos para
aumenta la velocidad de resellado. Cuando los adaptarse a las tensiones mecánicas repetitivas: la
daños son grandes (más de 0.2-0.5 •m) los bordes matriz extracelular se especializa, aumentan los
rotos libres de la membrana están demasiado lejos complejos de unión, aumentan los filamentos
para se que puedan autosellar y se pone en intermedios del citoesqueleto, aumenta las
funcionamiento un mecanismo de exocitosis dimensiones y el número de compartimentos
masiva, es decir, fusión de vesículas con la membranosos celulares, etcétera. En los cultivos
membrana plasmática, aunque en este caso celulares se pueden estudiar las respuestas de las
también incluye grandes compartimentos células a las tensiones mecánicas. Se ha
membranosos. El proceso sería el siguiente: la comprobado que ante un estiramiento del 10-15%
amplia rotura produce una gran entrada de calcio, las células aumentan su superficie de membrana
éste provoca la fusión de compartimentos por fusión de compartimentos internos. Esto
membranosos próximos al lugar de la rotura ocurre normalmente en las células de la vejiga
creándose un macrocompartimento, el cual urinaria,que sufren grandes variaciones de tensión.
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 La célula. 3. La membrana celular. 17

Cuando las células en cultivo son estiradas dos puede responder con mayor eficacia. La sujeción
veces, en la segunda se produce una reparación de la células a la matriz extracelular también se ve
más rápida que en la primera. Se observa que la reforzada. Así, las proteínas del citoesqueleto y de
cantidad de vesículas producidas por el aparato de la matriz extracelular se incrementan en número
Golgi es mayor de lo normal, por lo que la célula para adaptarse a las tensiones mecánicas
repetitivas.
Bibliografía
Fuster MM, Esko JD. The sweet and sour of cancer: glycans as novel therapeutic targets. Nature reviews cancer. 2005.
5(7):526-542.

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 La célula. 3. La membrana celular. 18

7. SÍ N TESI S

El origen de las moléculas que forman parte de compartimentos que participan en el tráfico
las membranas lo trataremos con más detalle vesicular también se transportan de esta forma.
cuando hablemos de los orgánulos que las Las proteínas de las membranas de las
producen. Así, la síntesis de lípidos se estudiará mitocondrias y de los cloroplastos se sintetizan en
cuando hablemos del retículo endoplasmático liso, ribosomas libres en el citosol o son producidas por
la de las proteínas cuando nos centremos en el el propio orgánulo, puesto que estos dos orgánulos
retículo endoplasmático rugoso y los glúcidos contienen ADN, ribosomas y toda la maquinaria
cuando abordemos el aparato de Golgi. Asimismo, para la síntesis proteica.
en el apartado dedicado a cada orgánulo Merece mencionar como caso aparte a los
membranoso de la célula estudiaremos cómo y de peroxisomas. Recientemente se ha postulado que
dónde proceden las moléculas que lo forman. Aquí son derivados de las membranas del retículo
haremos una síntesis. endoplasmático, del que se originarían por
Las membranas están en perpetua renovación, evaginación. Sin embargo, es un orgánulo que no
sus moléculas son degradadas y sintetizadas de recibe ni envía vesículas a otros orgánulos.
nuevo continuamente. Mediante marcaje de Además, se ha demostrado que ciertas proteínas
aminoácidos se ha comprobado que las proteínas producidas por los ribosomas citosólicos forman
de alto peso molecular de la membrana plasmática parte de los peroxisomas. Luego las fuentes de sus
se renuevan cada 2-5 días, mientras que las de moléculas de membrana son variadas.
bajo peso molecular lo hacen cada 7-13 días. Los En el caso de la membrana plasmática la
lípidos lo hacen cada 3-5 días. La mayoría de los principal fuente de moléculas son las vesículas que
componentes de las membranas celulares se se fusionan con ella. Los compartimentos que
sintetizan en el retículo endoplasmático. Esto es producen dichas vesículas son principalmente los
cierto para las proteínas y para la mayoría de los endosomas y el aparato de Golgi. Pero en última
lípidos, mientras que la mayor parte de los instancia las proteínas y los lípidos que conforman
glúcidos son añadidos en el aparato de Golgi. El las vesículas son sintetizados en el retículo
transporte de estas moléculas desde el retículo endoplasmático. Sin embargo, el glucocálix
endoplasmático o desde el aparato de Golgi hasta desarrollado presente en algunas células se
su destino final sigue generalmente las rutas del ensambla principalmente en el aparato de Golgi.
tráfico vesicular, que es aquel que comunica los La renovación de las moléculas de las membrana
compartimentos celulares membranosos mediante plasmática se completa con la formación de
vesículas. vesículas en la propia membrana que viajarán en
El retículo fabrica proteínas y lípidos para sí una serie de pasos hasta los lisosomas donde serán
mismo, para la envuelta nuclear, que en realidad degradadas. A veces las moléculas que se retiran
es una continuación de las membranas del propio de la membrana por parte de las vesículas son
retículo, para el aparato de Golgi, para los devueltas a ella, de nuevo en forma de vesículas,
endosomas, para los lisosomas, para la membrana gracias a un proceso de reciclaje que tiene a los
plasmática y para las propias vesículas que sirven endosomas como compartimento de relevo. Esto
de transportadores. El retículo también fabrica hace que la membrana plasmática pueda variar la
lípidos para otros orgánulos que quedan fuera de cantidad y proporción de sus moléculas sin la
la ruta vesicular como son las mitocondrias y los necesidad de un costoso proceso de degradación y
cloroplastos, los cuales reciben los lípidos gracias síntesis.
a intercambiadores moleculares. Estos
intercambiadores son capaces de extraer un lípido
de una membrana protegerlo del medio acuoso,
viajar por el citosol y soltar su carga en otra
membrana. Algunos de los lípidos de los
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 La célula. 3. La membrana celular. 19

8. TRAN SPORTE

Las membranas suponen una barrera a la libre

difusión de iones y moléculas cargadas
eléctricamente. Sin embargo, muchas de esas
moléculas son esenciales para la célula. Pensemos,
por ejemplo, en la glucosa o en los iones que crean
gradientes electroquímicos. Como dijimos en
apartados anteriores la creación de gradientes
entre ambos lados de la membrana es necesaria
puesto que se usan en muchos aspectos de la
fisiología celular. Pero para que estos gradientes
sean útiles es necesario que la célula pueda
crearlos, regularlos y romperlos cuando lo
necesite. En la membrana existen unas proteínas Esquema de los distintos tipos de transporte llevado a cabo
especializadas tanto en el transporte de moléculas por los transportadores. Pueden ser uniporte si transportan
necesarias para el metabolismo como en la una sólas molécula a favor de gradiente. También hay
creación y modificación de los gradientes transportadores que cotransportan dos moléculas distintas
electroquímicos. Son proteínas integrales que se aprovechando el gradiente de concentración de una de
agrupan en tres tipos: bombas, transportadores y ellas. Si las dos viajan en un mismo sentido tenemos un
canales. cotransporte simporte y si lo hacen en sentido contrario
antiporte (Modificado de Alberts et al., 2002).
Las bombas son proteínas integrales que
transportan iones o moléculas de un lado al otro de creadoras de gradientes puesto que transforman
la membrana en contra de sus gradientes de energía química o electromagnética (luz) en
concentración, con gasto de energía. La energía la gradiente electroquímico que luego será usado
pueden obtener de diferentes fuentes: de la luz, de para otras necesidades celulares, como veremos
reacciones de óxido-reducción o de la hidrólisis más adelante. No existe una gran diversidad
del ATP, que es lo más frecuente. Las bombas son molecular de bombas y se pueden clasificar en: a)
Usan la luz como fuente energética. Por ejemplo,
la bacteriorodosina utiliza a la luz para crear un
gradiente de protones en las membranas de
algunos procariotas. b) Utilizan potenciales de
óxido-reducción para crear gradientes. Los
complejos de las cadenas de transporte de
electrones de las mitocondrias aprovechan
cambios de óxido-reducción para mover protones
desde la matriz al espacio intermembranoso, entre
las dos membranas. c) Usan ATP como fuente de
energía. Dentro de este grupo hay varios tipos. Las
Ejemplos de proteínas que permiten el transporte de iones, hay que introducen protones en los orgánulos,
denominadas bombas. El primer ejemplo (más a la como las presentes en las membranas de los
derecha) es un complejo de la cadena respiratoria de las lisosomas que producen pH ácidos para permitir
mitocondrias. A continuación una bacteriorodopsina, que la degradación de moléculas. A este grupo
usa la luz visible para mover protones a través de la también pertenecen las ATPasas de las
membrana y por último , una bomba que intercambia sodio mitocondrias y de los cloroplastos que realizan el
y potasio, ayudando a establecer los gradientes de estos proceso contrario, utilizan un gradiente de
iones en la membrana plasmática. (Modificado de Alberts et protones para sintetizar ATP. Aunque también
al., 2002).

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 La célula. 3. La membrana celular. 20

pueden consumir ATP para producir un gradiente

de protones. Otro tipo de bombas que utilizan
ATP transportan iones de un lado a otro de la
membrana. Una de las más importantes es la
ATPasa de Na+/K+, responsable de la creación de
los gradientes iónicos de las membranas
plasmáticas y que permite la excitabilidad de las
neuronas, de las células musculares, la absorción
de los alimentos por las células del aparato
digestivo, etcétera. Nos podemos hacer una idea
de la importancia de estas bombas Na+/K+ en las
células animales sabiendo que consumen hasta el
25 % del total del ATP celular. A este grupo
pertenecen también las bombas que transportan
cationes como el calcio, por ejemplo la que se saca
calcio del retículo endoplasmático de las células
musculares en cada contracción muscular. Por
último tenemos los bombas denominadas ABC
Los canales iónicos son conductos hidrofílicos que permiten
que usan ATP para mover una gran variedad de
el paso de iones a favor de gradiente de concentración.
moléculas entre ambos lados de la membrana.
Pueden ser canales dependientes de voltaje cuando su
Aparecen en todas las células conocidas y son
apertura o cierre están regulados por el potencial de la
capaces de transportar una gran variedad de
membrana o dependientes de ligando cuando es el
sustratos que van desde iones, monosacáridos,
reconocimiento de una molécula, por ejemplo un
aminoácidos, hasta poliscáridos y polipéptidos.
neurotransmisor, lo que provoca su apertura. (Modificado de
Alberts et al., 2002).

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9. ADHESI ÓN

Proteínas transmembrana que unen la célula proteínas receptoras en su superficie.

a la matriz extracelular.
Las integrinas suelen aparecer asociadas en la
Las integrinas son las moléculas más membrana plasmática formando las denominadas
importantes en la adhesión de la célula a la matriz adhesiones focales y también a los
extracelular. Las integrinas son una gran familia hemidesmosomas.
de proteínas presentes en prácticamente en todos Proteínas transmembrana que unen una
los animales. Son proteínas transmembrana célula a otra célula.
formadas por dos subunidades (alfa y beta). En
mamíferos hay 18 unidades alfa y 3 unidades beta Estas moléculas se encargan de adherir
que por combinaci&oacue;n pueden formar hasta directamente unas células a otras. Hay cuatro
24 integrinas diferentes, las cuales se expresan tipos: cadherinas, inmunoglobulinas, selectinas y
según el tejido o estado fisiológico de la célula. algunos tipos de integrinas. Las cadherinas se
Cada tiene 3 dominios moleculares: un dominio encuentran en la superficie de la mayoría de las
intracelular que contacta con el citoesqueleto, células animales y forman uniones homotípicas, es
filamentos de actina, otro extracelular globular decir, reconocen a otras cadherinas en la célula
que es capaz de unirse al colágeno, fibronectinas y adyacente. Son una gran superfamilia de proteínas
lamininas, y un dominio transmembrana entre las cuyos miembros suelen aparecer
cadenas de ácidos grasos de la membrana. Su característicamente en ciertos tejidos. Así, la N-
capacidad de unirse a moléculas de la matriz cadherina se expresa en el tejido nervioso, la E-
extracelular y al citoesqueleto permite una cadherina en el tejido epitelial, etcétera. Es por
ello que juegan un papel
importante en la
segregación de poblaciones
celulares de los distintos
tejidos. Son especialmente
importantes durante el
desarrollo embrionario. Las
cadherinas son parte
estructural de los
demosomas en mancha
(macula adherens). Las
moléculas de adhesión del
Modificado de Luo et al., 2007 tipo inmunoglobulina,
también llamadas CAM
continuidad estructural mecánica entre el interior (cell adhesion molecule) forman uniones
y exterior de la célula. Pero además permite homofílicas con inmunoglobulinas presentes en la
modificar el comportamiento celular en función célula adyacente, aunque también pueden realizar
de las moléculas presentes en la matriz uniones heterofílicas con otro tipo de moléculas.
extracelular. Esto es posible porque el estado de Es también una gran familia de proteínas con
adhesión de la integrina se transmite a su dominio distribución específica de sus miembros en los
citosólico, el cual interactúa con proteínas que son distintos tejidos. Por ejemplo, N-CAM aparece en
capaces de viajar al interior del citoplasma para el sistema nervioso. Sus uniones no son tan fuertes
afectar a rutas moleculares o viajar al interior del como las de las cadherinas y parece que actúan
núcleo para alterar la expresión génica. También la ajustando de forma más fina la asociación entre
célula puede modificar su capacidad de adhesión, células de un mismo tejido. Las selectinas son
y por tanto su movilidad, cambiando el juego de también proteínas de adhesión entre células, pero
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 La célula. 3. La membrana celular. 22

forman uniones heterofílicas, es decir, se unen a

glúcidos presentes en la célula vecina. Esto es
gracias a que poseen un dominio que tiene
apetencia por determinados azúcares (ácido siálico
y fucosa). Son importantes en la unión de los
glóbulos blancos a las paredes del endotelio
cuando abandonan el torrente sanguíneo para
adentrarse en los tejidos. Las integrinas, que antes
vimos como moléculas que median la adhesión de
las células a la matriz extracelular, también pueden
mediar adhesiones célula-célula. En concreto,
algunas integrinas pueden formar uniones con
algunas moléculas transmembrana del tipo de las
inmunoglobulinas.

Principales proteínas transmembrana que realizan

contactos célula­célula (Modificado de Hynes, 1999)

Bibliografía
Hynes RO. 1999. Cell adhesion: old and new questions. Trends in neurosciences. 9(12):M33-M37.
Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Structural basis of integrin regulation and signaling. Annual review of
immunology. 25: 619-647

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 La célula. 3. La membrana celular. 23

10. COM PLEJOS DE UN I ÓN

Como hemos visto en el apartado anterior las membrana plasmática. Con ello se consigue una
células se anclan a la matriz extracelular y a otras zona o dominio apical con un juego de moléculas
células mediante unas proteínas especializadas. distinto al que hay en el domino latero-basal de la
Las integrinas, cadherinas, selectinas e célula epitelial. Esta separación es importante para
inmunoglobulinas son las más importantes. A establecer un camino de captación y liberación de
veces se producen uniones tan especializadas y
desarrolladas que forman estructuras
macromoleculares denominadas complejos de
unión y uniones focales, los cuales son
fundamentales para mantener la cohesión de
muchos tejidos, principalmente los epitelios, el
tejido muscular y el nervioso.
Los complejos de unión se clasifican según su
forma, las moléculas de adhesión que los
componen, los elementos a los que se unen y sus Esquema de las uniones estrechas de las células epiteliales
interacciones con el citoesqueleto. La primera vez del digestivo. La estructura molecular parece ser similar en
que se observaron fue con el microscopio los distintos tipos de epitelios. (Modificado de Niessen 2007)
electrónico y se clasificaron morfológicamente,
pero fueron las técnicas de biología molecular las sustancias desde el exterior hacia el interior.
que permitieron desentrañar sus estructuras
moleculares. Las uniones estrechas están formadas por la
Las uniones estrechas o zonula occludens se ocludina y por una familia de moléculas
encuentran en las partes apicales de los epitelios y denominadas claudinas, que son las proteínas
en el tejido muscular cardiaco. Establecen uniones transmembrana encargadas de establecer los
tan fuertes y estrechas entre las células contiguas contactos célula-célula. Las claudinas parecen ser
que prácticamente no dejan espacio intercelular las más importantes en el establecimiento de la
entre sus membranas plasmáticas, limitando la unión y en estas uniones forman unos poros que
difusión de sustancia solubles extracelulares. Las dejan pasar ciertos iones por el espacio
uniones estrechas forman una especie de
cinturón que rodea todo el perímetro celular, en
el caso de las células epiteliales. Además de
mantener cohesionadas fuertemente a las células
realizan otras funciones. En los epitelios, por
ejemplo en el epitelio digestivo, impiden la
difusión intercelular evitando que las sustancias
del interior del tubo digestivo penetren en el
organismo por los espacios intercelulares. Esto
obliga a las sustancias a ser capatadas
selectivamente por parte de las células
epiteliales, donde son trasnformadas y liberadas
al torrente sanguíneo. Pero, además, las uniones
estrechas permiten la polaridad de las células
epiteliales puesto que impiden la difusión lateral
de moléculas insertas en sus membranas
celulares. Es decir, actúan como una barrera Organización y composición de los desmosomas
física a la difusión lateral de las moléculas de la (modificado de Huber 2003)

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 La célula. 3. La membrana celular. 24
extracelular, no más de 1 nanometro de diámetro. filamentos intermedios como las queratinas,
Hay 20 tipos de claudinas, cada una de las cuales gracias a proteínas intermediarias.
forma uno poro extracelular distinto y así los Los hemidesmosomas y las uniones focales
epitelios pueden modificar la selectividad de su establecen uniones fuertes entre las células y la
permeabilidad intercelular según el tipo de matriz extracelular. En ambos casos las uniones se
claudina que expresen. El dominio intracelular de establecen por integrinas. Los hemidesmosomas
estas moléculas interactúa con otras moléculas
denominadas ZO, las cuales forman un entramado
que interacciona con los filamentos de actina del
citoesqueleto y con otras proteínas citosólicas que
desencadenan cascadas de señalización.
Las uniones adherentes o zonula adherens son
complejos de unión que se forman en las células
epiteliales y que se sitúan próximas y basales a las
uniones estrechas. Su misión es unir células
vecinas. Son los primeros complejos de unión que
se forman durante el desarrollo de los epitelios, Esquema un hemidesmosma localizado en la base de un
aparece antes que las uniones estrechas, por lo que epitelio de mamífero. (Modificado de Hahn 2001)
parecen actuar en procesos morfogenéticos
durante el desarrollo embrionario. Al igual que las
uniones estrechas forman una estructura a modo unen las células epiteliales a la lámina basal
de cinturón en todo el perímetro celular. Las E- gracias al dominio extracelular de la integrina,
cadherinas son las moléculas encargadas de mientras que el dominio intracelular contacta con
realizar las conexiones célula-célula con su los filamentos intermedios citosólicos. Aunque los
dominio extracelular, mientras que el intracelular hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de
contacta con los filamentos de actina. En el sus partes, molecularmente son diferentes. Las
entramado molecular que se asocia con el dominio uniones focales unen a las células con diversos
interno de las cadherinas se encuentra la β- tipos de matrices extracelulares gracias a otro tipo
catenina que puede desencadenar cambios en la de integrinas que en su dominio intracelular
expresión génica cuando se desplaza hasta el contacta con los filamentos de actina.
núcleo. Algunos autores suelen colocar en este apartado
Los desmosomas o macula adherens, al de estructuras cohesivas macromoleculares a las
contrario que los dos complejos de unión uniones en hendidura. Estas son uniones entre
anteriores, establecen conexiones puntuales en células establecidas por unas moléculas
forma de disco entre células vecinas, como si denominadas conexinas. Sin embargo, las uniones
fuesen remaches. Son muy abundantes entre las en hendidura no tienen como principal misión
células epiteliales y entre las musculares, pero cohesionar tejidos sino permitir la comunicación
también en otros tejidos como el nervioso. Las directa entre citoplasmas de células vecinas,
uniones entre células están mediadas por gracias a los canales que crean las conexinas. Por
moléculas del tipo cadherinas denominadas tanto, veremos estas estructuras cuando hablemos
desmogleínas y desmocolinas. El dominio de la comunicación celular.
intracelular de estas cadherinas contacta con los
Bibliografía
Hahn B-S, Labouesse M. 2001. Tissue integrity: Hemidesmosomes and resistance to stress. Current biology. 11:R858-R861.
Huber O. 2003. Structure and function of desmosomal proteins and their role in development and disease. Cell and molecular
life science. 0:1872-1890.
Niessen CM. Tight junctions/adherens junctions: basic structure and function. 2007. Journal of investigative dermatology.
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