La historia de la botánica es la exposición y narración de las ideas, investigaciones y obras

relacionadas con la descripción, clasificación, funcionamiento, distribución y relaciones de los

organismos pertenecientes a los reinos Fungi, Chromista y Plantae a través de los
diferentes períodos históricos.n 1 n 2

Desde la antigüedad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos aproximaciones bastante
diferentes: la teórica y la utilitaria. Desde el primer punto de vista, al que se denomina botánica
pura, la ciencia de las plantas se erigió por sus propios méritos como una parte integral de
la biología. Desde una concepción utilitaria, por otro lado, la denominada botánica aplicada era
concebida como una disciplina subsidiaria de la medicina o de la agronomía. En los diferentes
períodos de su evolución una u otra aproximación ha predominado, si bien en sus orígenes —que
datan del siglo VIII a. C.— la aproximación aplicada fue la preponderante.3

La botánica, como muchas otras ciencias, alcanzó la primera expresión definida de sus principios y
problemas en la Grecia clásica y, posteriormente, continuó su desarrollo durante la época
del Imperio romano.4 Teofrasto, discípulo de Aristóteles y considerado el «padre de la botánica»,
legó dos obras importantes que se suelen señalar como el origen de esta ciencia: De historia
plantarum [Historia de las plantas] y De causis plantarum [Sobre las causas de las plantas].5 Los
romanos contribuyeron poco a los fundamentos de la botánica, pero hicieron una gran
contribución al conocimiento de la botánica aplicada a la agricultura.6 El enciclopedista
romano Plinio el Viejo aborda las plantas en los libros XII a XXVI de sus 37 volúmenes de Naturalis
Historia.7

Se estima que en la época del imperio romano entre 1300 y 1400 plantas se habían registrado en
el oeste.8Tras la caída del Imperio en el siglo V, todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad
clásica tuvieron que redescubrirse a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de
ellas durante la baja Edad Media. La tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas
personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales
durante este período.9

En los siglos XV y XVI la botánica se desarrolló como una disciplina científica, separada de la
herboristería y de la Medicina, si bien continuó contribuyendo a ambas. Diversos factores
permitieron el desarrollo y progreso de la botánica durante esos siglos: la invención de la
imprenta, la aparición del papel para la elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines
botánicos, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegación que permitió la
realización de expediciones botánicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un
incremento notable en el número de las especies conocidas y permitieron la difusión del
conocimiento local o regional a una escala internacional.1011

Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se originó la ciencia
moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas europeos de intercambiar ideas e
información, se comenzaron a fundar las primeras academias científicas.12 Joachim Jungius fue el
primer científico que combinó una mentalidad entrenada en la filosofía con observaciones exactas
de las plantas. Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por ende, de reducir el
uso de términos vagos o arbitrarios en la sistemática. Se lo considera el fundador del lenguaje
científico, el que fue desarrollado más tarde por el inglés John Ray y perfeccionado por el
sueco Carlos Linneo.12A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomía. En
primer lugar, la utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con una
rigurosa caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminología
exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con precisión varios términos morfológicos
que serían utilizados en sus descripciones de cada especie o género, en particular aquellos
relacionados con la morfología floral y con la morfología del fruto. No obstante, el mismo Linneo
notó las fallas de su sistema y buscó en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de
cada especie fue un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa
concepción de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son
esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta contradicción permaneció durante mucho
tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.12 Durante los siglos XVII y XVIII
también se originaron dos disciplinas científicas que, a partir de ese momento, iban a tener una
profunda influencia en el desarrollo de todos los ámbitos de la botánica: la anatomía y la fisiología
vegetal.

Las ideas esenciales de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin influirían
notablemente en la concepción de la clasificación de los vegetales. De ese modo, aparecieron
las clasificaciones filogenéticas, basadas primordialmente en las relaciones de proximidad
evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación desde el
origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. El primer sistema admitido como filogenético fue
el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido más tarde
como sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un marco
universal de referencia según el cual se han ordenado (y se siguen ordenando) muchos tratados de
floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus principios para interpretar el proceso
evolutivo en las plantas han sido abandonados por la ciencia moderna.13

Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones botánicas, las que han
llevado a la creación de numerosas disciplinas como la ecología, la geobotánica, la citogenética y
la biología molecular y, en las últimas décadas, a una concepción de la taxonomía basada en
la filogenia y en los análisis moleculares de ADN y a la primera publicación de la secuencia
del genoma de una angiosperma: Arabidopsis thaliana.1415

Índice

 1Edad Antigua

o 1.1La Antigüedad clásica

 2Edad Media

o 2.1El herbario medieval

 3Renacimiento

 4Edad Moderna

o 4.1El período linneano

 o 4.2Los inicios de la anatomía

o 4.3Los inicios de la fisiología vegetal

o 4.4Criptógamas

 5Edad Contemporánea

o 5.1Los sistemas naturales de clasificación

o 5.2Las grandes expediciones

o 5.3El inicio de los sistemas filogenéticos de clasificación

o 5.4Nacen varias subdisciplinas

o 5.5Siglo XX

o 5.6Los reinos de organismos y la circunscripción actual de algas, hongos y plantas

o 5.7Biología molecular de plantas

o 5.8Citogenética clásica y molecular

o 5.9Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificación para las

angiospermas

 6Estado actual y perspectivas de la botánica

 7Notas

 8Referencias

 9Bibliografía

Edad Antigua[editar]
Merodach-Baladan, rey de Babilonia, original del Museo de Berlín.

Debido a su empleo como alimento, vestimenta y cura para las enfermedades, la utilización de las
plantas es una de las actividades humanas que ha dejado registros históricos más antiguos. Los
primeros provienen del siglo VIII a. C. y se hallan consignados en una tablilla asiria conservada en
el Museo Británico, que muestra dos columnas de nombres en sus dos lados, los cuales enumeran
no menos de 61 nombres en acadio de las plantas cultivadas en los jardines de Merodach-
Baladan (el nombre bíblico de Marduk-apal-iddina II). La columna I de la tabilla se inicia con el ajo,
seguido por la cebolla y el puerro, luego menciona la lechuga, el pepino y el rábano, y más tarde
continúa con las restantes plantas comestibles, forrajeras, de condimento, medicinales y
ornamentales que se cultivaban por entonces en Mesopotamia.1617

En la antigua China, Shennong, también conocido como el «Emperador de los Cinco Granos», fue
un emperador y héroe cultural que vivió hace unos 5000 años y es considerado como el padre de
la agricultura china. Shennong enseñó a su gente el cultivo de los cereales como fuente de
alimento con el fin de evitar la caza de animales. 18 No obstante, el primer texto específicamente
relacionado con la botánica del que se tenga registro fue Tzu-I Pên Tshao Ching (‘La farmacopea
clásica de Tzu-I’) y toda la evidencia indica que fue escrito durante la época en que vivió Confucio o
poco después (siglo V a. C.).19

El Vriksha áiur vedá de Parashará es una de las contribuciones más notables a la botánica de la
antigua India. Por su estilo lingüístico se supone que este libro fue escrito entre el siglo I a. C. y
el siglo IV d. C. En esta obra se abordan varias disciplinas botánicas, incluyendo el origen de la vida,
la ecología, la distribución de los bosques, la morfología, la clasificación, la nomenclatura, la
histología y la fisiología de las plantas. Se presume que fue escrita por Parashará para enseñar
botánica a los estudiantes de aiur vedá (la medicina hindú).20 Asimismo, se mencionan dos tipos de
plantas: dui-matrika (dicotiledóneas) y eka-matrika (monocotiledóneas). También se clasifican en
familias (gana vibhaga: ‘división en grupos’) que, actualmente, se consideran grupos naturales y
son reconocidas por la taxonomía moderna, tales como sami ganiya (leguminosas), puplika
ganiya (rutáceas), suástika ganiya (crucíferas), tri pushpa ganiya (cucurbitáceas), mallika
ganiya (apocináceas) y kurchá pushpa ganiya (compuestas).2122

La Antigüedad clásica[editar]

Frontispicio de la edición ilustrada de 1644 de De historia plantarum de Teofrasto.

La ciencia de las plantas, como muchas otras, tuvo la primera expresión definida de sus principios
y problemas en la Grecia clásica, posteriormente fue el Imperio romano quien continuó su
desarrollo. Entre todas las figuras de esta época destacan Aristóteles, Teofrasto, Plinio el
Viejo y Dioscórides.4

Aristóteles (384-322 a. C.) recopiló una valiosa información sobre especímenes vegetales y
animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo a las plantas en dos grupos,
«plantas con flores» y «plantas sin flores», incluyendo en este último a los helechos, los musgos,
las hepáticas, los hongos y las algas observadas hasta entonces.4

Un primer interés científico por las plantas, o más bien filosófico, se encuentra en la obra del
griego Empédocles de Agrigento (490-430 a. C.), el representante más conocido de la escuela
pitagórica. Explicó que las plantas no solo tienen alma, sino también alguna forma de sentido
común porque, por mucho que se lo impida, insisten en su intención y crecen hacia la luz.
Empédocles también señaló que el cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de
un animal, sino que parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Actualmente se
expresa la misma idea en términos de desarrollo abierto o indeterminado.n 316

Teofrasto (372-287 a. C.) fue discípulo de Aristóteles y heredó de él la dirección del Liceo, además
de su biblioteca. Teofrasto legó dos obras importantes que se suelen señalar como el origen de la
botánica como ciencia: De historia plantarum (‘Acerca de la historia de las plantas’) y De causis
plantarum (‘Sobre las causas de las plantas’). La obra de Teofrasto es la más importante sobre el
tema de toda la Antigüedad y la Edad Media.5 En la primera de ellas, compuesta por 17
monografías, se describieron 480 especies, muchos de cuyos nombres (tales
como Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, entre otros) se conservan en la actualidad.
Teofrasto estableció una clasificación de las plantas en árboles, arbustos, subarbustos
y hierbas que, aunque muy artificial, tuvo gran difusión, y se la considera como la
primera clasificación artificial. En esta obra se diferencian incluso dentro de las hierbas las plantas
anuales, bienales y perennes. En De causis plantarum, Teofrasto delineó los conceptos de
hipoginia, periginia y epiginia, es decir, la idea de que las flores se pueden clasificar de acuerdo con
la posición relativa del ovario respecto de las demás piezas florales. Además, esbozó las
diferencias entre las plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas e incluyó una lista descriptiva
de plantas medicinales. Teofrasto reconoció, además, diferencias entre distintos tejidos vegetales
y desarrolló ideas básicas sobre varios tipos de reproducción asexual y sexual, conceptos que
desafortunadamente no tuvo en cuenta en su clasificación.4

Los romanos abordaron todo con un sentido más práctico, menos emparentado con la ciencia
pura que con la ingeniería o la ciencia aplicada. Ejemplo de este carácter práctico es la
enciclopedia de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia (‘Historia natural’), obra voluminosa de la
que se conocen 37 libros, estando los volúmenes 12 al 27 dedicados a las plantas. Es un amplio
compendio de hechos y fantasías sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real con
lo ficticio.4

La misma orientación práctica animó la obra de Dioscórides (ca. 40-90), médico griego al servicio
del ejército imperial romano, cuya obra De Materia Medica (‘Los materiales de la medicina’) está
dedicada, como su título alude, a la herboristería y tuvo una gran influencia en esa área del
conocimiento hasta el año 1600.2425 De Materia Medica, en sus libros 3 y 4, detalla observaciones
de 600 plantas a las que se las clasifica de acuerdo con sus propiedades farmacológicas,
consiguiendo reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas (Lamiaceae) y las
umbelíferas (Apiaceae), aunque sus descripciones son muy concisas. Se trata de un importante
trabajo en el que se reúne todo el saber fitoterapeútico de la época, y cuya influencia dominó
hasta el Renacimiento. Se estima que, aproximadamente, entre 1300 y 1400 especies de plantas
se conocían en la época del Imperio romano.16

Edad Media[editar]

De Materia Medica de Dioscórides en idioma árabe. España, siglo XII-XIII.

Todas las conquistas alcanzadas en la antigüedad clásica debieron ser redescubiertas a partir
del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la alta Edad Media, tras la caída
del Imperio romano en el siglo V. Solo la tradición conservadora de la Iglesia y la labor de contadas
personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales.9

Durante la Edad Media debe señalarse la gran importancia que tuvieron los árabes, que
dominaron en aquellas épocas gran parte de Occidente. El pensador kurdo Ābu Ḥanīfah Āḥmad
ibn Dawūd Dīnawarī (828-896) se considera el fundador de la botánica árabe debido a su
obra Kitâb al-nabât (‘'Libro de plantas'’), en la cual se reseñan al menos 637 especies de plantas y
se discute el desarrollo vegetal, desde la germinación hasta la senescencia, describiendo las fases
del crecimiento y la producción de flores y frutos.26

La obra de Teofrasto De historia plantarum sirvió como un punto de referencia durante varios
siglos y fue ampliada aproximadamente en el año 1200 por Giovanni Bodeo da Stapelio quien
agregó comentarios y dibujos. En ese mismo siglo, Abu al-Abbas al-Nabati desarrolló un método
científico para la botánica, introduciendo técnicas empíricas y experimentales para las pruebas y
descripciones de las hierbas medicinales, separando la información no verificada de aquella
respaldada por la observación y la experimentación.27 Su alumno, Ibn al-Baitar (1197-1248),
escribió una enciclopedia farmacéutica (Kitāb al-Jāmiʻ li-mufradāt al-adwiya wa-l-aghdhiya, ‘Libro
recopilatorio de medicinas y productos alimenticios simples’)28 en la que se describieron 1400
especies de plantas, alimentos y drogas, 300 de los cuales eran descubrimientos propios. Su obra
fue traducida al latín y tuvo una gran influencia en el desarrollo de los biólogos y herboristas
europeos de los siglos XVIII y XIX.293031 Durante el califato de Córdoba se destacó la labor de Abul-
Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahravi, más conocido como Albucasis (936-1013), quien escribió
su Higiene, obra que contiene 166 dibujos de plantas con comentarios acerca de ellas. De
importancia central en esta época fue Alberto Magno (1193-1206), cuya obra De vegetabilis et
plantis libri septem (‘Siete libros de vegetales y plantas’, 1250), compuesta por siete libros,
constituye un ensayo de inspiración aristotélica en el que se incluyen problemas de Fisiología
vegetal y una clasificación de las plantas refundiendo la de Aristóteles y la de Teofrasto y en la que
se distinguen las plantas «sin hojas» (en donde se incluyen buena parte de las criptógamas) de las
plantas «con hojas» (las plantas superiores). Estas últimas, a su vez, las dividió en «plantas
corticadas» (las que luego serían denominadas monocotiledóneas) y «plantas tunicadas» (más
tarde conocidas como dicotiledóneas).32

El herbario medieval[editar]

Artículo principal: Herbario medieval

Los estudiosos de las plantas del período manuscrito consideraban útil ilustrar sus escritos para
hacerlos más inteligibles; y con este fin incorporaron en sus textos ilustraciones coloreadas. Pero
los sucesivos copistas, a lo largo de un período de mil años, fueron añadiendo progresivas
distorsiones, por lo que las ilustraciones, en vez de resultar una ayuda, se convirtieron en un
obstáculo para la claridad y precisión de las descripciones. Por otra parte, aquellos autores que
renunciaban a incorporar ilustraciones en sus textos, comprobaron que sus descripciones
textuales eran incapaces de describir las plantas con suficiente fidelidad como para que pudieran
ser reconocidas, pues las mismas plantas recibían nombres diferentes en los distintos lugares y,
además, el lenguaje botánico no estaba desarrollado. De ahí que, finalmente, muchos autores
renunciaran también a describir las plantas y se contentaran con enumerar todos los nombres que
conocían de cada planta, así como las dolencias humanas para las que resultaban beneficiosas.
Esta enumeración de nombres comunes de plantas y sus usos medicinales constituían el herbario
medieval.33

Renacimiento[editar]

Andrés Laguna.
Página sacada del Contrafayt Kreüterbuch de Otto Brunfels.

Grabado de «Papaver erraticum primum»,en De historia stirpium commentarii insignes (1542),

de Leonhart Fuchs (ilustraciones de Albrecht Meyer, Heinricus Füllmaurer y Veit Rudolph Speckle)

Página de título de Commentarii, In Libros Sex Pedacii Dioscoridis Anazarbei de Pierandrea Mattioli.
Tapa de Institutiones Rei Herbariae (1700).

El Renacimiento supuso una revolución en el mundo de las ciencias, pues se emprendió el estudio
minucioso del universo material y de la naturaleza humana por medio
de hipótesis y experimentos, que se esperaban condujesen a la novedad y al cambio. Diversos
factores contribuyeron al desarrollo y progreso de la botánica: la invención de la imprenta, la
aparición del papel para la elaboración de los herbarios, y el desarrollo de los jardines
botánicos (el primero fue el de Padua, en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un
incremento notable en el número de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo del arte y
ciencia de la navegación que permitió la realización de expediciones botánicas.1011La obra De
Materia Medica de Dioscórides, no fue nunca olvidada, sino copiada y a veces comentada o
ampliada, durante la Edad Media y el Renacimiento, no solo en Europa sino también en el mundo
islámico. La primera versión impresa es de 1478, pero a partir de 1516 se sucedieron numerosas
ediciones ilustradas y comentadas, entre las que destacan la italiana de Andrea Mattioli,
probablemente la que más contribuyó a la difusión de la obra de Dioscórides, o la edición española
de Andrés Laguna.11

En el siglo XVI se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines botánicos. El estudio
empírico de las plantas de cada país y de las exóticas, traídas por los exploradores europeos y
cultivadas en los jardines, comenzó de nuevo, y empezaron a publicarse tratados y catálogos que
ya no se limitaban a reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que,
comprobada la insuficiencia de los catálogos antiguos, buscaban obtener y presentar un
conocimiento lo más exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. El esquema clasificatorio
siguió siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. A comienzos del siglo XVI, un grupo de
botánicos centroeuropeos se interesaron particularmente por las cualidades curativas de las
plantas y se esforzaron en dibujar y describir con fidelidad las plantas que crecían en su tierra
natal, que publicaron en libros «sobre hierbas» o «herbarios», por lo que se les conoce como
«herboristas».34 Estos herbarios, que contenían un listado y descripción de numerosas hierbas, sus
propiedades y virtudes, particularmente referidas a su utilización como plantas medicinales,
tuvieron la virtud de suplementar y, más tarde, reemplazar el conocimiento transmitido
oralmente. Los primeros herbarios de este tipo proveían solamente información sobre las
propiedades medicinales, reales o imaginarias, de un grupo de plantas. Con el correr del tiempo,
tales herbarios fueron incluyendo un mayor número de especies, muchas de ellas carentes de
valor medicinal pero con ciertas características inusuales u ornamentales. El número de copias de
estos herbarios manuscritos debe haber sido bastante limitado. La invención de la imprenta no
solo permitió multiplicar la cantidad de estas obras, sino también la reproducción de dibujos con
una mayor calidad que la de sus predecesores.3

El primero de los herbarios que se escribió en Europa en este período en el que, si bien se utilizaba
como base la indiscutible autoridad científica de Dioscórides, al que se fueron añadiendo en forma
progresiva descripciones de nuevas plantas de las regiones en las que los autores vivían,
fue Herbarium vivae Eicones del herborista Otto Brunfels (ca. 1488-1534), publicado
en Estrasburgo en 1530 y 1536.33 En esta obra, ilustrada con muy buenos grabados en madera,
Brunfels describió todas las plantas que conocía. Comenzaba sus descripciones con la lista de
nombres del lugar en diferentes idiomas, seguido de citas de autores antiguos. Terminaba dando
su propio juicio sobre la planta y sus poderes, teniendo la obra, como todos los libros botánicos de
la época, una vocación terapéutica. La organización de su libro es muy similar a la de Conrad
Gessner (1516-1565) sobre los animales. Fuchs, sin embargo, no adoptó ningún sistema de
clasificación y comenzó con el plantago «porque es común y porque más que cualquier otra planta
da testimonio de la omnipotencia divina». Carl von Linné apodaba a Brunfels «padre de la
botánica», y conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs, es considerado uno de los tres
padres de la farmacognosia.

La obra (New) Kreuter Buch (‘Nuevo libro de hierbas’, 1539) de Jerome Bock (también conocido
como Hieronymus Tragus, 1498-1554) ha sido reconocida no solo por sus descripciones de plantas
sino también como una fuente del idioma alemán tal como se hablaba en el siglo XVI.35 La primera
edición de su obra carecía de ilustraciones ya que Tragus no podía afrontar su costo. Para
compensar la falta de representaciones visuales de las plantas, Bock describió cada espécimen
clara y minuciosamente en el alemán vernáculo hablado por la gente en vez del latín usualmente
utilizado en este tipo de obras. Asimismo, en lugar de seguir a Dioscórides como era tradicional,
desarrolló su propio sistema de clasificación de las 700 plantas que componían su libro. 35 La
obra De historia stirpium commentarii insignes [Comentarios notables acerca de la historia de las
plantas, 1542] del médico alemán Leonhart Fuchs (1501-1566), no se llegó a completar, pero sí la
traducción alemana Neu Krauterbuch [Nuevo libro de hierbas, 1543],36 en la que se dedican varias
páginas a un glosario terminológico botánico y se describen 500 especies, de ellas 400 alemanas.
Sus hermosas ilustraciones, ya que pensaba que «Una figura expresa las cosas con más seguridad y
más profundamente en la mente que las palabras desnudas del texto», serán retomadas muy a
menudo más adelante. La obra, escrita por un médico más que por un botánico, describe en
particular los aspectos farmacológicos (su temperamento, sus poderes), a pesar de que también se
esbozan ciertas características morfológicas, hábito de crecimiento (y su estacionalidad, en qué
momento se debía recolectar) y hábitat. Las especies presentadas están en estricto orden
alfabético por sus nombres griegos —de hecho, Fuchs no hizo ningún intento por delinear un
sistema de clasificación de las mismas37— y recogió muchas plantas decorativas que no tenían un
uso terapéutico.

En este período se destacó también Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616), autor de Stirpium
adversaria nova (1570), posteriormente editada con el título de Plantarum seu stirpium
historia (1576) y en la que muestra una clasificación basada en caracteres de las hojas, que a pesar
de llegar a conclusiones inexactas, traza de un modo muy aproximado la diferencia entre
monocotiledóneas y dicotiledóneas.38 Euricius Cordus (1486-1535) escribió
el Botanologicon (1534) y su hijo Valerius Cordus (1515-1544), fue autor de obras tan importantes
como Historia stirpium libri V (1561), publicadas tras su muerte, en las que se describen 502
especies con excelentes ilustraciones. Carolus Clusius (1525-1609), un eximio botánico y
horticultor, fue el autor de Rariorum plantarum historia, libro ilustrado con más de mil grabados y
donde trató de agrupar a las especies por sus afinidades, basándose en descripciones morfológicas
sumamente precisas.39 Ayudó a crear uno de los primeros jardines botánicos formales de Europa,
el Jardín botánico de la Universidad de Leiden. Como horticultor se le recuerda por haber
introducido el tulipán en Holanda e iniciar su cultivo y mejoramiento genético, lo que pocos años
más tarde originaría una de las primeras especulaciones financieras que se recuerdan,
la tulipomanía.40Otros «herboristas» fueron Rembert Dodoens, con Stirpium historiae
pemtades (1583), Tabernaemontanus autor de Icones (1590), Adam Lonitzer, Jacques
Daléchamps, Nicolás Monardes (Historia medicinal de las cosas que se traen de nuestras Indias
Occidentales) y Conrad Gessner.

La obra Pinax theatri botanici (1623) del suizo Gaspard Bauhin (1560-1624), recogía ya unas 6000
especies vegetales que el autor se esforzó por clasificar, en vez de emplear un listado alfabético,
como sus predecesores. Sin embargo, el criterio empleado no fue particularmente innovador:
«árboles», «arbustos» e «hierbas». En otros casos, su clasificación fue decididamente artificial,
como por ejemplo cuando agrupó a todas las plantas utilizadas como condimentos en el grupo
"aromata". No obstante, esta obra se considera como la máxima expresión de los herboristas
europeos ya que, por un lado, inicia la descripción de géneros y especies y, por el otro, sintetiza las
descripciones de las especies utilizando sólo unas cuantas palabras y, en muchos casos, sólo una,
lo que recuerda en cierto modo a la nomenclatura binomial que impondría Linneo años más
tarde.4142Rembert Dodoens (1517-1585), botánico y médico flamenco de la corte del emperador
Maximiliano II de Habsburgo, escribió un herbario, para el que utilizó las planchas de Fuchs y
agregó nuevos grabados, completando 715 imágenes. La edición en
flamenco, Crŭÿdeboeck (1554), fue seguida de una en francés (Histoire des plantes, con traducción
de Charles de l'Écluse), en inglés (A new herbal, or historie of plants, 1578 por Henry Lyte), y en
latín (1583). En ese tiempo, fue el libro más traducido después de la Biblia y se convirtió en una
obra de renombre mundial, usada como libro de referencia durante dos siglos.43

En Inglaterra, también se escribieron destacados libros sobre botánica. William Turner (1508-
1568), botánico y ornitólogo —que había publicado en 1544 el primer libro impreso dedicado
enteramente a las aves, Avium praecipuarum, quarum apud Plinium et Aristotelem mentio est,
brevis et succincta historia, en la que no solo comentaba las aves principales y sus nombres
descritas por Aristóteles y Plinio el Viejo sino que también incluía descripciones detalladas y el
comportamiento de aves a partir de sus propios conocimientos— obtuvo reconocimiento por A
new Herball, wherin are conteyned the names of Herbes... publicado en tres partes (1551, l1562 y
1568), en que primera vez se disponía de una flora de Inglaterra en lengua vernácula, de forma
que era posible identificar sin dificultad la mayor parte de las plantas inglesas. John Gerard (1545-
1612), naturalista, herborista y botánico, famoso por su jardín de plantas herbáceas, publicó The
Herball, o Generall Historie of Plantes44 (1597, que revisó y amplió en 1633 usando la Materia
Médica de Dioscórides, las obras de los germanos Fuchs y Gesner y del italiano Mattioli, famoso
por sus detalladas descripciones de plantas, por el folclore que figura en los artículos y su
espléndida prosa, y por ser un tanto polémica.

También los franceses contribuyeron a la aparición de obras sobre botánica. Jacques

Daléchamps (1513-1588), médico, botánico, filólogo, y naturalista publicó en Lyon Historia
generalis plantarum (1586-1587), una compilación de todos los conocimientos botánicos de su
época, y que a veces se presenta como Historia plantarum Lugdunensis por sus descripciones de la
flora autóctona de la ciudad. La obra, muy criticada, comprendía 2731 grabados en madera, a
veces algo mediocres. Mathieu de l'Obel (1538-1616), médico, y botánico flamenco, en
colaboración con Pierre Pena, publicó Stirpium adversaria nova (1571) —con 268 grabados y la
descripción precisa de 1500 especies, indicando las localidades donde fueron recolectadas; era la
flora de en los alrededores de Montpellier, con plantas del Tirol, Suiza y Holanda— y Plantarum
seu stirpium historia (1576), más que una simple adaptación de la primera: contenía un índice en
siete idiomas y más de 2000 ilustraciones (la mayoría procedentes de obras de Clusius, de R.
Dodoens y Pierandrea Mattioli). Tuvo un gran éxito y en ella se atisba el principio de una
clasificación más correcta que en autores precedentes; reunió con precisión las rosáceas,
gramíneas y cereales y, en otro grupo, las leguminosas y el género oxalis, por sus foliolos
subdivididos en tres. Se le atribuye el primer intento de clasificar las plantas según sus afinidades
naturales, en lugar de sus usos médicos.

La necesidad de estandarizar criterios de clasificación impulsó la investigación de las partes de las

plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino (1519-1603), que manifestó diversos intereses y
estudios, además de la botánica, la anatomía, la mineralogía y la metalurgia,45 en sus obras De
plantis libri XVI (1583) y Appendix ad libros de plantis (1603), explicó que la clasificación debía
estar basada en caracteres objetivos, en los rasgos de las plantas y no en la utilidad. Rompió con la
tradición de los herbolistas como Brunfels y analizó comparativamente las formas anatómicas y
proporcionó las definiciones de sus conceptos. Se interrogó sobre la diferencia entre las plantas y
los animales: estableció comparaciones entre los órganos de nutrición de las plantas (las raíces) y
de los animales (el estómago y los intestinos).46 Su éxito en lograr un sistema natural de
clasificación fue limitado, pero fue el primero que incluyó el estudio de grupos de plantas hasta
entonces excluidos, como las algas, los musgos, los helechos, los equisetos, los hongos y
los corales, mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son vegetales y que los
corales son en realidad animales. Su clasificación estaba basada en caracteres del porte, el fruto, la
semilla y el embrión (excluyendo la flor), distinguiendo catorce clases de plantas con flores y una
decimoquinta donde se incluían las plantas sin flores ni frutos, y donde se reconocen grupos
naturales como las compuestas, las umbelíferas, las fagáceas, las leguminosas, las crucíferas y
las boragináceas. El sistema de Cesalpino fue el primero que se basó verdaderamente en el
estudio comparativo de las formas anatómicas y su clasificación serviría de base para
clasificaciones futuras 11 y por ella puede considerarse a Cesalpino el responsable de hacer de la
botánica una ciencia autónoma.
Otros botánicos italianos también hicieron destacadas observaciones. Pierandrea Mattioli (1501-
1577) describió todas las plantas que conocía en su obra maestra botánica Commentarii, in Libros
Sex Pedacii Dioscoridis Anazarbei, de Medica Materia que apareció por primera vez en 1544 con
500 grabados. Prospero Alpini (1553-1617) demostró en 1592 que la palmera
necesitaba polen para ser fertilizada.47 Gaspard Bauhin (1560-1624) produjo, con su Prodromus y
su Pinax theatri botanici, el primer intento de compilación crítica de los conocimientos botánicos.
Sin relación con el sistema de Cesalpino, siguió más bien la tradición de Fuchs, recogiendo las
plantas de acuerdo con sus afinidades: no daba las características de esos grupos ni los nombraba.
Sólo las plantas individuales se describen mediante diagnósticos breves y concisos.

Edad Moderna[editar]

El siglo XVII fue el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de Galileo (1564-
1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626) y Descartes (1596-1650). Debido a que la necesidad
de intercambiar ideas e información entre los naturalistas europeos fue creciendo, se comenzaron
a fundar las primeras academias científicas, como la italiana Accademia dei Lincei fundada
en 1603, la británica Royal Society en 1660, o la Academia de Ciencias francesa (Académie des
Sciences) en 1666.12

Joachim Jungius (1587-1657), filósofo, matemático y naturalista alemán, fue una de las principales
figuras de la ciencia del siglo XVII. Sus obras, Doxoscopia (1662) e Isagoge phytoscopica (1679)
aparecieron después de su muerte, gracias a sus alumnos. Sus teorías botánicas, muy por delante
de su tiempo, no tuvieron ninguna influencia en el momento. Fue el inglés John Ray (1627-1705)
quien las utilizó posteriormente en sus trabajos de clasificación botánica, y es gracias a él
que Carlos Linneo (1707-1778), a su vez, las conoció.4849

Joachim Jungius.
John Ray.

Jungius fue el primer científico alemán que combinó una mentalidad entrenada en la filosofía con
observaciones exactas de las plantas. Tenía la habilidad de definir los términos con exactitud y, por
ende, de reducir el uso de términos vagos o arbitrarios en la Sistemática. Se lo considera el
fundador del lenguaje científico, el que fue desarrollado más tarde por John Ray y perfeccionado
por Carlos Linneo.12Sus ideas acerca de la clasificación de las plantas y de los caracteres útiles para
distinguir especies se pueden sintetizar en las siguientes citas:12

Si las plantas no son clasificadas como especies definidas y los géneros no son organizados con un
método preciso, sino con el capricho de uno u otro hombre, el estudio de las plantas será,
entonces, interminable.12

Los caracteres que se escogen para distinguir, como espinas, color, aroma, gusto, valor medicinal,
hábitat, período de floración, como así también el número de flores y frutos no poseen
continuidad, y no proveen argumentos para distinguir entre especies.12

El trabajo más importante de Sistemática vegetal en el siglo XVII fue la Historia generalis
plantarum (‘Historia general de las plantas’) del inglés John Ray (1627-1705), en el que se
basó Carlos Linneo, que lo proclamó «fundador» de la Sistemática. Ray, luego de un estudio
detallado de los embriones de diversas plantas, trazó una clara línea divisoria entre
las monocotiledónea y las dicotiledónea en la clasificación de las entonces llamadas «plantas
perfectas».50Ray adoptó la terminología creada por Jungius y fue el primer científico en utilizar los
caracteres reproductivos de las plantas (aquellos asociados a la morfología floral) como base de su
sistema de clasificación. Ray intentó una primera clasificación natural de las plantas y expuso su
método en tres obras: Methodus plantarum nova (1682), el primer volumen de Historia
plantarum (1686) y en Methodus emendata (1703). En esta última obra, Ray estableció seis reglas
que son parte de los principios fundamentales de la sistemática vegetal hasta nuestros días:
  Los nombres (de las plantas) no deben ser cambiados, para evitar confusiones y errores.

 Las características deben ser exactamente definidas, lo que significa que aquellas basadas
en las relaciones relativas, como la altura, deben ser evitadas.

 Las características deben ser fácilmente detectadas por cualquier persona.

 Los grupos que están aceptados por casi todos los botánicos deben ser mantenidos.

 Debe cuidarse que las plantas que se hallan relacionadas no sean separadas y las que son
diferentes no sean unidas.

 Las características no deberían incrementarse en número sin necesidad, sólo las

necesarias para hacer una clasificación confiable.12

Basado en estas reglas, Ray trató de deducir relaciones amplias (géneros y familias), introdujo
definiciones para varios géneros y desarrolló una clave para la determinación de plantas. 12
En Historia Plantarum (1686-1704, 3 volúmenes) ordenó 1800 plantas en 33 grupos, utilizando
insistentemente el sistema binario desarrollado por Bauhin. Realizó además la primera definición
de especie y mejoró la clasificación definida en su 'Methodus', la que, sin embargo, continuaba
siendo artificial ya que establecía como primera diferencia el hábito de crecimiento. Estableció,
entonces, dos grandes grupos de plantas, las herbáceas (Herbae) y los árboles (Arborae). Las
plantas herbáceas se dividían, a su vez, en imperfectas (Imperfectae, las plantas sin flores) y
perfectas (Perfectae, plantas con flores). Estas últimas, finalmente, las subdividía —al igual que el
grupo Arborae— en monocotiledóneas y dicotiledóneas.11

El problema de las relaciones entre especies, las definiciones de géneros y de familias también fue
abordado por otros botánicos. El médico y filósofo Augustus Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-
1725) (también conocido como August Bachmann) propuso una nomenclatura binaria, similar a la
utilizada actualmente, en la que a cada especie se le otorga el nombre del género seguido de un
adjetivo específico propio de cada una. Introdujo la categoría de orden (correspondientes al «gran
género» de John Ray y Andrea Caesalpino), fue el primero en abolir la antigua división de las
plantas en hierbas y árboles e insistió en que el método más certero de diferenciación de las
plantas eran sus órganos reproductivos.5112

Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) introdujo una jerarquía aún más sofisticada de clases,
secciones, géneros y especies. Él fue el primero en usar consistentemente un sistema polinomial
de nomenclatura, es decir, en otorgarle a cada especie un nombre en latín formado por un
nombre genérico y una frase de varias palabras que describía inequívocamente el taxón en
cuestión (frase diagnóstica).12 Por ejemplo, el primer nombre de la «hierba gatera» fue dado a
conocer con el siguiente polinomio de cinco palabras: Nepeta floribus interrupte spiculatus
pedunculatis, que quiere decir «Nepeta con las flores en una espiga pedunculada e interrumpida».
Actualmente esa especie recibe, en cambio, el nombre binomial de Nepeta cataria. El creador de
ese sistema de nomenclatura binomial fue Carlos Linneo.52

El período linneano[editar]
Carlos Linneo.

La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694), tuvo gran
trascendencia ya que puso en evidencia el carácter sexual de las flores, órganos que a partir de
entonces adquirirían gran importancia para los botánicos como criterio de clasificación. Con la
idea de Camerarius sobre la sexualidad de las flores se inicia el último sistema de clasificación
artificial y la obra de uno de los botánicos más influyentes en el desarrollo posterior de la ciencia
de los vegetales: Carl von Linné.5354

Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), publicó en 1735 Systema Naturae donde un sistema
sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en 24 clases según las características
del androceo: 23 clases de plantas con flores y una última, la XXIV, denominada «Cryptogamia»
(definida como la clase que continet vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se
subtrahunt, et structure ab aliis diversa gaudent, o sea, que "contiene a los vegetales cuyos frutos
se ocultan a nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los demás") y dividida en 4 órdenes
que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos.5354
Systema naturae. Cubierta de la primera edición (Leiden, 1735).

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (175355), la primera Flora de la taxonomía

moderna. Dos años antes había publicado el landmark teórico en el que explicaba los principios
con los que construyó esta Flora, Philosophia Botanica (175156). Las dos obras fueron publicadas
en latín, el idioma universal de la época.

 i Monandria, plantas con un solo  xiii Polyandria, más de doce estambres,

estambre. unidos al receptáculo.

 ii Diandria, plantas con dos estambres.  xiv Didynamia, estambres didínamos.

 iii Triandria, tres estambres.  xv Tetradynamia, estambres

tetradínamos.
 iv Tetrandria, cuatro estambres.
 xvi Monadelphia, estambres monadelfos.
 v Pentandria, cinco estambres.
 xvii Diadelphia, estambres diadelfos.
 vi Hexandria, seis estambres.
 xviii Polyadelphia, estambres poliadelfos.
 vii Heptandria, siete estambres.
 xix Syngenesia, estambres
 viiiOctandria, ocho estambres.
con anteras unidas.
 ix Enneandria, nueve estambres.
 xx Gynandria, estambres unidos al pistilo.
 x Decandria, diez estambres.
 xxi Monoecia, plantas monoicas.
 xi Dodecandria, doce estambres.
 xxii Dioecia, plantas dioicas.
  xii Icosandria, plantas con más de doce  xxiii Polygamia, plantas polígamas.
estambres, unidos al cáliz.
 xxiv Cryptogamia, plantas sin flores.

En Classes plantarum (1738), Linneo esbozó una clasificación natural al establecer 28 órdenes
«naturales» cada uno equivalente aproximadamente a una familia actual, ya que él mismo
reconoció la artificialidad de su sistema anterior. Tras la publicación de sus obras Genera
Plantarum (1737; 2ª ed. 1754) y Philosophia Botanica (1751), en 1753 aparece su Species
Plantarum, donde utilizó de forma sistemática la nomenclatura binominal (ya introducida en
«Oländska och Gothlänska Resa», 1745) para describir aproximadamente 6000 especies (de unos
1000 géneros), conservando la terminología polinominal anterior junto con la nueva binominal. La
primera edición de dicha obra fue tomada en el congreso de botánica de Viena (1900), como
punto de partida de la nomenclatura botánica actual.53

A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonomía. En primer lugar, la

utilización de la nomenclatura binomial de las especies en conexión con una rigurosa
caracterización morfológica de las mismas. En segundo lugar, el uso de una terminología exacta.
Basado en el trabajo de Jungius, Linneo definió con precisión varios términos morfológicos que
serían utilizados en sus descripciones de cada especie o género, en particular aquellos
relacionados con la morfología floral y con la morfología del fruto. Linneo pensaba que la finalidad
de la botánica era la de establecer un sistema natural. En uno de sus intentos, trató de formalizar
un sistema basado en el número, distribución y grado de fusión de los pétalos y de los estambres
(el denominado «sistema sexual de clasificación»). No obstante, el mismo Linneo notó las fallas de
su sistema y buscó en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue
un obstáculo obvio para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepción de la especie
negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para el desarrollo de un
sistema natural. Esta contradicción permaneció durante mucho tiempo y no fue resuelta
hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.12

Los inicios de la anatomía[editar]

Células en el corcho según Robert Hooke.

En las postrimerías del siglo XVII se iniciaron las primeras observaciones de las plantas
al microscopio y alcanzaron un gran desarrollo los estudios sobre anatomía vegetal, que tanta
influencia iba a ejercer en las clasificaciones posteriores. Al observar hojas al microscopio, el
italiano Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679) vio manchas, nervaduras, pelos simples y
estrellados.57 La microscopía de las plantas alcanzó un gran interés y se considera a los
ingleses Robert Hooke (1635-1703) y Nehemiah Grew (1628-1711), al italiano Marcello
Malpighi (1623-1694) y al neerlandés Anton van Leeuwenhoek (1630-1723) como los más
encumbrados exponentes de esta disciplina en el último tercio del siglo XVII.

Robert Hooke estudió los movimientos rápidos de Mimosa pudica, la que al ser tocada en una de
las hojas las cierra todas en unos pocos segundos.

Se considera a Hooke como el inventor del microscopio, con el cual observó diferentes tejidos y
órganos vegetales. Su trabajo más importante, Micrographia (1667), contenía una gran cantidad
de observaciones realizadas con el microscopio, la más notoria de las cuales ha sido la descripción
del tejido del corcho, en el cual pudo observar pequeñas celdas a las que denominó,
justamente, células (celdillas). Además de sus estudios descriptivos, también trabajó en algunos
procesos fisiológicos de las plantas, tales como la posición de sueño y vigilia de las hojas
de Mimosa pudica. Hooke postuló que ese movimiento de las hojas estaba causado por la
excreción (exhalación) de un líquido muy delicado. Explicó, además, que el ardor que ocasionan
las ortigas se debía al flujo de una «savia cáustica» desde los pelos de la planta.58

Leeuwenhoek hizo por la misma época las primeras observaciones de organismos microscópicos.
Marcello Malpighi (1628-1694) aplicó el microscopio al estudio de la anatomía de toda clase de
organismos; su obra Anatomia Plantarum (1675), contiene estudios sobre la anatomía de las
plantas y descripciones sistemáticas de varias partes de ellas como la corteza, el tallo, las raíces y
las semillas, aclarando procesos como la germinación o la formación de las agallas. Observó y
describió los haces vasculares y los estomas, aunque no brindó una explicación acertada de su
función. Muchas de las figuras de Malpighi sobre la anatomía de las plantas no fueron
comprendidas por los botánicos de su época, hasta que tales estructuras fueron redescubiertas en
el siglo XIX. Grew examinó metódicamente las estructuras de las distintas partes de las plantas,
observando que todas ellas están hechas de células. Se le considera como uno de los fundadores
del estudio de la anatomía de las plantas. El primero de sus grandes libros, An idea of a
philosophical history of plants, fue publicado en 1672 y a este le siguió, en 1682 su Anatomy of
plants, el cual consistía en cuatro volúmenes: Anatomy of Vegetables begun, Anatomy of
Roots, Anatomy of Trunks y Anatomy of Leaves, Flowers, Fruits and Seeds.59 Se le recuerda por su
reconocimiento de las flores como órganos sexuales y por la descripción de sus partes
constitutivas. Describió también los granos de polen, observando como eran transportados por las
abejas, aunque no llegó a realzar el significado de esta observación.60

Los inicios de la fisiología vegetal[editar]

Bernard Palissy (1510-1590) explicó por qué las plantas necesitaban abono. Afirmaba que las
plantas cultivadas tomaban del suelo una determinada cantidad de «sales» (sin aclarar a qué se
refería cuando hablaba de «sales») y había que compensar esa pérdida con el abono proveniente
del estiércol o de las cenizas de la paja. Sus ideas no encontraron eco en su época.

John Woodward (1665-1728) mostró en 1714 que las semillas germinadas no se desarrollan en
agua pura, pero sí lo hacen normalmente cuando al agua se añade un extracto de suelo. Jan Van
Helmont (1577-1644) dio los primeros pasos para la comprensión del papel del agua en la
nutrición de las plantas, pero fue Edme Mariotte quien demostró que para formar su masa las
plantas necesitan además del agua, materia tomada del suelo y del aire.61

Página 262 de Vegetable staticks de Stephen Hales.

Stephen Hales (1677-1761) fue el primero en describir científicamente el fenómeno de la

transpiración en las plantas en su obra Vegetable staticks de 1727.62A finales del siglo XVIII
la Química había avanzado lo suficiente como para que Joseph Priestley (1733-1804), químico y
ministro, descubriera en 1774 el oxígeno, evento que hizo posible que cinco años más tarde, Jan
Ingenhousz (1730-1790), un médico de la corte de la emperatriz austríaca, descubriera uno de los
procesos fisiológicos más importantes en los vegetales: la fotosíntesis. Prietsley descubrió que
cuando se aislaba un volumen de aire dentro de una jarra invertida y se prendía una vela dentro
de ella, la vela se apagaba en muy poco tiempo. Descubrió también que un ratón colocado bajo las
mismas condiciones, también "dañaba" al aire y demostró que el aire que había sido "dañado" por
la llama de la vela o por el ratón, podía ser recuperado por una planta (Experiments and
Observations on Different Kinds of Air, ‘Experimentos y observaciones sobre distintas clases de
aire’, 1774-86). Ingenhousz repitió los experimentos de Priestley y descubrió que era la luz
del Sol lo que permitía a la planta recuperar el aire viciado (Experiments upon Vegetables,
‘Experimentos sobre vegetales’, 1779). En 1796, Jean Senebier, un botánico y naturalista suizo,
demostró que las plantas consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la
luz en su obra Mémoires physico-chimiques sur l'influence de la lumière solaire pour modifier les
êtres des trois règnes de la nature (‘Memorias físico-químicas sobre la influencia de la luz solar
para modificar los estados de los tres reinos de la naturaleza’). A este descubrimiento hay que
añadir los de Nicolas-Théodore de Saussure (1767-1845) sobre el intercambio de gases y la
nutrición mineral en los vegetales, publicados en Recherches chimiques sur la
végétation (‘Investigaciones químicas sobre la vegetación’, 1804), que pueden ser considerados
como el inicio de la Fisiología vegetal. En esa obra Saussure demostró que el incremento en la
masa de las plantas durante su crecimiento no se debe solamente a la absorción de agua sino
también a la incorporación de dióxido de carbono. Así, la reacción básica por la cual la fotosíntesis
se utiliza para producir carbohidratos a partir del dióxido de carbono (y el agua, como se pensaba
y luego se matizaría) quedó por primera vez delineada.636453 Desde mediados del siglo XVII subsistía
la creencia de que el agua por sí sola mantenía el crecimiento de las plantas. Gracias al trabajo
de Lavoisier y otros científicos, tal opinión fue sustituida por la de que eran dos los elementos que
nutren a las plantas: el agua y el aire. Dos nuevos métodos permitieron superar esa creencia: la
incineración de la materia y el análisis químico cuantitativo que, al aplicarse a las plantas, revelan
la presencia en los tejidos de elementos minerales imposibles de explicar suponiendo su
procedencia del complejo agua-aire. Saussure confirmó de ese modo que las plantas
descomponen el agua y se apropian de sus elementos, que utilizan el gas carbónico del aire, que
los componentes minerales del suelo juegan un papel fundamental en la nutrición y que su
penetración en la planta se realiza como una solución en agua. Además estudió los factores que
pueden influir en esta penetración. Con la obra de Saussure, la nutrición vegetal quedó muy
esclarecida ya que, a partir de ella, se demostró que las plantas verdes elaboran las sustancias que
les son necesarias a expensas del agua, de la atmósfera y de los minerales que se encuentran en el
suelo y que absorben por las raíces.65

Criptógamas[editar]

En 1675, Johannes Franciscus Van Sterbeeck (1631-1693) publicó su obra Theatrum fungorum,
primer texto dedicado a los hongos, cuya finalidad era ayudar a la identificación precisa de los
hongos comestibles. Los primeros trabajos, si bien incompletos, acerca de la caracterización de las
criptógamas fueron publicados en los albores del siglo XVIII. Johann Jacob Dillenius (1687-1747)
escribió Reproduction of the ferns and mosses (‘Reproducción de helechos y musgos’, 1717)
e Historia muscorum (‘Historia de los hongos’, 1741), donde todavía se suponía que el polvo que
contenían las estructuras reproductivas de los hongos era polen. Tournefort lo corrigió.

Ya en 1792 el botánico alemán Johannes Hedwig (1730-1799) clarificó el sistema reproductivo de

los musgos y realizó un primer delineamiento de su taxonomía en su obra Fundamentum historiae
naturalist muscorum (‘Fundamentos de la historia natural de los musgos’), con la que se dio
comienzo a la disciplina de la botánica que se dedica al estudio de estos organismos: la Briología.66
Edad Contemporánea[editar]

Los sistemas naturales de clasificación[editar]

Michel Adanson.

Antoine-Laurent de Jussieu.
Augustin Pyrame de Candolle.

Mariano Lagasca.

Con el botánico francés Michel Adanson (1727-1806) y su obra «Families des Plantes» (1763-64) se
dio comienzo a una serie de investigaciones y propuestas de sistemas de naturales de clasificación
de las plantas basados en la semejanza morfológica. Para Adanson «todos los caracteres deben ser
tenidos en cuenta en la clasificación y todos ellos han de tener la misma importancia en la
elaboración del sistema». Siguiendo esta premisa utilizó 65 caracteres y creó 65 sistemas de
clasificación diferentes, estableciendo según las concordancias surgidas 58 grupos naturales con
categoría de familia, 38 de las cuales todavía son reconocidas en la actualidad.67

En su obra Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi, Bernard de

Jussieu (1699-1777), encargado de la catalogación de las plantas del jardín botánico de Trianon
en Versalles, agrupó a las plantas superiores en 64 órdenes, clasificación que sirvió de base para el
trabajo de su sobrino, Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent estableció un
sistema de clasificación en su obra Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta
methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774 (‘Los géneros de plantas ordenadas en
familias naturales, de acuerdo al método usado en los jardines reales de París desde el año 1774’,
1789), en el que -a diferencia del de Adanson- algunos caracteres fueron considerados de mayor
importancia relativa que otros. Así, le otorgó una gran relevancia a la presencia o ausencia y al
número de cotiledones, y a la posición de la corola respecto del ovario, recuperando de ese modo
los conceptos de epiginia e hipoginia de Teofrasto. En Genera plantarum propuso 100 órdenes
«naturales» (para unas 7500 especies) los cuales se hallaban distribuidos en tres grupos: las
denominadas «Acotiledóneas» (literalmente «sin cotiledones»), equivalente a la clase
«Cryptogamia» de Linneo, las dicotiledóneas y las monocotiledóneas. Estos últimos dos grupos a
su vez se subdividían según las características del perianto y la posición del ovario de las flores.67

Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) consideró como carácter taxonómico fundamental la

complejidad del aparato vegetativo, dividiendo a las plantas en vasculares y celulares (Théorie
élémentaire de la Botanique, ‘Teoría elemental de la Botánica’, 1813). En esta clasificación incluye
a los helechos entre las plantas vasculares endógenas (o monocotiledóneas) y a las plantas
celulares (o sin cotiledones) las dividió en «foliáceas» (las que incluían a los musgos y a las
hepáticas) y «sin hojas» (que agrupaba a hongos, líquenes y algas). Su hijo, Alphonse Pyrame de
Candolle (1806-1893), finalizó la obra que él inició, Prodromus systematis naturalis regni
vegetabilis (‘Introducción a la sistemática natural del reino vegetal’) (1816-1873), en el que se
trataban todas las familias conocidas para la época y cuyo sistema de clasificación desplazó
completamente al de Linneo.67

El botánico escocés Robert Brown (1773-1858), descubridor del núcleo celular en 1831, señaló en
su obra Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre las angiospermas y
las gimnospermas y fue el primero en indicar la falta de envolturas carpelares en estas últimas (de
ahí su denominación que, literalmente, significa ‘semillas desnudas’), desarrollando una
clasificación de las plantas que ha durado hasta la actualidad:67

Criptógamas (plantas sin flores, incluye a los hongos, las hepáticas, los helechos y las musgos)

Fanerógamas (plantas con flores)

Gimnospermas (plantas con óvulos al descubierto)

Angiospermas (plantas con los óvulos encerrados en un ovario)

Monocotiledóneas

Dicotiledóneas

Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), botánico austriaco, estableció en su Genera Plantarum

Secundum Ordines Naturales Disposita (1836-1840) una clasificación en la que las dicotiledóneas
fueron agrupadas conjuntamente con las coníferas en una sección denominada «Acramphibrya».
Las dicotiledóneas, a su vez, las subdividió en tres grupos: «apétalas» (sin perianto),
«gamopétalas» (con las piezas del perianto unidas entre sí) y «dialipétalas» (con las piezas del
perianto libres entre sí). En su clasificación, y al igual que en la de De Candolle, los talófitos y los
cormófitos son diferenciados no ya solo por el aparato vegetativo sino también por sus órganos
sexuales, excluyendo de esta manera a las hepáticas y musgos de los cormófitos. Con el
descubrimiento de la alternancia de generaciones en 1851 por Wilhelm Hoffmeister (1824-1877)
se dio un gran impulso a la clasificación de las criptógamas, corroborando y ampliando los
conceptos anteriores. Así, Guillaume Philippe Schimper (1808-1880) estableció una importante
clasificación sobre el grupo en la que los musgos y las hepáticas son reconocidas con
igual categoría taxonómica que el resto de las Criptógamas. En este período se realizaron grandes
descubrimientos en este campo, tales como el esclarecimiento de la naturaleza simbiótica de los
líquenes por Simon Schwendener (1829-1919).67 Heinrich Anton de Bary (1831-1888), considerado
el padre de la micología y de la patología vegetal, estudió en profundidad el ciclo de vida de
numerosas especies de hongos, aclaró su reproducción sexual y la etiología de numerosas
enfermedades de las plantas.68

Dentro del ámbito de los botánicos españoles y respecto a la Criptogamia merecen señalarse en
este período las obras de Mariano Lagasca (1776-1839) (Introducción a la Criptogamia) y la
de Mariano del Amo y Mora (1809-1896) (Flora cryptogámica de la Península Ibérica, que contiene
la descripción de las plantas acotyledóneas que crecen en España y Portugal, distribuidas según el
método de familias, 1870), que sigue fundamentalmente la misma clasificación que A. P. De
Candolle pero con algunas modificaciones.67

Las grandes expediciones[editar]

Durante el siglo XVIII siguió incrementándose la cantidad de ejemplares en los herbarios europeos
gracias a las numerosas expediciones al Nuevo Mundo y a otros territorios poco conocidos, entre
las que destacan las Expediciones españolas y las inglesas. La Real Expedición Botánica a Nueva
España, encabezada por José Mariano Mociño (1757-1820) y Martín Sessé y Lacasta (1751-1808),
fue una de las más complejas entre las muchas que organizó la Corona española durante el siglo
XVIII, por la duración, por la extensión de sus recorridos (México, California, Centroamérica y
las Antillas) y por la extraordinaria calidad y cantidad de los materiales que se reunieron. Se
destacan también la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada realizada entre los
años 1782 y 1808 por José Celestino Mutis (1732-1808) y la Expedición Botánica al Virreinato del
Perú realizadas por Hipólito Ruiz (1754-1816) y José Antonio Pavón (1754-1840) entre 1777 y
1786.67 Entre las expediciones inglesas merece destacarse la emprendida por Joseph Banks (1743-
1820) y Daniel Solander (1733-1782) a bordo del Endeavour capitaneado por James Cook (1728-
1779). Esta expedición, realizada entre 1768 y 1761, recorrió Madeira, Sudamérica, Tahití, Nueva
Zelanda, Australia, Java y Sudáfrica, lugares en los que se recolectaron cientos de nuevas especies
de plantas.69
Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland al pie del volcán del Chimborazo, cuadro de Friedrich
Georg Weitsch (1810).

Todas estas expediciones estimularon el desarrollo de tratados sobre floras como la de México de
los mencionados Sessé y Mociño (Flora Mexicana de 1885 y Plantae Novae Hispaniae, de 1889), la
de Chile y Perú de Ruíz y Pavón (Flora peruviana et chilensis, 1798-1802), la de Colombia de Mutis
(Flora de Nueva Granada, 1828), la de Senegal del francés M. Adanson (Histoire naturelle du
Sénégal, 1757), la de Egipto del sueco Peter Forsskål (Flora Ægyptiaco-Arabica sive descriptiones
plantarum quas per Ægyptum Inferiorem et Arabiam felicem detexit, illustravit Petrus Forskål) y la
de Australia de R. Brown (Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen). Fruto de
esta visión mundial y de los viajes del naturalista y geógrafo Alexander von Humboldt (1769-1859)
es el nacimiento en 1805 de una nueva ciencia: la fitogeografía o geobotánica n 4 (Essai sur la
geographie des plantes, ‘Ensayo sobre la geografía de las plantas’, 1807).6770

El inicio de los sistemas filogenéticos de clasificación[editar]

Monumento a Lamarck a la entrada del Museo de Historia Natural de París.

Charles Darwin .

Lápida de Adolf Engler, Jardín Botánico de Berlín.

A principios del siglo XIX el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), conocido
fundamentalmente por su contribución a la botánica (Flore Française, 1778; Estrait de la Flore
Française, 1792 y Synopsis plantarum in Flora gallica descriptorum, 1806), escribió su Philosophie
zoologique (1809), donde estableció los postulados de su teoría evolucionista denominada más
tarde como lamarckismo. Su modelo evolutivo se basa en tres ejes principales: el uso y desuso, la
generación espontánea y la tendencia inmanente a una mayor complejidad.71 Lamarck trató de
unificar toda la ciencia bajo una filosofía general basada en unas pocas leyes. El
término filosofía se aplicaba, en los siglos XVIII y XIX, en el sentido de teoría, y Lamarck tenía muy
claro el concepto de que toda disciplina científica debe tener una base teórica unificadora que la
dote de coherencia y permita entender los fenómenos estudiados:72
Nadie ignora que toda ciencia debe tener su filosofía, y que sólo por este camino puede hacer
progresos reales. En vano consumirán los naturalistas todo su tiempo en describir nuevas especies
[...] porque si la filosofía es olvidada, sus progresos resultarán sin realidad y la obra entera quedará
imperfecta.

Los postulados lamarckianos fueron rebatidos más tarde por Charles Darwin (1809-1882) en su
obra The origin of species (1859), donde se establecieron las bases de la actual teoría de la
evolución. Darwin postuló que todas las especies de seres vivos han evolucionado a través del
tiempo a partir de un antepasado común mediante un proceso denominado selección natural. La
evolución fue aceptada como un hecho por la comunidad científica y por buena parte del público
en vida de Darwin, mientras que su teoría de la evolución mediante selección natural no fue
considerada como la explicación principal del proceso evolutivo hasta los años treinta,73
constituyendo actualmente la base de la síntesis evolutiva moderna. Con sus modificaciones, los
descubrimientos científicos de Darwin aún siguen siendo el acta fundacional de
la biología como ciencia, puesto que constituyen una explicación lógica que unifica las
observaciones sobre la diversidad de la vida.74

Las ideas esenciales de su teoría influirían notablemente en la concepción de la clasificación de los

vegetales. Aparecen así las clasificaciones filogenéticas, basadas primordialmente en las relaciones
de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su
diversificación desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Tales ideas recibieron un
mayor impulso con el descubrimiento del proceso de doble fecundación en las angiospermas y del
comportamiento de los cromosomas de las plantas durante la división celular por Eduard Adolf
Strasburger (1844-1912),75 y el redescubrimiento de manera independiente de las reglas de la
herencia por Erich von Tschermak (1871-1962), Carl Correns(1864-1933) y Hugo de Vries (1848-
1935), ya que desafortunadamente la obra del padre de la genética Gregor Mendel (1822-
1884; Versuche über Plflanzenhybriden, ‘Experimentos sobre hibridación de plantas’, 1866) había
pasado inadvertida en su época.13

El primer sistema filogenético admitido fue el contenido en el Syllabus der Planzenfamilien (1892)
de Adolf Engler (1844-1930) y conocido más tarde como Sistema de Engler, en donde además se
aportan importantes ideas acerca del origen de la flor. Para Engler la flor más primitiva habría
derivado de una inflorescencia de gimnosperma del tipo de las Gnetatas y, por lo tanto, debía de
ser apétala (sin cáliz ni corola), unisexual y anemófila (polinizada por el viento). Consideró
entonces a las plantas con flores unisexuales y polinización anemógama como las más primitivas
de las angiospermas; posteriormente habría aparecido un perianto con dos verticilos constituidos
por piezas libres, los que se habrían fusionado en las plantas más evolucionadas. En las
dicotiledóneas, por lo tanto, consideró como más primitivos los
órdenes Piperales, Salicales y Juglandales, entre otros, ya que las especies pertenecientes a los
mismos presentan flores unisexuales, sin envoltura periántica o con piezas reducidas a brácteas,
típicamente reunidas en amentos y anemófilas. A continuación situó los órdenes con corola
dialipétala, tales como Ranales, Rosales y Geraniales, entre otros, y, por último, a los órdenes con
corola gamopétala, tales como Ericales y Cucurbitales. Reunió a las apétalas y a las dialipétalas en
el grupo Archiclamideae (‘arquiclamídeas’), y a los grupos con corola gamopétala
en Metaclamideae (‘metaclamídeas’), grupo más evolucionado pero con origen polifilético.
Merece destacarse por el nivel de profundidad que alcanzó la clasificación de las Gimnospermas,
la cual fue dividida en siete clases: Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales,
Coniferales, Cordaitales y Gnetales.1376

Entre 1887 y 1915 Engler y Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) publicaron una extensa obra, Die
Natürlichen Pflanzenfamilien, donde se revisó la clasificación de Jussieu y en la que establecen un
total de 17 divisiones para las plantas, 15 para las criptógamas y dos para las fanerógamas. La
modificación más importante en relación a las criptógamas fue la separación
de pirrófitos y carófitos del resto de algas verdes y la delimitación definitiva entre algas y hongos.
Los cormófitos fueron separados en dos divisiones independientes según si sus gametófitos
masculinos presentaran o no tubo polínico: las embriófitas sifonógamas y las embriófitas
asifonógamas, respectivamente.

El principal fallo de esta clasificación fue igualar lo simple con lo primitivo, ignorando en su mayor
parte el significado de la reducción. Este sistema no es de extracción totalmente filogenética,
razón por la cual ha sido muy criticado. No obstante, el Sistema de Engler y sus numerosas
adaptaciones posteriores han sido la base de un marco universal de referencia según el cual se han
ordenado (y se siguen ordenando) muchas floras y herbarios de todo el mundo. Aunque algunos
de sus principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido abandonados por la
ciencia moderna, aún constituye una de las propuestas más aceptadas como marco global de
referencia.777879

Nacen varias subdisciplinas[editar]

El botánico sueco Erik Acharius (1757-1819), miembro de la generación de botánicos que

continuaron la obra de Linneo, dedicó su trabajo al estudio de los líquenes, publicando varias
obras en ese campo, tales como Lichenographiæ suecicæ prodromus (1798), Methodus
lichenum (1803), Lichenographia universalis (1810) y Synopsis methodica lichenum (1814) por lo
que se lo considera el precursor de la liquenología.80

El irlandés William Henry Harvey (1811-1866), autor de A Manual of the British

Algae (1841), Phycologia Britannica (4 volúmenes, 1846–51), Nereis Boreali-Americana (3
partes 1852-85) y Phycologia Australica (5 volúmenes, 1858–63), es reconocido como uno de los
más grandes investigadores en el campo de la ficología, el estudio de las algas.81

El hallazgo e identificación de restos fósiles de plantas y su utilización para reconstruir el ambiente

pasado y la evolución de las plantas, disciplina denominada paleobotánica, tuvo un gran impulso
en esta época. Kaspar Maria von Sternberg (1761-1838), considerado un pionero en este campo,
estableció la asociación de las plantas fósiles a determinados ambientes pasados y demostró las
semejanzas ecológicas y botánicas entre las plantas fósiles y las plantas actuales del mismo
ambiente. Su trabajo contribuyó mucho para cambiar la idea que se tenía en el siglo XVIII en
relación a la vida antediluviana. Su mayor volumen de trabajo científico fue publicado
entre 1820 y 1838 contando con unos 70 títulos entre los cuales Versuch einer geognostisch-
botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt (Estudio de una Asociación Geobotánica de Flora
Prehistórica) se considera su obra de mayor impacto.82
Ernst Haeckel, considerado el fundador de la Ecología.

El término ecología fue acuñado por el biólogo alemán Ernst Haeckel en 1866, quien lo definió
como la «ciencia de las relaciones entre los organismos y su ambiente». 83 No obstante, la primera
obra dedicada a la ecología («Plantesamfund. Grundtræk af den økologiske Plantegeografi»), junto
con el primer curso universitario sobre el tema, fue escrita en 1895 por Eugenius Warming (1841-
1924) al que —por esa razón— se le considera el fundador de la ecología.84

Siglo XX[editar]

A principios del siglo XX se publicaron dos obras que iban a rebatir las ideas de la escuela de
Engler. La primera de ellas fue Morphology of Angiosperms (‘Morfología de las angiospermas’,
1904) de John Merle Coulter (1851-1928) y Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el segundo
fue On the origin of angiosperms (‘Sobre el origen de las angiospermas’, 1907) seguido
inmediatamente por Studies on the evolution of angiosperms: the relationship of the angiosperms
to the Gnetales (‘Estudios sobre la evolución de las angiospermas: la relación entre las
angiospermas y las Gnetales’, 1908) de E. A. N. Arber y J. Parkin.8586 En estos trabajos se postuló
que el origen de las angiospermas más primitivas había que buscarlo en un grupo de
gimnospermas, las Bennettitales, en las que por plegamientos de los macrosporófilos de una
planta monoica se habrían formado carpelos cerrados, y las hojas estériles de la parte inferior
constituirían las piezas del perianto. Por tanto, las angiospermas más primitivas
serían hermafroditas y presentarían las piezas del perianto dispuestas en espiral, en
contraposición a la idea de Engler. Los grupos que en la actualidad poseen estos caracteres en
angiospermas son Ranales n 5 y Magnoliales; los grupos con inflorescencia en amento serían
entonces derivados. Estas ideas serían el germen para la nueva «escuela ranaliana», cuyos más
destacados seguidores han sido el botánico inglés John Hutchinson (1884-1972), el húngaro Rezső
Soó (1903-1980), el armenio Armén Tajtadzhián (1910-2009), los estadounidenses Arthur John
Cronquist (1919-1992) y Charles Bessey (1845-1915), y el austriaco Friedrich Ehrendorfer (1927-?).
Charles Bessey fue el primero en encabezar la escuela ranaliana y en establecer los principios de la
nueva teoría opuesta a la pseudántica, la que fue denominada «teoría euántica». Según este
autor, la flor más primitiva sería hermafrodita, con perianto y con polinización zoógama y se
habría originado a partir de las Cicadofitinas. Bessey consideró dos líneas filogenéticas en las
dicotiledóneas, una con el ovario súpero y otra con el ovario ínfero o semiínfero, considerando
además que el ovario ínfero ha surgido varias veces en las dicotiledóneas. La base de su
clasificación radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o que habrían
aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-avanzado no es equivalente a
simple-versus-complejo, ya que se han podido producir reducciones durante el proceso de cambio
evolutivo. Debido al énfasis que puso en las especies de la flora norteamericana, la taxonomía de
Bessey en su forma original, la cual representaba 23 años de labor (desde 1893 a 1915), sólo tuvo
una aplicación restringida para el centro y norte de los Estados Unidos.87

John Hutchinson en su obra The Families of Flowering Plants: Arranged According to a New System
Based on Their Probable Phylogeny (‘Las familias de plantas con flores: dispuestas de acuerdo a un
nuevo sistema basado en su filogenia probable’, 1926 & 1934) realizó una clasificación siguiendo la
teoría euántica, en la que le brindó especial importancia al porte leñoso o herbáceo, por lo que
reconoce en algunos grupos un origen polifilético. Hutchinson enunció 24 principios acerca de qué
caracteres deberían considerarse más primitivos y cuáles más avanzados, los cuales son en la
actualidad ampliamente aceptados.

Arthur John Cronquist publicó en 1960 una clasificación del reino vegetal basada
fundamentalmente en el tipo de nutrición, en la presencia o ausencia de clorofila y otros
pigmentos, tipos de cilios o flagelos, estructura del núcleo, estructura de la pared celular y otros
caracteres histológicos. Divide al Reino vegetal en dos subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y
Thalophyta. En 1966 Cronquist publicó junto con Armén Tajtadzhián y Walter Zimmermann (On
the higher taxa of Embryophyta, ‘Sobre los taxa superiores de las embriófitas’)88 una clasificación
de los Embriófitos (con esporófitos que comienzan su desarrollo como parásitos sobre el
gametófito o sobre el esporófito adulto) en la que los separa en ocho divisiones, y respecto de
plantas con flores, sigue las mismas ideas que Armén Tajtadzhián. 89 En 1968 Cronquist estableció
para las angiospermas dos grandes clases, Magnoliatae y Liliatae, reconociendo además las
siguientes subdivisiones:

 Clase Magnoliatae (dicotiledóneas)

o subclase Magnoliidae

o subclase Caryophyllidae

o subclase Hammamelididae

o subclase Rosidae

o subclase Dillenidae

o subclase Asteridae

 Clase Liliatae (monocotiledóneas)

 o subclase Alismatidae

o subclase Lilidae

o subclase Commelinidae

o subclase Arecidae

o subclase Zingiberidae

Esta clasificación, con las modificaciones dadas en 1981 (An integrated system of classification of
flowering plants, ‘Un sistema integrado de clasificación de las plantas con flores’), fue considerada
como la más actualizada hasta el siglo XXI. Es de destacar también la obra posterior de 1988 (The
evolution and classification of flowering plants, ‘La evolución y clasificación de las plantas con
flores’). El sistema de Cronquist fue adoptado por los principales proyectos de florística,
incluyendo el Manual Jepson para la flora de California,90 Flora of North America, Flora of
Australia y Flora of China.

Los reinos de organismos y la circunscripción actual de algas, hongos y plantas[editar]

La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y animal) fue
propuesta por N. Lemery (1675)91 y popularizada por Linneo en el siglo XVIII.1

A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos (en 1783),92
protozoarios (en 1858)93 y bacterias (en 1925)94 la concepción del siglo XVII de que solo existían
dos reinos de organismos dominó la biología por tres siglos. El descubrimiento de
los protozoarios en 1675, y de las bacterias en 1683, ambos realizados por Leeuwenhoek,9596
eventualmente comenzó a minar el sistema de dos reinos. No obstante, un acuerdo general entre
los científicos acerca de que el mundo viviente debería ser clasificado en al menos cinco reinos,9798
99
solo fue logrado luego de los descubrimientos realizados por la microscopía electrónica en la
segunda mitad del siglo XX. Tales hallazgos confirmaron que existían diferencias fundamentales
entre las bacterias y los eucariotas y, además, revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de
los protistas. La aceptación generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para incluir a
todos los seres vivos también debe mucho a la síntesis sistemática de Herbert Copeland (1956)100 y
a los influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962)101102 y Robert H. Whittaker (1969).1031En
el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas Cavalier-Smith en 1983104 y modificado en 1998,1
las bacterias son tratadas en un único reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en 5 reinos:
protozoarios (Protozoa), animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista (algas
cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y d, así como otros organismos sin clorofila relacionados
con ellas). La nomenclatura de estos tres últimos reinos, clásico objeto de estudio de la botánica,
está sujeta a las reglas y recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Botánica105
las cuales son publicadas por la Asociación Internacional para la Taxonomía de Plantas (conocida
por la sigla en inglés IAPT, acrónimo de International Association for Plant Taxonomy). Esta
asociación, fundada en 1950, tiene como misión la promoción de todos los aspectos de la Botánica
Sistemática y su importancia para la comprensión de la biodiversidad, incluyendo el
reconocimiento, organización, evolución y denominación de hongos y plantas, tanto vivas como
fósiles.106
Biología molecular de plantas[editar]

Un mutante de flor doble de Arabidopsis, originalmente documentado en 1873.107

Arabidopsis thaliana, una especie de la familia de la mostaza y de la coliflor (Brassicaceae), que

crece en casi cualquier lugar del Hemisferio Norte, pequeña (sólo de 10 a 15 cm de altura), con un
período de vida de 6 a 8 semanas, sin ninguna importancia agronómica ni estética, pasó a
desempeñar un papel destacado en la biología molecular de las plantas a partir de los años
ochenta.

Las investigaciones se focalizaron en dos ecotipos de Arabidopsis. El primero de ellos es un ecotipo

silvestre, originalmente denominado «Landsberg», que fue sometido a mutagénesis con rayos X y
del cual se seleccionó una línea mutante conocida como «Landsberg erecta» o
simplemente Lan (o, también, Ler), utilizada como línea de fondo para generar gran cantidad de
nuevos mutantes. El segundo fue seleccionado a partir de la población original no irradiada de
Landsberg; se trata de un ecotipo muy vigoroso y fértil y se le conoce como «Columbia» (o Col), y
se hizo muy popular en los años noventa cuando fue elegido para el proyecto de secuenciación
del genoma de Arabidopsis. Ambos ecotipos son muy diferentes morfológicamente y
genotípicamente (difieren en unos 50 000 polimorfismos) por lo que fueron ampliamente
utilizados para aislar con relativa facilidad alelos mutantes mediante la técnica de clonado
posicional. En conjunto, ambos ecotipos constituyeron un modelo satisfactorio para el estudio de
la Biología molecular de las plantas y, de hecho, comenzaron a ser tratados como un modelo
material del genoma de todas ellas.108 De hecho, el genoma de esta especie fue el primer genoma
de plantas en ser secuenciado, hacia finales del siglo XX,109 y la información acumulada sobre esta
especie ha permitido dilucidar los aspectos moleculares de algunos temas centrales de la botánica,
tales como los mecanismos moleculares implicados en el proceso de floración, del desarrollo de
las raíces, de la recepción de luz y de las interrelaciones entre las plantas y los patógenos.

Citogenética clásica y molecular[editar]

La citogenética es la disciplina que trata sobre la estructura y el comportamiento de

los cromosomas, así como de las implicaciones genéticas derivadas de su estudio.110La citogenética
clásica propiamente dicha nació en los albores del siglo XX con los estudios sobre la estructura y
comportamiento de los cromosomas del maíz, los cuales dominaron una buena parte de las
ciencias biológicas de la época.111112 Gracias a estos primeros resultados, hacia 1930 ya se contaba
con mapas detallados de los cromosomas del maíz observados durante el período de
la meiosis llamado paquinema o paquitene, donde cada cromosoma podía ser diferenciado sobre
la base en su tamaño, la posición del centrómero, el largo de sus cromátidas y los patrones de
coloración de la cromatina. Como resultado de ello, diferentes mapas citogéneticos estuvieron
rápidamente a disposición de los genetistas, cada vez más interesados en el estudio detallado
del genoma. Dentro de los muchos estudios citogéneticos realizados cabe destacar las
contribuciones pioneras de Barbara McClintock al conocimiento de la dinámica de los elementos
móviles o transposones en los cromosomas del maíz.113 Años más tarde, se desarrollaría el primer
sistema citogénetico para el tomate, basado en la información generada por los estudios sobre los
cromosomas paquiténicos. Fue justamente este complejo sistema el que sirvió de base para la
clonación del primer gen de resistencia a enfermedades en una especie de planta.114 Tras el
descubrimiento en 1953 de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick, la mayor parte
de los trabajos científicos en el área de la citogenética se orientaban a la descripción minuciosa de
la forma y el número de cromosomas, así como a la caracterización detallada de las mutaciones. El
rápido desarrollo de nuevas metodologías de tinción y manipulación de los cromosomas llevó a
sentar las bases para el gran desarrollo que habría de tener la citogenética en los años venideros.

El punto de partida de la citogenética molecular se remonta a los primeros experimentos de

hibridación con sondas de ADN y de ARN marcadas radiactivamente.115116 A pesar de la importancia
de estos resultados, por aquella época la técnica per se no tuvo el auge esperado. Un año después
se demostró que algunos agentes fluorescentes como la quinacrina, permiten obtener patrones de
bandas específicos cuando se fijaban sobre regiones cromosómicas ricas en guanina.117 Este tipo
de bandeo diferencial, conocido como ‘bandas Q', sirvió de base para la identificación completa de
los cromosomas en humanos y más tarde en plantas.118 El desarrollo de métodos rápidos y
precisos para la marcación y detección de sondas, así como la utilización de software especializado
para el tratamiento de imágenes, darían un gran empuje a las técnicas modernas basadas en la
llamada hibridación in situ fluorescente o FISH (acrónimo para fluorescent in situ hybridization)
utilizadas primero en la investigación médica y más tarde en la botánica. Para mediados de la
década de 1990, los primeros estudios de FISH en diferentes especies vegetales se orientaron
principalmente al mapeo de secuencias repetitivas y de familias de multigenes, 119 para luego
utilizarse en el estudio comparativo de genomas y en el mapeo físico de distintos genes.120

Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificación para las angiospermas[editar]

Durante la última década del siglo XX, la reconstrucción de la filogenia de las angiospermas dio un
gran paso hacia adelante. Por un lado, se acumuló rápidamente una gran cantidad de información
sobre secuencias de ADN de muchas especies de plantas, en particular las secuencias del gen del
cloroplasto denominado rbcL,121 lo que suministraba un conjunto de datos extremadamente
informativo. Por otro lado, los análisis cladísticos de bases de datos como la mencionada se
mejoraron sustancialmente, en especial a través del desarrollo de una teoría filogenética y su
aplicación al análisis de grandes bases de datos,122 así como la creación de varios métodos para
realizar inferencias estadísticas acerca de las agrupaciones de especies en clados dentro de los
árboles filogenéticos.123124Quedó entonces establecido un esbozo del árbol filogenético de todas
las angiospermas, identificándose varios clados importantes que involucraban muchas familias. En
muchas oportunidades este nuevo conocimiento de la filogenia reveló relaciones que se hallaban
en conflicto con las clasificaciones modernas ampliamente utilizadas (como las previamente
descritas por Cronquist, Thorne y Takhtajan) las cuales estaban basadas en similitudes escogidas a
priori y en diferencias morfológicas.125Fue evidente, en un corto período, que los sistemas
filogenéticos de clasificación desarrollados durante la mayor parte del siglo XX no reflejaban
adecuadamente las relaciones filogenéticas entre las angiospermas. Por esa razón, un grupo de
taxónomos, autodenominados Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (o más conocido
como APG, acrónimo inglés para Angiosperm Phylogeny Group») propusieron en 1998 una nueva
clasificación para este grupo de plantas en un trabajo denominado An ordinal classification for the
families of flowering plants.126 El sistema APG de 1998 comprendía 462 familias dispuestas en 40
órdenes y unos pocos grupos superiores probablemente monofiléticos. Estos últimos fueron
informalmente denominados monocotas, commelinoides (luego cambiado
a commelínidas), eudicotas, eudicotas nucleares, rósidas y astéridas. Cinco años después, en 2003,
los avances de los estudios filogenéticos en muchos grupos de angiospermas motivaron la
compilación y publicación de un segundo trabajo (An update of the Angiosperm Phylogeny Group
classification for the orders and families of flowering plants: APG II) conocido como sistema de
clasificación APG II, en el cual se profundizaron los análisis previos, añadiendo nuevos órdenes y
circunscribiendo nuevamente algunas familias.

Estado actual y perspectivas de la botánica[editar]

En las últimas décadas se han investigado y publicado en revistas científicas innumerables

ejemplos acerca de las relaciones evolutivas entre distintos grupos de organismos y las secuencias
de eventos de especiación que los han originado. Esta área explosiva de análisis filogenéticos se ha
basado en la capacidad actual para examinar y comparar secuencias de ADN y tiende a abordar
uno de los temas más importantes de la biología: la evolución de la especie humana y la de
millones de otras especies. Como grupo evolutivo, las plantas verdes son distintivas no solo por la
vasta cantidad de modos de reproducción que presentan sino también por su forma de producir
su propio alimento a través de la fotosíntesis. La comprensión del origen de la vida sobre la Tierra
estará incompleta hasta que no se desvelen con precisión los procesos evolutivos que han
generado la diversidad de especies de plantas actuales. "Un abominable misterio" es el modo en el
que Darwin describió la aparición súbita de las plantas con flores en el registro fósil. Por más de
100 millones de años éstas han sido el tipo más común de planta en el planeta y, de hecho, la
masa de un solo tipo de planta con flor, los árboles, excede la de cualquier otro tipo de organismo.
La creación y evolución posterior de la estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiación
adaptativa de este grupo de organismos se ha comenzado a entender, si bien el misterio de
Darwin todavía no está resuelto.

A pesar de que el conocimiento acerca de los ancestros de las plantas se está comenzando a
dilucidar, solo un pequeño número de secuencias de genes han sido examinadas. En la actualidad
se está tratando de incrementar ese número e integrar la historia evolutiva que tales secuencias
encierran. Más importante aún, se está tratando de sintetizar avances científicos en distintas áreas
del conocimiento de la botánica que, con antelación, permanecían inconexos.

Las angiospermas son el grupo de plantas que mayor atención han despertado entre los botánicos,
otros grupos —evolutivamente más antiguos y mucho más simples de estudiar— tales como las
briófitas, no han recibido tanta hasta el momento, por lo que se espera que en los próximos años
emerjan nuevos conceptos o paradigmas a partir de su estudio. Las algas, otro ejemplo de grupo
que no ha sido profundamente analizado, son extraordinariamente diversas y se ha descubierto
que contienen al menos siete linajes evolutivos diferentes, solo uno de los cuales dio origen al
reino Plantae. Como tales, las algas representan una miríada de experimentos sobre adaptación
susceptibles de estudios comparativos debido a su diversidad y relativa simplicidad.127

El crecimiento de las plantas es también un proceso distintivo debido a su plasticidad, un

fenómeno que todavía no se comprende totalmente. Debido a que las plantas son inmóviles y
están ancladas a un sustrato presentan una extrema capacidad para modificar su hábito de
crecimiento. Las plantas no pueden escapar de un predador, de un competidor o de una condición
ambiental que impida su normal desarrollo. Por esa razón responden adaptativamente
modificando su crecimiento y desarrollo para formar estructuras bastante alejadas de las usuales.
Estos cambios dramáticos en el aspecto de un mismo individuo ante diferentes condiciones del
ambiente permite abordar otro aspecto esencial de la Biología: el modo en que los genes
interactúan con el ambiente para determinar la forma y el tamaño del organismo, o -en otras
palabras- cuál es la base genética de la plasticidad.128

Aparte de los avances de la botánica pura, la botánica aplicada ha evolucionado desde la

antigüedad para hallar nuevas respuestas a las crecientes necesidades humanas, tanto en la
alimentación como en las aplicaciones médicas, textiles, industriales y como fuente de energía
renovable. En la actualidad, numerosos investigadores en todo el mundo dedican su trabajo a
encontrar fuentes nuevas de energía, las que se basan en procesos de fermentación del maíz u
otras especies para producir etanol o metanol, e incluso en la fotosíntesis y posterior combustión
de algas. La biorremediación mediante el uso de plantas, hongos y algas es otro aspecto central en
las investigaciones actuales para aliviar el efecto de la contaminación producida por desechos
tóxicos. Asimismo, el papel de las plantas en la medicina se está expandiendo más allá de su uso
tradicional y continuó en la farmacia, para tratar de convertir a varias especies de plantas en
factorías de anticuerpos monoclonales contra el cáncer y otros compuestos biofarmacéuticos. El
papel de otros organismos, tales como los hongos, en la búsqueda de nuevos compuestos para el
tratamiento de diversas dolencias también se ha acrecentado. La ingeniería genética de plantas ha
tomado un lugar, al lado del mejoramiento genético convencional, como un modo de crear nuevos
caracteres beneficiosos para los cultivos. De hecho, la mayoría de los cultivos destinados a
alimento, forraje, fuentes de fibras textiles y aceites comestibles se están modificando
genéticamente para incrementar su tolerancia a enfermedades, sequía, baja temperatura,
diversos herbicidas y a la herbivoría.129

A través de la historia, el destino de la especie humana ha estado inexorablemente asociado a las

plantas, desde el desarrollo de la agricultura, pasando por los grandes viajes de descubrimiento
incentivados por la búsqueda de especias exóticas hasta la Revolución Verde. No existe razón
alguna para suponer que nuestro destino está actualmente más separado de las plantas que hace
siglos o milenios atrás. De hecho, la dependencia del ser humano con respecto a las plantas parece
ser cada vez mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de la provisión de alimentos del
mundo proviene de solamente unas veinte especies de plantas. El conocimiento de las mismas, de
su estructura, funcionamiento e interrelaciones, el mantenimiento de su diversidad y el
aprovechamiento de las mismas para suplir las necesidades humanas continuarán siendo la misión
de la Botánica para los próximos siglos.