Rev. Invest. Desarr. Pesq. #15 5-13
Rev. Invest. Desarr. Pesq. #15 5-13
Rev. Invest. Desarr. Pesq. #15 5-13
por
1
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP), Funes 3350, B7602AYL - Mar del Plata, Argentina
e-mail: [email protected]
2 Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP), Funes 3350, B7602AYL - Mar del Plata, Argentina
3 Comisión de Investigaciones Científicas (CIC)
4 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)
SUMMARY
Morphological and histological study of the hepatopancreas of shrimp Pleoticus muelleri (Bate) (Crustacea,
Penaeoidea). The decapod crustaceans hepatopancreas is a conspicuous and bilobated gland composed of simple,
blind-ended tubules, which opens into the pyloric stomach. The gland is completely surrounded by connective tissue
which limits also the tubules. In this work midgut gland cells of argentine shrimp Pleoticus muelleri were investigated
under light microscopy. Each tubule has three defined zones: distal, middle and proximal. Four cell types, E-cells
(embryonic), F (fibrillar), R (resorptive) and B (secretory) form the epithelium. This work describes the histology of
the hepatopancreas of P. muelleri emphasizing the particularities in this species whose general features can be com-
pared to that of other decapod crustaceans.
RESUMEN
El hepatopáncreas de los crustáceos decápodos es una glándula conspicua y bilobulada, rodeada por tejido conectivo,
que desemboca en el estómago pilórico. Está compuesta por túbulos simples, con un extremo ciego, limitados exter-
namente por conectivo. En este trabajo se describen la estructura general así como las células del hepatopáncreas del
langostino argentino Pleoticus muelleri y se establecen relaciones morfométricas. En cada túbulo se definen tres zonas:
distal, media y proximal. El epitelio está formado por cuatro tipos de células: E (embrionarias), F (fibrilares), R (reab-
sortivas) y B (secretoras). La histología de este órgano es comparable a la de otros crustáceos decapoda. A partir de
este estudio se puede inferir la dinámica de los diferentes tipos celulares.
La unidad funcional está constituida por un glandular se amplía, observándose algún tipo de
túbulo de epitelio cilíndrico simple que asienta secreción en el lúmen (Figura 7).
sobre una delgada membrana basal basófila y que El epitelio funcional está formado por células
está limitado externamente por tejido conectivo. prismáticas, marcadamente polarizadas, con un
En cada túbulo, en corte longitudinal, se reconoce polo apical con ribete en cepillo. Se pueden iden-
una zona distal en el extremo ciego (Figura 3), una tificar cuatro tipos celulares, que según la nomen-
zona media, en la que la luz glandular se observa clatura de Jacobs (1928) son: E (embrionalenze-
en forma de cruz debido a la diferente altura de las llen), F (fibrillenzellen), R (resorptionzellen) y B
células epiteliales (Figura 4) y una zona proximal (blasenzellen).
que se abre en conductos secundarios (Figura 5). Células E: se localizan en el extremo distal de
En la zona media, se localizan senos hemolinfáti- los túbulos. Son células cilindro-cúbicas sin ribe-
cos en los espacios intertubulares y células mioe- te en cepillo, con núcleos con 2 ó 3 nucléolos
piteliales rodeando la pared del túbulo (Figura 6). conspicuos. En numerosas observaciones se reco-
A medida que el túbulo se transforma en conduc- nocieron imágenes mitóticas (Figura 8). La altura
to secundario, la altura del epitelio decrece y la luz promedio es 27,3±5,73µm.
Células F: son células fusiformes basófilas, En la zona distal de los túbulos se localizan las
con citoplasma fibrilar (Figuras 9 y 10). Se obser- células E y algunas formas de transición entre E y
varon en las diferentes zonas del túbulo intercala- R, con vacuolas en la zona basal (Figura 8). En la
das con las células R y B. Tienen ribete en cepi- zona media de los túbulos se observan distintos
llo y núcleo central con un nucléolo evidente. La arreglos de células R, F y B. En la región proxi-
altura promedio es 40,1±7,14µm. mal las células más abundantes son las R, pero
Células R: son las más abundantes, localiza- también se encuentran células F.
das en la zona media y proximal del túbulo, mul- Los tipos celulares se diferencian, tanto por su
tivacuoladas, con ribete en cepillo y núcleo basal morfología como por la altura celular, con un
o sub-basal con tres nucléolos (Figura 9). La altu- rango entre 22µm (E) y 68µm (B) (Tabla 1). Se
ra promedio es 48,9±8,53µm. observaron diferencias significativas entre los
Células B: se encuentran mayormente locali- valores medios de las alturas celulares de los cua-
zadas en la porción media y con menor frecuen- tro tipos, E, F, R y B. El diámetro del túbulo se
cia en la parte proximal de los túbulos. Se carac- incrementa desde la zona distal a la proximal, fun-
terizan por una gran vacuola y un complejo api- damentalmente como consecuencia del aumento
cal de pequeñas vacuolas. El núcleo ocasional- de la luz glandular, que a este nivel presenta abun-
mente está desplazado hacia la periferia de la dante material secretado. En la Figura 11 se repre-
célula (Figura 10). La altura promedio es sentan la altura epitelial, el diámetro y la luz del
57,3±9,26µm. túbulo en las zonas distal, media y proximal.
Tabla 1. Altura celular promedio (µm). longitudinales como transversales, rodeando a los
Table 1. Mean cellular height (µm). conductos colectores.
El esquema más aceptado de diferenciación
Ejemplar Tipo de célula celular del epitelio hepatopancreático es el pro-
puesto por Hirsch y Jacobs (1930). En los túbulos,
E R F B las células E sufren una diferenciación citoplas-
mática derivando en células R y F, estas últimas
1 23,1±2,20 57,7±9,15 42,1±11,10 68,7±6,00
2 30,9±7,90 43,1±3,90 37,3±8,90 51,5±7,80
maduran a una forma de célula secretora, la B, que
3 32,6±4,74 49,9±5,25 41,5±7,13 65,1±8,10 libera su secreción en forma holócrina o merócri-
4 22,6±3,99 52,2±4,12 41,5±4,69 53,1±5,30 na (Gibson, 1982). Las imágenes mitóticas en la
5 28,4±5,00 39,9±8,59 38,9±6,78 49,4±3,42 zona distal de los túbulos de P. muelleri indican
6 26,3±1,85 49,8±7,16 39,4±4,90 52,2±3,95 una dinámica de reemplazo a partir de las células
E tal como lo proponen Hirsch y Jacobs (1930).
En P. muelleri la presencia de vacuolas subnu-
cleares en el contacto de la zona distal y la media
se interpreta como diferenciación de células R a
partir de células E. Caceci et al. (1988) observaron
tipos celulares intermedios entre R y F y también
entre F y B en Litopenaeus vannamei. Sin embar-
go Vogt (1985) estudiando el hepatopáncreas de
Penaeus monodon no encontró la transición entre
células F y B. En el hepatopáncreas de P. muelle-
ri las células F mantienen una uniformidad estruc-
Figura 11. Relación entre la altura epitelial, el diámetro y la
luz del túbulo en las zonas distal, media y proximal.
tural y una afinidad basofílica que no varía en las
Figure 11. Relationship among epithelial height, tubular diam- diferentes zonas del túbulo. Sagristá (1987) traba-
eter and lumen at distal, medial and proximal zones. jando con Palaemonetes zariquieyi no encontró
formas jóvenes que permitan determinar su posi-
ble origen a partir de células F. Dado que no se
DISCUSIÓN identificaron estados de transición entre células F
y B la dinámica de reemplazo en P. muelleri sería
similar a la propuesta por Vogt (1985), es decir
La relación entre los distintos tipos celulares que la diferenciación de los distintos tipos celula-
del hepatopáncreas de los crustáceos atrajo la res ocurriría directamente a partir de las células E.
atención de muchos investigadores y no pocos Después de originarse en la zona distal las
desacuerdos. Si bien las características morfoló- células R, F y B son gradualmente empujadas
gicas del hepatopáncreas de P. muelleri son seme- hacia la zona proximal por ulteriores pulsos mitó-
jantes a las de otros decápodos penaeoideos, se ticos de las células E (Vogt, 1994). La observa-
diferencia por ejemplo del de Artemesia longina- ción del hepatopáncreas de P. muelleri en corte
ris (Petriella y Fonalleras, 1998) en cuanto a la transversal manifiesta un ritmo de diferenciación
disposición de los túbulos y a que el órgano no uniforme en todos sus túbulos. En otras especies
presenta un arreglo que se manifieste por la for- de decápodos braquiuros los túbulos presentan
mación de una zona cortical y medular. Esta orga- distintas proporciones de los tipos celulares, indi-
nización se manifiesta en imágenes (Figura 2), cando diferentes estados fisiológicos (Cuartas y
donde se pueden observar túbulos tanto en cortes Petriella, datos no publicados).
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Durante la digestión, las enzimas y agentes lúmen (Hopkin y Nott, 1980; Al-Mohanna y Nott,
emulsificantes, sintetizados y secretados por el 1987). La secreción de las células B en hepatopán-
hepatopáncreas, pasan al estómago pilórico y creas de individuos de P. muelleri en intermuda se
luego al cardíaco, donde por acción del molino manifiesta como merócrina, conservando en la
gástrico actúa el mecanismo de digestión extrace- zona basal restos de la estructura citoplasmática
lular. La mezcla fluida resultante pasa a los con- original; no se han observado imágenes que indi-
ductos primarios del hepatopáncreas a través de quen secreción holócrina, coincidiendo con lo des-
las sedas filtrantes del estómago, donde ocurre crito por Sagristá (1987) para P. zariquieyi.
una combinación de digestión intra y extracelular A partir de los resultados del presente trabajo
(Gibson, 1982). En P. muelleri se observó secre- se puede concluir que el modelo de referencia
ción fundamentalmente en la zona proximal de descrito para el hepatopáncreas de P. muelleri,
los túbulos y en la primera porción de los colec- con una unidad tubular que aumenta de diámetro
tores (Figura 6). Al igual que en otras especies el desde el extremo apical al distal e incrementa la
desplazamiento del material dentro y fuera del altura celular en este mismo sentido (Figura 11) y
órgano se lleva a cabo por las contracciones de la con una distribución por zonas de los distintos
musculatura que rodea cada túbulo, representada tipos celulares, permitiría detectar variaciones
en este caso por células mioepiteliales. El aumen- morfológicas causadas por estrés nutricional, pre-
to de la luz glandular en el extremo proximal de sencia de patógenos o alteraciones del medio.
los túbulos de P. muelleri, en correspondencia
con la disminución de la altura celular, permite
inferir un mejor drenaje de la secreción produci- BIBLIOGRAFÍA
da y su progresión hacia los colectores.
Los estudios ultraestructurales e histoquímicos
realizados con distintas especies de crustáceos AL-MOHANNA, S. & NOTT, J.A. 1987. R-cells and
indican que cada uno de los tipos celulares tiene the digestive cycle in Penaeus semisulcatus
una función específica en la actividad de este órga- (Crustacea, Decapoda). Mar. Biol., 95: 129-137.
no, entre ellas la síntesis y secreción de enzimas AL-MOHANNA, S. & NOTT, J.A. 1989. Functional
digestivas; se postulan diferentes mecanismos para cytology of the hepatopancreas of Penaeus
explicar esos procesos. Uno de ellos acepta que semisulcatus (Crustacea, Decapoda) during
esas enzimas se producen en las células F y son the moult cycle. Mar. Biol., 101: 535-544.
retenidas en las vacuolas supranucleares que se BELL, T.A. & LIGHTNER, D.V. 1988. A handbook
expanden hasta formar la gran vacuola de las célu- of normal penaeid shrimp histology. World
las B. Las enzimas de esta vacuola son liberadas Aq. Soc., Baton Rouge, 114 pp.
periódicamente después de la ingestión del alimen- BOSCHI, E.E. 1986. La pesquería del langostino
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ción de las células B es además excretora y que al ses of farmed shrimp. En: CHAMBERLAIN, G.W.
menos parte del complejo apical es eliminado por & WYBAN, J. (Eds.). Proc. Special Session on
las heces. Las enzimas digestivas se encontraron Shrimp Farming. The World Aquaculture
en todos los tipos celulares; tanto la exocitosis de Society, Baton Rouge: 212-226.
los gránulos de zimógeno como la lisis de las célu- CACECI, T., NECK, K.F., LEWIS, D.H. & SIS, R.F.
las podrían liberar las enzimas directamente al 1988. Ultrastructure of the hepatopancreas of
CUARTAS ET AL.: HEPATOPÁNCREAS DE PLEOTICUS MUELLERI 13
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