LOS PAMPATHERIIDAE (XENARTHRA, CINGULATA) DE LA

PROVINCIA DE FORMOSA, ARGENTINA: TAXONOMÍA Y

PALEOBIOGEOGRAFIA

TRABAJO DE TESINA DE LICENCIATURA

DE

SANTIAGO M. RODRIGUEZ-BUALO

DIRECTOR: ALFREDO E. ZURITA

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES Y

AGRIMENSURA
(UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTE)

2009

1
CONTENIDO
----------------------------------------------------------------------------------------------------------
Resumen…………………………………………………….......................................... I
Agradecimientos…………………………………………….........................................II

1. INTRODUCCIÓN
1.1. LOS XENARTHRA: GENERALIDADES…………………………….1-2
1.1.1. LOS CINGULATA: ORIGEN, EVOLUCIÓN Y
MORFOLOGÍA…………………………………………………………2-3
1.1.1.1. LOS PAMPATHERIIDAE………………………………..3-4
1.2. EL PLEISTOCENO EN EL NORTE DE LA ARGENTINA: SU
REGISTRO PALEOMASTOZOOLÓGICO…………………………..4-5
1.3 OBJETIVOS GENERALES Y PARTICULARES………………………6
1.4 HIPÓTESIS DE TRABAJO.........................................................................6

2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1. PROCEDENCIA GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRÁFICA DE LOS
MATERIALES ESTUDIADOS……………………………………………7-10
2.2. ABREVIATURAS.................................................................................10-11
2.3. DESARROLLO DE LA METODOLOGÍA…………………………….11
2.4. MEDIDAS UTILIZADAS…………………………………………...11-14

3. CONTEXTO GEOMORFOLÓGICO, GEOLÓGICO Y ESTRATIGRÁFICO

DEL AREA EN ESTUDIO………………………………………………………..15-18

4. SISTEMÁTICA PALEONTOLOGICA
4.1. PAMPATHERIUM AMEGHINO, 1891…………………………..........19
4.1.1. Pampatherium typum……………………………………..…19-23
4.1.2.1. Ilustración de los materiales……………………...24-25
4.1.2.2. Distribución geográfica y estratigráfica………….....26
4.2. HOLMESINA SIMPSON, 1930………………………………………....27
4.2.1. Holmesina paulacoutoi……………………………………....28-29
4.2.2.1. Ilustración de los materiales………………………….30
4.2.2.2. Distribución geográfica y estratigráfica…………..…31

5. CONTEXTO PALEOFAUNÍSTICO Y PALEOAMBIENTAL EN EL

PLEISTOCENO TARDÍO
5.1. El Pleistoceno: características paleoambientales…………...…..32
5.1.1. El Pleistoceno tardío en la Argentina…………………...….32-34

6. DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS……………………………………..…34-37

7. CONCLUSIONES……………………………………………………………....37-38

8. BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………..38-45

9. TABLAS DE MEDIDAS…………………………………………………...…..46-49

10. ANEXOS…………………………………………………………………...….50--52

2
Resumen
Los sedimentos loéssicos y palustres del Pleistoceno tardío-Holoceno temprano (ca 130-8 ka)
de la Argentina preservan uno de los registros más completos de vertebrados (principalmente
mamíferos) de América del Sur, en el que los Xenarthra constituyen uno de los elementos más
conspicuos. Sin embargo, no todas las áreas con esos sedimentos han recibido la misma
atención, y en particular, aquellas del centro-norte y noroeste de Argentina (29º S-21º S),
fueron las menos tratadas. Recientemente, ciertos autores han dado a conocer una notable y
diversa asociación de mamíferos fósiles asignables al Pleistoceno tardío, soportada
bioestratigráficamente por la presencia del Glyptodontidae Neosclerocalyptus cf. N. paskoensis
(Zurita, 2002). De modo tentativo, la unidad portadora corresponde a la Fm. Fortín Tres Pozos.
Dataciones OSL efectuadas en el área de estudio arrojan valores cercanos a los 58.160 años
AP (±4390), período correlacionable con el Estadio Isotópico (OIS) 3. En este contexto, se ha
llevado a cabo un estudio de los materiales asignados a Xenarthra Cingulata Pampatheriidae,
uno de los taxones de mayor registro en esta área, y sus principales implicancias
paleobiogeográficas y paleoambientales. Los resultados muestran la presencia de una alta
diversidad de Pampaterios, representada por el hallazgo de dos especies, Holmesina
paulacoutoi (Cartelle y Bohórquez, 1985) y Pampatherium typum (Gervais y Ameghino, 1880)
provenientes de ámbitos paleobiogeográficos distintos y con diferentes requerimientos
ecológicos. H. paulacoutoi es un taxón propio de origen intertropical de clima húmedo y cálido,
en tanto que P. typum es una especie característica de paleoambientes más fríos y áridos. La
presencia de ambos taxones en un mismo yacimiento puede ser explicada sin recurrir a casos
de simpatría, en tanto estas secuencias sedimentarias representan una síntesis temporal. Así,
la presencia alternada de estos pampaterios puede ser el resultado de procesos de expansión
y retracción de la biota, concomitante con las fluctuaciones paleoclimático-ambientales del
Pleistoceno tardío, muy acentuadas durante el Estadio Isotópico 3. Finalmente, y desde un
punto de vista paleobiogeográfico, la asociación de megamamíferos exhumada de las
barrancas del río Bermejo (Fm. Fortín Tres Pozos) muestra más semejanza con aquella
conocida para el Pleistoceno tardío de la provincia de Corrientes (formaciones Toropí y Yupoí;
ca. 35-50 ka) y el sector occidental de Uruguay que con la región Pampeana y centro-norte de
Argentina. Esta diferenciación puede ser resultado tanto de factores latitudinales como
cronológicos, en tanto la mayor parte de las asociaciones de megafauna conocidas para la
región Pampeana y centro-norte de Argentina son correlacionables con el Estadio Isotópico
(OIS) 2, un lapso predominantemente frío y árido y que involucra el Ultimo Máximo Glacial.

Palabras clave. Pampatheriidae. Osteodermos. Pleistoceno. Paleobiogeografía. Taxonomía.

Provincia de Formosa.

3
Agradecimientos

Deseo expresar mis agradecimientos a todas las personas que hicieron

posible la realización de este trabajo. En primer lugar al Dr. Alfredo Zurita y al
Lic. Ángel Miño-Boilini por la paciencia, el apoyo, la enseñanza y los consejos
que me brindaron, sin los cuales no habría sido posible la elaboración de este
manuscrito.
Un enérgico “¡gracias!” a toda la gente de Formosa, quienes son los
encargados de la búsqueda y recolección del material, realizando también una
excelente labor de restauración y acondicionamiento del mismo.
Prestándomelo luego sin ningún tipo de problemas para este estudio.
También es mi deseo agradecerles a todos mis compañeros del instituto
en el que trabajo, tanto estudiantes como investigadores y trabajadores, por su
constante ayuda y compañía diaria. A todos los profesores de la carrera de
Biología, los cuales de alguna manera u otra contribuyeron a mi saber, a mi
formación y a mi amor por la biología.
Infinitas gracias a mis familiares y amigos por su apoyo incondicional, en
las buenas y en las malas, por apuntalar mi camino cuando este se había
desviado y por la inmensa alegría que me brinda que estén a mi lado.
Y en último lugar, pero no por ello menos importante, a todos aquellos
que hacen posible que año tras año, jóvenes de todo el país obtengan una
educación de primer nivel sin costo alguno. Tarea con un sinfín de
inconvenientes, y muchas veces, desvalorada por quien no tiene la capacidad
ni honestidad de reconocer el sacrificio que eso conlleva.

4
1. INTRODUCCION

1.1. Los Xenarthra: generalidades

El Superorden Xenarthra (Mammalia) incluye una gran diversidad de
mamíferos placentarios exclusivamente americanos, que radiaron en América
del Sur durante el Terciario, cuando este continente se encontraba aún aislado
de los demás (Webb, 2006). Representados actualmente por 31 especies
distribuidas principalmente en América del Sur y América Central, pero con una
especie (Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758) cuyo rango de distribución se
extiende hasta el Sur de América del Norte (McKenna y Bell, 1997), estos
xenartros abarcan formas cuya masa corporal varia entre 50 gramos en
pequeños armadillos (Chlamyphorus) hasta unos 50 kilogramos en Priodontes.
Sin embargo, algunas formas extintas, como Megatherium, alcanzaban masas
de hasta unos 6000 kg.
Los Xenarthra comprenden dos grandes grupos: a) los Pilosa, que
incluyen a Vermilingua (osos hormigueros) casi completamente mirmecófagos
que van desde formas totalmente terrestre hasta arborícolas; y los Tardigrada
(perezosos) tanto terrestre como arborícolas y con el cuerpo cubierto por un
espeso pelaje; b) los Cingulata, provistos de una coraza ósea que puede estar
articulada o ser maciza, y que incluyen a los armadillos, con especies actuales
y extintas, y los extintos Pampatheriidae y Glyptodontidae (Paula Couto, 1979).
Desde un punta de vista filogenético, los Xenarthra son considerados como uno
de los cuatro mayores grupos de mamíferos placentarios, y existe cierto
consenso en que constituyen el grupo hermano de todos los demás mamíferos
placentarios (Epitheria) (O’Brien et al., 1999; Springer y Murphy, 2007).
Desde una perspectiva morfológica, la más notable sinapomorfía a nivel
craneal que define al grupo es la ausencia de esmalte en los dientes, estando
estos compuestos únicamente por dentina y cemento. Presentan una dentina
externa más dura y una interna más blanda que se traduce en el desgaste
diferencial que da forma a la superficie oclusal de los dientes molariformes
durante la masticación (Vizcaíno, 2009). Con excepción de algunos armadillos,
los xenartros carecen de una dentición decidua, que crece de manera continua.
El número de dientes es reducido, como en los perezosos, o se han perdido

5
por completo como ocurre en los Vermilingua (motivo por el cual se los conoce
también como “Edentados”); sin embargo, algunos armadillos pueden presentar
un incremento en el número de dientes. A nivel del post-cráneo hay numerosas
características que definen a los integrantes del orden; de hecho el nombre
Xenarthra hace referencia a la presencia de articulaciones accesorias
(articulaciones “xenartrales”) en las últimas vértebras dorsales y las vértebras
lumbares. A su vez el número de vértebras cervicales varía entre cinco y nueve
dependiendo de la especie, algo extremadamente inusual entre los mamíferos
(que generalmente poseen siete). Las vértebras caudales proximales se
fusionan al isquion para formar el sinsacro. El esternón está segmentado y
cada segmento posee dos facetas articulares a las que se unen las costillas
esternales brindándoles movilidad. Todos los Xenartros retienen la clavícula y
presentan una escápula muy desarrollada con dos espinas, y una apófisis
coracoidea muy prominente. Las extremidades pueden ser tanto garras como
“pezuñas”; las garras están presentes en tardigrados, osos hormigueros y
dasipódidos tanto en las “manos” como en los “pies”. Los Pampatheriidae
poseen garras en las “manos” pero “pezuñas” en los “pies”, y los gliptodontes
poseen pezuñas tanto en los autopodios delanteros como en los posteriores
(Grassé, 1955; Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979; Hill, 2006).

1.1.1. Los Cingulata: origen, evolución y morfología

Como se ha mencionado, los Cingulata (cingulados) se caracterizan por
poseer el cuerpo cubierto por una “armadura” compuesta por osteodermos
articulados entre sí, análogos a lo que se observa en las tortugas (Engelmann,
1985; Gaudin y Wible, 2006). Estos osteodermos forman una coraza dorsal al
tiempo que la cabeza está protegida por un escudete cefálico. Dentro de los
cingulados podemos encontrar a su vez cuatro familias bien caracterizadas: los
Dasypodidae (armadillos), los Pampatheriidae (pampaterios), los
Glyptodontidae (gliptodontes) y los Peltephilidae (peltefílidos). Otro grupo, los
Palaeopeltidae (paleopéltidos), resultan problemáticos y la ausencia de
registros significativos impide su adecuada caracterización así como la
posibilidad de establecer las relaciones con los otros cuatro grupos de
cingulados mencionados (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979; Mc Kenna y
Bell, 1997).

6
 Los registros más tempranos de xenartros corresponden a cingulados,
más precisamente a una especie de Dasypodidae, Riostegotherium yanei, del
Paleoceno Superior de Brasil (Bergvist et al., 2004). Posteriormente, durante el
Eoceno medio (Edad Mustersense), los cingulados sufrieron una importante
radiación, incluyendo probablemente en este momento el origen de los
Glyptodontidae, a través de la poco conocida subfamilia Glyptatelinae
(Ameghino, 1902; Scillato-Yané, 1986).
A pesar de que la aparente semejanza externa existente entre los cuatro
grandes grupos de cingulados (gliptodontes, pampaterios, armadillos y
peltefílidos) puede sugerir un estrecho grado de parentesco, la evidencia
paleontológica indica claramente que estos grupos han tenido historias
evolutivas independientes desde, por lo menos, el Eoceno medio (Scillato-
Yané, 1986; Flynn y Swisher, 1995), esto es, desde hace al menos 50 millones
de años.

1.1.1.1. Los Pampatheriidae

Los Pampatheriidae fueron tradicionalmente incluidos como una
subfamilia (Pampatheriinae) dentro de los Dasypodidae, a causa de la
semejanza externa existente entre ambos grupos. Posteriormente, Patterson y
Pascual (1968) removieron los pampaterios de los dasipódidos, y en la
actualidad existe consenso en sostener que representan ciertamente un linaje
distintivo de cingulados (Scillato-Yané, 1986; De Iuliis et al., 2000). Sin
embargo, las relaciones filogenéticas de los pampaterios con los otros dos
grandes grupos de cingulados (Glyptodontidae y Dasypodidae) siguen siendo
poco conocidas. Algunos autores (e.g. Hoffstetter, 1958, Cartelle y Bohórquez,
1985) creen que se encuentran estrechamente relacionados con los
dasipódidos, mientras que otros (e.g. Engelmann, 1985; Carlini y Scillato-Yané,
1993) sostienen una mayor vinculación con los gliptodontes.
Morfológicamente, los pampaterios se diferencian de los dasipódidos por
su mayor tamaño, en tanto que los escudos pélvicos y pectoral están
separados sólo por tres bandas móviles transversales de placas; además, cada
placa de la coraza dorsal refleja la ornamentación del escudo de queratina que
se encontraba sobre ella, lo cual permite una asignación genérica, e incluso a
nivel de especie. Los molariformes van de subcirculares los anteriores

7
(molariformes 1-3) a reniformes y bilobulados los restantes (Edmund, 1985;
1996; Gaudin y Wible, 2006).
Aunque los pampaterios no han tenido a lo largo de su historia evolutiva
la diversidad alcanzada por los gliptodontes ni por los dasipódidos, si fueron
capaces de cruzar América Central durante el Gran Intercambio Biótico
Americano en el Plioceno (Stehli y Webb, 1985; Morgan y Hulbert, 1995;
Scillato-Yané et al., 2005). El registro certero más temprano de un pampaterio
corresponde a Scirrotherium, del Mioceno medio de La Venta, Colombia.
Posteriormente, se han reconocido tres géneros propios del Mioceno tardío-
Plioceno (Kraglievichia, Vasallia y Plaina) (Castellanos, 1927, 1937) y dos
pleistocenos (Holmesina y Pampatherium), de amplia distribución latitudinal, ya
que sus registros se extienden desde el sur de la provincia de Buenos Aires
(Argentina) hasta Estados Unidos (Edmund, 1996; Scillato-Yané et al., 2005).
Al igual que los gliptodontes, los pampaterios han sido interpretados
como formas básicamente herbívoras (Winge, 1941). Más en detalle, estudios
cráneo-mandibulares y dentarios sugieren que Pampatherium fue un género
adaptado básicamente a consumir vegetación más abrasiva (propia de climas
áridos y fríos) que Holmesina, adaptado a ambientes más húmedos y cálidos
(De Iuliis et al., 2000; Scillato-Yané et al., 2005).

1.2. El Pleistoceno en el norte de la Argentina: su registro

paleomastozoológico
Los sedimentos loéssicos y palustres del Pleistoceno medio-Holoceno
temprano (ca. 0.4 Ma-8.5 ka) del actual territorio de la Argentina (23º S-38º S)
contienen uno de los registros más completos de la fauna de vertebrados de
ese lapso (Zárate, 2003), en el que los Xenarthra constituyen uno de los
elementos más conspicuos (Carlini y Scillato-Yané, 1999). Este registro de
faunas es una referencia para otras áreas de América del Sur, en particular las
secuencias faunísticas de mamíferos exhumadas de la actual región
Pampeana (Ameghino, 1889; Cione y Tonni, 2005; Cione et al., 2007).
Sin embargo, este notable conocimiento que se tiene de los mamíferos
fósiles del Neógeno tardío en Argentina se encuentra principalmente
concentrado en la región Pampeana, en tanto otras áreas del país han recibido
escasa atención (Tonni, 2007). Actualmente, se está observando una

8
interesante tendencia al desarrollo de nuevos grupos de investigación en el
interior del país, lo que implica, en muchos casos, una mejora sustancial en el
conocimiento de diversas áreas, principalmente en el Pleistoceno tardío (ca.
130-10 ka) (e.g. región Mesopotámica y centro-norte de Argentina; Carlini et al.,
2008; Zurita et al., 2004; Noriega et al., 2004).
En este contexto, una de las áreas más pobremente conocidas desde
una perspectiva paleontológica corresponde al actual territorio de la provincia
de Formosa (Tonni y Scillato-Yané, 1997). Desde hace aproximadamente cinco
años, la sistemática prospección efectuada por el personal del Museo
Paleontológico de Villa Escolar, Formosa (en colaboración con investigadores
de la Universidad Nacional del Nordeste y de la Universidad Nacional de La
Plata), en las barrancas aflorantes del río Bermejo (en el marco de los
proyectos PI 068: SGCYT-UNNE, PICT R 074 y Fundación YPF), ha brindado
una importante diversidad y cantidad de mamíferos fósiles pleistocenos (Zurita
et al., 2009), particularmente xenartros cingulados (aprox. 7 taxones), muchos
de ellos de notable importancia científica (e.g. Alcaraz y Zurita, 2004; Prevosti
et al., 2005; Zurita et al., 2009).
En esta asociación, uno de los elementos más comunes está
representado por la familia Pampatheriidae (Xenarthra, Cingulata), en tanto la
frecuencia de hallazgos, comparada con la de otros xenartros, es alta. Esto
sugiere que se trataba de un elemento conspicuo dentro del elenco de
xenartros pleistocenos de esa área. Así, los hallazgos de numerosos
ejemplares (que forman parte de la Colección Paleontológica del Museo de
Villa Escolar; PVE-F) en excelente estado de preservación ha brindado la
oportunidad de efectuar un estudio anatómico comparado de estos interesantes
xenartros, y al mismo tiempo efectuar comparaciones con aquellos
Pampatheriidae exhumados del Pleistoceno del Arroyo Toropí, Corrientes
(Carlini et al., 2004, 2008; Scillato-Yané et al., 2005), y que provienen de un
ámbito paleobiogeográfico distinto como lo constituyó la región Mesopotámica
durante el Pleistoceno tardío (Tonni et al., 2005).

9
1.3. Objetivos generales y particulares

El objetivo general es efectuar un estudio taxonómico de los ejemplares

de Pampatheriidae (Xenarthra, Cingulata) exhumados en la Formación Fortín
Tres Pozos, y realizar comparaciones con aquellos especimenes provenientes
del área del Arroyo Toropí, Corrientes.

Objetivos particulares
a) Realizar un estudio anatómico-comparado de los restos exhumados
(particularmente cráneo y osteodermos), incluyendo un análisis de las
variaciones morfológicas de los osteodermos de la coraza dorsal.
b) Efectuar comparaciones con otros ejemplares de Cingulata
Pampatheriidae cuaternarios de Argentina, especialmente con aquellos
exhumados del Arroyo Toropí.
c) Establecer la relevancia paleoambiental y paleobiogeográfica de los
taxones involucrados
d) Formular y contrastar hipótesis paleobiogeográficas para explicar la
posible coexistencia de taxones con diferentes requerimientos
paleoecológicos.

1.4. Hipótesis de trabajo

1- La diversidad de Cingulata Pampatheriidae en el área en estudio es

mayor a la conocida en la actualidad (restringida una especie).

2- Los Pampatheriidae exhumados del Pleistoceno tardío del actual

territorio de Formosa muestran una interesante diversidad de taxones de
afinidades intertropicales con otros de clara procedencia pampeano-
patagónica.

3- Estas asociaciones de taxones con requerimientos ecológicos distintos

(ambientes cálidos y húmedos vs ambientes fríos y semiáridos) no son
sincrónicas, y reflejan eventos de migración de la fauna por factores
ambientales, tal como se observa en la paleofauna del arroyo Toropí.

10
2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1. Procedencia geográfica y estratigráfica de los ejemplares

estudiados

Pampatherium typum (Gervais y Ameghino, 1880)

AMNH 11233 (neotipo), osteodermos de la coraza dorsal.

Observaciones: Los números originales de colección fueron listados por

Ameghino en 1878; estos aparentemente eran del 4762 al 4778. Los materiales
pertenecían a una colección Argentina de fósiles exhibida en la Universal
Exposition, Paris, Francia. Posteriormente, E. D. Cope compró gran parte de
esta colección y luego la vendió al AMNH en donde el material es numerado
nuevamente. La asignación del AMNH 11233 como el neotipo de la especie
según Edmund (1996) y Mones se debe a: a) que un material idéntico fue
utilizado por Ameghino para describir una nueva especie de Clamydotherium,
diferente de C. humboldtii; b) a su vez, este material aparece en la literatura
tres años después de la descripción no publicada de Pampatherium typus sic.
Ameghino 1875a; c) y por ultimo, no hay un material que se conozca con
anterioridad.

PVE-F 5, diversos osteodermos fijos y móviles de la coraza dorsal; fragmento

de costilla; porción del extremo distal del humero; porción del extremo proximal
del humero; fragmentos sin determinar. Procedencia geográfica y
estratigráfica: Estancia “Tres de Mayo”, Villa Escolar, Formosa. Formación
Fortín Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 13, numerosos osteodermos fijos y móviles de la coraza dorsal; sección

de costilla. Procedencia geográfica y estratigráfica: Estancia “El Bermejito”,
Villa Escolar, Formosa. Formación Fortín Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 14, numerosas placas en estado fragmentario; fragmentos de huesos

sin identificar. Procedencia geográfica y estratigráfica: Desagüe de “Don
Perez”, Villa Escolar, Formosa. Formación Fortín Tres Pozos, Pleistoceno
Superior.

11
PVE-F 18, un osteodermo de la región dorsal. Procedencia geográfica y
estratigráfica: Estancia “Don Felipe”, Villa Escolar, Formosa. Formación Fortín
Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 27, osteodermos fijos y móviles pertenecientes a la coraza dorsal;

osteodermos pertenecientes a la región caudal y las extremidades; fragmentos
de costilla; cuatro vértebras. Procedencia geográfica y estratigráfica:
Estancia San Felipe, Villa escolar, Formosa. Formación Fortín Tres Pozos,
Pleistoceno Superior.

PVE-F 35, diversos osteodermos de la región dorsal; porción de tibia-fíbula;

porción de fémur; fragmentos vertebrales; huesos metacarpales. Procedencia
geográfica y estratigráfica: Lucio V., Mancilla, Formosa. Formación Fortín
Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 37, cráneo parcialmente completo, hemimandíbula derecha, cinco

falanges anteriores; elementos del metacarpo; numerosos osteodermos fijos y
móviles de la coraza dorsal; fragmentos del esqueleto apendicular; restos no
determinados. Procedencia geográfica y estratigráfica: Lucio V. Mansilla,
Formosa. Formación Fortín Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 47, extremo distal de húmero. Procedencia geográfica y

estratigráfica: Km 100 NRB, Villa Escolar, Formosa. Formación Fortín Tres
Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 51, numerosos osteodermos fijos y móviles de la coraza dorsal.

Procedencia geográfica y estratigráfica: Km 49 NRB, Villa Escolar, Formosa.
Formación Fortín Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 52, osteodermos móviles en estado fragmentario; osteodermos fijos de

la región dorsal. Procedencia geográfica y estratigráfica: Km 49 NRB, Villa
Escolar, Formosa. Formación Fortín Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

MACN 11543, cráneo en buen estado de preservación, pero con porciones

faltantes de los parietales, frontales y nasales, también parte del arco
zigomático izquierdo y todos los dientes. Procedencia geográfica y
estratigráfica: Río Carcarañá, Santa Fe. Pleistoceno.

12
MACN 11474, hemimandíbula derecha que preserva todos sus dientes, sin la
parte dorsal del proceso coronoideo. Procedencia geográfica y
estratigráfica: Río Carcarañá, Santa Fe. Pleistoceno.

CTES-PZ 7217, tres placas móviles, dos de ellas en estado fragmentario.

Procedencia geográfica y estratigráfica: Lavalle, Corrientes. Formación
Toropí, Pleistoceno Superior.

CTES-PZ 1654, diversas placas pertenecientes a la banda móvil de la coraza

dorsal. Procedencia geográfica y estratigráfica: Arroyo Toropí, Corrientes.
Formación Yupoí, Pleistoceno Superior.

Holmesina paulacoutoi (Cartelle y Bohórquez, 1985)

MCL 501/01 (holotipo), cráneo en buen estado de preservación al que le falta

la porción rostral de los frontales, parte del arco zigomático derecho, porción
rostro-lateral del maxilar derecho, los premaxilares y once molariformes.
Humero derecho e izquierdo (02-03); radio izquierdo completo y derecho
incompleto (04-05); epífisis proximales de la ulna izquierda y derecha (06-07);
fémur derecho (08); epífisis distal de la tibia-fíbula izquierda y derecha (09-10);
calcáneo derecho e izquierdo (11-12); astrágalo derecho e izquierdo (13-14);
escafoides derecho (15); escápula derecha (16); fragmento del coxal con
acetábulo izquierdo (17); falanges distales (18-19-23-24-26-28); falanges
medias (22-27-31-32); falange proximal del dedo III de la extremidad posterior
derecha (21); metatarsos II y IV izquierdos (20-25); falange proximal del dedo
III de la extremidad anterior izquierda (29); unciforme derecho (30); vértebras
cervicales (33-34); vértebras torácicas (35 a 44); vértebra sacra incompleta
(45); vértebras caudales (46-56); apófisis transversa de vértebra caudal (59);
arcos hemales (57-58); costilla cervical (60); primera costilla torácica (61);
costillas y fragmentos (62-85); placas de la cinta móvil (86-109); placas de otras
regiones (110-336). Procedencia geográfica y estratigráfica: Grutas das
Oncas, localizada en el distrito de Caatinga do Moura, Municipio de Jacobina,
Bahia (Pleistoceno Superior - Holoceno).

13
CTES-PZ 3581, placas de la coraza dorsal. Procedencia geográfica y
estratigráfica: Arroyo Toropí, Bella Vista, Corrientes. Formación Toropí,
Lujanense.

PVE-F 28, osteodermos móviles y fijos de la coraza dorsal, completos y en

estado fragmentario; osteodermos pertenecientes a la región caudal y a las
extremidades. Procedencia geográfica y estratigráfica: Estancia San Felipe,
Villa Escolar, Formosa. Formación Fortín Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 55, osteodermos fijos y móviles en mal estado de preservación.

Procedencia geográfica y estratigráfica: Estancia “El Bermejito”, Villa
Escolar, Formosa. Formación Fortín Tres Pozos, Pleistoceno Superior.

PVE-F 61, un par de osteodermos fijos de la coraza dorsal. Procedencia

geográfica y estratigráfica: El Colorado, Formosa. Formación Fortín Tres
Pozos, Pleistoceno Superior.

2.2. Abreviaturas

AMNH: American Museum of Natural History, New York, Estados Unidos.

MACN: Sección Paleontología de Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias

Naturales “Bernardino Rivadavia”.

MCL: Museu de Ciencias Biológicas, Pontifícia Universidade Católica de Minas

Gerais, Belo Horizonte, Brasil.

PVE-F: Paleontología Villa Escolar, Formosa.

CTES-PZ: Paleozoología Corrientes, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes.

Otras abreviaturas

Ca. circa, aproximadamente.

Ma: Mega annun, millones de años.

14
Ka. Kilo años, miles de años.

2.3. Metodología para el estudio del material

A modo de comparar los diferentes elementos esqueletales se utilizó una

metodología clásica, la cual consiste en contrastar partes homologas para
realizar inferencias taxonómicas. Todos lo valores detallados en el trabajo se
expresan en milímetros (mm), con un rango de error de 0,5 mm. Para las
medidas menores a 150 mm se utilizó un calibre de mano “Vernier”; para
aquellas que superaron este valor se empleó un compás de espesor de uso
antropológico. La terminología anatómica utilizada proviene principalmente de
las contribuciones realizadas por Ameghino (1875), Cartelle y Bohórquez
(1985), Edmund (1985) y De Iullis (2000) y Wible y Gaudin (2004).

Medidas utilizadas

a) Craneanas (Lámina 1)

1. Longitud máxima: distancia desde la cresta occipital hasta el extremo

anterior de los nasales (LM).

2. Ancho interorbitario mínimo (AIM).

3. Ancho a nivel de la sutura fronto-parietal (AFP).

4. Ancho máximo bicigomático (AB).

5. Altura del cráneo a nivel del a) M7; b) M9 (AC).

6. Ancho máximo de paladar a nivel de a) M7; b) M9 (AP).

7. Longitud antero-posterior de la región esfenoidea (LE)

15
Lámina 1

16
b) Mandibulares

1. Longitud máxima (desde el extremo anterior al borde posterior del

proceso angular) (LM).

2. Altura máxima (desde el borde superior del proceso angular hasta el

borde inferior de la mandíbula) (AM).

3. Altura de la rama horizontal a nivel de a) m4; b) m7. (ARH)

4. Longitud de la serie dentaria: distancia del extremo anterior del m2 hasta

el posterior del m9. (LSD).

5. Diámetro transverso máximo (DM).

c) Radio

1. Longitud máxima: distancia extremidad próximo-lateral/extremidad distal

del proceso estiloides (LM)

17
e) Osteodermos (Organizar en Ost. Fijos y Moviles)

1. Osteodermos Fijos

 Diametro antero-posterior (DAF)

 Diametro transverso (DTF)

 Espesor (EF)

2. Osteodermo Movil

 Diámetro antero-posterior (DAM)

 Diámetro transverso (DTM)

 Espesor (EM)

18
3. CONTEXTO GEOMORFOLÓGICO, GEOLÓGICO Y ESTRATIGRÁFICO
DEL AREA EN ESTUDIO

El Gran Chaco Sudamericano es una llanura interior que comprende un

área de aproximadamente de 840.000 Km2. Esta Unidad puede ser definida
como una serie de grandes abanicos aluviales, generados por los grandes ríos
que fluyen desde las montañas del oeste hacia los ríos Paraguay y Paraná.
Estos abanicos comprenden varias unidades sedimentarias, depositadas
durante diferentes épocas del Cuaternario (Iriondo, 1993). En dos momentos,
Último Máximo Glacial (25-16 ka; ver Mix et al., 2001; Rabassa et al., 2005) y
Holoceno Superior (3.5-1.4 ka) existieron climas áridos en la región,
provocando el desarrollo de campos de dunas y mantos de loess. Durante esas
épocas, en el este de esta gran región el polvo eólico cayó sobre ambientes de
pantanos y se acumuló en forma de depósitos palustres (Iriondo, 1987).
En la actualidad, y durante la mayor parte del Pleistoceno, el Gran
Chaco estuvo dividido desde un punto de vista ambiental en tres grandes
sistemas: a) el Chaco Occidental; b) el Chaco Oriental (de donde provienen los
materiales aquí estudiados); c) la Faja Paraguay-Paraná. En este contexto, el
Chaco Oriental está formado por las áreas distales de los mega-abanicos de
los principales ríos (Iriondo, 1984). La acumulación sedimentaria en dichas
áreas fue permanentemente de sedimentos finos en ambientes palustres. Esos
grandes pantanos dominan el Chaco Oriental y están cruzados por algunas
fajas fluviales de menores dimensiones. El aporte durante las épocas húmedas
se produjo mediante contribuciones aluviales, y en forma de lluvias de polvo
sobre los pantanos en épocas secas (Iriondo, 2007).
Este substrato palustre del Chaco Oriental ha sido descrito
formalmente como Formación Fortín Tres Pozos (Iriondo, 2007). Esta unidad
se encuentra ampliamente distribuida, especialmente en todo el lóbulo de
derrame del río Bermejo; forma las áreas distales de los ríos Pilcomayo,
Bermejo y Salado. Su espesor varía entre 15 a 25 metros, y la coloración de los
sedimentos puede ser gris verdoso a marrón grisáceo en perforaciones y
marrón claro en afloramientos; su granulometría es limo arcillosa, con perfil
grano-decreciente. Iriondo (2007), por correlación con formaciones geológicas
pampeanas adyacentes, le atribuye una edad pleistocena superior. En este

19
sentido, recientes dataciones OSL (UIC2108BL; University of Illinois, Chicago,
USA) efectuadas a aproximadamente un tercio de altura desde la base de la
formación sugieren una antigüedad cercana a 58.160 años AP (±4390), lo que
corresponde a la etapa inicial del Estadio Isotópico 3.
Suprayace a esta unidad un depósito moderno denominado
informalmente “sedimentos palustres superficiales” (Iriondo, 2007).
En este marco, los materiales aquí estudiados provienen de las
barrancas del río Bermejo, en los alrededores de la localidad de Villa Escolar,
provincia de Formosa (26º 36’ S y 58º 40’ O). Los sedimentos portadores
corresponden, como ya hemos mencionado, a los abanicos aluviales del oeste,
más precisamente al abanico aluvial del río Bermejo (Iriondo, 1987, 1995), y
tentativamente se asignan a la Fm. Fortín Tres Pozos. De acuerdo a Iriondo
(1987) y desde un punto de vista litológico, gran parte de los sedimentos que
integran estos abanicos están constituidos por limo y arcilla, y la fracción de
arena es escasa, limitada en algunas fajas.
Un análisis granulométrico efectuado en la localidad de El Colorado (27º
60’ S y 59º 22’ O) mostró un sedimento portador rojizo de composición areno-
limo-arcilloso, con los siguientes porcentajes: arena (79,30 %), limo (20,03%) y
arcilla (0,58%) (Prevosti et al., 2005).

20
Fig. 1. Mapa de ubicación de la localidad estudiada

21
Fig. 2. Perfil estratigráfico de la localidad en estudio. (Ver Anexos)

22
4. SISTEMÁTICA PALEONTOLÓGICA

SUPERORDEN XENARTHRA COPE, 1889

ORDEN CINGULATA ILLIGER, 1811
FAMILIA PAMPATHERIIDAE PAULA COUTO, 1980

4.1. GÉNERO Pampatherium Ameghino, 1891

Chlamytherium Lund, 1839
Chlamydotherium Lund, 1841

Especie tipo: Pampatherium humboldti (Lund, 1839)

Distribución estratigráfica y geográfica: Pleistoceno – Holoceno temprano

(Ensenadense – Lujanense) en Bolivia, Brasil, Uruguay, México y Argentina.

Diagnosis: Osteodermos de la coraza dorsal de tamaño pequeño a mediano,

con un espesor menor al de Holmesina. Superficie expuesta de ornamentación
poco desarrollada, con la banda marginal pobremente marcada. La figura
central es generalmente baja y aplanada, y no suele tomar contacto con la
banda submarginal a nivel del margen posterior. En la figura central cada
osteodermo presenta un surco poco profundo, usualmente de menos de 0.8
mm. Los osteodermos de la región posterior de la coraza dorsal poseen en su
mayoría un contorno rectangular.

4.1.1. Pampatherium typum (Gervais y Ameghino, 1880)

Neotipo: AMNH 11233, osteodermos de la coraza dorsal.

Localidad tipo: Provincia de Buenos Aires, muy posiblemente las localidad de

Mercedes o Luján (A. Mones, com. pers).

Material referido. PVE-F 37, cráneo parcialmente completo, hemimandíbula

derecha, cinco falanges anteriores; elementos del metacarpo; numerosos
osteodermos fijos y móviles de la coraza dorsal; fragmentos del esqueleto

23
apendicular; restos no determinados. PVE-F 5, diversos osteodermos fijos y
móviles de la coraza dorsal; fragmento de costilla; porción del extremo distal
del humero; porción del extremo proximal del humero; fragmentos sin
determinar. PVE-F 13, numerosos osteodermos fijos y móviles de la coraza
dorsal; sección de costilla. PVE-F 14, numerosas placas en estado
fragmentario; fragmentos de huesos sin identificar. PVE-F 18, un osteodermo
de la región dorsal. PVE-F 27, osteodermos fijos y móviles pertenecientes a la
coraza dorsal; osteodermos pertenecientes a la región caudal y las
extremidades; fragmentos de costilla; cuatro vértebras. PVE-F 35, diversos
osteodermos de la región dorsal; porción de tibia-fíbula; porción de fémur;
fragmentos vertebrales; huesos metacarpales. PVE-F 37, cráneo parcialmente
completo, hemimandíbula derecha, cinco falanges anteriores; elementos del
metacarpo; numerosos osteodermos fijos y móviles de la coraza dorsal;
fragmentos del esqueleto apendicular; restos no determinados. PVE-F 47,
extremo distal de húmero. PVE-F 51, numerosos osteodermos fijos y móviles
de la coraza dorsal. PVE-F 52, osteodermos móviles en estado fragmentario;
osteodermos fijos de la región dorsal. PZ-CTES 7217, tres placas móviles, dos
de ellas en estado fragmentario. PZ-CTES 1654, diversas placas
pertenecientes a la banda móvil de la coraza dorsal.

Descripción anatómica

Las descripciones anatómicas comparadas con otros taxones de

pampatheridos presentes en la misma área (e.g. Holmesina paulacoutoi) se
realizaron con el fin de reafirmar la identificación taxonómica del material.

Cráneo. Como en todos los Pampatheriidae, el cráneo es elongado en

sentido antero-posterior, con la región fronto-nasal que disminuye su diámetro
transverso en sentido distal, adquiriendo un aspecto ahusado.
En vista lateral (Fig. 3 B), se observa que la superficie ventral de los
cóndilos occipitales se encuentra aproximadamente a 10 mm por encima del
nivel del plano palatal, a diferencia de Holmesina paulacoutoi en el que la fase
ventral de los cóndilos coincide con el nivel del plano palatal. El arco
cigomático es de conformación más robusta que en H. paulacoutoi, de mayor

24
diámetro dorso-ventral, rasgo más marcado por detrás del borde posterior de la
escotadura orbitaria. A su vez, el borde dorsal del proceso cigomático del
escamoso es recto y paralelo al borde dorsal del cráneo a nivel de los
parietales; esto lo diferencia de H. paulacoutoi en el que este borde es
claramente cóncavo. A nivel del borde ventral del arco cigomático, las mayores
diferencias con H. paulacoutoi se encuentran en su mitad distal, ya que en este
taxón este borde es de naturaleza cóncava, mientras que en el material aquí
estudiado es claramente recto e inclinado hacia abajo en sentido distal. La cara
externa de la porción maxilar y escamosa del arco cigomático presenta surcos
y rugosidades que no son apreciables en H. paulacoutoi. Por otro lado, el
contorno de la escotadura orbitaria es de forma subtriangular con el vértice
ubicado ventralmente; esto lo diferencia de H. paulacoutoi en tanto aquí la
escotadura tiene una clara morfología subcircular en sentido transverso.
Inmediatamente por delante del borde anterior de la escotadura orbitaria, se
aprecia que el proceso maxilar del arco cigomático es de conformación más
robusta que en H. paulacoutoi. El extremo más ventral del proceso maxilar
sobrepasa la línea de los molariformes y de la apófisis pterigoidea, en tanto que
para H. paulacoutoi este borde ventral se extiende aun más hacia abajo. Tal
como sostienen Cartelle y Bohórquez (1985: 238), una diferencia interesante
entre ambos taxones a nivel del arco cigomático es la presencia de suturas
visibles en H. paulacoutoi y su ausencia en P. typum. Nuestras observaciones
concuerdan con lo sostenido por estos autores. Hacia adelante, la región rostral
se encuentra en mal estado de preservación, lo que impide su descripción.
En vista dorsal (Fig. 3 A), se observa que la cresta nucal presenta un
contorno con una evidente concavidad en su parte media; en H. paulacoutoi
esta cresta nucal se engrosa hacia los laterales, siendo a este nivel mucho más
robusta que en el material aquí descripto. Inmediatamente por delante, a nivel
de la región más posterior de la porción escamosa del temporal, se aprecia en
este ejemplar un notable ensanchamiento en sentido transverso; este mayor
diámetro transverso impide que se observe, en vista dorsal, el proceso
paraoccipital, que si es apreciable en cambio en H. paulacoutoi.
En vista posterior (Fig. 3 C) se aprecian notables diferencias
morfológicas con respecto a H. paulacoutoi. Mientras que en el ejemplar aquí
analizado, toda la región occipital posee un mayor diámetro transverso que

25
dorso-ventral, en H. paulacoutoi ambas medidas tienden a ser iguales,
adquiriendo toda esta zona un contorno circular. En concordancia con esto, el
foramen magnum de H. paulacoutoi es de contorno casi circular, mientras que
en el ejemplar aquí descrito, esta estructura posee un contorno más bien
elíptico con su eje mayor orientado en sentido transverso. La cresta occipital
externa no está presente en este ejemplar, sin embargo, en H. paulacoutoi
muestra un alto grado de desarrollo.
En vista ventral (Fig. 3 D), los cóndilos occipitales presentan forma
cuadrangular (diámetro antero-posterior de 23 mm y transverso de 30 mm). El
foramen magnum es de forma elíptica con 32 mm de diámetro transverso y 28
mm de diámetro dorsoventral. Este no posee la fina cresta interna que rodea el
contorno del foramen magnum en H. paulacoutoi, como describen Cartelle y
Bohorquez (1985: 234). El borde en contacto con la región esfenoidea presenta
un contorno angular, en tanto que en H. paulacoutoi es casi completamente
semicircular. El proceso paraoccipital se extiende ventralmente pero sin
sobrepasar a los cóndilos occipitales (similar a lo que ocurre en H. paulacoutoi),
separado de estos últimos por una distancia de 12 mm. A nivel de la región
esfeno-occipital se observan dos fosas separadas por una cresta medial; a su
vez, H. paulacoutoi presenta un tubérculo para inserción muscular a cada lado
de las fosetas (ausente en el taxón en estudio). Los procesos pterigoideos
están constituidos por tubérculos robustos, a diferencia de los Cingulata
Dasypodidae en los que son de conformación laminar. Los molariformes que
se preservan son los M8-M9 del lado izquierdo. Estos presentan una forma
bilobada característica de los Pampatheriidae. Según Cartelle y Bohórquez
(1985: 236) P. typum presenta el mayor espacio interdentario entre los
Pampatheriidae. En el material estudiado sólo fue posible realizar la medición
correspondiente al espacio interdentario entre el M8 y el M9, el cual es de 2
mm. El palatino es de forma ligeramente cóncava y no presenta la secuencia
de forámenes dispuestos linealmente existentes en H. paulacoutoi.

Mandíbula (Fig. 3 E). Se preserva la hemimandíbula derecha que

conserva 8 de los 9 molariformes (desde el m2 al m9). Como ocurre a nivel
craneano, el espacio interdentario de la mandíbula es mayor que en H.
paulacoutoi.

26
 Coraza dorsal. Se preservan numerosos osteodermos fijos y móviles,
algunos de ellos en estado fragmentario.
Osteodermos fijos. (Fig. 4 A). Presentan un contorno poligonal o
rectangular. Según Edmund (1985) el 63% presenta un contorno rectangular,
ubicándose la mayoría de ellos en la porción pélvica de la coraza. Estos
osteodermos son de menor tamaño que aquellos de H. paulacoutoi. Poseen un
diámetro antero-posterior de 30 mm a 50 mm, un diámetro transverso de entre
20 mm y 35 mm, y un espesor de 6 a 10 mm. En vista dorsal presentan una
banda marginal de diámetro transverso variable (4-7 mm), que puede hacerse
más notoria en el borde anterior del osteodermo, al igual que en Holmesina
paulacoutoi. Sin embargo, y a diferencia de lo observado en ese taxón, en P.
typum la banda marginal puede ahusarse (incluso ausentarse) en el margen
lateral y posterior del osteodermo. A su vez, en el borde anterior de esta banda
marginal existen forámenes de mayor diámetro que los observados en el resto
de la superficie del osteodermo, como ocurre también en H. paulacoutoi. La
figura central es plana, sin surcos ni quillas notorios, a diferencia de P.
humboldtii, taxón en el cual la figura central es más definida, con un surco
notorio; en Holmesina, la figura central presenta tanto la quilla como el surco
bien definidos.
Osteodermos móviles (Fig. 4 B). Tienen un diámetro antero-posterior
variable, de entre 65 a 85 mm; 20 a 30 mm de diámetro transverso, y 7 a 9 mm
de espesor. La superficie dorsal está dividida, como en todos los
Pampatheriidae, en tres áreas: a) una porción posterior ornamentada y
expuesta, que presenta la banda marginal y la figura central; b) un área central,
deprimida y rugosa, con forámenes evidentes de entre 2-4 mm de diámetro; y
c) una parte anterior plana y no ornamentada, con escasos forámenes de
pequeño diámetro y que articula con la hilera contigua de osteodermos.

27
4.1.2.1. Ilustración de los materiales

Fig. 3. Pampatherium typum (PVE-F 37). Cráneo en vista dorsal (A); vista
lateral izquierda (B); vista occipital (C); vista oclusal (D). Mandíbula en vista
lateral interna (E).

28
Fig. 4. Pampatherium typum (PVE-F13 y 52). Osteodermos fijos (A-A’);
osteodermos móviles (B)

29
4.1.2.2. Distribución estratigráfica y geográfica

Distribución geográfica de P. typum (círculos)

Localidad fosilífera en estudio (cruz)

30
 4.2. GÉNERO Holmesina Simpson 1930
Glyptodon septentrionalis Leidy 1889
Chlamydotherium humboldtii Lund 1841
Clamytherium septentrionalis (Sellards 1915)
Holmesina septentrionalis (Simpson 1930)
Hoffstetteria occidentalis (Castellanos 1957)

Especie tipo: Holmesina septentrionalis (Leidy, 1889) Simpson, 1930

Distribución estratigráfica y geográfica: Edmund (1996) cita materiales de

Holmesina floridanus para la Edad Mamífero Blanquense Superior (Plio-
Pleistoceno) de Florida, Estados Unidos; situando de esta manera el biocrón
del género desde el Plioceno Superior al Pleistoceno Superior – Holoceno
temprano. Geográficamente se distribuye en Estados Unidos, México,
Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil y Argentina.

Diagnosis: Osteodermos con una amplia banda marginal que rodea los
laterales y el margen posterior; a nivel del borde anterior del osteodermo esta
banda marginal es prominente pero de variable desarrollo, con un diámetro
transverso de 4 a 10 mm; en esta región se encuentran los forámenes de
mayor tamaño (3-5 mm de diámetro). La banda sub marginal se eleva
claramente sobre la banda marginal. A nivel de la figura central, el surco se
encuentra bien desarrollado y se distingue de la banda sub marginal; posee
forma de “U” debido a que la figura central se une a la banda marginal en
sentido posterior. La figura central es variable, pero usualmente presenta una
forma de “quilla”, que se estrecha posteriormente. El tamaño de los
osteodermos puede ser igual, o considerablemente mayor que los de
Pampatherium. Los osteodermos de la porción pélvica de la coraza son
mayormente de contorno poligonal.

31
 4.2.1. Holmesina paulacoutoi (Cartelle y Bohórquez, 1985) Cartelle, Camara y
de Prado, 1991
Pampatherium paulacoutoi Cartelle y Bohórquez, 1985

Holotipo. MCL 501/01, cráneo en buen estado de preservación al que le falta

la porción rostral de los frontales, parte del arco zigomático derecho, porción
rostro-lateral del maxilar derecho, los premaxilares y once molariformes.
Humero derecho e izquierdo (02-03); radio izquierdo completo y derecho
incompleto (04-05); epífisis proximales de la ulna izquierda y derecha (06-07);
fémur derecho (08); epífisis distal de la tibia-fíbula izquierda y derecha (09-10);
calcáneo derecho e izquierdo (11-12); astrágalo derecho e izquierdo (13-14);
escafoides derecho (15); escápula derecha (16); fragmento del coxal con
acetábulo izquierdo (17); falanges distales (18-19-23-24-26-28); falanges
medias (22-27-31-32); falange proximal del dedo III de la extremidad posterior
derecha (21); metatarsos II y IV izquierdos (20-25); falange proximal del dedo
III de la extremidad anterior izquierda (29); unciforme derecho (30); vértebras
cervicales (33-34); vértebras torácicas (35 a 44); vértebra sacra incompleta
(45); vértebras caudales (46-56); apófisis transversa de vértebra caudal (59);
arcos hemales (57-58); costilla cervical (60); primera costilla torácica (61);
costillas y fragmentos (62-85); placas de la cinta móvil (86-109); placas de otras
regiones (110-336).

Localidad tipo. Grutas das Oncas, localizada en el distrito de Caatinga do

Moura, Municipio de Jacobina, Bahia, Brasil.

Material referido: PVE-F 28, osteodermos fijos y pertenecientes a la cinta

móvil de la coraza dorsal, completos y en estado fragmentario; osteodermos de
la región caudal y las extremidades. PVE-F 55, osteodermos fijos y móviles en
mal estado de preservación. PVE-F 61, un par de osteodermos fijos de la
coraza dorsal. PZ-CTES 3581, placas de la coraza dorsal.

32
Descripción anatómica
Coraza dorsal. Solamente se preservan osteodermos fijos, en tanto los
móviles muestran un muy bajo grado de preservación, impidiendo su
descripción.
Osteodermos fijos: presentan un mayor tamaño que los de Pampatherium
typum y que de las demás especies de Holmesina, siendo esta diferencia más
marcada con H. occidentalis. Los osteodermos son de contorno rectangular o
poligonal, con un espesor variable de entre 11-15 mm, un diámetro transverso
de entre 55-30 mm y uno antero-posterior de 70-40 mm. En vista dorsal se
observa una banda marginal marcada de 2-5 mm de diámetro transverso que
se extiende rodeando la figura central del osteodermo, haciéndose más
evidente a nivel del borde anterior (6-9 mm). Este carácter es propio de
Holmesina, y se encuentra mejor evidenciada en H. paulacoutoi, mientras que
está poco desarrollada en H. occidentalis. Los forámenes de esta banda
marginal son de mayor tamaño que aquellos presentes en la figura central, y su
eje se encuentra en un ángulo mayor a 90° con respecto a la superficie
expuesta. La figura central está más ornamentada que en Pampatherium
typum, con una banda sub marginal que se encuentra sobreelevada con
respecto a la banda marginal. En el centro de la figura central existe una quilla,
que posteriormente se pone en contacto con la banda marginal. Esta quilla se
encuentra separada de la banda sub marginal por un surco deprimido con
forma de “U”.

33
4.2.2.1. Ilustración de los materiales

Fig. 4. Holmesina paulacoutoi (PVE-F 28). Osteodermos fijos (A); fragmento

posterior de un osteodermo móvil (B).

34
4.2.2.2. Distribución geográfica y estratigráfica

Distribución geográfica de H. paulacoutoi (cuadrados)

Localidad fosilífera en estudio (cruz)

35
5. CONTEXTO PALEOFAUNÍSTICO Y PALEOAMBIENTAL EN EL
PLEISTOCENO TARDÍO

5.1. El Pleistoceno: características paleoambientales

Una de las características más interesantes del Pleistoceno (ca. 2.6-
0.008 Ma) es la alternancia y periodicidad de ciclos glaciares e interglaciares,
con un marcado predominio de las fases glaciares (90%) con relación a los
eventos interglaciares (10%) (Lambeck et al., 2002). En este marco, el
Pleistoceno Inferior (ca. 2.6-0.9 Ma) presentó muy probablemente una rápida
sucesión de ciclos glaciares e interglaciares (ca. 41 ka), en tanto que a partir
del Pleistoceno medio (ca. 0.8 Ma) estas fluctuaciones paleoclimáticas
extremas se produjeron con una ciclicidad cercana a los 100 ka (Zachos et al.,
2001). En este sentido, se ha postulado que esta alternancia en los cambios
climáticos (y su correlato ambiental) tuvo seguramente una fuerte repercusión
en la evolución de la fauna y flora del Pleistoceno, estimulando y acelerando
procesos de cladogénesis y de reemplazos faunísticos (Lister, 2004). Así, estas
variables climático-ambientales deberían ser tenidas en cuenta a la hora de
estudiar la evolución biológica y paleobiogeográfica de las distintas
comunidades del Pleistoceno de América del Sur. En concordancia con esto,
en la región Pampeana de Argentina se han observado evidentes recambios
faunísticos entre los sucesivos Pisos/Edades del Pleistoceno, en gran parte
correlacionados a ciclos climático-ambientales (Cione y Tonni, 2005).

5.1.1. El Pleistoceno tardío en la Argentina

El comienzo del Pleistoceno tardío (ca. 130-8 ka) está marcado por el
inicio del ultimo interglaciar (OIS 5; ca. 130-74 ka) (Zachos et al., 2001). En el
actual territorio de Argentina, sedimentos correlacionables con la base del
Pleistoceno tardío (OIS 5) han sido detectados en el sudeste de la provincia de
Buenos Aires (Pardiñas et al., 1996, 2004) y en la Formación Arroyo Feliciano
de la provincia de Entre Ríos (Noriega y Tonni, 2007).
El conjunto de mamíferos asociados a los Xenarthra Pampatheriidae del
actual territorio de la provincia de Formosa está compuesto por taxones propios
de la región pampeana presentes durante los ciclos glaciales (e.g.
Neosclerocalyptus paskoensis; Hemiauchenia paradoxa), junto con otras

36
formas de procedencia intertropical (e.g. Holmesina paulacoutoi y Procyon
cancrivorus; ver Rodriguez-Bualó et al., 2009; Soibelzon et al., 2009). Muchos
de estos taxones se caracterizaron por una muy amplia distribución latitudinal
durante el Pleistoceno más tardío, especialmente en las áreas subandinas y
oeste de América del Sur (e.g. Glyptodon, Pampatherium typum) (Marshall et
al., 1984; Webb, 1991; Scillato-Yané et al., 2005; Carlini et al., 2008).
Desde una perspectiva paleoclimática-ambiental, la megafauna
pleistocena exhumada del actual territorio de la provincia de Formosa (Tonni y
Scillato-Yané, 1997; Alcaraz y Zurita, 2004; Prevosti et al., 2005; Zurita et al.,
2009) muestra un claro predominio de formas adaptadas a ambientes abiertos
con climas áridos o semiárido de pastizales o sabanas (e.g. Neosclerocalyptus
cf. N. paskoensis, Megatherium, cf. H. paradoxa) junto con otros que parecen
haber tenido una mayor tolerancia ecológica (e.g. Protocyon cf. P. troglodytes;
ver Cartelle y Langguth, 1999; P. typum; ver De Iuliis et al., 2000; M.
patachonica; ver Bond, 1999; Carlini y Tonni, 2000; Toxodon; ver MacFadden,
2000). La presencia de cérvidos (Morenelaphus y Antifer) sugiere la existencia
de ciertas áreas de vegetación arbórea y/o arbustiva durante algunos lapsos
(Menegaz y Ortiz Jaureguizar, 1995).
Por otro lado, los recientes hallazgos de taxones adaptados claramente
a ambientes húmedos y cálidos (H. paulacoutoi, P. cancrivorus) muestran un
panorama paleoclimático ambiental más complejo que el previamente supuesto
para el Pleistoceno tardío de Formosa (Rodriguez-Bualó et al., 2009;
Soibelzon et al., 2009). En este contexto, las edades absolutas disponibles
para la Formación Fortín Tres Pozos (ca. 58 ka) sugieren que al menos gran
parte de su depositación resulta correlacionable con OIS 3. Este lapso, aunque
complejo (Kröhling e Iriondo, 1999), estuvo caracterizado por una alternancia
de climas relativamente húmedos y tropicales con otros períodos más áridos o
semiáridos y fríos (Iriondo, 1999).
En suma, el panorama paleoambiental que puede inferirse a partir del
estudio de la megafauna de los sectores sur y centro del Chaco Oriental, la
provincia de Formosa, la provincia de Chaco, el norte de la provincia de Santa
Fe (Zurita et al., 2004) y la mayor parte del actual territorio de Paraguay (Carlini
y Tonni, 2000) es congruente con las condiciones predominantemente áridas y
frías bajo las cuales se habrían depositados los sedimentos loéssicos de

37
carácter secundario que componen el abanico aluvial del río Bermejo, en parte
como se ha mencionado correlacionables con el Estadio Isotópico 3 (ca. 59-28
ka). La presencia de taxones de origen intertropical en estos depósitos puede
haber estado estimulada por el desarrollo de ciertos lapsos más cálidos y
húmedos del OIS 3, que permitieron una ampliación en sus rangos de
distribución. En este sentido, cabe mencionar que esta hipótesis se ha
postulado para áreas geográficamente cercanas y cronológicamente
correlacionables, como el Pleistoceno tardío del arroyo Toropí (28º 36’ S y 59º
02’ O), provincia de Corrientes (Carlini et al., 2008). Más puntualmente, en esta
región la notable “mezcla” de taxones con requerimientos ecológicos diferentes
(e.g. Holmesina paulacoutoi vs Pampatherium typum) ha sido recientemente
reinterpretada como una serie de procesos de retracción y ampliación en los
rangos de distribución de las biotas durante los pulsos cálidos y húmedos y
aquellos fríos y áridos propios del Pleistoceno (Tonni et al., 1999). Esta
hipótesis tiene la ventaja de que no es necesario recurrir a casos de simpatría
para explicar la presencia de estos taxones en un mismo yacimiento.

6. DISCUSIÓN DE LOS RESULTADOS

Los mamíferos fósiles del Pleistoceno del norte de Argentina (29º S-21º
S), exceptuando aquella de la región mesopotámica, son conocidos sólo a
partir de algunas contribuciones aisladas (Powell, 1998; Ortiz y Pardiñas, 2001;
Zurita et al; 2004; Reguero et al., 2007).
En este marco, una de las áreas más pobremente conocida está
representada por el actual territorio de la provincia de Formosa, aunque de
modo informal se conocen reportes de megafauna desde hace más de 50 años
(Friedrich, Juan com. pers. 2009). Así, las únicas contribuciones de una
asociación de mamíferos referibles al Pleistoceno tardío correspondía a la de
Tonni y Scillato-Yané (1997), proveniente de la margen derecha del río
Pilcomayo (aprox. 25ºS y 58º 10'O), compuesta por elementos típicamente
“pampeanos-australes” propios de la región pampeana y claros indicadores de
ambientes abiertos de pastizales o sabanas de clima árido (Tonni et al., 1999;
Cione et al., 2003; Ortiz-Jaureguizar y Cladera, 2006). De igual modo, Alcaraz y

38
Zurita (2004) han reportado la presencia del Cervidae Antifer Ameghino, 1888
(25º 08' S-58º 14' O), en tanto que Prevosti et al. (2005) han dado a conocer el
hallazgo del Canidae Protocyon cf. P. troglodytes (Lund, 1838) (27º 60' S-59º
22') en localidades cercanas al área en estudio. La contribución más reciente
corresponde a Zurita et al. (2009), quienes dan a conocer una asociación de
megamamíferos con la misma procedencia geográfica y estratigráfica que los
materiales de Pampatheriidae aquí estudiados.
En síntesis, la megafauna exhumada previa a la realización de esta
contribución indicaba un claro predominio de taxones propios de la región
pampeana durante los ciclos glaciales, sin elementos de exclusiva procedencia
intertropical (Tonni et al., 1999; Zurita et al., 2009). Esta caracterización
paleobiogeográfica y paleoambiental propia de lapsos glaciales parecía
extenderse hacia el centro-norte de Argentina (provincias de Chaco, Santa Fe y
Córdoba) y Paraguay (Zurita et al., 2004; Carlini y Tonni, 2000).
El hallazgo de nuevos taxones durante la realización de nuevas
campañas a la localidad en estudio ha estimulado una revisión de la evolución
paleoclimática-ambiental y paleobiogeográfica del área, y su comparación con
otras áreas correlacionables del sur de América del Sur. Más precisamente, el
hallazgo, en el contexto de este estudio, de dos especies de Pampatheriidae,
una de ellas con características intertropicales (Holmesina paulacoutoi) y otra
propia de los ciclos glaciales (Pampatherium typum) permite postular ciertas
hipótesis paleobiogeográficas y paleoambientales para explicar este fenómeno.
Desde una perspectiva morfológica los osteodermos de P. typum se
caracterizan por presentar a nivel de su superficie expuesta una figura central
plana y poco ornamentada, la banda marginal de menor diámetro transverso
que Holmesina, con forámenes de gran diámetro en su borde anterior. En
general todos los osteodermos son de menor tamaño que en Holmesina
paulacoutoi. P. typum presenta una mayor proporción de osteodermos de
contorno rectangular (hasta un 70%). Por otro lado, H. paulacoutoi presenta
sus osteodermos de mayor tamaño. A nivel de su superficie expuesta, existe
una evidente banda marginal que rodea todo el contorno del osteodermo, y una
banda sub marginal que se eleva claramente sobre la banda marginal. La figura
central muestra un surco en forma de “U” y una quilla central. Ambas

39
estructuras se ponen en contacto con la banda sub marginal en margen
posterior del osteodermo.
A nivel de América del Sur se ha reportado la posible coexistencia de las
mismas especies de Pampatheriidae en el Pleistoceno tardío del área del
arroyo Toropí, provincia de Corrientes (Carlini et al., 2008), en un contexto
cronológico similar al observado en el área de estudio (OIS 3) (Tonni et al.,
2005). En principio, una posible hipótesis consistiría en aceptar la simpatría de
estos taxones; sin embargo, los diferentes requerimientos ecológicos de ambas
especies (Scillato-Yané et al., 2005) vuelve esta explicación poco probable y
difícil de refutar. Alternativamente, y partiendo de la premisa de que las
secuencias sedimentarias portadoras de los restos fósiles representan sólo
una síntesis temporal, es posible desarrollar nuevas hipótesis, aplicables tanto
a la provincia de Formosa como a Corrientes. Más precisamente, la presencia
de ambos taxones puede ser reinterpretada como una serie de procesos de
retracción y ampliación en los rangos de distribución de las biotas durante los
pulsos cálidos y húmedos y aquellos fríos y áridos propios del Pleistoceno
(Tonni et al., 1999). En este sentido, las dataciones OSL efectuadas tanto en el
área del arroyo Toropí (ca. 35-50 ka) y en las barrancas del río Bermejo (ca. 58
ka) avalan en parte esta interpretación, en tanto en el OIS 3 (28-59 ka) se han
detectado al menos dos pulsos húmedos y cálidos intercalados con otros más
fríos y áridos (Iriondo, 1999). Recientemente, el registro del Carnivora
Procyonidae Procyon cancrivorus apoya la existencia de estos pulsos húmedos
durante el OIS 3 (Soibelzon et al., 2009).
En resumen, el hallazgo de formas intertropicales entre los Cingulata
Pampatheriidae y Carnivora Procyonidae permite postular una interesante
diferenciación paleoambiental y paleobiogeográfica entre diferentes áreas del
sur de América del Sur (e.g. regiones Pampeana, Mesopotámica y centro-norte
de Argentina, sur de Brasil y sector occidental de Uruguay). De este modo, la
paleofauna exhumada del Pleistoceno tardío de las barrancas del río Bermejo,
provincia de Formosa (Fm. Fortín Tres Pozos), muestra una mayor semejanza
taxonómica con aquella conocida para el Pleistoceno tardío de la región
Mesopotámica y el sector occidental de Uruguay (Ubilla et al., 2004) que con la
de la región Pampeana y centro-norte de Argentina (provincias de Córdoba,
Santa Fe y Chaco), compuesta por elementos faunísticos adaptados a

40
ambientes abiertos de pastizales y clima árido/semiárido y frío (Tonni et al.,
1999). En parte, esta similitud paleofaunística observada entre la paleofauna
exhumada de la provincia de Formosa, la región Mesopotámica y el sector
occidental de Uruguay se debe, por un lado, a factores latitudinales y, por otro,
a cuestiones cronológicas, en tanto todos estos yacimientos son
correlacionables, al menos en parte, con el OIS 3 (Carlini et al., 2008). Por el
contrario, la mayor parte de la megafauna exhumada del actual territorio de la
región Pampeana es correlacionable con el OIS 2, cuya parte final abarca el
Ultimo Máximo Glacial, período en el cual las temperaturas podrían haber sido
de entre 4º y 6º más bajas que las actuales (Tonni et al., 1999).

7. CONCLUSIONES

a) Desde un punto de vista taxonómico, se registran en el Pleistoceno

tardío de las barrancas del río Bermejo, provincia de Formosa, dos especies de
Cingulata Pampatheriidae: Holmesina paulacoutoi y Pampatherium typum. Esta
asociación ha sido observada en el Pleistoceno tardío de la provincia de
Corrientes, en un ámbito paleozoogeográfico particular.

b) Morfológicamente, los osteodermos de H. paulacoutoi se caracterizan

por su gran tamaño y su figura central notoriamente ornamentada. P. typum
presenta sus osteodermos de tamaño pequeño a mediano con una figura
central plana.

c) Desde un punto de vista ecológico, la evidencia anatómica y

biomecánica sugiere fuertemente que ambas especies estaban adaptadas a
ambientes diferentes: húmedos y cálidos para H. paulacoutoi y frío y
árido/semiárido para el caso de P. typum.

d) La presencia de ambos taxones en un mismo yacimiento puede ser

interpretada recurriendo a modelos de expansión y retracción de la biota,
concomitante con las fluctuaciones paleoclimático-ambientales del Pleistoceno
tardío, muy acentuadas durante el Estadio Isotópico 3. El reciente hallazgo de

41
Procyon cancrivorus y las dataciones OSL efectuadas en el yacimiento avalan
este modelo explicativo.

e) El hallazgo en esta paleofauna de afinidades intertropicales (eg.

Cingulata Pampatheriidae: H. paulacoutoi y Procyonidae: P. cancrivorus) junto
con otra propia de ciclos glaciales (eg. Cingulata Glyptodontidae: Glyptodon;
Proboscidea Gomphotheriidae: Stegomastodon; Artiodactyla Camelidae:
Hemiauchenia) sugiere una estrecha vinculación con otras áreas
correlacionables de América del Sur, particularmente el sector occidental de
Uruguay y la región Mesopotámica de Argentina. En parte, esta vinculación
está dada tanto por factores latitudinales como por factores cronológicos, en
tanto la mayor parte de la megafauna conocida para la región Pampeana y
centro-norte de Argentina es correlacionable con el OIS 2 (ca. 25-16 ka).

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Zurita A.E., Miño-Boilini A.R., Carlini A.A., Iriondo M., Alcaraz M.A. 2009. Paleontología del
Chaco Oriental. Una nueva localidad con mamíferos fósiles pleistocenos del río
Bermejo (Formosa, Argentina). Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 26:277-288.

49
9. TABLAS DE MEDIDAS (EN MILIMETROS)

Medidas Craneales
Pampatherium LM AIM AFP AB AC AP LE
typum
PVE-F 37 280 102 72 209 a) 100 a) 34 45
b) 115 b) 30

Medidas Mandibulares
Pampatherium LM AM ARH LSD DM
typum
PVE-F 37 232 112 a) 53 174 33
b) 77

Medidas del Radio

Pampatherium LM
typum
PVE-F 37 260

Medidas de Osteodermos

P. typum DAF DTF EF DAM DTM EM

PVE-F 5 48 30 11 63 29 7
36 41 8 86 32 8
33 29 7
25 20 7
PVE-F 13 32 25 8 76 22 7
42 29 8 82 29 8
29 25 7 81 30 7
41 32 8 77 25 7
45 34 8 80 25 7
43 28 7
49 21 7
49 35 8

50
 42 35 9
48 33 8
48 26 7
48 32 7
48 31 8
48 33 7
38 29 7
PVE-F 14 30 25 6
28 21 6
39 28 7
32 26 8
PVE-F 27 37 36 8 81 22 7
35 32 8 84 23 -
35 30 8 87 24 -
35 28 8 86 25 -
41 21 10 85 27 -
41 23 8 83 28 -
44 22 8 82 28 -
43 22 9 86 26 8
39 29 9 85 24 7
39 30 9
42 25 10
41 28 8
44 31 8
42 29 8
49 32 9
32 27 7
33 31 8
30 29 7
28 27 7
27 26 7
PVE-F 28 50 43 -
45 42 -
52 44 -
46 41 -
44 45 -
69 55 -
60 42 -
41 32 -

51
 45 39 -
46 45 -
42 47 -
58 44 -
PVE-F 35 48 24 - 80 35 -
84 29 -
84 30 -
PVE-F 37 30 21 -
31 21 -
29 25 -
28 26 -
29 25 -
32 26 -
34 23 -
34 25 -
33 23 -
39 24 -
38 28 -
35 30 -
36 30 -
40 22 -
39 23 -
40 25 -
38 28 -
37 30 -
40 26 -
41 28 -
39 29 -
PVE-F 51 31 24 - 77 28 -
28 30 - 77 28 -
36 27 - 76 28 -
38 30 - 77 27 -
36 24 - 75 26 -
42 28 - 78 28 -
37 27 - 78 30 -
36 26 - 77 29 -
79 32 -
77 33 -
78 30 -

52
76 28 -
77 29 -

53
10. ANEXOS

a) Analisis granulométrico del estrato fosilífero (inferior). Pleistoceno.

MUESTRA FECHA Procedencia Tratamiento Previo PESO INIC. (g)

A 30/11/2009 Río Bermejo Oxidación - Dispersión 10,68

FRACCION ABUNDANCIA (%)
PHI MICRONES PESO (g) PARCIAL ACUMULAT.
Grava (G) -3 8000 0 0 0,00 0,00
Grava (M) -2 4000 0 0 0,00 0,00
Grava (F) -1 2000 0 0 0,00 0,00
Arena (MG) 0 1000 0 0 0,00 0,00
Arena (G) 1 500 0 0 0,00 0,00
Arena (M) 2 250 0 0 0,00 0,00
Arena (F) 3 125 0 0 0,00 0,00
Arena (MF) 4 62 0,66 66 6,18 6,18
Limo (G) 5 31 0,44 44 4,12 10,30
Limo (M) 6 15 1,21 121 11,33 21,63
Limo (F) 7 8 2,83 283 26,50 48,13
Limo (MF) 8 4 0,605 60,5 5,66 53,79

% GRAVA % ARENA % LIMO % ARCILLA TOTAL %

0,00 6,18 47,61 46,21 100,00

FRECUENCIA DE PARTICULAS POR LA TECNICA DE LA PIPETA

Dispersante: Hexametafosfato de sodio al 4% = 0,04

Peso
Capsula c/sed tara Peso sed (g)
12 56,0432 55,8372 0,206 0,166 8,3
13 53,7792 53,582 0,1972 0,1572 7,86 0,44
14 57,2018 57,0288 0,173 0,133 6,65 1,21
15 54,236 54,1196 0,1164 0,0764 3,82 2,83
17 57,5663 57,462 0,1043 0,0643 3,215 0,605

ABUNDANCIA RELATIVA

Fracción Frecuencia (%) Nombre

-3 0,00 grava gruesa
-2 0,00 grava mediana
-1 0,00 grava fina
0 0,00 arena muy gruesa
1 0,00 arena gruesa
2 0,00 arena mediana
3 0,00 arena fina
4 6,18 arena muy fina
5 4,12 limo grueso
6 11,33 limo mediano
7 26,50 limo fino
8 5,66 limo muy fino

54
b) Analisis granulométrico del estrato no fosilífero (medio). Holoceno
MUESTRA FECHA Procedencia Tratamiento Previo PESO INIC. (g)

B 30/11/2009 Río Bermejo Oxidación - Dispersión 11,52

FRACCION ABUNDANCIA (%)
PHI MICRONES PESO (g) PARCIAL ACUMULAT.
Grava (G) -3 8000 0 0 0,00 0,00
Grava (M) -2 4000 0 0 0,00 0,00
Grava (F) -1 2000 0 0 0,00 0,00
Arena (MG) 0 1000 0 0 0,00 0,00
Arena (G) 1 500 0 0 0,00 0,00
Arena (M) 2 250 0 0 0,00 0,00
Arena (F) 3 125 0 0 0,00 0,00
Arena (MF) 4 62 0,11 11 0,95 0,95
Limo (G) 5 31 0,115 11,5 1,00 1,95
Limo (M) 6 15 0,52 52 4,51 6,47
Limo (F) 7 8 1,04 104 9,03 15,49
Limo (MF) 8 4 2,265 226,5 19,66 35,16

% GRAVA % ARENA % LIMO % ARCILLA TOTAL %

0,00 0,95 34,20 64,84 100,00

FRECUENCIA DE PARTICULAS POR LA TECNICA DE LA PIPETA

Dispersante: Hexametafosfato de sodio al 4% = 0,04

Peso
Capsula c/sed tara Peso sed (g)
2 112,1815 111,9152 0,2663 0,2263 11,315
7 59,8832 59,6192 0,264 0,224 11,2 0,115
23 59,2704 59,0168 0,2536 0,2136 10,68 0,52
29 46,9288 46,696 0,2328 0,1928 9,64 1,04
35 48,8213 48,6338 0,1875 0,1475 7,375 2,265

ABUNDANCIA RELATIVA

Fracción Frecuencia (%) Nombre

-3 0,00 grava gruesa
-2 0,00 grava mediana
-1 0,00 grava fina
0 0,00 arena muy gruesa
1 0,00 arena gruesa
2 0,00 arena mediana
3 0,00 arena fina
4 0,95 arena muy fina
5 1,00 limo grueso
6 4,51 limo mediano
7 9,03 limo fino
8 19,66 limo muy fino

55
c) Analisis granulométrico del estrato superior. Holoceno.
MUESTRA FECHA Procedencia Tratamiento Previo PESO INIC. (g)

C 30/11/2009 Río Bermejo Oxidación - Dispersión 10

FRACCION ABUNDANCIA (%)
PHI MICRONES PESO (g) PARCIAL ACUMULAT.
Grava (G) -3 8000 0 0 0,00 0,00
Grava (M) -2 4000 0 0 0,00 0,00
Grava (F) -1 2000 0 0 0,00 0,00
Arena (MG) 0 1000 0 0 0,00 0,00
Arena (G) 1 500 0 0 0,00 0,00
Arena (M) 2 250 0 0 0,00 0,00
Arena (F) 3 125 0 0 0,00 0,00
Arena (MF) 4 62 0,1 10 1,00 1,00
Limo (G) 5 31 1,545 154,5 15,45 16,45
Limo (M) 6 15 4,17 417 41,70 58,15
Limo (F) 7 8 1,915 191,5 19,15 77,30
Limo (MF) 8 4 0,67 67 6,70 84,00

% GRAVA % ARENA % LIMO % ARCILLA TOTAL %

0,00 1,00 83,00 16,00 100,00

FRECUENCIA DE PARTICULAS POR LA TECNICA DE LA PIPETA

Dispersante: Hexametafosfato de sodio al 4% = 0,04

Peso
Capsula c/sed tara Peso sed (g)
25 50,5218 50,2851 0,2367 0,1967 9,835
27 52,0088 51,803 0,2058 0,1658 8,29 1,545
30 46,1874 46,065 0,1224 0,0824 4,12 4,17
33 45,5611 45,477 0,0841 0,0441 2,205 1,915
36 45,4117 45,341 0,0707 0,0307 1,535 0,67

ABUNDANCIA RELATIVA

Fracción Frecuencia (%) Nombre

-3 0,00 grava gruesa
-2 0,00 grava mediana
-1 0,00 grava fina
0 0,00 arena muy gruesa
1 0,00 arena gruesa
2 0,00 arena mediana
3 0,00 arena fina
4 1,00 arena muy fina
5 15,45 limo grueso
6 41,70 limo mediano
7 19,15 limo fino
8 6,70 limo muy fino

56