Glucolisis y Gluconeogenesis

Primera fase o fase de gasto de energía de la
Glucólisis
En esta fase, la glucosa es convertida en dos moléculas
de gliceraldehído-3-fosfato, por lo que se requieren
dos grupos funcionales fosfato, que son aportados por
dos moléculas de ATP, generando así un consumo de
energía. Como se ha mencionado, en esta etapa
participan 5 reacciones enzimáticas.
Primera reacción de la Glucólisis

La primer reacción de la Glucólisis es catalizada por
la Hexocinasa (Número EC 2.7.1.1), también llamada
Hexoquinasa, que fosforila a la glucosa para convertirla
en glucosa-6-fosfato.
El grupo fosfato tiene una carga negativa muy fuerte e
impide que la glucosa pueda escapar de célula, también
permite activarla (aumentar su energía química) para
utilizarla en la Glucólisis u otras rutas metabólicas que
usen glucosa. Esta reacción no es reversible, por lo que
una vez realizada, la glucosa es obligada a participar en
la Glucólisis (u otra ruta metabólica como la ruta de las
pentosas).
Segunda reacción de la Glucólisis
Esta reacción si es reversible y es catalizada por la
enzima Fosfoglucosa Isomerasa (Número EC 5.3.1.9),
también es llamada glucosa-6-fosfato isomerasa o
fosfohexosa isomerasa.
En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se convierte en

su isómero fructosa-6-fosfato que tiene una geometría
molecular más favorable para la ruptura de la molécula.
Tercera reacción de la Glucólisis
La siguiente reacción dentro de la Glucólisis es
catalizada por la Fosfofructocinasa (Número EC
2.7.1.11). Implica la fosforilación de la fructosa-6-fosfato,
ahora en el carbono 1, usando un grupo fosfato del ATP
para obtener fructosa-1,6-bisfosfato.
Esta reacción también es irreversible y representa el

punto de control de la Glucólisis, una vez llegado a este
punto ya no hay vuelta atrás.
Cuarta reacción de la Glucólisis
Es catalizada por la Fructosa-1,6-bisfosfato
Aldolasa (Número EC 4.1.2.13). En esta reacción es
donde se rompe a la molécula de 6 átomos de carbono
en dos moléculas de 3 carbonos: un gliceraldehído-3-
fosfato y una Dihidroxiacetona-fosfato.
Como se puede apreciar, estas dos moléculas no son

iguales y sólo el gliceraldehído puede continuar en la
ruta de la Glucólisis. La dihidroxiacetona tiene que ser
convertida en su isómero gliceraldehído para
incorporarse a la Glucólisis.
Quinta reacción de la Glucólisis
La enzima que cataliza esta reacción es la Triosa
Fosfato Isomerasa (Número EC 5.3.1.1) y convierte a la
Dihidroxiacetona-fosfato en gliceraldehído-3-fosfato
para que pueda seguir los pasos de la Glucólisis.
Esta reacción puede llevarse a cabo en ambas

direcciones, sin embargo, en la célula se está
consumiendo el gliceraldehído-3-fosfato por lo que la
reacción es fuertemente dirigida en esta dirección.
A este nivel de la Glucólisis se han

generado dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato a
partir de una de glucosa. Recordemos que la glucosa
tiene 6 átomos de carbono mientras que el
gliceraldehído tiene 3. A partir de este punto las
reacciones que se describen se llevan a cabo por cada
molécula de gliceraldehído-3-fosfato.
Segunda fase o fase de obtención de energía de la
glucólisis
Ahora que se han generado dos moléculas de tres
carbonos con alta energía, es momento de generar el
rendimiento neto de la Glucólisis en la segunda fase.
Sexta reacción de la Glucólisis

La enzima Gliceraldehído-3-fosfato
Deshidrogenasa (Número EC 1.2.1.12) es la que cataliza
esta reacción de oxidación y convierte al
gliceraldehído-3-fosfato en 1,3-bisfosfoglicerato con la
producción de NADH acoplada al consumo de un grupo
fosfato inorgánico (Pi).
Esta reacción representa la primer ganancia de ATP, sin

embargo, a este punto apenas se ha recuperado la
energía invertida durante la primera fase de la
Glucólisis.
Octava reacción de la Glucólisis
La Fosfoglicerato Mutasa (Número EC 5.4.2.1) cataliza
la conversión de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato, es
decir, mueve el grupo fosfato de su posición en el
tercer átomo de carbono al segundo átomo de carbono.
Este rearreglo de la molécula es reversible, sin

embargo, al igual que en la reacción 5, el consumo del
2-fosfoglicerato durante la Glucólisis dirige la reacción
en este sentido.
Novena reacción de la Glucólisis
La enzima Enolasa (Número EC 4.2.1.11) convierte al 2-
fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato con la liberación de
una molécula de agua.
Al liberar la molécula de agua se forma un doble enlace

entre los carbonos 2 y 3 del fosfoglicerato. Este doble
enlace será movido en la siguiente etapa para formar el
piruvato.
Décima reacción de la Glucólisis
En esta última reacción, catalizada por la Piruvato
Cinasa (Número EC 2.7.1.40), se convierte al
fosfoenolpiruvato en piruvato y está acoplada a la
transferencia del grupo fosfato al ADP generando ATP.
De esta manera llegamos a la producción de Piruvato,

la formación de NADH y la ganancia neta de dos
moléculas de ATP.
Ahora el piruvato puede irse a unos trecientos destinos

diferentes, de los cuales destacan su conversión a
Acetil-CoA, la fermentación o su conversión a
aminoácidos. Visita tambien nuestro tema
de metabolismo anaerobio de la Glucosa.

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Primera fase o fase de gasto de energía de la

Primera reacción de la Glucólisis

En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se convierte en

Esta reacción también es irreversible y representa el

Como se puede apreciar, estas dos moléculas no son

Esta reacción puede llevarse a cabo en ambas

A este nivel de la Glucólisis se han

Sexta reacción de la Glucólisis

Esta reacción representa la primer ganancia de ATP, sin

Este rearreglo de la molécula es reversible, sin

Al liberar la molécula de agua se forma un doble enlace

De esta manera llegamos a la producción de Piruvato,

Ahora el piruvato puede irse a unos trecientos destinos

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