Anastrepha Ludens Loew
Anastrepha Ludens Loew
Anastrepha Ludens Loew
FICHA TÉCNICA
Mosca mexicana de la fruta
Anastrepha ludens (Loew)
Elaborada por:
Nombre común: Mosca mexicana de la fruta, gusano de la fruta, gusano de la naranja, Mexican fruit fly
(Inglés), Mouche mexicaine des fruits (Francés)
Situación en México: Presente en algunas áreas sembradas con cultivos hospedantes; es manejada a
través de la Campaña Nacional contra Moscas de la Fruta, implementada en 1992 (NOM-023-FITO-1995,
1999), está sujeta a control oficial; las medidas fitosanitarias aplicadas han generado áreas de baja
prevalencia en curso de erradicación, y además, existen áreas específicas libres de la plaga (NIMF no. 8,
1998).
HOSPEDANTES
A. ludens es considerada como polífaga porque sus hospedantes están incluidos en varias familias de
plantas; existen datos históricos para 23 de ellos (Cuadro 1), pero se encuentran registros dudosos en la
familia Annonaceae, y no han sido confirmados desde su cita original (Baker et al., 1944; Aluja et al., 1987).
En México, sus hospedantes naturales se restringen a frutos de mango (Mangifera indica), diversos frutos
de Citrus spp. (Rutaceae), además, a dos especies de rutáceas nativas en el país, Sargentia greggii y
Casimiroa edulis (Bush, 1962; Plummer et al., 1941). Ocasionalmente infesta a frutos de durazno (Prunus
persicae) y algunos frutos de plantas de la familia Myrtaceae (Hernández-Ortiz, 2007).
Cuadro 1 Plantas hospedantes de la mosca de la fruta Anastrepha ludens (Hernández-Ortiz, 1992, 2007).
Referencia Nombre común Estatus ***
Nombre científico Familia
Annona cherimola Miller Anonaceae Baker et al., 1944 Chirimoya rc
**
Annona reticulata L. Anonaceae Baker et al., 1944 Anona roja rc
Annona squamosa L. ** Rutaceae Aluja et al., 1987 Zaramuyo rc
Casimiroa edulis Llave & Rutaceae Baker et al., 1944; Zapote blanco rhbd
Lex ** Bush, 1962; Aluja y
Mtz., 1984
Citrus aurantifolia Rutaceae Baker et al., 1944. Lima ácida ruo
(Christm.) Swingle Limón Mexicano
Citrus aurantium L. * Rutaceae Baker et al., 1944; Naranja agria rhbd
Bush, 1962; Aluja y
Mtz., 1984
Citrus limetta Risso * Rutaceae McPhail y Bliss, Lima ruo
1933; Baker et al.,
1944; Aluja et al.,
1987.
Citrus máxima Burm. * Rutaceae Baker et al., 1944; Pomelo rhbd
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* Fruto de cuarentena parcial: Frutos susceptibles de ser infestados por moscas de la fruta, para los cuales si existe tratamiento fitosanitario, lo que reduce el riesgo de diseminación de
la plaga (NOM-075-FITO-1997, 1998).
** Fruto de cuarentena absoluta: Frutos altamente susceptibles de ser infestados por moscas de la fruta, para los cuales no existe ningún tratamiento fitosanitario, por lo que representan
un alto riesgo de dispersión de la plaga (NOM-075-FITO-1997, 1998).
*** rhbd: existen registros históricos en las bases de datos; ruo: existen registros únicos u ocasionales; rc: los registros son dudosos y requieren confirmación (Hernández-Ortiz, 2007).
La representación de la superficie y densidad de los hospedantes potenciales de A. ludens se observa en la figura 1.
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Figura 1. Superficie de hospedantes potenciales de Anastrepha ludens (Loew.) en México (UASLP, 2010).
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA
A. ludens es nativa del noreste de México (Baker et al., 1944) y está distribuida en toda América central hasta
Costa Rica; se ha dispersado a los cítricos de la costa Oeste de México, y a los de Texas en E. U. A., donde se
realizan actividades continuas de detección, muestreo y establecimiento de campañas de erradicación (Weems
et al., 2001).
Se han hecho cinco detecciones de esta plaga en California desde 1980 hasta el 2000 y se han erradicado.
También se ha capturado en Florida en 1934, en 1972 y en 2003, como intercepciones, no considerándose
como presente (CABI, 2000). Su distribución natural incluye al Valle del Río Grande en Texas, donde las
poblaciones de A. ludens alcanzan el estatus de plaga si no se aplican medidas de control, ocasionalmente se
dispersa hacia Arizona (Weems et al., 2001), (Figura 2).
Está distribuida en los siguientes países (OEPP/EPPO, 2006):
Asia: Ausente
África: Ausente
América: México, E. U. A. (Texas), Belice, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua.
Registros de presencia en Argentina y Colombia fueron confirmados como ausente o inválido, respectivamente
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Europa: Ausente
Oceanía: Ausente
Figura 2. Distribución mundial de Anastrepha ludens (Loew.) (UASLP, 2010).
Distribución en México
En acuerdo con el registro históricos de la base de datos, A. ludens está distribuida en las siguientes entidades
federativas: Aguascalientes (baja prevalencia), Campeche, Chiapas, Colima, Distrito Federal, Durango (solo
algunas áreas con baja prevalencia), Guanajuato, Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit,
Nuevo León (con áreas libres y de baja prevalencia), Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis
Potosí (con áreas libres y de baja prevalencia), Sinaloa (con áreas libres y de baja prevalencia), Tabasco,
Tamaulipas (con áreas libres y de baja prevalencia), Tlaxcala, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (solo algunas
áreas y con baja prevalencia) (Hernández-Ortiz, 2007).
DETECCIÓN E IDENTIFICACIÓN
Síntomas
La fruta infestada muestra pequeñas perforaciones como señales de oviposición, pero este u otros síntomas de
daño son difíciles de detectar en los estados tempranos de la infestación; el daño ocurre dentro de la fruta
antes de que se observen síntomas externos como pudriciones (Weems et al., 2001). El ataque a la fruta es
realizado por la hembra adulta; perfora la cáscara del fruto para ovipositar; el síntoma de infestación difiere en
diversos frutos; la toronja infestada muestra, con frecuencia, un color dorado más oscuro antes de alcanzar su
maduración; al emerger del fruto se puede observar a la larva moviéndose lentamente para caer al suelo
mientras la fruta infestada permanece en el árbol; en la variedad Marsh de toronja, la larva daña la parte central
interna del fruto y se mueve hacia afuera destruyendo la mayor parte de la pulpa (Baker et al., 1944).
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Morfología
Adulto
Es de mayor tamaño que la mosca casera, de color café amarillento, semejante a otras especies del género
Anastrepha (Weems et al., 2001).
Cabeza
Con las genas y el vértice amarillos; carina facial moderadamente desarrollada y sin una protuberancia media;
cedas ocelares apenas visibles, frente con dos pares de sedas orbitales presentes; longitud antenal regular
(Hernández-Ortiz, 1992).
Tórax
Macrosedas castaño negruzcas o negras; mesonoto y área presutural sin manchas obscuras, pero con franjas
sublaterales amarillo claro; sutura escudo escutelar con una mancha negruzca difusa y extendida lateralmente;
sedas acrosticales presentes; escutelo amarillo claro en su tonalidad; mesopleuras sin un patrón obscuro
diferenciado, seda katepisternal débil, presente; subescutelo con una mancha negra a cada lado, que en
ocasiones se extienden al medioterguito y disminuyen gradualmente de anchura (Hernández-Ortiz,1992).
Alas
Las bandas son amarillo pálidas (Weems et al., 2001); la banda S completa y por lo general se une a la banda
costal, también pueden estar un poco separadas; mancha hialina en el ápice de R1 siempre presente; bandas
S y V siempre desconectadas, y con el brazo distal de esta última, completo, o algunas veces separado del
brazo proximal en su porción superior; curvatura apical de la vena M moderada (Hernández-Ortiz, 1992).
Abdomen
Con todos los terguitos amarillos. Hembra con el segmento VII de longitud variable pero casi dos veces más
largo que la longitud del abdomen; membrana eversible con ganchos grandes y fuertes dispuestos en forma
triangular; ovipositor de 3.2 a 5 mm de longitud, de punta larga y con pequeños dientecillos redondeados, en
ocasiones escasos y débiles que ocupan menos de la mitad apical; macho con los surstilos moderados, largos
y gruesos, pero agudos en la punta, prensisedas cortas y robustas situadas casi en la parte media; distifalo
presente y bien desarrollado (Hernández-Ortiz, 1992).
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Huevo
Mide 1.37-1.60 mm de longitud y 0.18-0.21 mm de ancho, es blanco, ancho en su parte anterior y delgado en la
posterior. El micrópilo ligeramente a un lado del ápice del polo anterior; una red opaca cerca del micrópilo,
formada por pentágonos y hexágonos irregulares muy alargados en la porción posterior del huevo; distintas
aberturas del corion en los vértices de polígonos en la terminal anterior del huevo (Carroll y Wharton, 1989).
Larva
Es blanca, mide 9-11 mm de longitud y 1.5 mm de diámetro, con forma cilíndrica, elongada, curvada
ventralmente, en su parte anterior muestra ganchos bucales, su parte terminal caudal aplanada, ocho áreas
ventrales fusiformes (1 indistinta entre el tórax y el abdomen), once segmentos del cuerpo en adición a la
cabeza; los últimos instares miden 9-12 mm de longitud (Weems et al., 2001). El aparato bucofaríngeo con 12 a
16 carinas (Aluja, 1993). Esqueleto céfalo-faríngeo con gancho bucal grande y convexo dos veces más largo
que ancho, con hipostoma igual de ancho; puente dorsal alargado; plato faríngeo más largo que el plato dorsal
alar y con largo soporte faríngeo. Los espiráculos anteriores pequeños, quitinizados, pálido amarillos,
asimétricos, con una depresión media, con 18 túbulos presentes (raramente 12 a 18) (Weems et al., 2001).
Espiráculos posteriores localizados arriba de la línea media horizontal alargados con el dorsal 2 angulado hacia
arriba y el ventral 1 angulado hacia abajo en cada lado del medio; cada espiráculo con tres amplias entradas
amarillas; arriba y abajo de cada espiráculo posterior se encuentran un par de pequeños tubérculos; la
elevación anal grande, con cada lóbulo anal abultado, bífido, y con una coloración café-oscura (Greene, 1929).
Pupa
Cilíndrica de 5.5-7.5 mm de longitud y 2-3.25 mm de diámetro, de coloración pálida a rojo oscuro, con 11
segmentos, el último prominente. Los espiráculos anteriores como los de la larva pero más oscuros. Los
espiráculos posteriores café rojizo localizados bajo la línea media horizontal; cada espiráculo con tres amplias
entradas amarillas, sobre protuberancias bien definidas. Los platos anales grandes, elípticos y negro rojizos
(Greene, 1929).
BIOLOGÍA
Ciclo de vida
El desarrollo del huevo requiere aproximadamente tres días, el de la larva de nueve a 11 días y el de la pupa
de 14 a 16 días (Celedonio-Hurtado et al., 1988). Bajo diversas condiciones en campo y laboratorio, la eclosión
del huevo se ha prolongado hasta 12 días, el periodo larval hasta 35 días, la pupa a más de 100 días, el
periodo de preoviposición hasta 30 días, la longevidad de las hembras 11 meses y la de los machos hasta 16
meses (McPhail y Bliss, 1933; Baker et al., 1944). Bajo condiciones controladas de 23.8- 26.6°C, el huevo
eclosiona en 3.5 a 4.5 días, el periodo larval es de 10 a12 días, el de la pupa de 16 a 19 días, el periodo de
preoviposición de 12 a 16 días, y la longevidad del adulto de 45 a 60 días; en México, en la mayoría de los
frutos hospedantes los periodos de desarrollo requieren mayor tiempo (Messenger y Flitters, 1957).
Comportamiento
La descripción original de A. ludens fue la primera referencia de una especie de Anastrepha para México, y
destaca como importante económicamente dentro del grupo fraterculus (Hernández-Ortiz, 2007). Es la única
especie importante de Anastrepha, que es subtropical, más que tropical, ocupa la porción norte del rango del
género, y se extiende hacia el sur solamente a mayores altitudes; puede soportar temperaturas congelantes,
mientras que en áreas de temperaturas altas puede ser eliminada por la radiación solar (Weems et al., 2001).
Las poblaciones de adultos en huertos comerciales exhiben diferentes fluctuaciones año con año,
aparentemente asociadas con dos factores, disponibilidad de hospederos, y factores climáticos, principalmente
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lluvias (Aluja, 1994). Montoya et al. (2008) mencionan que la lluvia no ejerce un impacto significativo en la
emergencia y sobrevivencia de adultos, estos son capaces de encontrar refugio adecuado, aún bajo
precipitaciones de 120-160 mm por día, y asumen que su fluctuación anual está correlacionada con otros
factores, principalmente con la fenología de fructificación de los hospedantes. La humedad relativa es otro
importante factor; condiciones secas incrementan la mortalidad, especialmente cuando las condiciones del
suelo son secas (Aluja, 1994) la humedad óptima es de 70-100% (Sequeira et al., 2001).
La sobrevivencia de pupas de A. ludens es muy reducida cuando la humedad del substrato es baja, lo cual,
también produce menor peso de los adultos; la larva, desde su emergencia del fruto, y el adulto recién
emergido, son las fases más susceptibles a la desecación; la lluvia estimula la emergencia de la larva, del fruto
(Baker et al., 1944). Thomas (1995), reportó a roedores como la causa de mortalidad del 34% de pupas,
infestadas artificialmente en un sitio experimental; en los huertos, la distribución temporal y espacial de pupas
es más ampliamente distribuida y ofrece menor oportunidad de ser depredada. Además de la desecación, la
población de larvas maduras es reducida de 1 a 5% antes de entrar al suelo a pupar, bajo condiciones
naturales (Thomas, 1995).
La hembra oviposita en los cítricos y otras frutas, en la época en que los frutos empiezan a mostrar su
coloración (Weems et al., 2001); Su largo aculeus le permite ovipositar en el albedo de los frutos cítricos,
logrando evadir el flavedo tóxico (Birke et al., 2006); el tamaño de su aculeus probablemente representa una
adaptación para ovipositar en las semillas de su ancestro hospedante Casimiroa greggii (Aluja et al., 2000).
Variaciones de 33.5 a 45.0 huevos promedio por hembra se atribuyen a diferencias en el medio ambiente; la
temperatura y la humedad pueden estimular oportunidades de nutrición y promover la fecundidad pero la
disponibilidad de sitios de oviposición tiende a afectar la carga de huevos (Thomas, 2003). Estudios de
longevidad indican que el promedio de vida de una mosca en el campo es de 10 días (Thomas y Loera-
Gallardo, 1998); por lo que, la mitad de las hembras nunca llegan a ser grávidas, y la otra mitad pasa una gran
parte de su vida en el estado pre-reproductivo (Thomas, 2003).
A. ludens ajusta el número de huevos por oviposición cuando encuentran un medio no apropiado para el
desarrollo larval (Díaz-Fleischer y Aluja, 2003); alternativamente, puede reducir el número de huevos o su
contenido nutricional (Awmack y Leather, 2002). Los huevos son depositados en grupos de cinco o seis por
oviposición, y un promedio de tres grupos diarios cuando existen suficientes frutos (Berrigan et al., 1988; Liedo
et al., 1993), o en grupos de 10 (Weems et al., 2001) y hasta de 40 (Aluja et al., 2000). Las hembras con
acceso continuo a frutas pueden ovipositar 6.5 huevos por oviposición y en su óptima edad reproductiva un
promedio de tres grupos diarios (Berrigan et al., 1988). Bajo condiciones de cría masiva, maduran 10.8 huevos
diarios en promedio (Liedo et al., 1993). En condiciones de laboratorio y en ausencia de frutas, han registrado
un promedio de 74.7 huevos, con un máximo de 233 huevos en una hembra (Thomas, 1998). Aluja et al.,
(2001) no observaron diferencias en la carga de huevos en hembras con y sin acceso a frutos, sugiriendo que
pueden incrementar la tasa de maduración de huevos para igualar la tasa de oviposición; se considera que la
carga de huevos es solo un índice de fecundidad (Thomas, 1998). En invierno, puede ovipositar a temperaturas
diurnas de 12.7°C o mayores, las temperaturas diurnas superiores a 35°C interfieren con la reproducción y
acortan la longevidad de adultos, a temperaturas nocturnas debajo de 0°C se acorta también la longevidad de
los adultos, (Messenger y Flitters, 1957). Temperaturas de 1.1°C durante 11 días causan mortalidad del
99.32% de larvas; temperaturas de 0°C o menores, por periodos mayores a una semana, son letales para casi
todos los estados de desarrollo de Anastrepha que ocurren en México (Hallman, 1999). Mortalidad a
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temperaturas mayores de 37.7°C son reportadas por Flitters y Messenger (1965). Mangan et al., (1998),
mencionan que temperaturas de 45°C, o mayores, son letales a todos los estados de desarrollo.
Las larvas penetran a la fruta, se alimentan de la pulpa y adquieren el color de este alimento lo cual dificulta su
detección (Weems et al., 2001); varias larvas se pueden encontrar en un fruto (Fletcher, 1989); en chapote
amarillo (S. greggii) se les puede encontrar en las semillas (Christensen y Foote, 1960); en su último estadio
emergen de la fruta, después de que ha caído, y pupan en el suelo (Weems et al., 2001); para entrar al suelo
penetran en un sitio de terreno flojo o con aberturas, y algunas veces pupan bajo hojarasca u otros residuos
que permanecen en la superficie, sin enterrarse (Baker et al., 1944). Las hormigas son los depredadores más
importantes de larvas en el suelo (Aluja et al., 2005).
La mayoría de las especies de Anastrepha poseen una distribución limitada a ciertas regiones y algunas
ocupan rangos muy amplios de distribución; otras como A. ludens, presentan una distribución regional desde el
Valle del Río Grande en Texas, hasta Costa Rica (Norrbom et al., 1998). Las preferencias alimenticias de
Anastrepha pueden ser modificadas de una región a otra (Hernández-Ortiz, 2007); A. ludens se alimenta
principalmente de mango y cítricos en el país, mientras que en Costa Rica es una especie poco frecuente, y se
alimenta solamente de C. edulis (Jirón et al., 1988). La disponibilidad de frutos hospedantes determina los
ciclos poblacionales; un cambio de fruto hospedante puede darse cuando existe una cercana dependencia
entre la disponibilidad de frutos hospedantes y las fluctuaciones de moscas (Liedo y Toledo, 2007).
Alrededor de las tres cuartas partes de los hospedantes naturales registrados en México para A. ludens son
introducidos (Hernández-Ortiz, 2007), esta especie es considerada originaria del Noreste de México donde se
distribuye exclusivamente su huésped original S. greggii (Plummer et al., 1941), sin embargo, la introducción
del mango favoreció su dispersión del Norte al Sur siguiendo la distribución de este hospedante y propiciando
una competencia interespecífica con A. obliqua que se dispersó de Sur a Norte por su marcada preferencia por
el mismo hospedante; La colonización del mango no solo está condicionada por deferencias de capacidad
adaptativa entre ambas especies, también intervienen factores ecológicos que determinan las posibilidades de
su explotación de acuerdo a la región (Hernández-Ortiz, 2007). Las características fisiográficas a lo largo del
país, muestran cambios profundos en el tipo de vegetación y condiciones ecológicas en sitios relativamente
cercanos; en donde la humedad, la temperatura promedio y la altitud desempeñan un papel fundamental en el
éxito de dispersión de muchas especies como el caso de A. ludens y A. obliqua (Hernández-Ortiz, 2007).
El género Anastrepha, es el grupo nativo con mayor diversidad en la región Neotropical (Norrbom et al,. 1999),
y en México, convergen en la “Zona de Transición Mexicana” (Halffter, 1976; Morrone et al., 2002) especies de
Anastrepha originadas en las regiones Neártica y Neotropical (Hernández-Ortiz, 2007). La biogeografía
mexicana comprende 14 provincias biogeográficas, cinco de ellas con filiación Neártica (California, Baja
California, Sonora, Altiplano Mexicano, y Tamaulipas), y nueve con filiación Neotropical (Sierra Madre
Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Volcánico Transversal, Cuenca del Balsas, Sierra Madre del Sur, Golfo
de México, Costa Pacífica Mexicana, Península de Yucatán, y Chiapas (Morrone et al,. 2002). A. ludens está
presente en todas las áreas biogeográficas excepto en California, en la Sierra Madre Occidental y en la Sierra
Madre Oriental (Hernández-Ortiz, 2007). En Baja California, no existen hospedantes nativos de A. ludens y se
le considera una especie introducida; en la Sierra Madre Oriental y en la Sierra Madre Occidental no existen
registros documentados (Hernández-Ortiz, 2007).
En la Cuenca del Balsas, la Costa Pacífica Mexicana, Golfo de México, Chiapas y Península de Yucatán ocurre
particularmente el clima tipo “A” con temperaturas medias anuales que oscilan entre los 20 y 28°C (García,
1973); en este clima la vegetación dominante está conformada por tres tipos de comunidades, “Bosque
Tropical Perennifolio” con precipitaciones medias entre 1500-3000 mm anuales, “Bosque Tropical Caducifolio”
con precipitaciones media anual que fluctúan entre 600 y 1200 mm anuales, y ”Bosque Tropical Subcaducifolio”
con una precipitación media anual entre 1000 y 1600 mm (Rzedowsky, 1988). En la mayor parte de la
Península de Baja California, Sonora, Altiplano Mexicano y norte de Tamaulipas prevalece el clima seco tipo
“B” considerado como árido o desértico (García, 1973). En la Sierra Madre Occidental, Sierra Madre Oriental,
Sierra Madre del Sur y el Eje Volcánico Transversal se presenta el clima tipo “C” denominado clima templado
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subhúmedo, característico de las zonas montañosas de México por encima de los 1600 msnm, con
temperaturas medias anuales entre los 5 y 18°C (García, 1973).
Ecología
Evidencias indican que la distribución potencial de A. ludens está limitada a las áreas del sur de E. U. A; su
distribución a todas las áreas de E. U. A esta restringida por la ausencia de hospedantes durante todo el año,
por los largos períodos con temperaturas congelantes, y por la reducida habilidad de esta plaga para
incrementar sus poblaciones durante cortos periodos de presencia de frutos por efecto de los largos periodos
de bajas temperaturas (Sequeira et al., 2001). Los Tefrítidos, difícilmente se encuentran en las áreas secas,
posiblemente por la ausencia de hospedantes más que por su capacidad de adaptación (Baker et al., 1944). En
México, tiene un amplio potencial para distribuirse a todas las áreas a excepción de aquellas donde no existen
hospedantes. A. ludens,y otras especies de moscas de la fruta, han expandido exitosamente su rango
geográfico y de hospedantes, conjuntamente con la diseminación de cultivos comerciales de frutas (Aluja y
Liedo, 1986; Bateman, 1972; Christenson y Foote, 1960), aunque su rango de hospedantes varía de región a
región; en Chiapas, México, es colectada comúnmente de frutos de la familia Rutaceae, a pesar de que
también infesta al mango (Anacardiaceae) y al Tempisque (Sapotaceae) (Aluja y Liedo, 1986).
Las regiones de alto riesgo para la distribución de esta plaga están definidas por la disponibilidad de
hospederos susceptibles durante todo el año, por la presencia de condiciones apropiadas, por el número de
generaciones esperadas que sean suficientes para inducir daño económico importante y por las bajas
temperaturas que no puedan eliminar completamente a sus poblaciones (Flitters y Messenger, 1965).
Como un método para estimar el riesgo de establecimiento de una plaga en un área se han utilizado los
modelos de unidades calor (UC); para predecir el tiempo fenológico de A. ludens estos modelos han mostrado
repetidamente que sobreestiman el número de generaciones para temperaturas mayores a las óptimas de la
plaga, y subestiman el desarrollo cuando las temperaturas son menores (Hagstrum y Leach, 1973). La causa
de la disparidad entre el modelo de unidades calor y el desarrollo real de la plaga es el llamado efecto de la
tasa de sumación de Kaufmann (Worner 1992), resultando que bajo las condiciones de campo el desarrollo es
más rápido a bajas temperaturas y más lento a temperaturas más altas, que el indicado por los modelos de
predicción.
Sus condiciones umbrales de desarrollo incluyen un amplio rango de temperaturas que le permiten sobrevivir
aún durante breves periodos de temperaturas congelantes (Sequeira et al., 2001). Leyva- Vázquez (1988),
reporta en 10°C el umbral inferior de desarrollo, y menciona que a temperatura de 26.7 °C, el huevo requiere
71.57 UC para completar su desarrollo, las larvas lo completan en 80.85, 27.85, 100.05 UC para el primero,
segundo y tercer instar, respectivamente; y la pupa requiere 316.58 UC; al igual que en otras especies de
Anastrepha, la etapa biológica de A. ludens que se desarrolla con mayor rapidez es la correspondiente al
segundo estadio larvario, y el estado de pupa es el que transcurre más lentamente (Leyva-Vázquez, 1988).
En el noreste de México, es normalmente bivoltina aunque en algunos años puede presentar una tercera
generación, y en pequeñas áreas con microclimas favorables en donde existe agua, sombra y alimento puede
tener cinco o seis generaciones (Thomas, 2003). En el sureste de México es multivoltine y puede presentar 10
generaciones sobrepuestas (Toledo et al., 2005).
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En algunos Tephrítidos como A. ludens, existe la tendencia de la larva por permanecer en la fruta más tiempo
del necesario, después de haber completado su desarrollo, y su emergencia del fruto se puede ampliar por
varias semanas (Thomas, 1997), y el estado de pupa podría ser tan breve como de tres semanas en el verano
o prolongarse hasta tres meses en el invierno, sin evidencia de diapausa (Thomas 1997). El uso de las UC no
resultan confiables para estimar el tiempo de desarrollo de A. ludens, porque podrían resultar en una
sobreestimación del número de generaciones (Sequeira et al., 2001; Thomas 1997). En la figura 5, se
representan las generaciones potenciales de A. ludens en diversas regiones de México.
Los adultos de Anastrepha spp. se han dispersado hasta 135 km, distancia comprendida desde sitios de
reproducción en México hasta el área citrícola del sur de Texas (McAlister y Clore, 1941; Christenson y Foote,
1960). Shaw et al. (1967) registraron capturas de A. ludens a 36 km del sitio de liberación; posiblemente estos
desplazamientos fueron influenciado por el viento (Aluja et al., 2000). Desde un punto de liberación, A. ludens,
críada masivamente o estériles silvestres, ha logrado desplazarse a distancias de 100 a 250 m (Hernández et
al., 2007). Thomas y Loera-Gallardo (1998), reportan un desplazamiento de hasta 9 km para individuos
estériles obtenidos de la producción de A. ludens en Mission, Tx. del USDA-APHIS-PPQ. El viento influye en el
desplazamiento de las moscas pero individualmente son de baja movilidad (Aluja, 1994). En sitios donde
vegetación, alimento, agua y substratos de oviposición son abundantes, A. ludens muestra reducida movilidad
y lo contrario ocurre en sitios donde estas condiciones son adversas (Enkerlin, 1987), y bajo tales condiciones,
se elevan a las partes altas de los árboles para
desplazarse aprovechando los vientos dominantes (Aluja, 1993).
En las actividades de comercialización nacional o internacional, el transporte de fruta infestada con larvas vivas
es el mayor medio de dispersión hacia áreas no infestadas por este insecto (Fletcher, 1989). Las frutas más
importantes con probabilidades de acarrear A. ludens son los cítricos, seguidos por el mango y en menor grado
Durazno y Guayaba (http://www.eppo.org/quarantine/insects/Anastrepha.../ANSTLU_ds.pdf). Existe también el
riesgo de que pupas del insecto sean acarreadas en suelo empacado con plantas en transporte (CABI, 2000).
IMPORTANCIA DE LA PLAGA
México posee 1, 300 000 ha dedicadas a 32 especies de cultivos frutales, lo cual equivale al 9.5% de la
superficie cultivada, y una producción aproximada de 10, 000 000 de toneladas anualmente que representa el
16% del valor total de la producción agrícola (Gutiérrez-Samperio et al., 1993); gran parte de esta producción
se ve amenazada por ciertas especies de Anastrepha, entre las que destaca A. ludens (Hernández-Ortiz,
1992). El daño directo lo causa al ovipositar en los frutos; las larvas se alimentan de la pulpa, provocan la
caída, y la contaminación del fruto por patógenos; pérdidas del 10 al 25% pueden ocurrir en la producción de
mango, guayaba y cítricos (Enkerlin et al., 1989; Aluja, 1994; Aluja et al., 1996). El mango y la naranja ocupan
la mayor parte de la superficie de frutales en México y su producción en conjunto alcanza un valor de 12, 273,
215.56 mdp (Cuadro 2).
Además de los daños directos de pérdidas en rendimiento e incremento de costos de control, se añaden los
daños indirectos que incluyen a la restricción en la comercialización nacional y de exportación y a la
construcción y mantenimiento de instalaciones para el tratamiento de frutas y de programas de erradicación
(Norrbom, 2004). La infestación por moscas de la fruta es uno de los críticos problemas cuarentenarios en el
mercado internacional de frutas; cuando los países importadores requieren tratamientos sanitarios postcosecha
los productores exportadores deben aplicar un tratamiento aprobado, para eliminar a la plaga (Gazit et al.,
2004).
Control
En 1992 el Gobierno Federal Mexicano implementó la Campaña Nacional Contra Moscas de la Fruta, con el
objetivo de controlar, suprimir y erradicar a cuatro especies consideradas de importancia económica: A. ludens,
A. obliqua, A. striata y A. serpentina, y para evitar el establecimiento de moscas exóticas de la fruta. La
tecnología de erradicación se sustenta en un sistema de Manejo Integrado de Plagas (MIP) que comprende
acciones de monitoreo (trampeo y muestreo de frutos) y de control (aspersión de cebo específico, actividades
culturales, liberación de enemigos naturales y de moscas estériles). La aplicación armónica de estas
actividades están encaminadas a lograr el establecimiento de zonas libres y de baja prevalencia de la plaga
para permitir la producción de fruta de óptima calidad fitosanitaria y facilitar el acceso a los mercados nacional
e internacional (NOM-023-FITO-1995, 1999).
Métodos de muestreo
Para aplicar un programa de manejo integrado de A. ludens, se obtiene información sobre su presencia, su
distribución y su dinámica de población, mediante el muestreo; para ello se utilizan mecanismos de detección
como el trampeo, y el muestreo de frutos (Aluja, 1993).
Trampeo
Se utiliza para determinar si la especie plaga está presente en un área (detección); para determinar los límites
del área considerada como infestada o libre (delimitación) y para verificar de manera continua las
características de la población plaga (OIEA, 2005).
En áreas infestadas se utiliza para determinar la presencia de especies y monitorear las poblaciones de mosca
de la fruta establecidas. Durante el proceso de supresión, para lograr áreas de baja prevalencia, el trampeo se
aplica para medir la eficacia de las medidas de control, para reducir la población y limitar los daños y la
dispersión. Durante el proceso de erradicación, para obtener áreas libres de mosca de la fruta, se utiliza para
medir la eficacia de las medidas de control aplicadas para eliminar la plaga de un área. Durante el proceso de
exclusión, para minimizar el riesgo de introducción o reintroducción de la plaga en un área libre, el trampeo se
usa para determinar la presencia de la plaga objetivo de las medidas de exclusión, y confirmar o rechazar la
condición de área libre (OIEA, 2005).
La trampa para capturar moscas de la fruta del género Anastrepha es la trampa McPhail; se pueden utilizar
también una trampa de plástico amarillo, autorizadas por la SAGARPA (http://www.cesavesin.gob.mx/
moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf), denominada trampa Multilure® (Better World Manufacturing, Inc.
Fresno, CA) similar a la McPhail y desarrollada a finales de la década de los 1990´s (Martinez et al., 2007). A
finales de la década de los 2010´s una nueva trampa de plástico transparente denominada trampa INIFAP, que
utiliza jugo de uva como cebo, fue diseñada con el propósito de hacer más eficiente la captura (López y Loera,
2008).
La trampa McPhail es un recipiente de vidrio invaginado en la parte inferior, que deja entrar a la mosca pero no
le permite salir, ya que al mojarse las alas no puede volar, y permanece atrapada en la mezcla atrayente
(NOM-023-FITO-1995, 1999). Como atrayentes se utilizan cebos alimenticios líquidos de proteínas hidrolizadas
o tabletas de torula (levadura/bórax). Las tabletas de torula son más efectivas que las proteínas hidrolizadas en
períodos prolongados, porque mantienen el pH estable en 9.2; una mezcla con un pH más ácido atrae a menos
moscas; las proteínas hidrolizadas no son efectivas en periodos largos porque el pH decrece a partir del valor
inicial de 8.5 (OIEA, 2005). La trampa se ceba con 10 ml de proteína hidrolizada, 5 g de bórax y 235 ml de
agua (http://www.cesavesin.gob.mx/moscas/Manual_Moscas_de_ la_Fruta.pdf), cuando se usa proteína
hidrolizada sólida se coloca el número de pastillas necesarias para completar de 10 a 12.5 g de proteína (NOM-
023-FITO-1995, 1999). Debido a la naturaleza genérica del cebo, se considera una trampa para hembras, con
una proporción normal de captura de dos hembras por macho; además de la especie de mosca, objetivo, se
atrapan otras moscas tefrítidos y no tefrítidas. (OIEA, 2005). Las trampas McPhail se utilizan en los programas
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de control de grandes áreas en combinación con otras trampas. En áreas bajo actividades de supresión y post-
supresión, se usan para rastrear poblaciones de hembras. En programas de liberación de machos estériles, se
utilizan en la detección de hembras silvestres para evaluar la cantidad de esterilidad inducida. En áreas libres
de moscas, las trampas Mcphail y otros tipos de trampas son una parte importante de la red de trampeo para
moscas de la fruta exóticas, por su capacidad de atrapar especies de mosca de la fruta de importancia
cuarentenaria, para las cuales no existen cebos específicos. Para su servicio semanal requieren excesiva
mano de obra tiempo y esfuerzo (OIEA, 2005).
La trampa Multilure es una versión de la trampa McPhail y consiste en un contenedor de plástico, de forma
cilíndrica, formado por dos piezas; la parte superior transparente y la inferior invaginada, amarilla o verde, se
pueden separar facilitando el servicio y cebado de la trampa. (OIEA, 2005). El cebo puede ser proteína líquida,
o cebo seco sintético (acetato de amonio y putrescina) administrado en pequeños dispensadores planos
adheribles a la pared interna de la parte superior de la trampa. En las trampas McPhail, de una sola pieza, se
dificulta adherir los dispensadores a su pared interna. La trampa Multilure con atrayente sintético seco, es más
eficiente y selectiva que la misma Multilure o McPhail con proteínas líquidas, y requiere menos mano de obra,
tiempo y esfuerzo para su servicio, y se capturan menos moscas macho y menos especies distintas (OIEA,
2005). En climas cálidos se puede usar un 10% de propileno glicol para disminuir la evaporación del agua y la
descomposición de las moscas capturadas, o bien, una mezcla de agua, bórax (solución al 0.1%), agregando 1
o 2 gotas de la solución al agua (OIEA, 2005).
Los cebos proteicos levadura de torula o proteína hidrolizada tienen una longevidad de 1-2 semanas en el
campo (OIEA, 2005), y en un programa de trampeo para monitoreo y detección se debe dar servicio a los 7
días y recebarse en 1-2 semanas; mientras que en un programa de delimitación se debe dar servicio en 1-7
días y recebarse cada semana. El cebo seco sintético tiene una longevidad de 4-6 semanas en el campo, y en
programas de monitoreo y detección se debe dar servicio a los 14 días y recebarse a las 4-6 semanas;
mientras que en un programa de delimitación se debe dar servicio a 1-7 días y recebarse a las 4 semanas
(OIEA, 2005).
La selección del árbol frutal para colocar la trampa, es decisivo en un programa de trampeo; los árboles en
fructificación son más atractivos para las moscas Se da prioridad a los árboles de la variedad de la fruta
hospedero principal o primario (NOM-023-FITO-1995, 1999). Cuando existen árboles frutales iguales se
selecciona el que presente mayor número de frutos maduros y que sea un hospedero primario. La trampa se
coloca a 3/4 partes de la altura del árbol, nivel donde se concentra la mayor población de moscas, donde las
ramas no impidan la circulación del viento o la entrada de las moscas hacia la trampa, y que la luz solar no
incida directamente sobre ella (http://www.cesavesin.gob.mx/moscas/Manual_Moscas_de_ la_Fruta.pdf).
La densidad de trampas es un factor crítico para el monitoreo de las moscas de la fruta y se ajusta con base a
la eficiencia de la trampa, la eficiencia del cebo/atrayente, la altitud, el clima, la topografía de la localidad, el tipo
y la presencia de la planta hospedera, la fase en que se encuentre el programa y la especie de mosca de la
fruta (OIEA, 2005). En áreas infestadas se instalan 0.5-1 trampas/km2 en el área de producción, y 0.25-0.5/km2
ya sea en el área marginal, urbana o punto de entrada. Durante el proceso de supresión se requieren 2-4/km2
en el área de producción, 1-2/km2 en el área marginal y 0.25-0.5/ km2 ya sea en el área urbana o punto de
entrada. Durante el proceso de erradicación se instalan 3-5/ km2 en cualquiera de las áreas mencionadas. Para
la delimitación durante el proceso de supresión se requieren 10-20 trampas/km2 ubicadas entre el área marginal
y la urbana; y 20-50/km2 cuando se trata de la delimitación durante el proceso de erradicación. Para la
detección durante el proceso de exclusión/ contención se sugieren 2, 3, 6 y 6-10/km2 para las áreas de
producción, marginal, urbana y punto de entrada, respectivamente (OIEA, 2005).
Se usa una trampa/ha en los huertos de frutales tropicales y una trampa cada cinco ha para frutales cítricos y
caducifolios, con revisiones semanales desde floración a cosecha, y revisiones quincenales el resto del año.
Las moscas capturadas se depositan en un frasco con alcohol al 70%, etiquetado con los datos de la trampa
respectiva, y se transportan al Comité Estatal o la Junta Local de Sanidad Vegetal para su identificación. Como
resultado del trampeo se obtienen los índices MTD (moscas/ trampa/día), dividiendo el número de moscas
capturadas (por especie) entre el resultado que se obtenga de multiplicar el número de trampas revisadas por
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La SAGARPA, a través de la Campaña, establece tres categorías fitosanitarias, a) Zona bajo control
fitosanitario de moscas de la fruta (zona infestada o de alta prevalencia de moscas de la fruta, con índices de
MTD mayores a 0.0100, en cualquier periodo del año; se identifica también como zona sin antecedentes de
control de la plaga; en esta categoría se ubican las fases de promoción, control integrado y supresión de la
plaga), b) Zona de baja prevalencia de moscas de la fruta (se considera que el índice MTD, en las áreas
comerciales y marginales, es igual o menor a 0.0100 por lo menos durante seis meses; además debe estar
protegida con medidas fitosanitarias; en esta categoría se ubica la fase de erradicación), c) Zona libre de
moscas de la fruta (se considera que el índice MTD, tanto en las áreas comerciales como marginales, es igual
a cero durante los últimos doce meses. Asimismo, debe estar protegida permanentemente con medidas
fitosanitarias (NOM-023-FITO-1995, 1999).
Muestreo de frutos
Se realiza para detectar larvas de moscas en la fruta, para corroborar los resultados del trampeo, y para
evaluar los resultados del control biológico y autocida. (NOM-023-FITO-1995, 1999).
Se realiza seleccionando frutos en un estado de 60 a 70% de madurez (Aluja 1993); de preferencia los que
cuelgan del árbol y en menor grado los que se encuentran en el suelo porque las larvas podrían haber
abandonado el fruto; en este último caso, se seleccionan los frutos caídos recientemente (http://www.
cesavesin.gob.mx/moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf). El tamaño de la muestra es de 0.5 kg para frutos
pequeños como la guayaba, de 2 a 4 kg para naranja y 5 kg para toronja. Se colecta una muestra por hectárea
en huertos con infestaciones ocasionales, y mientras perdure la infestación se colectan cinco muestras por
hectárea alrededor de las trampas donde ocurrió la captura de las moscas. Los frutos colectados del suelo y
del árbol, se colocan en bolsas de polietileno, separadas, aunque provengan del mismo árbol; cada muestra se
etiqueta con la fecha de colecta, el nombre del propietario y del huerto, el número de registro, el nombre común
de la fruta, la variedad, la muestra de suelo o de árbol, la cantidad de frutos y el peso de la muestra. Los frutos
se disectan y las larvas encontradas se depositan en un frasco con una solución salina al 5%, se etiquetan y se
transportan para su identificación a los Comités Estatales o a las Juntas Locales de Sanidad Vegetal. Las
infestaciones y el nivel de daño causado, se determinan según el número de larvas por kilogramo de fruta,
porcentaje de frutos infestados y número de larvas por fruto
(http://www.cesavesin.gob.mx/moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf).
Control químico
Es un componente importante dentro del manejo integrado de plagas y está basado en el comportamiento
alimenticio de la mosca de la fruta: se utiliza una mezcla de insecticida y atrayente alimenticio para elaborar un
cebo atractivo que incremente la efectividad del control, en comparación con las aplicaciones convencionales
de insecticidas (http://www.cesavesin.gob.mx/moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf). La mosca de la fruta es
susceptible a la mayoría de los insecticidas, sin embargo, los productos autorizados para su control son el
malation y el spinosad GF 120 (CICOPLAFEST, 2004).
Moreno y Mangan (2002) desarrollaron y adaptaron al insecticida Spinosad para uso comercial en el control de
moscas de la fruta; actualmente se comercializa como spinosad GF-120, formulado con un nuevo atrayente y
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se aplica de manera terrestre o aérea: la formulación comercial se mezcla con agua en proporción de 40:60
partes, respectivamente, y se aplican 2-6 l/ha de la mezcla (http://www.cesavesin.gob.
mx/moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf).
En aplicación terrestre, con aspersoras manuales o motorizadas, la periodicidad entre cada aplicación es de 7
a 10 días; la aspersión se dirige al follaje de los árboles, de la parte media a la parte alta de la copa, en hileras
alternas, una hilera si y otra no. En aplicaciones aéreas la aspersión se aplica en bandas alternas,
considerando el ancho de la franja de aplicación del avión, que puede abarcar hasta tres hileras de árboles
(http://www.cesavesin.gob.mx/moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf).
Para el control químico en áreas urbanas y asentamientos humanos se usa Malathion deodorizado para evitar
molestias al público (NOM-023-FITO-1995, 1999).
Estaciones cebo. La aplicación de insecticidas es un componente esencial para el manejo de las moscas de la
fruta; sin embargo, el impacto sobre otros organismos y el rechazo a las aplicaciones de insecticidas en
grandes áreas, han originado el desarrollo de las estaciones cebo como tratamientos alternativos (Mangan y
Moreno, 2007); se formulan con una mezcla de malation 1000 CE, proteína hidrolizada y agua, en proporciones
de 1:9:90, partes, respectivamente, y se usan 9 estaciones cebo/ha conteniendo cada una 75-150 ml de la
mezcla; se utilizan envases de plástico desde 600 ml. hasta 2 l de capacidad, con dos cortes laterales
rectangulares, en el interior se coloca un material absorbente como estopa, esponja, aserrín, o viruta, bañado
con la mezcla, que sirve para que las moscas se posen y puedan alimentarse del cebo insecticida. Las
estaciones cebo se deben colocar a 3/4 de altura del árbol, evitando los árboles con trampas y los contiguos a
ellos (http://www.cesavesin.gob.mx/moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf).
Previamente a la aplicación de la técnica del macho estéril, se requiere reducir las poblaciones de moscas a
niveles que puedan ser excedidos por los de los estériles (Mangan, 2005), las estaciones cebo constituyen un
recurso para contribuir a esa reducción.
Mangan y Moreno (2007) desarrollaron una nueva estación cebo que redujo del 70 al 90% de la población de
moscas estériles liberadas en un huerto; actualmente, han elaborado un cebo con consistencia de gel que,
además del tóxico, contiene proteína hidrolizada más refinada, atrayentes suplementarios, estimulantes de
alimentación, y aditivos para evitar el secado del gel; y para mejorar la protección del cebo, utilizan una
estación cilíndrica de plástico.
Está dirigido a destruir larvas de moscas de la fruta, y se realiza cuando el muestreo de frutos reporta la
presencia de la plaga (NOM-023-FITO-1995, 1999). Su incorporación es primordial en un manejo integrado de
moscas de la fruta y puede llegar a controlar al 60-80% de la población plaga (Aluja 1993), consiste en
actividades de recolección y destrucción de frutos, barbecho, rastreo y podas sanitarias. La fruta caída se
destruye antes y durante la cosecha, así como los frutos desechados por mala calidad durante el corte y
empaque, los frutos que permanecen en el árbol después de la cosecha comercial y los frutos en árboles
hospedantes alternantes de la periferia de los huertos; la destrucción de frutos se realiza enterrándolos o
incinerándolos (NOM-023-FITO-1995, 1999). La eliminación de la maleza mediante el barbecho y rastreo
dentro del huerto facilita la colecta de la fruta caída; Las podas sanitarias reducen el exceso de follaje que sirve
de refugio a las moscas; la reducción del número de variedades hospedantes en un huerto comercial
contribuye a la disminución de poblaciones de mosca; los cultivos trampa como la toronja, concentran altas
poblaciones de A. ludens que pueden ser fácilmente controladas; los hospedantes silvestres actúan como
cultivos trampa. Cuando por razones de comercialización se requiere de varios frutales en un huerto,
hospedantes de A. ludens, estos se seleccionan para que la producción de frutos no sea continua, y se evite la
proliferación de la plaga. Ecológicamente es deseable tener diversidad de frutales porque se mantiene un
equilibrio natural que beneficia a la fauna benéfica (Aluja 1993).
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Durante los últimos 50 años se ha dependido de los insecticidas como la alternativa importante de de control, y
desafortunadamente, a largo plazo no han provisto de una regulación efectiva de plagas (Cuperus et al., 1990).
En México, además de los insecticidas cebo contra moscas de la fruta, se aplica, básicamente, el control
cultural, la técnica del macho estéril y el control biológico; el productor está obligado a mantener un control de
moscas en su huerto, en lugar de optar por acciones de corto plazo como un tratamiento postcosecha o
cuarentena de áreas, cuando se encuentran frutos larvados. Prácticas de manejo con fundamento ecológico
como la manipulación del medio ambiente, los cultivos trampa y el diseño de huertos, están dispuestas para
detener el continuo movimiento de poblaciones de moscas de un hospedante a otro; para ello es necesario
identificar todas las plantas hospedantes cultivadas y silvestres para cada una de las especies de moscas de la
fruta que causan daño económico (Aluja y Liedo 1986). La destrucción de frutos caídos ha resultado efectiva
para reducir poblaciones de moscas, cuando se coordina con la aplicación de un cebo tóxico o un cultivo
trampa como la toronja en el cual se puede asperjar insecticidas (Crawford 1927).
Control Biológico
Este método de control responde a la incorporación de principios ecológicos en el manejo de plagas agrícolas
para obtener productos libres de residuos tóxicos, y reducir el impacto negativo al medio ambiente y
organismos presentes (Montoya y Cancino, 2004). La avispita Diachasmimorpha longicaudata (Ashmead), es
uno de los parasitoides exóticos que se ha liberado y ha llegado a establecerse en Latinoamérica (Ovruski et
al., 2000), sin embargo, no existen evidencias de que está controlando significativamente a las moscas de la
fruta (Sivinsky, 1996). En comparación con el esquema de control biológico clásico, las liberaciones
aumentativas de parasitoides han tenido mejores resultados (Thomas 2007). Existen diferentes reportes acerca
de la supresión de poblaciones de moscas de la fruta por medio de liberaciones aumentativas de parasitoides,
principalmente D. longicaudata y D. tryoni (Wong et al., 1991; Wong et al., 1992; Sivinsky et al., 1991, 1996;
Burns et al., 1996). Esta estrategia es considerada como una alternativa para la supresión de poblaciones
plaga y puede utilizarse en programas de erradicación, al integrarlo con la Técnica del insecto estéril (Wong et
al., 1992; Sivinsky, 1996).
En México, las dos especies identificadas con un gran potencial para programas de control biológico por
aumento son D. longicaudata y Fopius arisanus (Montoya y Cancino, 2004), el primero, ha sido el más
utilizado. Para aplicar este programa se requirió del establecimiento de una cría artificial del enemigo natural, lo
cual fue logrado en la planta de moscas de la fruta en Metapa de Dominguez, Chiapas, donde se tiene una
capacidad de producción semanal de 50 millones de D. longicaudata (Rull-Gabayet et al., 1996). El programa
de liberaciones aumentativas es una extensión del programa de la TIE porque los insectos estériles criados
masivamente son los hospederos de los parasitoides (Wong et al., 1992).
D. longicaudata liberado en forma terrestre a una densidad de 750 individuos por ha, en naranja, ha resultado
en 69.9% de parasitismo de A. ludens (Enkerlin et al., 1990), y liberado en forma aérea en mango criollo,
resultó en 42.4% de parasitismo (Montoya et al., 2000). Liberaciones semanales de 1000 parasitoides/ha,
durante 35 semanas, en una superficie de 1600 ha de huertos de mango, causó una supresión del 70% de
poblaciones de Anastrepha (Montoya et al., 2000).
se efectúan después de un programa sistemático de muestreo de frutos que identifica las áreas con presencia
de larvas maduras de la plaga (http://www.cesavesin.gob.mx/ moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf).
En base a un plan técnico, se envían parasitoides a diversas entidades para ser liberados para el control de
Anastrepha spp en hospedantes en áreas marginales y traspatios para prevenir el movimiento de poblaciones
de moscas hacia los huertos comerciales; las densidades de liberación son de 1500 a 2500 parasitoides por ha
dependiendo del tipo de área ecológica; ésta actividad asociada con otras medidas de control ha reducido
considerablemente la presencia de moscas en los huertos comerciales y han facilitado su control (Montoya et
al., 2007).
Control autocida
La técnica del insecto estéril (TIE) es altamente específica y afecta el sistema reproductivo de la plaga, su
objetivo es la supresión de la población a nivel debajo del “límite máximo de plaga” para seguridad
cuarentenaria (Mangan et al., 1997), bajo este concepto, la infestación de la plaga es tan baja que no
constituye un riesgo, y la exportación de la fruta es permitida sin fumigación u otras restricciones (Nilakhe,
1991). Antes de su aplicación, en programas de supresión/erradicación, se requiere aislar y reducir las
poblaciones de la plaga a densidades más bajas que la de los insectos estériles a liberar; para evitar
inmigraciones de la plaga y lograr el aislamiento de la población en el sitio de interés, se pueden utilizar
barreras cuarentenarias, geográficas, o aplicación de tratamientos en los márgenes; la reducción de la
población plaga, se logra mediante la aplicación de los otros componentes del manejo integrado (Mangan,
2005) y generalmente se logra mediante la aplicación de insecticidas o mediante estaciones cebo (Thomas,
2007) y el control mecánico y cultural y el control biológico. Hembras fértiles que copularon antes de la
liberación de insectos estériles, continúan causando daño; sin embargo, la posterior reducción del potencial
reproductivo de la población se manifiesta en la reducción del daño (Mangan, 2005). El macho es sexualmente
activo a los 4 días después de la eclosión (Dickens et al., 1982), su liberación se hace a los 3-4 días de edad y
su persistencia o recaptura es mayor cuando la liberación se realiza por la tarde (Thomas, 2002), la esperanza
media de vida de moscas estériles es de 5 a 10 días después de su liberación (Thomas y Loera-Gallardo,
1998).
La implementación de la TIE en México, se lleva a cabo mediante la producción de 220 millones por semana de
A. ludens en la planta de producción de moscas de la fruta estériles, ubicada en Metapa de Domínguez,
Chiapas. Las pupas irradiadas se envían a los estados con estatus de baja prevalencia, con el objetivo de
erradicar a la plaga (http:// www.senasica.gob.mx/default.asp?id=1002).
La liberación de las moscas estériles es la actividad culminante del proceso de erradicación y se inicia cuando
se ha logrado la supresión de la plaga y se mantiene un MTD menor a 0.01 durante la temporada de
fructificación del hospedante preferido o durante un periodo mínimo de 5 meses. El método de liberación debe
estar acorde a la dimensión del programa de erradicación de un estado o región. En áreas en erradicación se
manejan altas densidades que varían entre 2,000 y 5,000 moscas por ha; una densidad de 3,500 moscas
estériles por ha es ideal para un programa normal de erradicación; en caso que exista una limitante en la
disponibilidad de pupas, las densidades pueden ser entre 1,000 y 2,000 moscas por ha (NOM-023-FITO-1995,
1999).
La liberación puede ser aérea o terrestre y se recomienda iniciarla entre las 4:00 y 5:00 a.m. y finalizarla a las
10:00 A.M. Para la liberación aérea se utilizan avionetas en áreas planas, y helicópteros en regiones
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montañosas donde los hospedantes están agrupados en islas ecológicas, o para liberaciones dirigidas a brotes
de la plaga. La liberación terrestre es complementaria a la liberación aérea. Se recomienda realizarla en áreas
con asentamientos humanos (zonas urbanas, suburbanas, ejidos y brotes de la plaga muy localizados
(http://www.cesavesin.gob.mx/moscas/Manual_Moscas_de_la_Fruta.pdf).
La SAGARPA determina el momento oportuno para iniciar las liberaciones, así como la programación de los
envíos de moscas estériles a cada zona o región, con base en la infraestructura y acondicionamiento apropiado
para mantener la calidad de los insectos estériles (NOM-023-FITO-1995, 1999).
Control legal
El control legal se basa en el cumplimiento de actividades de carácter obligatorio para el público en general,
productores, transportistas, comerciantes y empacadores, establecidas en la Ley Federal de Sanidad Vegetal y
en las Normas Oficiales Mexicanas emitidas por la SAGARPA; su objetivo es controlar, suprimir, confinar o
erradicar a una plaga en determinada región del país, y proteger las zonas reconocidas como libres y de baja
prevalencia de moscas de la fruta. Se aplica mediante disposiciones como, la inscripción o registro de huertos
ante la SAGARPA, la verificación y certificación de la sanidad de huertos por un profesional fitosanitario
autorizado, la disposición de la Tarjeta de Manejo Integrado de Moscas de la Fruta de periodicidad semanal en
la que se registran cada una de las acciones que se realiza y los resultados obtenidos, y la realización de las
actividades de monitoreo y control de la plaga conforme a lo indicado en la NOM-023-FITO-1995 (1999). Es
primordial el apoyo de los productores a la formación y consolidación de los comités locales y regionales de
Sanidad Vegetal, a los mecanismos de regulación de viveros, variedades y ampliación de nuevas áreas
frutícolas, al establecimiento de caseta de control en carreteras y centrales de abasto para evitar el transporte
de fruta infestada (Aluja, 1993).
Tratamientos cuarentenarios. Las metodologías de control son utilizadas para el control de la plaga en el
campo, sin embargo, después de cosechados los frutos, se pueden requerir otras medidas de manejo en el
caso de los productos que van a ser movilizados nacionalmente o exportados (NOM-075-FITO-1997). La
infestación por moscas de la fruta es uno de los problemas cuarentenarios críticos, y se requiere de la
aplicación de tratamientos postcosecha aprobados (Gazit et al., 2004), para evitar el transporte de fruta
infestada, y reducir el riesgo de introducción de la plaga en áreas libres (Kammen y Hassenzahl, 1999). La
eficacia de los tratamientos cuarentenarios (probit 9) se obtiene con un 99.9968% de mortalidad probada en
más de 100,000 insectos (Phillips et al., 1997).
Diversos tratamientos cuarentenarios están disponibles actualmente e incluyen a la fumigación con Bromuro de
metilo, tratamientos físicos usando calor (aire caliente, aire caliente forzado, inmersión en agua caliente), al
almacenamiento en frio y a la irradiación (Armstrong, 1994).
Cuando una plaga cuarentenaria del país importador, está presente en un envío, o está determinado
oficialmente que existe el riesgo de que pudiera estar presente, se puede usar el bromuro de metilo para su
control. Cuando la plaga que puede estar presente en un envío de exportación no es una plaga cuarentenaria,
y el tratamiento de bromuro de metilo es aplicado 21 días previos a la exportación, como requerido por el país
importador o exportador, se puede aplicar el bromuro de metilo. En ambos casos, se exige a los países el uso
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de alternativas técnica y económicamente factibles, aun cuando el tratamiento con bromuro de metilo pueda
ser aceptado bajo la excepción en cuarentena y preenvios (http://ozone. unep.org; o www.unep.ch/ozone).
El Tratamiento hidrotérmico es muy utilizado en mango y consiste en sumergir los frutos en agua caliente a una
temperatura de 46.1°C. Con base en la forma y peso de la fruta, es el tiempo de inmersión para frutos de 375 g
o menores, y hasta frutos de 900 g variando el tiempo de 65 a 90 min., respectivamente (http://
manuals.cphst.org/Tindex/getSchedule.cfm?schedules=119). Este tratamiento mejora la calidad porque
destruye organismos en descomposición o exudados en la superficie del fruto y no deja residuos tóxicos
(Sharp, 1994).
El Tratamiento con aire caliente a temperatura de 43.3°C y una humedad relativa cercana al 100% durante 14
h. para cítricos y mango infestados por A. ludens, está incluido en el manual de tratamientos del USDA-APHIS-
PPQ (Hallman y Armstrong, 1994). Una variante de este tratamiento es el tratamiento con aire forzado a
temperatura de 44°C y 30% de H. R.; después de 90 min bajo las condiciones anteriores la fruta permanece
100 min adicionales. Este tratamiento fue aprobado desde 1998 para usarse en toronja, tangerinas, y naranjas
(Mangan y Shellie, 1999).
El tratamiento en frio fue utilizado en cítricos infestados por A. ludens, durante el periodo 1929 a 1937,
aplicando temperaturas de -1.1 a -0.55 por 15 días (Baker et al., 1944). Actualmente se aplican temperaturas
de 0.55, 1.11 o 1.66°C durante 18, 20 y 22 días, respectivamente, régimen de tratamientos listado para este
mismo insecto en el manual de tratamientos del USDA-APHIS-PPQ (Gould, 1994; Walter, 1994 https://
manuals.cphst.org/Tindex/getSchedule.cfm?schedules=119).
El tratamiento de irradiación consiste en exponer alimento empacado a una fuente de radiación durante cierto
periodo de tiempo para obtener el efecto deseado. Las fuentes de radiación permitidas por los standards Codex
son los rayos gama producidos por Co-60 o Ce-137 (CAC, 1984).
La irradiación no mata al insecto inmediatamente, pero lo vuelve infértil o evita la emergencia del adulto. El
criterio de mortalidad no puede ser utilizado al aplicar la irradiación, porque las altas dosis requeridas afectarían
a la calidad de la fruta. El grupo consultivo internacional para irradiación en alimentos CGFI (International
consultive group for food irradiation) acordó el uso de 150 Gray en fruta infestada por insectos de la familia
Tephritidae. México ha realizado la investigación necesaria para determinar las dosis mínimas en mangos
infestados por especies de moscas de la fruta importantes económicamente en el país, con base al valor probit-
9; el proceso de irradiación en México es económicamente factible, además de efectivo y eficiente porque dosis
bajas evitan el desarrollo del insecto y pueden ser aplicadas a la mayoría de las frutas para ser consumidas
inmediatamente después del tratamiento; sin dejar residuos tóxicos, ni afectar al medio ambiente, ni a la
calidad del producto y aceptación por el consumidor (Bustos, 2001). La dosis mínima para inhibir la emergencia
de A. ludens es de 100 Gy, mientras que APHIS-USDA acepta hasta 150 Gy (Bustos et al., 2004). Las dosis
que pueden ser aplicadas a mango, toronja y naranjas es de 1000, 300 y 300 Gy, respectivamente (Bustos,
2001).
La Irradiación se aplica en México para exportar guayabas a Estados Unidos desde 2008, y a partir de 2009 ha
incluido mangos. Se tienen planes de aplicar la misma tecnología a otras frutas y verduras para exportación
(Eggert, 2009), además, se tiene la expectativa de exportar toronja, naranja, mandarina, chile manzano y
carambola irradiados. También, a corto plazo se programa incrementar el uso de irradiación para la exportación
de otros productos tales como: zapote, chicozapote, guanábana, mamey, tejocote, ciruela amarilla, pitahaya,
lima dulce, granada, higo, rambután, entre otros (Puente, 2009).
La aplicación de medidas fitosanitarias a los productos vegetales promueven el intercambio comercial con el
resto del mundo; ayudan a evitar la entrada y establecimiento de nuevas plagas con potencial para provocar
reducciones en rendimiento y calidad, y causar daño en los productos de consumo nacional y de exportación
(http://www.senasica.gob.mx/?id=695).
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Los frutos de hospedantes originarios de países donde A. ludens está presente, en movimiento hacia países
libres de la plaga, deben revisarse para identificar síntomas de infestación y/o disectarlos para buscar larvas.
Es recomendable que tales frutos debieran provenir de áreas de producción libres de A. ludens o de lugares
donde la plaga no fue encontrada, constatado mediante inspecciones regulares cuando menos 3 meses antes
de ser cosechados (OEPP/EPPO, 2004). Existe también la alternativa de que los frutos sean tratados, en
tránsito, con algún tratamiento cuarentenario como el tratamiento en frío (Mangan e Ingle, 1994).
Con las actividades del manejo integrado de moscas de la fruta que se aplican permanentemente en México, a
través de la Campaña Nacional contra Moscas de la fruta, actualmente se tiene el reconocimiento del 51.10%
(1´001,242.57 km2) del territorio nacional como libre de moscas de la fruta por parte del gobierno de México.
De esta superficie han sido reconocidos internacionalmente 202,017 km2 por Estados Unidos, Australia, Nueva
Zelanda, Unión Europea y Japón. Con los reconocimientos de zonas libres de moscas de la fruta se ha logrado
exportar sin tratamiento cuarentenario de postcosecha 36 mil 518.5 toneladas de mango, 20 mil 482 toneladas
de naranja y 764 toneladas de durazno, con un valor comercial de 50.7 millones de dólares. Se logró la
exportación sin tratamiento cuarentenario de postcosecha 36 mil 518.5 toneladas de mango, 20 mil 482
toneladas de naranja y 764 toneladas de durazno, con un valor comercial de 50.7 millones de dólares y como
zona de baja prevalencia se tiene el reconocimiento del 9.75%, equivalente a 190,932.97 kilómetros cuadrados
del país.
Con esta Campaña contra las Moscas de la Fruta en México, se han logrado acuerdos de declaratorias de
Zonas Libres de moscas de la fruta en México (información actualizada el 03 de Junio de 2014)
(http://www.senasica.gob.mx/default.asp?doc=3901), en los cuales se incluyen a municipos de diversas
entidades Federativas, Baja California, Baja California Sur, Coahuila, Chihuahua, Sonora, 36 Municipios del
estado de Zacatecas, 32 Municipios del estado de Durango, 27 Municipios del estado de San Luis Potosí, 24
Municipios del estado de Nuevo León, 12 Municipios del estado de Sinaloa, 6 Municipios del estado de
Tamaulipas, el Municipio de Altzayanca, Tlaxcala y la Región norte de las comunidades de Tetela del Volcán y
Tlalmimilulpan del Municipio de Tetela del Volcán en el estado de Morelos y 8 Municipios del estado de
Aguascalientes.
Como zonas de baja prevalencia existen acuerdos de declaratorias (información actualizada el 03 de Junio de
2014) (http://www.senasica.gob.mx/default.asp?doc=11027), como Zonas de Baja Prevalencia se tienen
reconocidos los municipios de Aguascalientes, Calvillo y Jesús maría del estado de Aguascalientes; 28
municipios del norte y centro del estado de Tamaulipas; 11 municipios del estado de San Luis Potosí; la Región
centro occidente del municipio de Coatepec Harinas, las comunidades de La Cercada, Colonia Adolfo López
Mateos, Colonia Guadalupe, San Luis, 1a. y 2a. de Analco, 1a. y 2a. de Santa Ana, 1a. y 2a. de San Miguel,
1a. y 2a. de Zacanguillo y San Isidro del municipio de Coatepec Harinas y a la Comunidad de Puerta Grande
del municipio de Ixtapan de la Sal del Estado de México; 27 municipios del estado de Nuevo León; 12
municipios del estado de Zacatecas; nueve municipios de la Región Tierra Caliente y 42 comunidades del
municipio de Tecpan de Galeana del estado de Guerrero; siete municipios del estado de Durango; siete
municipios del norte del estado de Nayarit; seis municipios del sur del estado de Sinaloa; los municipios de
Tuzantla, Susupuato, Tepalcatepec y la Región centro sur del municipio de Juárez y las 18 comunidades del
municipio de San Lucas, 7 comunidades del municipio de Jungapeo y tres comunidades del Municipio de
Zitácuaro del estado de Michoacán; la Región Centro sur de las Comunidades de Tetela del Volcán,
Tlalmimilulpan y Xochicalco del municipio de Tetela del Volcán del estado de Morelos; Mazapiltepec de Juárez,
San Salvador El Seco, Soltepec, la comunidad de González Ortega del municipio de Saltillo, La Fragua y la
comunidad de Santa María Atexcac en el municipio de Huejotzingo del estado de Puebla.
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Figura 6. Zonas libres, de baja prevalencia y bajo control Fitosanitario, de la Campaña Nacional contra Moscas de la Fruta en México
(SENASICA, 2017).
Zona Libre
Riesgo fitosanitario
A. ludens es considerada como una plaga cuarentenaria en la EPPO A1 (OEPP/EPPO, 1983), y COSAVE.
Como otras Anastrepha spp., es de hábitats tropicales húmedos; la parte central y norte de la región EPPO
podría no tener las temperaturas suficientemente altas para su sobrevivencia, mientras que la mayoría de las
áreas cálidas de la región sur son demasiado áridas como para que A. ludens llegara a establecerse
ampliamente, por lo tanto, se asume que el riesgo directo de establecimiento es mínimo en la mayoría de las
regiones de la EPPO, a pesar de que las poblaciones podrían entrar y multiplicarse durante los meses de
verano; estas poblaciones podrían sobrevivir uno o varios inviernos en las áreas de la parte de la región sur, sin
embargo, las pérdidas directas de tales introducciones probablemente no serían altas. (http://www.
eppo.org/quarantine/insects/Anastrepha.../ANSTLU_ds.pdf).
En E. U. A., el mayor riesgo potencial de A. ludens para establecerse se concentra en la parte sur de los
estados de Texas, Georgia, Carolina del sur, Arizona y Luisiana. La mayoría de las regiones de producción en
California y Florida están localizadas en áreas donde el establecimiento es probable. El estado de Hawaii
muestra el mayor riesgo para el establecimiento de A. ludens. El resto del país, presenta un bajo riesgo de
establecimiento de esta plaga, debido principalmente a la combinación de la limitada disponibilidad de
hospedantes, el corto periodo de clima benéfico para su desarrollo, y a las bajas temperaturas letales para la
plaga, durante periodos prolongados (Sequeira, et al., 2001). Anastrepha spp., son endémicas para el
continente Americano y se restringen a climas tropicales y subtropicales; están ampliamente diseminadas en
México, Centro y Sudamérica, y representan alto riesgo para hábitats con climas similares (CABI, 2000). En
México, A. ludens se encuentra en todas las regiones biogeográficas; y en su distribución por entidades
federativas no hay registros para los estados de Hidalgo, Chihuahua y Baja California (Hernández-Ortiz, 2007).
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BIBLIOGRAFIA
Aluja M., J. Sivinsky, J. Rull, and P. J. Hodgson. 2005. Behavior and Predation of Fruit Fly Larvae (Anastrepha
spp.) (Diptera: Tephritidae) after exiting fruit in four types of habitats in tropical Veracruz, Mexico. Environmental
Entomology 34(6):1507-1516.
Aluja M., M. Diaz-Fleischer, D. R. Papai, G. Lagunes, and J. Sivinsky. 2001. Effects of age, diet, female density,
and the host resource on egg load in Anastrepha ludens and Anastrepha oblique (Diptera: Tephritidae). Journal
of Insect Physiology 47: 975-988.
Aluja M., J. Piñero, I. Jácome, F. F. Díaz-Fleischer, and J. Sivinsky. 2000. Behavior of flies of the genus
Anastrepha, Pp. 375-406. In: M. Aluja & A. Norrbom [eds.], Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and Evolution of
Behavior. CRC Press, Boca Raton, FL. 968p.
Aluja M. 1999. Fruit Fly (Diptera: Tephritidae) Research in Latin America: Myths, Realities and Dreams. An.
Soc. Entomol. Brasil 28(4): 565-594).
Aluja M, H. Celedonio-Hurtado, P. Liedo, M. Cabrera, F. Castillo, J. Guillén, and E. Ríos. 1996. Seasonal
population fluctuations and ecological implications for management of Anastrepha fruit flies (Diptera:
Tephritidae) in commercial mango orchards in southern Mexico. Journal of Economic Entomology 89: 654–667.
Aluja, M. 1994. Bionomics and management of Anastrepha. Annu. Rev. Entomol. 39: 155-178.
Aluja, M., M. Cabrera, J. Guillén, H. Celedonio, and F. Ayora. 1989. Behavior of Anastrepha ludens, A. obliqua,
and A.serpentina (Diptera: Tephritidae) on a wild mango tree (Mangifera indica) harbouring three McPhail traps.
Insect. Sci. Appl. 10: 309-318.
Aluja M., and P. Liedo. 1986. Future perspectives on integrated management of fruit flies in Mexico. In: Pest
control: operations and systems analysis in fruit fly management. Proc. NATO advanced workshop. M. Mangel,
J. R. Carey, and R. Plant. Eds. Springer Verlag. New York. pp 12-48.
Aluja M., y E. I. Martinez. 1984. Manejo integrado de las moscas de las frutas (Diptera: Tephritidae). Mexico,
SARH, D. G. S. V. Programa Mosca del Mediterráneo. 241p.
Awmack C. S., and S. R. Leather. 2002. Host plant quality and fecundity in herbivorous insects.Annu. Rev.
Entomol. 47: 817–44.
Baker, A. C., W. E. Stone, C. C. Plummer, and M. McPhail. 1944. A review of studies on the Mexican Fruitfly
and related Mexican species. U.S.D.A. Misc. Publ. 531, 155 pp.
Bateman M. A. 1972. Ecology of fruit flies. Ann. Rev. Entomol. 17: 493-518.
DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL
Dirección del Programa Nacional de Moscas de la Fruta
Berrigan, D. A., J. R. Carey, J. Guillen-Aguilar, and H. Celedonio-Hurtado. 1988. Age and host effects on clutch
size in the Mexican fruit fly, Anastrepha ludens.Entomol. Exp. Appl. 47: 73-80.
Birke A., M. Aluja, P. Greany, E. Bigurra, and D. Perez-Staples. 2006. Long aculeus and behavior of
Anastrepha ludens render gibberellic acid ineffective as an agent to reduce ‘Ruby Red’ grapefruit susceptibility
to the attack of this pestiferous fruit fly in commercial groves. J. Econ. Entomol. 99:1184–93
Burns R. E., J. O. Diaz, and T. C. Holler. 1996. Inundative release of the parasitoid Diachasmimorpha
longicaudata for the control of the Caribbean Fruit Fly Anastrepha suspensa, pp. 377-381. In: B. A. McPheron,
G. F. Steck (eds.). Fruit Fly Pests. A World Assesment of their biology and Management. St. Lucie Press.
Delray Beach, Florida.
Bush, G. L. 1962. The cytotaxonomy of the larvae of some Mexican fruit flies in the genus Anastrepha
(Tephritidae, Diptera) Psyche 69: 87-101.
Bustos E. 2001. Irradiation as a Quarantine Treatment, Pp.4-12, En: 24th NAPPO Annual Meeting Workshop
Bulletin No. 16. North American Plant Protection Organization Proceedings of the NAPPO Workshop on
Phytosanitary Alternatives to Methyl Bromide, 76p.
Bustos M. E., W. Enkerlin, J. Reyes, and J. Toledo. 2004. Irradiation of Mangoes as a Postharvest Quarantine
Treatment for Fruit Flies (Diptera: Tephritidae). Journal of Economic Entomology 97(2): 286-292.
CABI (Centre for Agriculture and Biosciences International). 2000. Crop Protection Compendium, Global
Module, 2nd Edition. CAB International, Wallingford, UK.
CAC (Codex Alimentarius Commission). 1984. Codex General Standard for Irradiated Foods and Recommend
International Code of Practice for the Operation of Radiation facilities used for the treatment of Foods. CAC/Vol.:
XV De. 1 FAO/WHO, Rome.
Carroll L. E., and R. A. Wharton. 1989. Morphology of the immature stages of Anastrepha ludens (Diptera:
Tephritidae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 82: 201-214.
Celedonio-Hurtado H., P. Liedo, M. Aluja, y J. Guillen. 1988. Demography of Anastrepha ludens, A. obliqua and
A. serpentina (Diptera: Tephritidae) in Mexico. Florida Entomologist 71 (2) 110-119.
Christenson L. D., R. H. Foote. 1960. Biology of fruit flies. Annual Review of Entomology 5, 171-192.
Crawford D. L. 1927. Investigation of Mexican fruit fly (Anastrepha ludens Loew) in Mexico. Monthly Bulletin,
Department of Agriculture, California 16: 422-445.
Cuperus G. W., R. T. Noyes, W. S. Fargo, B. L. Clary, D. C. Arnold, and K. Anderson. 1990. Succesful
management of a high risk stored wheat system in Oklahoma. American Entomologist 36: 129-134.
Díaz-Fleischer F., and M. Aluja M. 2003. Clutch size in frugivorous insects as a function of host hardness: the
case of the tephritid fly Anastrepha ludens. Ecol. Entomol. 28: 268–77.
Dickens, J. C., E. Solis, and W.G. Hart. 1982. Sexual development and mating behavior of the Mexican fruit fly,
Anastrepha ludens (Loew). Southwest. Entomol. 7: 9-15.
DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL
Dirección del Programa Nacional de Moscas de la Fruta
Division of Plant Industry; Jack Dykinga, USDA; and Jack Clark, University of California Cooperative Extension.
Eggert P. 2009. Reflexiones sobre la NAPPO. Boletin de la NAPPO, 33ª Reunión Anual. www.nappo.org/
Newsletter/2009/Newsletter-09-09-s.htm#Irradiation (Consultado el 2 de Febrero de 2010)
Enkerlin D., R. L. García, and M. F. Lopez. 1989. México, Central and South America. Fruit flies: their biology,
natural enemies and control. World Crop Pests, Vol. 3A (Ed. by A. S. Robinson, and G. Hooper), pp. 83–90.
Elsevier, Amsterdam, The Netherlands.
Enkerlin D. J., J. Cancino, J. Guillén, y L. Martinez. 1990. Evaluaciones del efecto de parasitoides sobre
poblaciones de moscas de la fruta del género Anastrepha (Diptera: Tephritidae) en Mazapa de Madero,
Chiapas. In: XIII Reunión Nacional de Control Biológico. AMBC. (datos sin publicar)
Fletcher B. S. 1989. Ecology: movements of tephritid fruit flies. In: Robinson, A.S., G. Hooper, eds. Fruit Flies:
Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests, 3(B). Amsterdam, Netherlands: Elsevier, pp.
209-219.
Flitters N. E., and P. S. Messenger. 1965. Effect of temperature and humidity on development and potential
distribution of the Mexican fruit fly in the United States. Tech. Bull. No. 1330. USDA-ARS. 35pp.
García E. 1973. Modificaciones al sistema de clasificación climatic de Koeppen para adaptarlo a las
condiciones de la República Mexicana. Instituto de Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México.
México D. F., 246p.
Gazit Y., Y. Rossler, S. Wang, J. Tang, and S. Lurie. 2004. Commodity treatment and quarantine entomology.
Thermal death kinetics of egg and third instar Mediterranean fruit fly (Diptera: Tephritidae). J. Econ. Entomol.
97: 1540–1546.
Gould W. P. 1994. Cold storage. Pp. 119-132, In: J. L. Sharp y G. J. Hallman (Eds.) Quarantine treatments for
pests of food plants. 290p.
Greene C. T. 1929. Characters of the larvae and pupae of certain fruit flies. Journal of Agricultural Research 38:
489-504.
Gutierrez-Samperio J., J. Reyes, and A. Villaseñor. 1993. National Plan against fruit flies in Mexico. In: Fruit
flies: Biology and management, M. Aluja, P. Liedo (eds.), Springer Verlag New York, Inc., 492p.
Hagstrum D. W., and C. E. Leach. 1973. Role of constant and fluctuating temperatures in determining
developmental time and fecundity of three species of stored-product Coleoptera. Ann. Entomol. Soc. Am. 66:
407-410.
Halffter G. 1976. Distribución de los insectos en la Zona de Transición Mexicana. Relaciones con la
Entomofauna de Norteamérica. Folia Entomológica Mexicana 35: 1-64.
Hallman G. R. 1999. Lethality of cold to third instars, pupae, and pharate adults of the Mexican fruit fly (Diptera:
Tephritidae). J. Econ. Entomol 92(2): 480-484.
DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL
Dirección del Programa Nacional de Moscas de la Fruta
Hallman G. J., and J. W. Armstrong. 1994. Heated air treatments Pp. 149-164, En: J. L. Sharp y G. J. Hallman
(Eds.) Quarantine treatments for pests of food plants. 290p.
Hernández-Ortiz V. 2007. Diversidad y biogeografía del género Anastrepha en México. En: V. Hernandez- Ortiz
(Ed.), Moscas de la fruta en Latinoamérica (Diptera: Tephritidae): Diversidad, Biología y Manejo. S y G editores,
Distrito Federal, México. Pp: 53-76.
Herrera A. L., A. F. Rangel, y L. de la Barreda. 1900. El gusano de la fruta (Instrypetas ludens I. D. E.). Boletín
de la Comisión de Parasitología Agrícola 1: 1-28.
ICGFI (International Consultive Group for Food Irradiation). 1986. Report of the Task Force Meeting on
Irradiation as a Quarantine Treatment convened by the International Consultative Group For Irradiation (ICGFI),
Chiang Mai, Thailand. IAEA, Vienna.
Jiron L. F., J. Soto-Manitiu, and A. L. Norrbom. 1988. A preliminary list of the fruit flies of the genus Anastrepha
(Diptera: Tephritidae) in Costa Rica. Florida Entomologist 71:130-137.
Kammen D. M., D. M. Hassenzahl. 1999. Should We Risk It? Exploring Environmental, Health, and
Technological Problem Solving. Princeton, NJ: Princeton Univ. Press.
Knipling E. F. 1992. Principles of insect parasitism analyzed from new perspectives. Agriculture Handbook No.
693. ARS-USDA. Washington D. C. USA.
Leyva-Vazquez J. L. 1988. Temperatura umbral y unidades calor requeridas por los estados inmadurados de
Anastrepha ludens (Loew) (Diptera: Tephritidae). Folia Entomol. Mex. 74: 189-196.
DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL
Dirección del Programa Nacional de Moscas de la Fruta
Liedo P. F., J. R. Carey, H. Celedonio-Hurtado, and J. Guillen-Aguilar. 1993. Demography of Anastrepha fruit
flies: a case study of three species of economic importance, p. 119-124. In: M. Aluja, and P. Liedo (Eds.). Fruit
flies: Biology and management. Springer-Verlag, New York. 492p.
Liedo P., and J. Toledo. 2007. Ecología de poblaciones y manejo integrado de las moscas de la fruta en el
Soconusco, Chiapas, México. En: V. Hernandez-Ortiz (Ed.), Moscas de la fruta en Latinoamerica (Diptera:
Tephritidae): Diversidad, Biología y Manejo. S. y G. editores, Distrito Federal, México. Pp: 133-144.
López A. J. I., J. Loera G. 2008. Jugo de uva y trampas transparentes para mejorar la captura de mosca
mexicana de la fruta Anastrepha ludens (Loew) (Diptera. Tephritidae), p.83-84. En: Memorias de la 7a reunión
del grupo de trabajo em Moscas de la fruta del Hemisferio Occidental. 182p.
Mangan R. L., D. S. Moreno. 2007. Development of Bait Stations for Fruit Fly Population Suppression. Journal
of Economic Entomology 100(2):440-450.
Mangan R. L. 2005. Population suppression in support of the sterile insect technique. V. A. Dyck J. Hendrichs,
A. S. Robinson (eds.), Sterile Insect Technique. Principles and Practice in Area-Wide integrated pest
management. 407-425.
Mangan R., K. Shellie, S. Ingle and M. Firko. 1998. High temperature forced air treatments with fixed time and
temperature for Dancy tangerines, Valencia oranges, and rio star grapefruit. J. Econ. Entomol. 91(4); 933-939.
Mangan R. L., E. R. Frampton, D. B. Thomas, and D. S. Moreno. 1997. Application of the maximum pest limit
concept to quarantine security standards for the Mexican fruit fly (Diptera: Tephritidae). Journal of Economic
Entomology 90:1433-1440.
Mangan R., and K. Shellie. 1999. Forced Hot-Air Treatments Moving Forward for Citrus. Agricultural Research
Service/Vol. 5, No. 4
Mangan R.L., and S.J. Ingle. 1994. Forced hot-air quarantine treatment for mangoes infested with West Indian
Fruit fly (Diptera: Tephritidae). J. Econ. Entomol. 85: 1859-1864.
Martinez A. J., E. J. Salinas, and P. Rendon. 2007. Capture of Anastrepha species (Diptera: Tephritidae) with
Multilure traps and Biolure attractants in Guatemala. Florida Entomologist 90: 258-263.
Messenger P. S., and N. E. Flitters. 1957. Bioclimatic studies of the Mexican fruit fly. California Avocado
Society. Yearbook 41: 119-127.
McAllister L.C. and J.K. Clore. 1941. Evidence on the theory of annual dispersal of the Mexican fruit fly from
Northern Mexico to Citrus groves in the Rio Grande Valley of Texas. Summary report on line project No. 40,
1941-1941, USDA-Bureau of Entomology and Plant Quarantine. U.S. Gov. Printing Office S-9742.
McPhail M., and C. I. Bliss. 1933. Observations on the Mexican fruit fly and some related species in
Cuernavaca, Mexico, in 1928 and 1929. U. S. Dept. Agr. Cir. 255. 24 pp.
Montoya P., J. Cancino, M. Zenil, G. Santiago, and J. M. Gutierrez. 2007. The augmentative biological control
component in the Mexican National Campaign against Anastrepha spp. Fruit flies. In: M. J. B. Vreysen, A. S.
Robinson, J. Hendricks (eds.). Area-Wide Control of Insect Pests, 661-670.
Montoya P., P. Liedo, B. Benrey, J. Cancino, J. F. Barrera, J. Sivinsky, and M. Aluja. 2000. Biological control of
Anastrepha spp (Diptera: Tephritidae) in mango orchards through augmentative releases of Diachasmimorpha
lonigicaudata (Ashmead) (Hymenoptera: Braconidae). Biological Control 18:216-224.
DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL
Dirección del Programa Nacional de Moscas de la Fruta
Montoya P., J. Cancino. 2004. Control biologico por aumento en moscas de la fruta (Diptera: Tephritidae). Folia
Entomológica Mexicana, 43: 257-270.
Montoya P., and P. Liedo. 2000. Biological control of fruit flies (Diptera: Tephritidae) through augmentative
releases: current status, In: Tan, K. H. (Ed.) Area-Wide control of fruit flies and other insect pests. Penerbit
University, Penang, Malaysia, pp. 719.723.
Montoya P., S. Flores, and J. Toledo. 2008. Effect of rainfall and soil moisture on survival of adults and
immature stages of Anastrepha ludens and A. oblique (Diptera: Tephritidae) under semi-field conditions. Florida
Entomologist 91(4): 643-650.
Moreno D. S., and R. L. Mangan. 2002. Bait matrix for novel toxicants for use in control of fruit flies (Diptera:
Tephritidae). In: Hallman G. J., and C. P. Schwalbe, (eds) Invasive Arthropods in Agriculture. Science
Publishers, Enfield, New Hampshire, pp. 333-362.
Morrone J. J., Espinosa Organista and J. Llorente B. 2002. Mexican biogeographic provinces: Preliminary
scheme, General characterization, and synonymies. Acta Zoologica Mexicana 85: 83-108.
Nilakhe S. S. 1991. Mexican fruit fly protocol helps export Texas citrus. Subtropical Plant Science 44: 49-52.
NIMF no. 8 (Norma Internacional para Medidas Fitosanitarias). 1998. Determinación de la situación de una
plaga en un área. CIPF. FAO 2006. Pp. 84-93.
NOM-023-FITO-1995 (Norma Oficial Mexicana). 1999. Por la que se establece la Campaña Nacional contra
Moscas de la Fruta. Secretaria de Agricultura, Ganadería y Desarrollo Rural. DOF (Diario Oficial de la
Federación, publicado el 11 de febrero de 1999).
NOM-075-FITO-1997 (Norma Oficial Mexicana). 1998. Por la que se establecen los requisitos y
especificaciones para la movilización de frutos hospederos de moscas de la fruta. SAGARPA. DOF (Diario
Oficial de la Federación, publicada el 16 de marzo de 1998).
Norrbom A. L. 2004. Fruit Fly (Diptera: Tephritidae) Economic Importance. The Diptera Site, Systematic
Entomology Laboratory. ARS-USDA, 1p.
Norrbom A. L., R. A. Zucchi, and V. Hernandez-Ortiz. 1999. Phylogeny of the genera Anastrepha and
Toxotrypana (Trypetinae: Toxotrypanini) based on morphology, In: M. Aluja, and A. L. Norrbom (Eds) Fruit Flies
(Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior, Boca Raton, Florida, CRC Press. Pp 299-342.
Norrbom, A. L., L. E. Carroll, F. C. Thompson, I. M. White and A. Freidberg. 1998. In: F. C. Thompson, ed.
1999. Systematic database of names. Fruit Fly Expert Identification System and Systematic Information
Database. Myia, vol. 9. 65-251.
OIEA (Organismo Internacional de Energía Atómica). 2005. Guía para el trampeo en programas de control de
la mosca de la fruta en áreas amplias. OIEA/FAO TG/FFP. Viena Austria, 48p.
DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL
Dirección del Programa Nacional de Moscas de la Fruta
Ovrusky S., M. Aluja, J. Sivinsky, and R. Wharton. 2000. Hymenopteran parasitoids on fruit-infesting
(Tephritidae-Diptera) in Latin America and the southern United States: Diversity, distribution, taxonomic status
and their use in fruit fly biological control. Integrated Pest Management Reviews 5: 81-107.
Pérez A. 1987. Tasas de supervivencia y reproducción de Anastrepha ludens (loew) en diferentes hospedantes.
Tesis M. C. Centro de Entomologia y Acarología, Colegio de Postgraduados, Chapingo, México. 89p.
Phillips T. W, S. S. Sanxter, J. W. Armstrong, and J. H. Moy. 1997. Quarantine treatments for Hawaiian fruit
flies: recent studies with irradiation, heat and cold. Proceeding of the Annual International Research Conference
on Methyl Bromide Alternatives and Emissions Reductions.117–1–117–2.
Plummer C. C., M. McPhail, and J.W. Monk. 1941. The Yellow Chapote, a native host of the Mexican Fruit Fly.
USDA Tech. Bull. 775. 12 p.
Puente M. 2009. La irradiación de productos vegetales en México. Boletin de la NAPPO. 33 a Reunión anual.
www.nappo.org/Newsletter/2009/Newsletter-09-09-s.htm#Irradiation (Consultado el 2 de Febrero de 2010).
Rull-Gabayet J. A., J. Reyes-Flores, and W. Enkerlin-Hoeflich. 1996. The Mexican national fruit fly eradication
campaign: largest fruit fly industrial complex in the world. In: McPheron B., Steck G. (Eds.) Fruit fly pests: A
world Assessment of their biology and management. St Lucie Press, Delray Beach, Florida, pp. 561-563.
Rzedowsky J. 1988. Vegetación de México (cuarta reimpresión). Editorial Limusa, México, D. F. 432p.
Sequeira R., L. Millar, and D. Bartels. 2001. Identification of Susceptible Areas for the Establishment of
Anastrepha spp. Fruit Flies in the United States and Analysis of Selected Pathways. www.aphis.usda.gov/
plant_health/plant_pest_info/fruit_flies/.../isa.pdf consultado el 23 de Diciembre 2009. 45p.
SIAP (Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera). 2012. Producción Agrícola, Cíclicos y perenes.
reportes.siap.gob.mx. 7p. (Consultado el 4 septiembre de 2009).
Sharp J. L. 1994. Hot water immersion. Pp.133-147, In: J. L. Sharp y G. J. Hallman (Eds.) Quarantine
treatments for pests of food plants. 290p.
Shaw J. G., M. Sanchez-Riviello, L. M. Spishakoff, G. Trujillo, and D. F. Lopez. 1967. Dispersal and migration of
tepa-sterilized Mexican fruit flies. J. Econ. Entomol. 60: 992-994.
Sivinski J. M. 1996. The past and potential of biological control of fruit flies. In: McPheron B., Steck G. (Eds.)
Fruit fly pests: A world Assessment of their biology and management. St Lucie Press, Delray Beach, Florida, pp.
369-375.
Sivinsky J. B., B. Smittie, and E. Bums. 1991. Effects of irradiating host larvae in the mass-rearing braconid
Diachasmimorpha longicaudata. In: Abstracts of the 5th International Workshop, IOBC Mutuality Control of Mass
Reared Arthropods. International Agricultural Centre, Wageningen, The Netherlands.
Stone A. 1942. The fruit flies of the genus Anastrepha. United States Department of Agriculture. Miscellaneous
Publication 439: 1-112.
Thomas D. B. 2007. Integrated pest management with the sterile insect technique. Pp. 200-221, In: Ecologically
based integrated pest management, O. Koul, and G. W. Cuperus (Eds.). 462 p.
Thomas D. B. 2003. Reproductive phenology of the Mexican fruit fly, Anastrepha ludens (Loew) (Diptera:
Tephritidae) in the Sierra Madre Oriental, Northern Mexico. Neotropical Entomology 32(3): 385-397.
DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL
Dirección del Programa Nacional de Moscas de la Fruta
Thomas D. B. 2002. Season, hour of release and holding time as determinants of persistence of mass reared,
sterilized Mexican fruit flies (Diptera: Tephritidae) at a release site. Journal of Entomological Science. 37: 41-47.
Thomas D. B., and J. Loera-Gallardo. 1998. Dispersal and longevity of mass-released, sterilized Mexican fruit
flies (Diptera: Tephritidae). Environ. Entomol. 27: 1045-1052.
Thomas D.B. 1998. Contribution of avian feces to fecundity in the Mexican fruit fly (Diptera: Tephritidae).
Environ. Entomol. 27: 626-630.
Thomas D. B. 1997. Degree-Day accumulations and seasonal duration of the pre-imaginal stages of the
Mexican fruit fly (Diptera: Tephritidae). Florida Entomol. 80: 71-78.
Thomas D. B. 1995. Predation on the soil inhabiting stages of the Mexican fruit fly. Southwestern Entomologist
20: 61-71
Toledo J., J. E. Ibarra, P. Liedo, A. Gomez, M. A. Rasgado, and T. Williams. 2005. Infection of Anastrepha
ludens (Diptera: Tephritidae) larvae by eterorhabditis bacteriophora (Rhabditida: Heterorhabditidae) under
laboratory and field conditions. Biocontrol Science and Technology 15(6): 627-/634.
UASLP (Universidad Autónoma dew San Luis Potosí). 2010. SINAVEF (Sistema Nacional de Vigilancia
Epidemiológica Fitosanitaria), Coordinación para la Innovación y Aplicación de la Ciencia y la Tecnología.
UNEP (United Nations Environment Programme). 2004. Montreal Protocol talks to consider exemptions from
methyl bromide ban the Montreal Protocol on Substances that Deplete the Ozone Layer. Press releases
http://www.unep.org/Documents.Multilingual/Default.Print.asp?DocumentID=388&ArticleID=4440 &l=en Bulletin
No. 16 May 2001. Consultado el 3 de Diciembre de 2009).
Walter P. G. 1994. Cold storage. Pp. 119-132, In: L. Sharp y G. J. Hallman (Eds.) Quarantine treatments for
pests of food plants. 290p.
Weems H. V. Jr., J. B. Heppner, G. J. Steck, T. R. Fasulo, and J. L. Nation. 2001. Mexican fruit fly Anastrepha
ludens (Loew)) (Diptera: Tephritidae). Entomology Circular No. 16. EENY-201. Florida Department of
Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry. 5p.
Wharton R. A. 1989. Classical biological controlof fruit-infesting Tephritidae. In: Robinson A. S., Hooper G. (Ed.)
Fruit flies, their biology, natural enemies and control. Elsevier Science, Amsterdam, The Netherlands pp. 303-
313.
Wong T. T., M. M. Ramadan, J. C. Herr, and D. O. Mclnnis. 1992. Suppression of a Mediterranean fruit fly
(Diptera: Tephritidae) population with concurrent parasitoid and sterile fly release in Kula, Maui, Hawaii. Journal
of Economic Entomology 85: 1871-1681.
Worner S. P. 1992. Performance of phenological models under variable temperature regimes: consequences for
the Kaufmann or rate summation effect. Environ. Entomol. 21:689-699.