Sistema Respiratorio Histología

19
Sistema respiratorio
GENERALIDADES DEL SISTEMA BRONQUÍOLOS / 729
RESPIRATORIO / 717 Estructura bronquiolar / 729
CAVIDADES NASALES / 718 Función bronquiolar / 732
Vestíbulo de la cavidad nasal / 719 ALVÉOLOS / 732
Región respiratoria de la cavidad nasal / 719 IRRIGACIÓN / 737
Región olfatoria de la cavidad nasal / 719 VASOS LINFÁTICOS / 737
Senos paranasales / 723
INERVACIÓN / 737
FARINGE / 723
LARINGE / 723 Cuadro 19-1 Correlación clínica: metaplasia
escamosa en las vías respiratorias / 723
TRÁQUEA / 725
Cuadro 19-2 Correlación clínica: asma / 731
Epitelio traqueal / 725
Cuadro 19-3 Correlación clínica:
Membrana basal, lámina propia
fibrosis quística / 738
y submucosa / 728
Cuadro 19-4 Correlación clínica: enfisema y
BRONQUIOS / 729 neumonía / 739
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 741
GE NE R A L I D A D E S D E L S IS TEM A La porción inferior del sistema respiratorio que con-

tiene la laringe, la tráquea, los bronquios con sus divisiones
RE S P I R AT O R I O y los pulmones se desarrolla en el embrión como una eva-
El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones ginación ventral del intestino anterior llamada divertículo
y una serie de vías aéreas que los comunican con el exterior. laringotraqueal (respiratorio). Por lo tanto, el epitelio de
Dentro del pulmón, las vías aéreas se ramifican en tubos cada las vías respiratorias es de origen endodérmico. Este divertí-
vez menores hasta alcanzar los espacios aéreos más pequeños, culo inicial se convierte en el mesénquima torácico esplácnico
llamados alvéolos (fig. 19-1). que rodea el intestino anterior. Conforme su extremo distal se
Este sistema cumple tres funciones principales: con- agranda, el divertículo forma un corpúsculo pulmonar en
ducción del aire, filtración del aire e intercambio de
forma de bulbo. Éste se divide en corpúsculo bronquial iz-
quierdo y derecho, que aumentan de tamaño para formar
gases (respiración). Esto último ocurre en los alvéolos.
el primordio de los bronquios primarios izquierdo y dere-
Además, el aire que atraviesa la laringe sirve para generar los
cho. Los corpúsculos bronquiales junto con el mesénquima
sonidos del habla y el aire que pasa sobre la mucosa olfato-
torácico circundante se diferencian en bronquios lobares con
ria en las cavidades nasales transporta estímulos para el
divisiones ulteriores progresivas en bronquios segmentarios.
sentido del olfato. El sistema respiratorio también cumple, en
Cada bronquio segmentario con sus mesénquima circun-
menor grado, funciones endocrinas (producción y secreción
dante, se diferencia y se divide para formar los segmentos
de hormonas) y participa en la regulación de las respuestas
broncopulmonares del pulmón. Los cartílagos bronquia-
inmunitarias a los antígenos inhalados.
les, el músculo liso y otros elementos del tejido conjuntivo
Los pulmones se desarrollan a partir del divertículo larin- derivan del mesénquima torácico.
gotraqueal del endodermo del intestino anterior y del me- Las vías aéreas del sistema respiratorio se dividen en una
sénquima torácico esplánico circundante. porción conductora y una porción respiratoria.
El desarrollo de la porción superior del sistema respira- La porción conductora está formada por las vías aéreas que
torio que contiene cavidades nasales, senos paranasales, na- conducen a los sitios de respiración dentro de los pulmones
sofaringe y orofaringe se asocia con el desarrollo de la cavidad donde ocurre el intercambio de gases. Las vías de conducción
bucal. comprenden tanto las que están fuera como las que están den-
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Cavidad nasal
• Bronquíolos respiratorios, que participan tanto en la
conducción del aire como en el intercambio gaseoso.
718 • Conductos alveolares, que corresponden a vías aéreas
Nasofaringe
alargadas cuya pared está formada exclusivamente por al-
Orofaringe véolos.
C AV I D A D E S N A S A L E S
• Sacos alveolares, que son espacios formados por cú-

Laringe mulos de alvéolos.
• Alvéolos, que constituyen los sitios primarios de inter-
Tráquea cambio gaseoso.
Bronquios Los vasos sanguíneos entran en los pulmones junto con
los bronquios. Las arterias se ramifican en vasos más pequeños
mientras siguen el árbol bronquial dentro del parénquima pul-
monar. Los capilares establecen un contacto estrecho con las
Pulmón unidades respiratorias terminales, o sea los alvéolos. Esta rela-
Bronquíolos
ción intima entre los espacios aéreos alveolares y los capilares
pulmonares es el fundamento estructural para el intercambio
de gases dentro del parénquima pulmonar. Las características
Bronquíolos
respiratorios
esenciales de la irrigación sanguínea pulmonar se describen en
las páginas 734-736.
Conducto El aire que pasa a través de las vías aéreas tiene que ser
alveolar
acondicionado antes de que alcance las unidades respira-
torias terminales.
Diafragma
El acondicionamiento del aire se produce en la porción
Alvéolos conductora del sistema respiratorio e incluye el calen-
Sacos
tamiento, la humectación y la eliminación de partículas. Las
alveolares
secreciones mucosas y serosas desempeñan un papel impor-
FIGURA 19-1 ▲ Diagrama de las vías respiratorias. Las cavida-
tante en el proceso de acondicionamiento. Estas secreciones
des nasales, la nasofaringe, la orofaringe, la laringe, la tráquea, los bron-
quios y los bronquíolos constituyen la porción conductora del sistema humedecen el aire y también atrapan las partículas que han
CAPÍTULO 19
respiratorio. La porción respiratoria del sistema, donde se produce el in- conseguido eludir los gruesos pelos cortos especiales, llamados
tercambio de gases, está compuesta por los bronquíolos respiratorios, los vibrisas, que hay en las cavidades nasales. El moco, aumen-
conductos alveolares, los sacos alveolares y los alvéolos. tado por estas secreciones serosas, también impide la deshi-
tro de los pulmones. Las partes de la vía aérea que están fuera dratación del epitelio subyacente por el aire en movimiento.
de los pulmones son las siguientes: Casi toda la superficie luminal de las vías de conducción está
cubierta por moco que es producido por las células calici-
• Cavidades nasales, que corresponden a dos espacios formes y las glándulas mucosecretoras de las paredes de estas
grandes llenos de aire ubicados en la región más proximal vías. El moco y las demás secreciones son desplazados hacia la
del sistema respiratorio (y, durante la respiración forzada, faringe mediante movimientos de barrido coordinados de los
la cavidad bucal que se halla ubicada debajo de las cavi- cilios y después normalmente se degluten.
dades nasales).
• Nasofaringe, que se encuentra por detrás de las cavida- C AV ID A D ES NA S A LES
des nasales y por arriba del nivel del paladar blando y se
comunica, por debajo, con la orofaringe, la cual está por Las cavidades nasales son cámaras pares separadas por un
detrás de la cavidad bucal. tabique óseo y cartilaginoso. Son espacios alargados con una
• Laringe, que es un órgano tubular hueco provisto de una base amplia que se localiza sobre los paladares duro y blando
armazón cartilaginosa y que tiene a su cargo la generación y un vértice estrecho que apunta hacia la fosa craneal anterior.
de sonidos. El esqueleto de las cavidades nasales está formado por huesos
• Tráquea, que consiste en un tubo flexible que se extiende y cartílagos; la mayor parte se encuentra dentro del cráneo a
desde la laringe hasta el tórax. Sirve como un conducto excepción de aquellos de la pequeña región anterior que están
para el aire y en el mediastino se bifurca en un par de encerrados dentro de la nariz. Cada cavidad se comunica por
bronquios principales. delante con el exterior a través de las narinas (fosas nasales);
• Bronquios principales (primarios), que se introducen por detrás con la nasofaringe a través de las coanas y lateral-
en ambos pulmones a través del hilio. mente con los senos paranasales y el conducto nasola-
grimal, que drena las lágrimas del ojo dentro de la cavidad
Dentro de los pulmones, los bronquios principales su-
nasal (fig. 19-2). Las cavidades se dividen en tres regiones:
fren una ramificación extensa para finalmente dar origen a los
bronquíolos de distribución. Los bronquíolos son la parte • Vestíbulo nasal, que es un espacio dilatado de la cavi-
final de la porción conductora. En conjunto, los bronquios in- dad nasal justo en el interior de las narinas y está tapizado
trapulmonares y los bronquíolos forman el árbol bronquial. por piel
La porción respiratoria es la parte de la vía aérea en la • Región respiratoria, que es la parte más extensa (dos
cual se produce el intercambio gaseoso. En forma secuencial terceras partes inferiores) de las cavidades nasales y está
comprende las siguientes estructuras: tapizada por la mucosa respiratoria
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Mucosa olfatoria
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Coanas
CAPÍTULO 19
Cornetes
Mucosa nasal Orificio de la trompa
auditiva
Vestíbulo nasal
Paladar duro Nasofaringe

Paladar blando
Cavidad bucal Orofaringe
Laringofaringe
Hueso hioides Pliegue ventricular

Epiglotis
Laringe Pliegue vocal
Cartílago tiroides Esófago

Cartílago cricoides
Tráquea
FIGURA 19-2 ▲ Diagrama de la faringe con los sistemas respiratorio y digestivo. La faringe se divide en tres partes: la nasofaringe, la orofa-
C AV I D A D E S N A S A LE S
ringe y la laringofaringe. Se encuentra detrás de las cavidades nasales y de la cavidad bucal y se extiende caudalmente más allá de la laringe. La faringe
es compartida por los sistemas respiratorio y digestivo. Este corte sagital también hemisecciona los cartílagos que forman el esqueleto de la laringe (es
decir, la epiglotis y los cartílagos tiroides y cricoides). Se deben observar los pliegues ventricular y vocal en la región media de la laringe, más o menos a la
altura del cartílago tiroides. Esta parte de la laringe corresponde a la porción más estrecha del sistema respiratorio y es responsable de generar sonidos
por la vibración audible de los pliegues vocales.
• Región olfatoria, que se encuentra en el vértice (tercera cornetes nasales. Los cornetes dividen cada cavidad nasal en
parte superior) de cada cavidad nasal y está tapizada por espacios aéreos separados y desempeñan una función doble.
una mucosa olfatoria especializada Aumentan la extensión de la superficie y causan turbulencia
en el flujo de aire para permitir un acondicionamiento más
eficaz del aire inspirado.
Vestíbulo de la cavidad nasal
El epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado de la
El vestíbulo nasal forma una parte de la nariz y se comu-
mucosa respiratoria está compuesto por cinco tipos celulares:
nica por delante con el exterior. Posee un revestimiento de
epitelio estratificado plano que es una continuación de la piel
de la cara y contiene una gran cantidad variable de vibrisas
• Células ciliadas, que son células cilíndricas altas con
cilios que se proyectan dentro del moco que cubre la
que atrapan partículas grandes antes de que sean transpor- superficie del epitelio.
tadas por la corriente de aire al resto de la cavidad. También • Células caliciformes, que sintetizan y secretan moco.
hay glándulas sebáceas y sus secreciones ayudan a atrapar par-
tículas. Hacia atrás, donde termina el vestíbulo, el epitelio
• Células en cepillo, que es una designación general para
las células de las vías respiratorias que poseen microvello-
estratificado plano se adelgaza y sufre una transición hasta sidades romas cortas.
convertirse en el epitelio seudoestratificado ciloíndrico que • Células de gránulos pequeños (células de Kul-
caracteriza la región respiratoria. En este sitio, no hay glán- chitsky), que se parecen a las células basales pero tienen
dulas sebáceas. gránulos de secreción. Son células endocrinas del sistema
APUD (v. cuadro 17-3).
Región respiratoria de la cavidad nasal • Células basales, que son células madres de las que deri-
La región respiratoria constituye la mayor parte del volu- van los otros tipos celulares.
men de las cavidades nasales. Está tapizada por la mucosa
respiratoria que contiene el epitelio seudostratificado cilín- El epitelio de la región respiratoria de la cavidad nasal es,
drico ciliado en su superficie. La lámina propia subyacente se en esencia, el mismo que el epitelio que tapiza la mayoría de
adhiere con firmeza al periostio y al pericondrio del hueso o las partes que siguen en el sistema de conducción. Debido a
cartílago contiguo. que el epitelio respiratorio de la tráquea se estudia y se exa-
La pared medial de la región respiratoria, el tabique mina en preferencia al de la cavidad nasal, los tipos de células
nasal, es lisa, pero las paredes laterales son irregulares porque que se acaban de mencionar se comentan en la sección sobre
tienen repliegues en forma de crestas llamados cornetes o la tráquea (pág. 735).
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La mucosa de la región respiratoria calienta, humedece y Las partículas atrapadas en esta capa de moco son transporta-
filtra el aire inspirado. das hacia la faringe por medio de los movimientos de barrido
720 coordinados de los cilios y después se degluten.
La lámina propia de la mucosa respiratoria posee una red
vascular extensa que incluye un juego complejo de asas capi-
Región olfatoria de la cavidad nasal
lares. La disposición de los vasos permite que el aire inhalado

se caliente por la sangre que fluye a través de la parte del asa La región olfatoria se encuentra en parte del techo de cada
más cercana a la superficie. Los capilares ubicados cerca de cavidad nasal y, en una extensión variable, en las paredes
la superficie están dispuestos en hileras; la sangre fluye per- lateral y medial contiguas. Está tapizada por una mucosa
pendicular al flujo de aire, de modo semejante a como se en- olfatoria especializada. En los tejidos vivos, esta mucosa se
contraría en un sistema mecánico de intercambio de calor. distingue por su color pardo amarillento leve causado por
Estos mismos vasos pueden dilatarse y trasudar líquido du- pigmento en el epitelio olfatorio y las glándulas olfato-
rante las reacciones alérgicas o las infecciones víricas como el rias asociadas. En los seres humanos, la extensión total de la
resfriado común. La lámina propia, entonces, se distiende mucosa olfatoria es de sólo unos 10 cm2; en los animales con
por acumulación de líquido y la membrana mucosa adquiere un sentido del olfato agudo, la superficie total de la mucosa
una tumefacción pronunciada con la consiguiente restricción olfatoria es mucho más extensa. Por ejemplo, ciertas razas de
en el paso del aire, lo cual dificulta la respiración. La lámina perro tienen más de 150 cm2.
propia también contiene glándulas mucosas, muchas con se- La lámina propia de la mucosa olfatoria está en contigüi-
milunas serosas. Sus secreciones suplementan las de las células dad directa con el periostio del hueso subyacente (lámina 69,
caliciformes que hay en el epitelio respiratorio. pág. 743). Este tejido conjuntivo contiene una abundancia de
Al aumentar la extensión de la superficie de la mucosa, vasos sanguíneos y linfáticos, nervios olfatorios amielínicos,
los cornetes (cornetes nasales) aumentan la eficacia con la nervios mielínicos y glándulas olfatorias.
que se calienta el aire inspirado. Los cornetes también au- El epitelio olfatorio, al igual que el epitelio de la región res-
mentan la eficacia de filtración del aire inspirado a través del piratoria, también es seudoestratificado, pero contiene tipos
proceso de precipitación turbulenta. La corriente de aire celulares muy diferentes. Además, carece de células calicifor-
es dividida en remolinos por los cornetes. Las partículas en mes (fig. 19-3 y lámina 69, pág. 743).
suspensión en la corriente de aire son expulsadas del chorro El epitelio olfatorio está compuesto por los siguientes
y se adhieren a la pared cubierta de moco de la cavidad nasal. tipos celulares:
CAPÍTULO 19
Complejo Conducto
Vesícula Epitelio
de unión Cilios Conducto excretor
olfatoria Célula olfatorio
Microve- excretor
llosidades sustentacular
Glándulas
olfatorias
Nervios
olfatorios
Lámina Axón
basal
Células Célula basal
olfatorias
Glándula olfatoria
a (de Bowman) b
b
FIGURA 19-3 ▲ Mucosa olfatoria de la cavidad nasal. a. Este diagrama muestra los tres tipos principales de células ubicadas en el epitelio
olfatorio: la célula olfatoria, la célula de sostén (sustentacular) y la célula basal. La célula olfatoria es la célula receptora; posee una expansión apical, la
vesícula olfatoria, desde la cual se extienden los cilios largos inmóviles. Desde su superficie basal, se extiende un axón hacia el tejido conjuntivo que
se reúne con los axones de otras células olfatorias para formar un nervio olfatorio. Las células basales son pequeñas y cúbicas. Están restringidas en
la parte basal del epitelio. En cambio, las células de sostén, son cilíndricas y se extienden por todo el espesor del epitelio; sus núcleos se encuentran
en la región apical de la célula. Debe observarse la glándula olfatoria (de Bowman) y su conducto excretor que se abre en la superficie de la mucosa.
b. Fotomicrografía de la mucosa olfatoria. El epitelio olfatorio exhibe núcleos en la mayor parte de su espesor, pero los tipos celulares individuales a los
que pertenecen no son discernibles. El tejido conjuntivo subyacente está ocupado en gran parte por numerosas glándulas olfatorias (de Bowman), ner-
vios olfatorios y vasos sanguíneos. Debe notarse que los conductos excretores de las glándulas olfatorias se extienden desde el adenómero glandular
hasta la superficie epitelial. 240 .
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• Células receptoras olfatorias, que son neuronas olfa- portan las sustancias odoríferas y las entregan a los recepto-
torias bipolares que ocupan todo el espesor del epitelio y res olfatorios (OR) ubicados en la membrana plasmática de
entran en el sistema nervioso central. los cilios. Los receptores olfatorios son específicos de las célu- 721
• Células de sostén, también llamadas células sustenta- las receptoras olfatorias y pertenecen a la familia de recepto-
culares, que son células cilíndricas semejantes a las células res acoplados a proteínas G (que se conocen como Golf).
CAPÍTULO 19
gliales y proveen sostén mecánico y metabólico a las cé- Cuando son estimulados por sustancias odoríferas, los Golf
lulas receptoras olfatorias. Sintetizan y secretan proteínas OR activan la enzima adenilil ciclasa e inician la cascada de
fijadoras de sustancias odoríferas. fenómenos mediados por adenosina monofosfato cíclico
• Células basales, que son células madres a partir de las (cAMP) (v. fig. 19-4). Estos fenómenos comprenden la unión
cuales se diferencian las nuevas células receptoras olfatorias del cAMP a conductos proteicos de Na y Ca2 y la entrada
y las células sustentaculares. de Na y Ca2, la cual es responsable de la despolarización de
• Células en cepillo, que corresponden al mismo tipo ce- la membrana plasmática que genera el potencial de acción.
lular que aparece en el epitelio de otras partes de la vía Para detectar con precisión los varios miles de moléculas odo-
aérea. ríferas conocidas a través de los sólo 350 OR diferentes que
se conocen en el ser humano, se requiere un sistema de co-
Las células receptoras olfatorias son neuronas bipolares dificación especial para los diferentes impulsos. Esto se logra
que poseen una prolongación apical con cilios. mediante un plan de codificación poblacional, en el que
El polo apical de cada célula receptora olfatoria tiene una cada proteína OR se une a distintas sustancias odoríferas con
sola prolongación dendrítica que se proyecta por arriba una sensibilidad diferente. Por lo tanto, el sistema olfatorio
de la superficie epitelial como una estructura bulbosa llamada debe decodificar los impulsos olfatorios provenientes no sólo
vesícula olfatoria. Varios cilios largos y delgados (10 a 23) de una célula individual, sino de toda la población de células
con cuerpos basales típicos surgen de la vesícula olfatoria y se que hay en el epitelio olfatorio.
extienden radialmente en un plano paralelo al de la superficie Las células sustentaculares proveen sostén mecánico y me-
epitelial (v. fig. 19-3). Los cilios suelen medir hasta 200 m tabólico a las células receptoras olfatorias.
de longitud y pueden superponerse con los cilios de las cé- Las células de sostén son las células más abundantes del
lulas receptoras olfatorias contiguas. Los cilios son conside-
C AV I D A D E S N A S A LE S
epitelio olfatorio. Los núcleos de estas células cilíndricas altas,
rados inmóviles, si bien algunas investigaciones indican que o células sustentaculares, ocupan una posición más apical en
tendrían una movilidad limitada. El polo basal de la célula da el epitelio que los de los otros tipos celulares, lo cual contri-
origen a una prolongación axónica amielínica que abandona buye a su identificación en la microscopia óptica (v. fig. 19-3
el compartimento epitelial. Los conjuntos de axones de las y lámina 69, pág. 743). Estas células poseen microvellosidades
células receptoras olfatorias no se reúnen para formar un solo abundantes en su superficie apical y muchas mitocondrias.
nervio, sino que se agrupan en fascículos que atraviesan la del- En el citoplasma hay una gran cantidad de cisternas del retí-
gada lámina cribosa del hueso etmoides y cruzan la durama- culo endoplásmico liso (REL) y, en un grado más limitado,
dre, la aracnoides y, por último, la piamadre para introducirse retículo endoplásmico rugoso (RER). También poseen gránu-
en el bulbo olfatorio del encéfalo. Los conjuntos de axones de los de lipofuscina. Entre estas células y las células receptoras
las células receptoras olfatorias forman el nervio olfatorio olfatorias hay uniones adherentes pero faltan las uniones de
(nervio craneal I). Los axones olfatorios son muy frágiles hendidura y las uniones herméticas. Las células sustentacula-
y pueden lesionarse durante los traumatismos cefálicos. Pue- res funcionan de una manera comparable a la de las células
den cortarse en forma permanente, lo que produce anosmia gliales, porque proveen sostén metabólico (secreción de molé-
(pérdida del sentido del olfato). culas OBP) y físico a las células receptoras olfatorias.
Estudios autorradiográficos han demostrado que las célu-
Las células en cepillo son células cilíndricas especializadas
las receptoras olfatorias tienen una vida útil de alrededor de 1
para la transducción de la percepción general.
mes. Si se lesionan, se reemplazan con rapidez. Las células re-
ceptoras olfatorias (y algunas neuronas de la división entérica El epitelio olfatorio también contiene células que están en
del sistema nervioso autónomo) parecen ser las únicas neu- una cantidad mucho menor, llamadas células en cepillo.
ronas en el sistema nervioso que se reemplazan con facilidad Como ya se mencionó, estas células están presentes en el epi-
durante la vida postnatal. telio de otras partes de las vías aéreas de conducción. Con el
microscopio electrónico (ME), las células en cepillo exhiben
Mecanismos completos de transducción olfatoria ocurren
grandes microvellosidades romas en su superficie apical, una
en los cilios de las células receptoras olfatorias.
característica que les da su nombre. La superficie basal de una
Todas las moléculas que participan en la transducción olfa- célula en cepillo establece contacto sináptico con fibras ner-
toria se encuentran dentro de los cilios largos que surgen de viosas que perforan la lámina basal. Las fibras nerviosas son
la vesícula olfatoria. Las señales químicas (las sustancias odorí- ramificaciones terminales del nervio trigémino (nervio
feras) se detectan y se unen en forma selectiva a las proteínas craneal V) que funcionan en la sensibilidad general en lugar
fijadoras de sustancias odoríferas (OBP, odorant-bin- de la olfacción. Las células en cepillo parece que participan
ding proteins) que están concentradas en el moco olfatorio en la transducción de la estimulación sensitiva general de la
(fig. 19-4). Las OBP son proteínas hidrosolubles pequeñas mucosa. Además, la presencia de una superficie con microve-
(de 10 kDa a 30 kDa), que son sintetizadas y secretadas por llosidades, vesículas cerca de la membrana celular apical, y un
las células de sostén. En primer lugar, las moléculas de sustan- aparato de Golgi bien desarrollado indican que las células en
cias odoríferas entrantes se solubilizan en el moco y después cepillo pueden podrían cumplir funciones tanto de absorción
las OBP actúan como transportadores moleculares que trans- como de secreción.
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Las células basales son las progenitoras de los otros tipos (v. fig. 19-3 y lámina 69, pág. 743). Los gránulos de lipofus-
celulares maduros. cina prevalecen en las células glandulares, y en combinación
722 con los gránulos de lipofuscina de las células sustentaculares
Las células basales son células redondeadas pequeñas, si-
tuadas cerca de la lámina basal. Sus núcleos con frecuencia delepitelio olfatorio, le imparten a la mucosa su coloración
natural pardo amarillenta. Conductos excretores cortos com-
están invaginados y se sitúan a un nivel por debajo de los

núcleos de las células receptoras olfatorias. El citoplasma con- puestos por células cúbicas parten de los adenómeros glan-
tiene pocos orgánulos, una característica concordante con su dulares y atraviesan la lámina basal hacia el epitelio olfatorio,
función de célula de reserva o citoblasto. Una característica para seguir hasta la superficie epitelial donde vierten su con-
permanente en su diferenciación en células de sostén es la tenido.
aparición en algunas células basales de evaginaciones que en- La secreción serosa de las glándulas olfatorias actúa como
vainan parcialmente la primera porción del axón de la célula trampa y solvente para las sustancias odoríferas. El flujo cons-
receptora olfatoria. De este modo, mantienen una relación tante desde las glándulas libra la mucosa de los restos de las
con la célula receptora olfatoria incluso en su estado indife- sustancias odoríferas detectados, de modo que los nuevos
renciado. olores se pueden percibir de forma continua a medida que
aparecen.
Las glándulas olfatorias son una característica distintiva de La característica de diagnóstico de la región olfatoria de la
la mucosa olfatoria. mucosa nasal en un preparado histológico es la presencia de
Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman), los nervios olfatorios en combinación con glándulas olfato-
una característica distintiva de la mucosa, son glándulas tu- rias en la lámina propia. Los nervios son particularmente cons-
buloalveolares serosas ramificadas que envían sus secreciones picuos debido al diámetro relativamente grande de las fibras
proteicas hacia la superficie olfatoria a través de conductos amielínicas individuales que contienen (v. figs. 19-3 y 19-4).
Bulbo olfatorio
Piamadre
Aracnoides
Duramadre
CAPÍTULO 19
Hueso
etmoides
Epitelio
olfatorio
Células +
receptoras +
+
olfatorias +
Las sustancias +
Canales iónicos
Aire odoríferas se unen Na+
a las proteínas Proteína G cAMP
FIGURA 19-4 ▲ Diagrama del mecanismo de fijadoras de

transducción olfatorio. Este diagrama muestra las sustancias cAMP
odoríferas Ca2+
interacciones entre las moléculas odoríferas y las pro- Adenilil
cAMP
teínas asociadas con la célula receptora olfatoria. Las
moléculas odoríferas que llegan con el aire inspirado
se solubilizan en el moco de la mucosa olfatoria y se AMP
unen a las proteínas fijadoras de sustancias odoríferas, Receptor
que las entregan a los receptores olfatorios. Debe notarse Señal fuerte
que distintas moléculas odoríferas se unen con afini-
dad diferente a los receptores olfatorios. La unión de
gran afinidad, en la cual la molécula odorífera (en verde)
Moléculas Señal muy débil
coincide a la perfección con el sitio de unión que tiene
el receptor, produce una señal fuerte (v. el receptor ol- Proteínas
fatorio acoplado a proteínas G verde). Otros receptores Señal débil fijadoras
Moco
olfatorios (en amarillo y rosa) establecen una unión de de sustancias
menos afinidad, lo que produce señales más débiles. aire odoríferas sintetizadas
Cuando son estimulados por moléculas odoríferas, los por las células
receptores olfatorios activan las enzima adenilil ciclasa sustentaculares
e inician la cascada de fenómenos desencadenada por
cAMP que conduce a la apertura de conductos de Na
y Ca2 específicos. La entrada de Na y Ca2 es respon-
sable de la despolarización de la célula. El potencial de
acción generado se transmite por los axones de las cé-
lulas receptoras olfatorias, desde la cavidad nasal hasta
el bulbo olfatorio del encéfalo después de atravesar el
hueso etmoides y las meninges circundantes.
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Senos paranasales lar complejo del sistema respiratorio está formado por placas
irregulares de cartílago hialino y elástico (la epiglotis y las apó-
Los senos paranasales son espacios llenos de aire en los 723
fisis vocales de los cartílagos aritenoides). Además de servir
huesos de las paredes de la cavidad nasal.
como un conducto para el paso del aire, la laringe es el órgano
Los senos paranasales son extensiones de la región respi- de la fonación.
CAPÍTULO 19
ratoria de la cavidad nasal y están tapizados por epitelio respi-
Los pliegues vocales controlan el flujo de aire a través de la
ratorio. Los senos reciben su nombre según el hueso en el que
laringe y vibran para producir sonido.
se encuentran (es decir, hueso etmoidal, frontal, esfenoides y
maxilar). Los senos se comunican con las cavidades nasales Los pliegues vocales, también conocidos como cuerdas vo-
a través de orificios estrechos en la mucosa respiratoria. La cales, son dos repliegues de la mucosa que se proyectan dentro la
superficie de la mucosa de los senos es un epitelio delgado luz de la laringe (fig. 19-5 y lámina 70, pág. 745). Están orien-
ciliado seudocilíndrico estratificado que contiene abundan- tados en una dirección anteroposterior y definen los límites la-
tes células caliciformes. El moco producido en los senos es terales de la abertura de la laringe, el orificio glótico. Dentro
barrido hacia las cavidades nasales por los movimientos cilia- de cada pliegue vocal hay un ligamento de sostén y un tejido
res coordinados. Con frecuencia, los senos paranasales están osteomuscular. Los ligamentos y los músculos intrínsecos de
sujetos al desarrollo de la inflamación aguda por la infección la laringe unen las placas cartilaginosas contiguas y generan la
vírica de las vías aéreas superiores. Las infecciones graves pue- tensión en los pliegues vocales para abrir y cerrar la glotis. Los
den necesitar drenaje físico. músculos extrínsecos de la laringe se insertan en los car-
tílagos de la laringe, pero se originan en estructuras extralarín-
geas. Estos músculos mueven la laringe durante la deglución.
FAR I N G E El aire expulsado de los pulmones que pasa a través de la
La faringe comunica las cavidades nasales y bucal con la la- glotis (rima glottidis), un espacio estrecho, causa la vibración
ringe y el esófago. Permite el paso de aire y alimentos y actúa de los pliegues vocales. Las vibraciones cambian al modifi-
como cámara de resonancia para la fonación. La faringe está carse la tensión aplicada en los pliegues vocales y el diámetro
situada por detrás de las cavidades nasales y bucal y se divide del orificio glótico. Esta modificación de las vibraciones pro-
regionalmente en nasofaringe y orofaringe, respectiva- duce sonidos de diferentes tonos. Los sonidos generados en
LA R I N G E
mente (v. fig. 19-2). Las trompas auditivas (de Eustaquio) co- la laringe durante el proceso de fonación se modifican en
munican la nasofaringe con ambos oídos medios. En la pared las porciones superiores del sistema respiratorio (nasofaringe,
de la nasofaringe hay tejido linfático difuso y nódulos linfá- cavidades nasales y senos paranasales), en la cavidad bucal
ticos. La concentración de los nódulos linfáticos en el límite (paladares blando y duro, lengua, dientes, labios, etc.), y en la
entre las paredes superior y posterior de la faringe se llama orofaringe para producir los sonidos individuales del lenguaje
amígdala faríngea. (vocales y consonantes diferentes).
Los pliegues ventriculares ubicados por arriba de los plie-
L AR I N G E gues vocales son las “cuerdas vocales falsas”.
L parte de la vía aérea que se encuentra entre la orofaringe
La Por arriba de los pliegues vocales hay un receso alargado en la
y la tráquea es la laringe (v. fig. 19-2). Este segmento tubu- laringe llamado ventrículo. Justo más arriba hay otro par de
Correlación clínica: metaplasia escamosa

CUADRO 19-1 en las vías respiratorias
En la mucosa respiratoria humana, el epitelio seudoci- estratificado plano. El epitelio modificado es más resistente
líndrico estratificado ciliado puede cambiar a epitelio estra- al estrés físico y a las agresiones, pero es menos eficaz
tificado plano. Este cambio de epitelio cilíndrico a epitelio desde el punto de vista funcional. En los fumadores,
plano, se conoce como metaplasia columnoescamosa ocurre un cambio epitelial semejante. En un primer momento,
o simplemente, metaplasia escamosa. Las alteraciones los cilios en las células ciliadas pierden su patrón de batido
epiteliales de esta clase son reversibles y se caracterizan por sincrónico a causa de los elementos nocivos en el humo.
el cambio desde un tipo de célula madura bien diferenciada Como resultado, se altera la eliminación de la mucosidad.
a un tipo diferente de célula adulta. Una célula madura dado Para compensar, la persona comienza a toser, lo que facilita
no se transforma en otro tipo de célula madura; más bien, la la expulsión del moco acumulado en las vías respiratorias, en
proliferación de las células basales da origen al nuevo tipo de particular en la tráquea. Con el tiempo, la cantidad de células
célula diferenciada. Se considera que estos cambios celulares ciliadas disminuye a causa de la tos crónica. Esta reducción
están controlados y son adaptativos. de la cantidad de células ciliadas perjudica aún más el epitelio
La metaplasia escamosa es normal en las porciones más normal y conduce al reemplazo por un epitelio estratificado
expuestas y redondeadas de los cornetes nasales, en los plie- plano en los sitios afectados de la vía aérea. Si los factores
gues vocales y en algunas otras regiones. (es decir, el consumo de tabaco) que predisponen a la meta-
No obstante, los cambios en el carácter del epitelio de la vía plasia escamosa no se eliminan, el epitelio metaplásico pue-
aérea pueden ocurrir en otros sitios cuando el patrón del flujo den sufrir una transformación maligna. Por lo tanto, una de
de aire se altera o cuando el aire es impulsado con fuerza, las dos formas más comunes de cáncer en las vías res-
como en la tos crónica. Por lo general, en la bronquitis piratorias, el carcinoma de células escamosas, tiene
crónica y en las bronquiectasias, es típico que el epitelio su origen en las células metaplásicas escamosas.
normal de las vías respiratorias en ciertas regiones cambie a
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724 Glándulas
mucosas Vestíbulo
de la laringe Epitelio
estratificado
LARINGE
plano
Pliegue Pliegue
ventricular ventricular
Ventrículos
Pliegue
vocal Pliegue
vocal
Epitelio
Músculo Músculo estratificado
vocal vocal
CAPÍTULO 19
plano
Tejido
conjuntivo denso
Cavidad
infraglótica
Ligamento
a vocal c
FIGURA 19-5 ▲ Fotomicrografía de un corte frontal de la laringe. a. Esta fotomicrografía muestra tres partes de la laringe: el vestíbulo, por
arriba de los pliegues ventriculares; los ventrículos entre los pliegues vestibulares y por arriba de los pliegues vocales y la cavidad infraglótica, que se
extiende desde los pliegues vocales hasta el cartílago cricoides. Cabe notar que las glándulas mucosas son prominentes en los pliegues ventriculares y
que éstos están revestidos por epitelio seudoestratificado ciliado típico. El pliegue vocal está compuesto por el epitelio, el ligamento vocal y el músculo
vocal subyacente. Dentro de la mucosa de la laringe también hay nódulos linfáticos abundantes (flechas). 10 . b. Gran aumento de la región del pliegue
ventricular indicado por el rectángulo superior en a, que a la izquierda permite ver el epitelio seudoestratificado ciliado que tapiza la mayor parte de la
laringe. Muchos adultos no fumadores y prácticamente todos los fumadores tienen placas de epitelio estratificado plano, como se ve a la derecha de la
fotomicrografía. 240 . c. El aumento mayor de la superficie del pliegue vocal indicado por el rectángulo inferior en a, permite ver el epitelio estratificado
plano normal en este sitio. Justo debajo del epitelio está el tejido conjuntivo conocido como espacio de Reinke. Este sitio de importancia clínica carece
de vasos linfáticos y está poco vascularizado. El ligamento vocal, delimitado por la línea de puntos, se ve en la parte inferior de la fotomicrografía. 240 .
repliegues de la mucosa llamados pliegues ventriculares ser causada por la exposición prolongada a agentes irritantes
o cuerdas vocales falsas (v. fig. 19-5 y lámina 70, pág. 745). como el humo del tabaco, el polvo o el aire contaminado.
Estos pliegues no tienen tejido muscular intrínseco como las La laringe tiene un revestimiento de epitelio seudocilín-
cuerdas vocales verdaderas y, por lo tanto, no modulan en drico estratificado ciliado y epitelio estratificado plano.
la fonación. Sin embargo, los pliegues ventriculares y el ven-
trículo laríngeo son importantes para crear resonancia. La La superficie luminal de las cuerdas vocales verdaderas
inflamación y la tumefacción de la laringe causadas por virus está cubierta por epitelio estratificado plano, como lo está
(como el virus del resfriado común) y otros agentes microbia- la mayor parte de la epiglotis (lámina 70, pág. 745). El epite-
nos recibe el nombre de laringitis aguda. Los síntomas de lio sirve para proteger la mucosa de la abrasión causada por la
la laringitis aguda pueden comprender disfonía (ronquera) o, corriente de aire en movimiento rápido. El resto de la laringe
en casos más graves, afonía (pérdida total de la voz), tos y di- se alinea con el epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado
ficultad deglutoria y respiratoria. La laringitis crónica suele que caracteriza la vía respiratoria (v. fig. 19-5 y lámina 70,
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Mucosa
725
Submucosa
CAPÍTULO 19
Cartílago
cartilage
Tejido
bone
tissue
óseo
Cartílago
Membrana
fibroelástica
Tráquea
trachea
Esófago
esophagus Tejido
bone
Tejido óseo
tissue
óseo
Cartílago
Cartílago
cartilage
Médula ósea
a b
FIGURA 19-6 ▲ Fotomicrografía de un corte transversal de la tráquea y el esófago. a. Esta muestra, obtenida de una persona de edad
TRÁQUEA
avanzada, permite ver la relación entre la tráquea y el esófago en la base del cuello. Los anillos cartilaginosos traqueales, que mantienen permeable la
tráquea, tienen forma de C. La brecha en el cartílago, donde la tráquea es contigua a la pared del esófago, es cerrada por una membrana fibroelástica.
Esta membrana contiene el músculo traqueal y glándulas seromucosas abundantes. En esta muestra, el anillo traqueal se ha transformado, en parte,
en tejido óseo, un proceso que ocurre en la vejez. El material basófilo es cartílago, mientras que el material eosinófilo es tejido óseo. Las regiones muy
pálidas (flechas) corresponden a espacios medulares. 3,25 . b. Esta fotomicrografía de gran aumento muestra una región del anillo traqueal que se ha
transformado parcialmente en hueso. La parte superior de la imagen muestra la mucosa y la submucosa traqueal. Por debajo hay una parte del anillo
traqueal. En esta región particular, una porción sustancial del cartílago ha sido reemplazada por tejido óseo y médula ósea. El tejido óseo presenta
laminillas típicas y osteocitos. En cambio, en el tejido cartilaginoso, se ven nidos (grupos) de condrocitos. 100 .
pág. 745). El tejido conjuntivo de la laringe contiene glán- uno encima de otro, para formar una estructura de sostén
dulas mucoserosas mixtas que secretan a través de conductos (fig. 19-6). Estos cartílagos, que podrían describirse como un
hacia la superficie mucosa de la laringe. armazón esquelético, impiden el colapso de la luz traqueal
sobre todo durante la espiración. El tejido fibroelástico y el
T RÁ Q U E A músculo liso, el músculo traqueal, cierran la brecha entre los
extremos libres de los cartílagos con forma de C en la cara
La tráquea es un tubo corto y flexible de unos 2,5 cm de posterior de la tráquea, contigua al esófago.
diámetro y unos 10 cm de longitud. Sirve como un conducto
para el paso del aire; además, su pared contribuye al acondi- Epitelio traqueal
cionamiento del aire inspirado. La tráquea se extiende desde
El epitelio traqueal es semejante al epitelio seudoestratifi-
la laringe hasta aproximadamente la mitad del tórax, donde se
cado de otras partes de la vía aérea de conducción.
divide en dos bronquios principales (primarios). La luz
de la tráquea permanece abierta debido a la disposición de sus Los tipos celulares principales del epitelio traqueal son las cé-
anillos cartilaginosos. lulas cilíndricas ciliadas, las células mucosas (caliciformes) y
La pared de la tráquea está compuesta por cuatro capas las células basales (figs. 19-7 y 19-8). También hay células en
bien definidas: cepillo, pero en pequeñas cantidades, así como células granu-
lares pequeñas.
• Mucosa, compuesta por un epitelio seudocilíndrico es-
tratificado ciliado y una lámina propia con fibras elásticas • Las células ciliadas, que son el tipo celular traqueal más
abundantes. abundante, se extienden a través de todo el espesor del epi-
• Submucosa, compuesta por un tejido conjuntivo ape- telio. En los cortes histológicos, los cilios se ven como pelos
nas más denso que el de la lámina propia. cortos que se proyectan desde la superficie celular apical
• Cartílago, compuesta por cartílagos hialinos con forma (lámina 71, pág. 747). Cada célula tiene unos 250 cilios.
de C. Justo debajo se ve una línea oscura que está formada por
• Adventicia, compuesta por tejido conjuntivo que ad- los cuerpos basales de cilios dispuestos uno al lado del otro
hiere la tráquea a las estructuras contiguas. (fig. 19-9). Los cilios proveen un movimiento de barrido
Una característica singular de la tráquea es la presencia coordinado de la cubierta mucosa desde las partes más dis-
de una serie de cartílagos hialinos con forma de C, apilados tales de las vías aéreas hacia la faringe. En efecto, las células
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726
TRÁQUEA
Células
caliciformes
caliciformes
CAPÍTULO 19
Células ciliadas
Células basales
Tejido conjuntivo
FIGURA 19-7 ▲ Fotomicrografía electrónica de una tráquea humana. Esta fotomicrografía electrónica muestra los tres tipos celulares
principales de este epitelio respiratorio. Están representados por células epiteliales ciliadas que se extienden hasta la superficie, donde tienen los cilios;
células caliciformes con gránulos de mucinógenos y células basales, que se limitan a la porción basal de la capa epitelial cerca del tejido conjuntivo.
1 800 (gentileza del Dr. Johannes A. G. Rhodin).
ciliadas actúan como una “barredora mucociliar” que ciliadas, la cantidad de las células mucosas aumenta en la
sirve como un mecanismo protector importante para la irritación crónica de las vías aéreas.
eliminación de pequeñas partículas inhaladas de los pul- • Las células en cepillo poseen las mismas características
mones. generales que las descritas para el epitelio respiratorio de
• Las células mucosas tienen un aspecto similar al de la cavidad nasal (fig. 19-10). Son células cilíndricas con
las células caliciformes intestinales y por ello a menudo microvellosidades romas. La superficie basal de las células
se designan con el mismo nombre. Están dispersas entre está en contacto sináptico con una terminación nerviosa
las células ciliadas y también se extienden a través de aferente (sinapsis epiteliodendrítica). Por lo tanto, la célula
todo el espesor del epitelio (v. fig. 19-9). Se identifican en cepillo se considera una célula receptora.
con facilidad en la microscopia óptica después de que han • Las células granulares pequeñas (células de Kul-
acumulado gránulos de mucinógeno en su citoplasma. Si chitsky) son los equivalentes respiratorios de la clase ge-
bien es típico que el mucinógeno haya desaparecido en los neral de células enteroendocrinas del intestino y sus
preparados teñidos con hematoxilina y eosina (H&E), la derivados (v. fig. 19-10). Su presencia se explica por el
identidad de la célula se torna evidente por la región clara desarrollo de las vías respiratorias y los pulmones a par-
restante en el citoplasma y la falta de los cilios en la super- tir de una evaginación del intestino primitivo. Las células
ficie apical. A diferencia de lo que ocurre con las células granulares pequeñas suelen aparecer individualmente en
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parecen estar inervadas. La función de estas células no se
conoce bien. Algunas se reúnen en grupos en asociación
con fibras nerviosas y forman corpúsculos neuroepitelia- 727
G les, que se cree que participan en los reflejos que regulan el
calibre de la vía aérea o de los vasos sanguíneos.
CAPÍTULO 19
• Las células basales sirven como una población celular
de reserva que mantiene el reemplazo de células indivi-
duales en el epitelio. Las células basales tienen la tendencia
G G a ser prominentes porque sus núcleos forman una hilera
muy cerca de la lámina basal. Si bien en este mismo nivel
general dentro del epitelio hay núcleos de otras células,
son relativamente escasos. Por lo tanto, la mayor parte de
los núcleos cercanos a la membrana basal pertenecen a las
células basales.
G
G
Ep
LP BM
TRÁQUEA
G
SM
FIGURA 19-8 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de

la superficie luminal de un bronquio. Las células no ciliadas son las
células caliciformes (G). Su superficie se caracteriza por pequeñas micro-
vellosidades romas que le dan un aspecto punteado a la célula con este
poco aumento. En el resto de la fotomicrografía aparecen los cilios de las
numerosas células ciliadas. Se debe notar su disposición “sincrónica” (es
decir, inclinándose de manera uniforme en la misma dirección) en esta
imagen, como estaban cuando se fijaron en un momento específico du-
rante su movimiento de onda. 1 200 .
la tráquea y están dispersas en muy poca cantidad entre

los otros tipos de células. Con el microscopio óptico son
difíciles de distinguir de las células basales a menos que se
utilicen técnicas especiales, como la impregnación argén-
FIGURA 19-9 ▲ Fotomicrografía del epitelio traqueal. Hay tres
tica, en la que la plata reacciona con los gránulos. El nú- tipos de células principales en el epitelio traqueal (Ep): células cilíndricas
cleo está situado cerca de la membrana basal; el citoplasma ciliadas; células caliciformes (G) mucosecretoras dispersas entre las células
es un poco más extenso que el de las células basales más ciliadas y células basales, que están cerca de la membrana basal (BM). Las
pequeñas. Con el microscopio electrónico de transmisión células cilíndricas ciliadas se extienden desde la membrana basal hasta
(MET), a veces se ve una prolongación citoplasmática con la superficie. En su superficie libre, tienen cilios abundantes que, en con-
junto, parecen las cerdas de un cepillo. En la base de los cilios se ve una
su extremo adelgazado, que se extiende hacia la luz. Ade- línea eosinófila densa. Esto se debe a la acumulación lineal de estructuras
más, con el MET, también se comprueba que en el cito- denominadas cuerpos basales, situadas en el extremo proximal de cada
plasma hay muchos gránulos de centro denso limitado por cilio. Si bien en los preparados teñidos con H&E no es habitual que se
membrana. En un tipo de célula de gránulos pequeños, vean las membranas basales, una estructura identificada como tal se ve
la secreción es una catecolamina. Un segundo tipo de con regularidad debajo del epitelio de la tráquea humana. La lámina pro-
pia (LP) subyacente consiste en tejido conjuntivo laxo. La submucosa (SM)
célula produce hormonas polipeptídicas como la seroto- que está más abajo contiene tejido conjuntivo denso irregular con vasos
nina, la calcitonina y el péptido liberador de gas- sanguíneos y linfáticos, nervios y abundantes glándulas traqueales muco-
trina (bombesina). Algunas células granulares pequeñas secretoras. 400 .
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Membrana basal, lámina propia del aire. Este tejido linfático es el equivalente, en cuanto a
desarrollo y función, del tejido linfático asociado con
728 y submucosa
los bronquios (BALT). Dispersas entre las fibras colágenas
El epitelio traqueal se caracteriza por una “membrana hay una gran cantidad de fibras elásticas. Donde termina la
basal” gruesa. lámina propia, el material elástico es más abundante, y en las
TRÁQUEA
Situada bajo del epitelio traqueal, hay una capa bien definida muestras teñidas para detectar estas fibras, se ve una banda
que normalmente recibe el nombre de membrana basal bien definida de material elástico. Esta banda o membrana
(v. fig. 19-9). Suele aparecer como un estrato poco teñido, elástica marca el límite entre la lámina propia y la submu-
vítreo u homogéneo, de entre 25 m y 40 m de espesor. La cosa. Sin embargo, en los preparados teñidos con H&E, este
microscopia electrónica permite observar que consiste en fi- límite no es obvio.
bras colágenas muy juntas ubicadas justo debajo de la lámina La submucosa es diferente de la submucosa de la ma-
basal epitelial. Desde el punto de vista estructural, puede con- yoría de los demás órganos, donde este tejido conjuntivo es
siderarse una lámina reticular muy gruesa y densa y, como característicamente denso. En la tráquea, la submucosa es un
tal, es una parte de la lámina propia. En los fumadores, en tejido conjuntivo bastante laxo, similar en aspecto al de la lá-
particular en los que padecen tos crónica, esta capa puede mina propia, lo cual dificulta la determinación del sitio donde
ser bastante más gruesa, lo cual es una respuesta a la irritación comienza. Es característico que desde la lámina propia se ex-
de la mucosa. En las personas con asma, la membrana basal tiendan tejido linfático difuso y nódulos linfáticos dentro de
también es más gruesa y más pronunciada, sobre todo a la esta capa. La submucosa contiene los vasos sanguíneos de dis-
altura de los bronquíolos. tribución y los vasos linfáticos mayores de la pared traqueal.
El límite entre la mucosa y la submucosa está definido por En la submucosa también hay glándulas compuestas por
una membrana elástica. ácinos mucosecretores con semilunas serosas. Sus conductos
La lámina propia, con exclusión de la parte designada como consisten en un epitelio simple cúbico y se extienden a través
membrana basal, aparece como un tejido conjuntivo laxo tí- de la lámina propia para llevar el producto de secreción, en su
CAPÍTULO 19
pico. Es muy celular y contiene linfocitos abundantes, mu- mayor parte glucoproteínas, hacia la superficie epitelial. Las
chos de los cuales infiltran el epitelio. Los otros tipos celulares glándulas son especialmente abundantes en el espacio sin car-
que se ven en esta capa son plasmocitos, mastocitos, eosinófi- tílago que hay en la parte posterior de la tráquea. Algunas pe-
los y fibroblastos. En la lámina propia y en la submucosa de la netran la capa muscular en este sitio y, por lo tanto, también
pared traqueal siempre hay tejido linfático en las formas difusa ocupan la adventicia. La capa submucosa termina cuando sus
y nodular. También se encuentra en otras partes del sistema fibras de tejido conjuntivo se mezclan con el pericondrio del
respiratorio que intervienen principalmente en la conducción cartílago.
Agente tensioactivo
Microvellosidades
Mitocondria romas
Glucógeno
Aparato de Golgi Complejo

de unión
RER
Lisosoma
Membrana
basal
Célula Terminación
Célula Célula de gránulos nerviosa Célula ciliada
en cepillo de Clara pequeños
FIGURA 19-10 ▲ Diagrama de un epitelio bronquiolar terminal. Este diagrama muestra varias células que se encuentran en el epitelio res-
piratorio. La célula de Clara, como se ilustra aquí, se interpone entre la célula en cepillo y la célula de gránulos pequeños. La célula de Clara es una célula
no ciliada que tiene una superficie apical redondeada, un RER basal bien desarrollado y un aparato de Golgi y contiene vesículas de secreción repletas
de agente tensioactivo. Contigua a ésta se encuentra la célula en cepillo que contiene microvellosidades romas, que son características distintivas de
esta célula. El citoplasma de la célula en cepillo muestra un aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias e inclusiones de glucógeno. Entre la célula de
Clara y las células ciliadas se ve una célula de gránulos pequeños. Esta célula contiene pequeñas vesículas de secreción, la mayoría de los cuales están
en la porción basal de la célula. Además de las vesículas, los orgánulos más conspicuos de esta célula son el RER, el aparato de Golgi y las mitocondrias.
En el epitelio se ve una terminación nerviosa.
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Los cartílagos traqueales y el músculo traqueal separan la Los bronquios pueden identificarse por sus placas de cartí-
submucosa de la adventicia. lago y una capa circular del músculo liso.
Los cartílagos traqueales, que son alrededor de 16 a 20 en El segundo cambio observado en la pared del bronquio in-
729
los seres humanos, constituyen la siguiente capa de la pared trapulmonar es la adición de músculo liso para formar una
CAPÍTULO 19
traqueal. Como ya se mencionó, los cartílagos tienen forma capa circunferencial completa. El músculo liso se convierte en
de C. A veces se anastomosan con cartílagos vecinos, pero una capa cada vez más obvia conforme disminuye la cantidad
su disposición provee flexibilidad al tubo traqueal y también de cartílago. Al principio, el músculo liso se organiza en haces
mantiene la permeabilidad de la luz. Con la edad, el cartí- entrelazados que forman una capa continua. En los bronquios
lago hialino puede ser reemplazado en parte por tejido óseo más pequeños, el músculo liso puede aparecer discontinuo.
(v. fig. 19-6), lo cual hace que se pierda gran parte de su fle- Dado que el músculo liso forma un estrato separado, o sea,
xibilidad. una verdadera capa muscular, puede considerarse que la pared
La adventicia, que es la capa más externa, está ubicada del bronquio tiene cinco capas:
por fuera de los anillos cartilaginosos y del músculo traqueal.
Fija la tráquea a las estructuras contiguas en el cuello y el • Mucosa, que está compuesta por un epitelio seudoestrati-
mediastino y contiene los vasos sanguíneos y los nervios más ficado con la misma composición celular que la tráquea. La
grandes que irrigan e inervan la pared traqueal, así como los altura de las células disminuye a medida que los bronquios
vasos linfáticos mayores que la drenan. reducen su calibre. En las muestras teñidas con H&E, la
“membrana basal” es conspicua en los bronquios prima-
rios pero rápidamente disminuye su espesor y desaparece
BRO N Q U I O S como estructura definida en los bronquios secundarios. La
La tráquea se divide en dos ramas que forman los bron- lámina propia es semejante a la de la tráquea, pero su canti-
quios principales (primarios). Desde el punto de vista dad disminuye en proporción al diámetro de los bronquios.
anatómico, estas divisiones con frecuencia se designan sim- • Muscular, que es una capa continua de músculo liso en
plemente bronquios principales derecho e izquierdo, los bronquios mayores. En los bronquios menores está
terminología que es más útil a causa de la diferencia física más adelgazada y menos organizada, y puede aparecer dis-
entre los dos. El bronquio derecho es más amplio y mucho continua debido a su trayectoria en espiral. La contracción
B R O N Q U Í O LO S
más corto que el izquierdo. Al entrar en el hilio pulmonar, del músculo regula el diámetro adecuado de la vía aérea.
cada bronquio principal se divide en bronquios lobares • Submucosa, que permanece como un tejido conjuntivo
(bronquios secundarios). El pulmón izquierdo se divide bastante laxo. En los bronquios mayores hay glándulas, así
en dos lóbulos; el pulmón derecho se divide en tres lóbulos. como tejido adiposo.
Así, el bronquio derecho se divide en tres ramas bronquiales • Cartílago, que consiste en placas cartilaginosas discon-
lobulares y el izquierdo en dos ramas bronquiales lobulares, tinuas que se tornan cada vez más pequeñas conforme se
una rama para cada lóbulo. El pulmón izquierdo se subdivide reduce el diámetro bronquial.
en 8 segmentos broncopulmonares y el pulmón derecho • Adventicia, que es un tejido conjuntivo de densidad mo-
en 10 de estos segmentos. Por lo tanto, en el pulmón dere- derada que se continúa con el conjuntivo de las estructuras
cho, los bronquios lobares dan origen a 10 bronquios seg- contiguas, como las ramas de la arteria pulmonar y el pa-
mentarios (bronquios terciarios); los bronquios lobares rénquima pulmonar.
del pulmón izquierdo dan origen a 8 bronquios segmentarios.
Un bronquio segmentario y el parénquima pulmonar B R O NQ U ÍO LO S
que depende de él, constituyen un segmento broncopulmonar.
La importancia del segmento broncopulmonar en el pulmón Los segmentos broncopulmonares se subdividen en lo-
humano se hace evidente cuando se considera la necesidad de bulillos pulmonares; a cada lobulillo le llega un bronquíolo.
una extirpación quirúrgica, que puede estar indicada en algu- Los delicados tabiques de tejido conjuntivo que separan par-
nas enfermedades. Los segmentos, cada uno con su irrigación cialmente los lobulillos contiguos, pueden verse en la superfi-
sanguínea y sus tabiques de tejido conjuntivo, son subunida- cie del pulmón como regiones poligonales apenas delineadas.
des convenientes que facilitan el procedimiento quirúrgico. Los ácinos pulmonares son unidades estructurales más
Al principio, los bronquios tienen la misma estructura his- pequeñas que forman los lobulillos. Cada ácino consta de un
tológica general que la tráquea. En el sitio donde los bron- bronquíolo terminal y los bronquíolos respiratorios y
quios entran en los pulmones para convertirse en bronquios alvéolos que reciben el aire de él (fig. 19-11). Así, la unidad
intrapulmonares, la estructura de la pared bronquial cambia. funcional más pequeña de la estructura pulmonar es la uni-
Los anillos de cartílago se reemplazan por placas cartilagi- dad bronquiolar respiratoria. Se compone de un único
nosas de forma irregular. Las placas se distribuyen con una bronquiolo respiratorio y los alvéolos a los que envía el aire.
organización lineal alrededor de toda la circunferencia de la
pared, lo cual imparte a los bronquios una forma circular o Estructura bronquiolar
cilíndrica, a diferencia de la forma ovoide con el polo pos- Los bronquíolos son vías aéreas de conducción que miden
terior aplanado de la tráquea. A medida que los bronquios 1 mm de diámetro o menos. Los bronquíolos más grandes
disminuyen de tamaño a causa de su ramificación, las placas son ramas de bronquios segmentarios. Estos conductos sufren
de cartílago se hacen más pequeñas y menos abundantes. Las ramificaciones consecutivas para dar origen a bronquíolos
placas por fin desaparecen, en el sitio donde la vía aérea al- terminales más pequeños que también se ramifican. Los
canza un diámetro de alrededor de 1 mm, y a partir de aquí bronquíolos terminales finalmente dan origen a los bron-
comienza a llamarse bronquíolo. quíolos respiratorios.
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730 A
A
BRONQUÍOLOS
TB
RB
RB
AD
AS A
FIGURA 19-11 ▲ Fotomicrografía en la que se ve la porción

A
CAPÍTULO 19
respiratoria del árbol bronquial. En esta fotomicrografía, aparece un

corte longitudinal de un bronquíolo terminal (TB) que se ramifica en dos
bronquíolos respiratorios (RB). El bronquíolo terminal es la porción más
distal de la vía aérea de conducción del sistema respiratorio y no inter- FIGURA 19-12 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de
viene en el intercambio gaseoso. El bronquiolo respiratorio sí participa un bronquíolo terminal. En esta fotomicrografía de barrido aparece un
en el intercambio gaseoso y es el primer segmento de la porción respi- corte longitudinal de un bronquíolo terminal y se ven los alvéolos (A) veci-
ratoria del árbol bronquial. Los bronquíolos respiratorios dan origen a los nos. Debe notarse que la superficie apical de la célula de Clara no es ciliada
conductos alveolares (AD), que son las vías aéreas alargadas que casi no y tiene un aspecto en forma de cúpula característico. 150 . El recuadro
tienen pared, sino sólo alvéolos alrededor de su espacio central. Los sacos muestra algunas de las células de Clara con más aumento y los cilios de
alveolares (AS) son espacios al final de los conductos alveolares que tam- una célula ciliada vecina, que a esta altura son muy escasos. Debe no-
bién están rodeados por alvéolos. 120 . tarse la poca cantidad relativa de cilios en estas células pequeñas. 1 200 .
En los bronquíolos no hay placas cartilaginosas ni glán-

dulas. Proteína de célula
Los bronquíolos de mayor diámetro al principio tienen un Vesículas de secreción de Clara (CC16)
epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado, que se trans-
forma gradualmente en un epitelio cilíndrico simple ciliado
conforme el conducto se estrecha. Las células caliciformes to-
davía están presentes en los bronquíolos más grandes pero Complejo
faltan por completo en los bronquíolos terminales. Una ex- de unión
Aparato
cepción se comprueba en los fumadores y en otras personas de Golgi
expuestas a sustancias irritantes en el aire. No hay glándulas REL
subepiteliales en los bronquíolos. Las placas cartilaginosas,
características de los bronquios, están ausentes en los bron-
Núcleo Mitocondrias
quíolos. En lugar de ello, pueden estar presentes pequeños
restos de cartílago, especialmente en los puntos de ramifica-
ción. Una capa bastante gruesa de músculo liso se halla en la RER
pared de todos los bronquíolos.
Los bronquíolos pequeños tienen un epitelio simple cú-
bico. Los bronquíolos de conducción más pequeños, los
bronquíolos terminales, están revestidos por un epitelio Lámina basal
simple cúbico en el cual hay dispersas células de Clara entre FIGURA 19-13 ▲ Diagrama de una célula de Clara entre célu-
las células ciliadas (fig. 19-12). Las células de Clara aumen- las epiteliales bronquiales ciliadas. El núcleo es de ubicación basal. El
tan en cantidad mientras que las células ciliadas disminuyen retículo endoplásmico rugoso (RER), el aparato de Golgi y las mitocondrias
son principalmente basales y paranucleares. El retículo endoplásmico liso,
a lo largo del bronquíolo. Ocasionalmente, también apare- (REL) y las vesículas de secreción están sobre todo en el citoplasma apical.
cen células en cepillo y células de gránulos pequeños. Bajo Un par de vesículas de secreción están vaciando su contenido sobre la
el epitelio hay una pequeña cantidad de tejido conjuntivo, superficie de la célula.
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CUADRO 19-2 Correlación clínica: asma 731
El asma es una enfermedad inflamatoria crónica que afecta produce más mucosa) y tiene una membrana basal gruesa
CAPÍTULO 19
las vías aéreas de los pulmones y es causada por una combi- debido a un aumento en el depósito de fibras colágenas en
nación de factores genéticos y ambientales. La enfermedad la lámina reticular (fig. C19-2.1). La capa de músculo liso tam-
afecta a personas de todas las edades, procedencias y grupos bién es más pronunciada y contiene varias capas de células
étnicos en todo el mundo. Se caracteriza por la obstruc- musculares lisas hiperplásicas.
ción del flujo de aire recurrente causada por una combi- Tradicionalmente, los fármacos utilizados para tratar los
nación de inflamación de los bronquíolos y constricción pacientes con asma fueron clasificados como broncodi-
de sus músculos lisos (broncoespasmo). La obstrucción latadores (causan la relajación del músculo liso) o antiin-
de las vías aéreas dificulta el ingreso y la salida de aire de los flamatorios (suprimen las reacciones inflamatorias). Los
fármacos más nuevos (p. ej., modificadores de leucotrienos)
alvéolos pulmonares, lo que causa síntomas como respiración
sibilante, tos, dificultad para respirar y opresión torácica. En tienen efectos duales. En la actualidad, los fármacos para
los pacientes con asma se observa inflamación de la mucosa el asma se clasifican según su tiempo de acción en la ges-
respiratoria, del tejido conjuntivo contiguo y de los músculos tión global de esta enfermedad. O bien son fármacos de
lisos de los bronquiolos. Se caracteriza por la infiltración de alivio rápido, como los broncodilatadores agonistas
la pared bronquiolar por los eosinófilos (en algunos casos), adrenérgicos para revertir la constricción del músculo liso, o
neutrófilos, linfocitos (principalmente linfocitos T cooperado- fármacos de control a largo plazo, como los corticos-
res activados) y mastocitos. El epitelio bronquiolar es grueso, teroides inhalados, los broncodilatadores agonista de acción
contiene un gran número de células caliciformes (por lo tanto prolongada y los modificadores de leucotrienos.
Membrana basal
B R O N Q U Í O LO S
Moco
Músculo liso
BV
BV
a b
FIGURA C19-2.1 ▲ Fotomicrografía del pulmón de un paciente con asma. a. Este corte del pulmón de un paciente con asma
muestra un bronquíolo en el centro con alvéolos circundantes. La pared bronquiolar es gruesa, está inflamada y tiene vasos sanguíneos agran-
dados. 100 . b. Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la estructura de un epitelio seudocilíndrico estratificado bronquiolar que
contiene una gran cantidad de células caliciformes. El moco en la luz es un producto de las células caliciformes. Debe observarse la presencia
de un gran número de eosinófilos (células con citoplasma rojo), linfocitos y otras células del tejido conjuntivo que infiltraron la lámina propia
y la submucosa del bronquíolo. La membrana basal es gruesa y está bien definida. La capa de músculo liso también es gruesa y la adventicia
subyacente contiene vasos sanguíneos agrandados. 680 (gentileza del Dr. Joseph P. Grande).
y debajo de éste, en las porciones conductoras, se halla una teína de 16 kDa conocida como proteína de secreción de
capa circunferencial de músculo liso. la célula de Clara (CC16), que es un componente abun-
Las células de Clara son células no ciliadas que tienen una dante de la secreción de la vía aérea. Las patologías pulmona-
prominencia característica redondeada o en forma de cúpula res crónicas como la enfermedad pulmonar obstructiva
en la superficie apical. Con el MET se ve que tienen las ca- crónica (EPOC) y el asma se asocian con cambios en la
racterísticas de células secretoras de proteínas (fig. 19-13). abundancia de la CC16 en el líquido de la vía aérea y en
Poseen un RER basal bien desarrollado, un aparato de Golgi el suero. La CC16 se utiliza como un marcador pulmonar
supranuclear o lateral, gránulos de secreción que contienen mensurable en el líquido de lavado bronquioalveolar y en el
proteínas,y muchas cisternas del REL en el citoplasma apical. suero. La secreción de CC16 hacia el árbol bronquial dismi-
Las células de Clara secretan un agente tensioactivo, una nuye durante la lesión pulmonar (debido al daño de las célu-
lipoproteína que impide la adhesión luminal si la pared de la las de Clara), mientras que la concentración sérica de CC16
vía aérea se colapsa sobre sí misma, en particular durante la puede aumentar por filtración a través de la barrera hemato-
espiración. Además, las células de Clara producen una pro- gaseosa.
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Función bronquiolar dimensiones de una cancha de tenis. Cada alvéolo es una cavi-
dad poliédrica de paredes delgadas que mide unos 0,2 mm de
732 Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del
diámetro y confluye en un saco alveolar (fig. 19-14).
árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso.
Los bronquíolos respiratorios forman una zona de tran- • Los conductos alveolares son vías aéreas alargadas que
A LV É O L O S
sición en el sistema respiratorio; participan tanto en la con- casi no tienen paredes, sólo alvéolos, como sus límites pe-
ducción del aire como en el intercambio gaseoso. Tienen riféricos. En los tabiques interalveolares con aspecto de ro-
un diámetro reducido y están tapizados por un epitelio cú- detes, hay anillos de músculo liso (v. más adelante).
bico. El epitelio de los segmentos iniciales de los bronquío- • Los sacos alveolares son espacios rodeados por cúmu-
los respiratorios contiene células ciliadas y células de Clara los de alvéolos. Los alvéolos circundantes se abren hacia
(v. fig. 19-12). Hacia la parte distal predominan las células de estos espacios.
Clara. A lo largo del bronquíolo respiratorio también apare- Los sacos alveolares suelen estar al final de un conducto al-
cen de vez en cuando células en cepillo y células con gránulos veolar, pero pueden aparecer en cualquier punto de su longi-
de centro denso. La pared del bronquíolo respiratorio presenta tud. Los alvéolos están rodeados y separados unos de otros por
evaginaciones de paredes delgadas, los alvéolos, que están una finísima capa de tejido conjuntivo que contiene capilares
diseminadas en toda su longitud (v. fig. 19-11). En los alvéo- sanguíneos. El tejido entre espacios aéreos alveolares contiguos
los se produce el intercambio de gases entre el aire y la sangre. se denomina tabique alveolar o pared septal (fig. 19-15).
El epitelio alveolar está compuesto por células alveolares
ALV É O L O S
A tipo I y tipo II y alguna que otra célula en cepillo.
La superficie alveolar forma una interfaz biológica vul-
Los alvéolos son el sitio donde ocurre el intercambio ga- nerable que está sometida a muchas fuerzas superficiales
seoso. desestabilizantes y a la exposición continua a las partículas,
La extensión de la superficie disponible para el intercambio los agentes patógenos y las toxinas que se han inhalado. El
gaseoso se incrementa por los alvéolos pulmonares. Los al- epitelio alveolar se compone de varias células especializadas
CAPÍTULO 19
véolos son los espacios aéreos terminales del sistema respi- y sus productos, algunos de los cuales desempeñan funciones
ratorio y en estas estructuras ocurre el intercambio gaseoso defensivas y protectoras:
entre el aire y la sangre. Cada alvéolo está rodeado por una
red de capilares que ponen la sangre en estrecha proximidad • Las células alveolares tipo I, también conocidos como
neumocitos tipo I, comprenden sólo el 40 % de la totalidad
al aire inhalado en el interior del alvéolo. En cada pulmón
de las células del revestimiento alveolar. Son células planas
adulto hay entre 150 y 250 millones de alvéolos; su superficie
muy delgadas que revisten la mayor parte de la superficie
interna combinada es de alrededor de 75 m2, más o menos las
(95 %) de los alvéolos (v. fig. 19-15). Estas células están uni-
das entre sí y a las otras células del epitelio alveolar por unio-
nes ocluyentes (fig. 19-16). Las uniones forman una barrera
eficaz entre el espacio aéreo y los componentes de la pared
septal. Las células alveolares tipo I no son capaces de dividirse.
• Las células alveolares tipo II, también llamadas neu-
mocitos tipo II o células de los tabiques, son célu-
A las secretoras. Estas células cúbicas están dispersas entre
A las células tipo I, pero tienen la tendencia a congregarse
en las uniones septales. Las células tipo II constituyen el
60 % de las células del revestimiento alveolar, pero debido
a su forma diferente, cubren sólo el 5 % de la superficie
alveolar. Al igual que las células de Clara, las células tipo
AS II sobresalen dentro del espacio aéreo (v. fig. 19-16). Su
citoplasma apical está repleto de gránulos que con el MET
A (fig. 19-17) se ven como rimeros de laminillas membranosas
paralelas, cuerpos laminares. Tienen una gran cantidad
de una mezcla de fosfolípidos, lípidos neutros y proteínas
que se secreta por exocitosis para formar una cubierta al-
veolar del agente tensioactivo llamado surfactante. Ade-
A más de secretar el agente tensioactivo, las células alveolares
tipo II son las progenitoras de las células alveolares tipo I.
FIGURA 19-14 ▲ Fotomicrografía en la que se ve un saco al- Después de la lesión pulmonar, proliferan y restauran
veolar con sus alvéolos contiguos. Esta fotomicrografía muestra los ambos tipos de células alveolares dentro del alvéolo. La hi-
componentes terminales del sistema respiratorio, es decir, el saco alveolar perplasia de las células alveolares tipo II es un importante
(AS) y los alvéolos circundantes (A). Los alvéolos están rodeados y separa- marcador de lesión alveolar y reparación de los alvéolos.
dos unos de otros por finas láminas de tejido conjuntivo, los tabiques in-
teralveolares, que contienen capilares sanguíneos. A la derecha aparece la • Las células en cepillo también están en la pared alveo-
superficie del pulmón, que está cubierta por la pleura visceral que contiene lar pero en una cantidad escasa. Servirían como receptores
epitelio plano simple y una capa subyacente de tejido conjuntivo. 360 . que verifican la calidad del aire en los pulmones.
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733
CAPÍTULO 19
Alvéolo
Porción
delgada
Porción
gruesa
Capilar
Porción
delgada
A LV É O LO S
Porción
delgada
Alvéolo
FIGURA 19-15 ▲ Fotomicrografía electrónica de alvéolos pulmonares. Esta fotomicrografía electrónica muestra dos espacios alveolares
separados por un tabique alveolar que contiene capilares, algunos de ellos contienen eritrocitos. Deben notarse las regiones de porciones delgadas y
gruesas del tabique alveolar. Éstas se ven con un aumento mayor en la figura 19-19. 5 800 . Recuadro. Fotomicrografía de un alvéolo para comparar
con la pared alveolar como se la ve aquí. Las flechas señalan capilares alveolares que contienen eritrocitos. 480 .
El surfactante disminuye la tensión superficial alveolar y Las proteínas del surfactante contribuyen a organizar la
participa activamente en la eliminación del material ex- capa de esta sustancia y modulan las respuestas inmuni-
traño. tarias alveolares.
La capa de surfactante producido por las células alveolares Además de los fosfolípidos, para la estructura y la función del
tipo II reduce la tensión superficial en la interfaz aire-epitelio. surfactante son necesarias proteínas hidrófobas. Estas proteí-
El agente más decisivo para la estabilidad del espacio aéreo nas son las siguientes:
es un fosfolípido específico llamado dipalmitoilfosfatidil-
colina (DPPC), que es la causa de casi todas propiedades • Proteína surfactante A (SP-A), la proteína más abun-
reductoras de la tensión superficial del surfactante. La síntesis dante del surfactante. La SP-A es responsable de la ho-
de surfactante en el feto se produce después de la trigésimo meostasis del surfactante (regula su síntesis y secreción por
quinta semana de gestación y es modulada por varias hormo- las células alveolares tipo II). También modula las respues-
nas, como el cortisol, la insulina, la prolactina y la tiroxina. tas inmunitarias contra virus, bacterias y hongos.
Sin la secreción adecuada de surfactante, los alvéolos se colap- • Proteína surfactante B (SP-B), una proteína impor-
sarían en cada espiración sucesiva. Este colapso ocurre en los tante para la transformación del cuerpo laminar en la del-
lactantes prematuros cuyos pulmones no se han desarrollado gada película superficial del surfactante. La SP-B es una
lo suficiente como para producir surfactante, lo cual causa proteína organizadora de surfactante decisiva que es res-
el síndrome de dificultad respiratoria (RDS) neonatal. ponsable de la adsorción y la diseminación del surfactante
La administración profiláctica de surfactante exógeno en el sobre la superficie del epitelio alveolar.
momento del nacimiento de los neonatos muy prematuros • Proteína surfactante C (SP-C), que constituye sólo el
y la administración a los neonatos sintomáticos reducen el 1% de la masa total de proteína surfactante. Junto con la
riesgo de RDS. Además, la administración de cortisol a las SP-B, la SP-C contribuye a la orientación de la DPPC
madres con amenaza de parto prematuro disminuye la mor- dentro del surfactante y al mantenimiento de la película
talidad neonatal. delgada dentro de los alvéolos.
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734 Célula
alveolar tipo I
A LV É O L O S
G
Célula
alveolar tipo II
CAPÍTULO 19
BL
FIGURA 19-16 ▲ Fotomicrografía electrónica de una célula alveolar tipo II. La célula alveolar tipo II tiene una superficie apical en forma
de cúpula con algunas microvellosidades cortas en su periferia y un centro apical bastante liso. Las superficies laterales de las células están cubiertas en
grado variable por extensiones de las células alveolares tipo I que se unen a las células tipo II mediante las uniones ocluyentes. Ambos tipos de células
están apoyados sobre la lámina basal (BL). En esta muestra, el contenido de la mayor parte de las vesículas de secreción (G) se ha disuelto, pero su carácter
laminar se ve bien en la figura 19-17b. 4 000 .
• Proteína surfactante D (SP-D), una proteína prima- tisular e incluso cruzar hacia los alvéolos. Los vasos linfáticos
ria que participa en la defensa del hospedador. Se une a en el tejido conjuntivo de los bronquíolos terminales, drenan
diversos microorganismos (p. ej. bacterias gramnegativas) el líquido que se acumula en la porción gruesa del tabique.
y a linfocitos. La SP-D participa en una respuesta infla- Los macrófagos alveolares eliminan partículas inhaladas
matoria local como consecuencia de una lesión pulmonar de los espacios aéreos y eritrocitos del tabique.
aguda y con la SP-A modula una respuesta alérgica a diver-
sos antígenos inhalados. Los macrófagos alveolares son singulares porque fun-
cionan tanto en el tejido conjuntivo del tabique como en el
El tabique alveolar es el sitio donde está la barrera hema- espacio aéreo del alvéolo (fig. 19-20). En los espacios aéreos
togaseosa. barren la superficie para eliminar las partículas inhaladas
La barrera hematogaseosa está formada por las células (p. ej., polvo y polen), lo que les da uno de sus nombres alter-
y los productos celulares a través de los cuales tienen que di- nativos, células del polvo. Los macrófagos alveolares derivan
fundirse los gases entre los compartimentos alveolar y capilar. de monocitos de la sangre y pertenecen al sistema fagocítico
La barrera hematogaseosa más delgada consiste en una fina mononuclear (v. pág. 194). Éstos fagocitan los eritrocitos que
capa de sustancia tensioactiva, una célula epitelial tipo I y su pueden introducirse en los alvéolos en la insuficiencia car-
lámina basal, y una célula endotelial capilar y su lámina basal. díaca (v. fig. 19-20). Algunos macrófagos distendidos pasan
A menudo, estos dos láminas basales se fusionan (fig. 19-18). por el árbol bronquial en el moco y se eliminan por deglu-
Las células y las fibras del tejido conjuntivo que pueden estar ción o expectoración al llegar a la faringe. Otros macrófagos
entre las dos láminas basales ensanchan la barrera hematoga- retornan al tejido conjuntivo del tabique o se quedan en él,
seosa. Estas dos disposiciones producen una porción del- donde repletos de material de fagocitosis acumulado, pueden
gada y una porción gruesa de la barrera (fig. 19-19). Se permanecer durante una gran parte de la vida de una persona
cree que la mayor parte del intercambio gaseoso ocurre a tra- (fig. 19-21). Por lo tanto, en la autopsia, los pulmones de los
vés de la porción delgada de la barrera. Se considera que la habitantes de las ciudades y de los fumadores suelen exhibir
porción gruesa es un sitio donde se puede acumular líquido muchos macrófagos alveolares y septales repletos de partícu-
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735
CAPÍTULO 19
Agente tensioactivo
Cuerpos vertido en la luz alveolar
laminares
Célula alveolar
tipo II
Célula alveolar
tipo I
Ácidos grasos Glucosa Colina Aminoácidos
a b
A LV É O LO S
FIGURA 19-17 ▲ Diagrama de una célula alveolar tipo II y fotomicrografía electrónica de cuerpos laminares. a. El surfactante es una
mezcla oleosa de proteínas, fosfolípidos y lípidos neutros que se sintetiza en el RER a partir de precursores que hay en la sangre. Estos precursores son
la glucosa, los ácidos grasos, la colina y los aminoácidos. Los componentes proteicos del agente tensioactivo se producen en el RER y se almacenan
en el citoplasma dentro de los cuerpos laminares, que se vacían en la luz del alvéolo. Con la ayuda de la proteína surfactante, el agente tensioactivo
se distribuye sobre la superficie de las células epiteliales que revisten los alvéolos en forma de una película delgada que reduce la tensión superficial.
b. Fotomicrografía electrónica de gran aumento que muestra el patrón laminar típico de las vesículas de secreción de las células alveolares tipo II. Estas
vesículas contienen las proteínas precursoras del agents tensioactivo pulmonar. 38 000 (gentileza del Dr. A. Mercuri).
las de carbono, pigmento antracótico y partículas aciculares

birrefringentes de sílice. Los macrófagos alveolares tam- Lámina
basal Célula alveolar
bién fagocitan los organismos infecciosos como mycobacte- tipo II
rium tuberculosis, que puede identificarse dentro de las células Célula Luz
en las muestras teñidas en forma adecuada. Estos bacilos no alveolar alveolar
tipo I
son digeridos por los macrófagos; sin embargo, otras infeccio- Agente
Fibroblasto tensioactivo
nes o trastornos que dañan los macrófagos alveolares pueden O2
causar la liberación de las bacterias y a una tuberculosis reci-
divante. Además, los datos recientes indican que la apoptosis
de los macrófagos septales contribuye al desarrollo del
enfisema. CO2
CO
La circulación aérea colateral a través de los poros alveola-

res, permite el paso del aire entre los alvéolos.
Macrófago Luz
Los estudios de la estructura alveolar con el microscopio capilar
electrónico de barrido demuestran la existencia de orifi- Células Eritrocito
cios en los tabiques interalveolares que permiten la cir- endoteliales
culación de aire desde un alvéolo hacia otro. Estos poros
alveolares (de Kohn) pueden ser de gran importancia FIGURA 19-18 ▲ Diagrama del tabique interalveolar. Este
en algunos estados patológicos en los cuales la enferme- diagrama muestra las porciones gruesas y delgadas de tabique inte-
ralveolar. La porción delgada forma la barrera hematogaseosa y es res-
dad pulmonar obstructiva bloquea el paso normal de aire ponsable de la mayor parte del intercambio gaseoso que se produce en
a los alvéolos. Los alvéolos distales con respecto al sitio de el pulmón. Las flechas indican la dirección del intercambio de CO2 y O2
bloqueo pueden continuar recibiendo aire, a través de los entre el espacio aéreo alveolar y la sangre. La porción gruesa del tabi-
que interalveolar desempeña un papel importante en la distribución de
poros, desde un ácino o lobulillo contiguo. los líquidos y su dinámica. Contiene células del tejido conjuntivo. Deben
En la figura 19-22 se presenta una reseña básica de la infor- notarse los macrófagos en la porción gruesa que extiende sus evagina-
mación relacionada con el sistema respiratorio. ciones hacia la luz de los alvéolos.
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736
A LV É O L O S
Luz capilar
Espacio
alveolar
Célula alveolar tipo I
Lámina basal
CAPÍTULO 19
Endotelio
Colágeno
Fibra elástica
FIGURA 19-19 ▲ Fotomicrografía electrónica del tabique alveolar. Esta fotomicrografía de gran aumento muestra la porción delgada de
la barrera hematogaseosa donde está formada por células alveolares tipo I, endotelio capilar y la lámina basal fusionada compartida por ambos tipos
celulares. En la porción gruesa, la célula alveolar tipo I (flechas) se localiza sobre una lámina basal y del lado opuesto hay tejido conjuntivo en el que se
destacan fibrillas colágenas y fibras elásticas. 33 000 .
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a través de las arterias bronquiales, los abandona través de las
venas pulmonares.
737
VA S O S LINFÁ TIC O S
V
CAPÍTULO 19
Un drenaje linfático pulmonar doble establece un para-
lelismo con la irrigación sanguínea doble. Un conjunto de
vasos linfáticos drena el parénquima pulmonar y sigue las vías
aéreas hasta el hilio. Los ganglios linfáticos se encuentran a
Célula lo largo del trayecto de los vasos linfáticos de mayor calibre.
alveolar tipo I
Un segundo conjunto de vasos linfáticos drena la superficie
pulmonar y transcurre en el tejido conjuntivo de la pleura
Célula visceral, que es una membrana serosa compuesta por un me-
alveolar tipo II
sotelio superficial y el tejido conjuntivo subyacente.
INER VA C IÓ N
Macrófago La mayor parte de los nervios que inervan el pulmón no se ven
alveolar
con el microscopio óptico. Son componentes de las divisiones
simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo y
median reflejos que modifican las dimensiones de las vías aé-
reas (y los vasos sanguíneos) por contracción del músculo liso
que hay en sus paredes. Además, el sistema nervioso autónomo
Célula controla la secreción glandular de la mucosa respiratoria.
alveolar tipo II
FIGURA 19-20 ▲ Fotomicrografía de macrófagos alveolares.
I N E R VA C I Ó N
Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la estructura del tabique
alveolar y la luz de un alvéolo que tiene macrófagos alveolares y eritrocitos.
A
El citoplasma de los macrófagos alveolares, si está en cantidad suficiente, a
menudo contiene el pigmento pardo de hemosiderina que deriva de eritro-
citos fagocitados. Estos macrófagos repletos de hemosiderina (a menudo
llamados “células de insuficiencia cardíaca”) son típicos de las enferme- Macrófagos
dades cardíacas, en su mayor parte insuficiencias ventriculares izquierdas alveolares
que causan congestión pulmonar y edema. Esto produce una dilatación
de los capilares alveolares y hemorragias pequeñas en los alvéolos. 560 .
A
Linfocitos
I RR I G A C I Ó N
Los pulmones tienen circulación tanto pulmonar como BV
bronquial.
La circulación pulmonar irriga los capilares del tabique al-
veolar y deriva de la arteria pulmonar que sale del ventrículo de-
recho del corazón. Las ramas de la arteria pulmonar transcurren A
con los bronquios y los bronquíolos y llevan la sangre hasta los
lechos capilares de los alvéolos. Esta sangre se oxigena y es reco-
gida por capilares venosos pulmonares que se unen para formar A
vénulas. Al final forman las cuatro venas pulmonares que de- Macrófagos
septales
vuelven la sangre a la aurícula izquierda del corazón. El sistema
venoso pulmonar se encuentra a cierta distancia de las vías res-
piratorias en la periferia de los segmentos broncopulmonares. FIGURA 19-21 ▲ Fotomicrografía de macrófagos alveolares
La circulación bronquial, a través de las arterias bron- y septales. Esta fotomicrografía muestra con gran aumento tabiques al-
quiales que son ramas de la aorta, irriga todo el tejido pulmo- veolares que rodean el espacio aéreo alveolar (A). El tabique en el medio
nar, excepto los alvéolos (es decir, las paredes de los bronquios contiene un vaso sanguíneo (BV) grande. Los macrófagos que fagocitaron
detritos celulares y contaminantes ambientales inhalados (p. ej., partícu-
y los bronquíolos y el tejido conjuntivo pulmonar salvo el de las de polvo, sílice, alquitrán de los cigarrillos y microorganismos) en la luz
los tabiques alveolares). Las ramas más finas del árbol arterial alveolar, vuelven a migrar hacia los tabiques alveolares, donde permane-
bronquial también desembocan en los capilares pulmonares. cen durante toda la vida. Aquí, estos macrófagos septales se ven como
Por lo tanto, las circulaciones bronquial y pulmonar se anasto- células grandes, de forma irregular cargadas con inclusiones citoplasmá-
mosan más o menos a la altura de la transición entre la porción ticas negras que oscurecen la visión del núcleo. Debe notarse que los ma-
crófagos septales están rodeados por linfocitos, un signo de la respuesta
conductora y la porción respiratoria. Las venas bronquiales inflamatoria. Los macrófagos alveolares que contienen el pigmento pardo
drenan sólo el tejido conjuntivo de la región hiliar de los pul- de hemosiderina de los eritrocitos fagocitados, también están presentes
mones. La mayor parte de la sangre que llega a los pulmones en la luz alveolar. 560 .
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Células
calici- Células Cartílago Músculo Fibras
Epitelio formes ciliadas Glándulas hialino liso elásticas
738
I N E R VA C I Ó N
Tráquea
Proción conductora
Bronquio
principal
Bronquio
lobar
Bronquio
segmentario
Bronquíolo
Bronquíolo
terminal
Bronquíolo respiratorio
Porción respiratoria
Conducto alveolar
CAPÍTULO 19
Sacos alveolares Alvéolos
FIGURA 19-22 ▲ Divisiones del árbol bronquial y reseña de sus características histológicas.
CUADRO 19-3 Correlación clínica: fibrosis quística

La fibrosis quística (CF, mucoviscidosis) es una enfer- los pulmones son normales. Sin embargo, la proteína del con-
medad pulmonar obstructiva crónica de los niños y los adultos ducto de Cl defectuosa en el epitelio bronquial hace que dis-
jóvenes. Es un trastorno autosómico recesivo causado por minuya la secreción de Cl y aumente la reabsorción de Na y
una mutación en un gen llamado CFTR (cystic fibrosis agua desde la luz (fig. C19-3.1). Como resultado, la “barredora
transmembrane regulator regulador de la conduc- mucociliar” deja de funcionar en forma correcta y se acumula
tancia transmembrana de la fibrosis quística) ubicado en el una secreción mucosa singularmente espesa. Es probable
cromosoma 7. El producto de este gen, la proteína del que la lesión pulmonar se inicie por la obstrucción de los bron-
conducto de Cl, participa en la alteración final del moco y quíolos. La obstrucción bronquiolar bloquea las vías aéreas y
las secreciones digestivas, el sudor y las lágrimas. Todas las conduce a un engrosamiento de las paredes bronquiolares y
mutaciones del gen CFTR conducen al transporte epitelial a otras alteraciones degenerativas en los alvéolos. Debido a
anómalo de Cl que afecta la viscosidad de la secreción de que los líquidos permanecen atrapados en los pulmones, las
las glándulas exocrinas. Casi todas las glándulas exocrinas personas con fibrosis quística sufren infecciones frecuentes
secretan un moco de viscosidad anómala que obstruye las de las vías respiratorias. La clonación del gen CFTR permitiría
glándulas y sus conductos excretores. el uso de terapia génica en un futuro cercano.
La evolución de la enfermedad está determinada, en gran
medida, por el grado de afectación pulmonar. Al nacimiento,
(cont. en pág. 739)
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CUADRO 19-3 Correlación clínica: fibrosis quística (cont.) 739
CAPÍTULO 19
Moco viscoso deshidratado Moco normal
Canal de Cl⫺
defectuoso Cl⫺
Na+ Canal H 2O Na+
H 2O de Cl⫺
ATPasa ATPasa
Cl⫺
Na+ Cl⫺ Cl⫺ H2O Na+
H 2O
I N E R VA C I Ó N
CÉLULA ABSORTIVA EN CÉLULA CÉLULA
LA FIBROSIS QUÍSTICA CALICIFORME ABSORTIVA NORMAL
FIGURA C19-3.1 ▲ Diagrama esquemático de la patología en la fibrosis quística. En la fibrosis quística, la secreción de aniones
Cl hacia la luz del árbol bronquial está muy disminuida debido a la falta o el mal funcionamiento de una proteína del conducto de cloro. La re-
absorción de Na desde la luz del árbol bronquial aumenta y produce la entrada de agua en la célula. Como resultado, la capa mucosa en el árbol
bronquial se deshidrata y se torna muy viscosa. Este moco espeso es difícil de mover por el mecanismo de barredora mucociliar y obstruye la luz
del árbol bronquial, lo cual obstaculiza el flujo de aire.
CUADRO 19-4 Correlación clínica: enfisema y neumonía

El enfisema es un trastorno pulmonar que se caracteriza exógenas como polvo de carbón, fibras textiles y polvillo de la
por el agrandamiento permanente de los espacios aéreos dis- construcción. No obstante, la causa más común, es el humo
tales con respecto al bronquíolo terminal. Este agrandamiento del tabaco.
es causado por la obstrucción crónica del flujo aéreo, con La destrucción de la pared alveolar puede asociarse con
más frecuencia debido a un estrechamiento de los bronquío- un exceso de lisis de elastina y otras proteínas estructurales
los, y se acompaña de una destrucción de la pared alveolar en los tabiques alveolares. La elastasa y otras proteasas
(fig. C19-4.1). En consecuencia, en esta enfermedad se re- derivan de neutrófilos, macrófagos y monocitos pulmonares.
duce mucho la superficie para el intercambio gaseoso. El en- Una enfermedad genética específica, la insuficiencia de
fisema es bastante frecuente; se descubre en alrededor de la ␣1-antitripsina, causa en pacientes tanto heterocigotos
mitad de todas las autopsias y se reconoce con facilidad. Los como homocigotos una forma particularmente grave de enfi-
patólogos identifican varios tipos de enfisema. Sin embargo, sema o la enfermedad pulmonar obstructiva crónica
en la clínica es más importante la gravedad de la enfermedad (EPOC). En los homocigotos suele ser mortal si no se trata,
que el reconocimiento del tipo específico. El enfisema, con pero su gravedad se puede disminuir con la administración
frecuencia, es causado por la inhalación crónica de partículas del inhibidor exógeno de la enzima.
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740 CUADRO 19-4 Correlación clínica: enfisema y neumonía (cont.)
I N E R VA C I Ó N
CAPÍTULO 19
a b
FIGURA C19-4.1 ▲ Fotomicrografías de enfisema y neumonía. a. Esta fotomicrografía de un corte del pulmón de una persona
con enfisema, muestra la destrucción parcial de tabiques interalveolares, que conduce al agrandamiento permanente de los espacios aéreos.
Debe notarse que los cambios en el parénquima pulmonar se acompañan del engrosamiento de la pared de los vasos pulmonares (flechas) y
de la presencia de una abundancia de células dentro de los espacios aéreos. Estas células son los macrófagos alveolares que se ven con más
aumento en la figura 19-20. 240 . b. Esta fotomicrografía de un corte de pulmón muestra la etapa inicial de una neumonía (inflamación del
pulmón) aguda. Debe observarse que los espacios aéreos están llenos de un exudado compuesto que contiene leucocitos (sobre todo neutró-
filos), eritrocitos y fibrina. Los capilares en el tabique alveolar están dilatados y congestionados de eritrocitos. Los patólogos llaman estado de
hepatización roja a esta etapa de la neumonía. En esta etapa, en el examen macroscópico, la porción afectada del pulmón aparece roja (por los
capilares dilatados), firme (por la falta de espacios aéreos) y pesada (por el exudado dentro de los alvéolos); el término hepatización deriva de
la semejanza del tejido pulmonar afectado con el del hígado. 240 . Recuadro. Parte de un alvéolo visto con más aumento. Debe notarse el
capilar congestivo y dilatado dentro del tabique alveolar. El espacio aéreo está repleto de neutrófilos y eritrocitos. En el ángulo inferior derecho
se ve la organización inicial del exudado intraalveolar; nótese que la red de fibrina en desarrollo contiene neutrófilos y varios eritrocitos que han
quedado atrapados. 420 .
Pawlina_19_3R.indd 740 15/07/15 11:43

Puntos esenciales 741
CAPÍTULO 19
GENERALIDADES DEL SISTEMA RESPIRATORIO
◗ El sistema respiratorio está compuesto por dos pulmones y una serie de vías aéreas
que conducen el aire hacia los pulmones y desde ellos.
◗ Las tres funciones principales del sistema respiratorio son la conducción del aire, la
filtración del aire y el intercambio gaseoso (respiración).
◗ La porción superior del sistema respiratorio (cavidades nasales, senos paranasales,
nasofaringe y orofaringe) se desarrolla a partir de la cavidad bucal primitiva.
◗ La porción inferior del sistema respiratorio (laringe, tráquea, bronquios con sus
divisiones y pulmones) se desarrolla desde la evaginación ventral del endodermo del
intestino anterior.
◗ La porción conductora del sistema respiratorio incluye la porción superior del sis-
tema respiratorio, la laringe, la tráquea, los bronquios y la mayoría de los bronquío-
los (hasta los bronquíolos terminales).
◗ La porción respiratoria contiene los bronquíolos respiratorios, los conductos alveo-
H I S T O LO G Í A 101
lares, los sacos alveolares y los alvéolos.
CAVIDADES NASALES
FARINGE Y LARINGE
◗ Las cámaras pares de las cavidades nasales se dividen en ves-
◗ La faringe es una continuación posterior de las
tíbulos (entrada a las cavidades nasales), regiones respirato-
rias y regiones olfatorias.
cavidades bucal y nasal. Es el paso del alimento
◗ La región respiratoria está tapizada por la mucosa respiratoria
hacia el esófago y del aire hacia la laringe.
◗ La laringe es una conexión entre la faringe y la
que contiene epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado.
◗ El epitelio respiratorio se compone de células ciliadas (que
tráquea. Contiene pliegues vocales que contro-
son células cilíndricas altas con cilios para el movimiento de lan el flujo de aire a través de la laringe y vibran
la secreción y otras partículas en la superficie de la mucosa), para producir sonido.
células caliciformes (mucosecretoras), células en cepillo (para
◗ La laringe está tapizada por la mucosa respira-
toria, a excepción de la superficie luminal de
la inervación sensorial), células de gránulos pequeños (células
enteroendocrinas para la secreción de hormonas y citocinas) y las cuerdas vocales, que están cubiertas por un
epitelio estratificado plano.
células basales (células madres).
◗ La mucosa respiratoria calienta, humedece y filtra el aire ins-
pirado. Posee una red vascular extensa en la lámina propia, así TRÁQUEA
como abundantes glándulas secretoras de mucosa y serosa.
◗ La región olfatoria ubicada en el techo de la cavidad nasal está ◗ La tráquea se extiende desde la laringe hasta el
tapizada por un epitelio olfatorio seudostratificado sin células mediastino, donde se divide en dos bronquios
caliciformes. principales (primarios).
◗ El epitelio olfatorio se compone de células receptoras olfato- ◗ La pared de la tráquea consiste en cuatro capas:
rias (neuronas bipolares), células de sostén, células en cepillo mucosa (compuesta por un epitelio seudos-
y células basales. tratificado ciliado que se localiza sobre una
◗ Las células receptoras olfatorias poseen cilios apicales inmóvi- membrana basal gruesa), submucosa (tejido
les, que contienen los receptores acoplados a la proteína G que conjuntivo denso irregular), cartílago (com-
participan en la vía de transducción olfatoria. puesta por cartílagos hialinos con forma de C)
◗ Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman) son una ca- y adventicia (adhiere la tráquea a las estructuras
racterística distintiva de la mucosa olfatoria. contiguas).
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742
HISTOLOGÍA 101
BRONQUIOS Y BRONQUÍOLOS
◗ La tráquea se divide en bronquios principales (primarios) derecho e izquierdo que se introducen en los pulmones y
sufren repetidas divisiones que terminan en los bronquíolos.
◗ Los bronquios están tapizados por mucosa respiratoria con la misma composición celular que la tráquea. Poseen placas
cartilaginosas y una capa circular de músculo liso.
◗ Los bronquíolos son ramas de los bronquios segmentarios que tienen un diámetro de 1 mm o menos y no poseen placas
cartilaginosas ni glándulas.
◗ Los bronquíolos terminales conductores más pequeños están revestidos por un epitelio simple cúbico que contiene
células de Clara. Estas células producen un agente tensioactivo que previene el colapso de las vías respiratorias.
◗ Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del árbol bronquial que permite el intercambio gaseoso.
ALVÉOLOS
IRRIGACIÓN, INERVACIÓN Y
◗ El bronquíolo respiratorio se divide en conductos alveolares DRENAJE LINFÁTICO
que conducen a los sacos alveolares que están rodeados por
◗ El pulmón tiene circulación tanto pulmonar
cúmulos de alvéolos.
como bronquial.
◗ Los alvéolos son los espacios aéreos terminales del sistema
◗ La circulación pulmonar lleva sangre a través de
respiratorio.
las ramas de la arteria pulmonar hasta la red de
◗ Sus tabiques son el sitio donde ocurre el intercambio gaseoso
capilares que rodean los alvéolos para su oxigena-
entre el aire y la sangre.
ción. La sangre es recogida por capilares venosos
◗ El epitelio alveolar se compone de células alveolares tipo I y
pulmonares que normalmente forman las venas
CAPÍTULO 19
II (neumocitos) con células en cepillo ocasionales.

pulmonares.
◗ Las células alveolares tipo I son células planas muy delgadas
◗ La circulación bronquial, a través de las arterias
que recubren el 95% de la superficie alveolar y forman la ba-
bronquiales, irriga las paredes de los bronquios,
rrera entre el espacio aéreo y la pared septal.
los bronquíolos y el resto del tejido conjuntivo
◗ Las células alveolares tipo II son células secretoras que produ-
pulmonar.
cen y secretan surfactante, el cual disminuye la tensión super-
◗ Los nervios autónomos siguen las ramas de las ar-
ficial alveolar. Tienen cuerpos laminares característicos que se
terias pulmonares e inervan el músculo liso de los
ven con el microscopio electrónico.
vasos sanguíneos, el árbol bronquial y la mucosa
◗ El tabique alveolar es el sitio donde está la barrera hema-
respiratoria.
togaseosa. Se compone de una capa delgada de agente ten-
◗ El drenaje linfático pulmonar doble establece un
sioactivo, una célula epitelial tipo I con su lámina basal y una
paralelismo con la irrigación sanguínea doble.
célula endotelial capilar con su lámina basal. A menudo, estas
Cerca de los bronquios suele haber acumulación
dos láminas basales se fusionan.
de tejido linfático asociado a los bronquios (BALT)
◗ Los macrófagos alveolares y septales están presentes en los
y ganglios linfáticos.
espacios aéreos alveolares y en el tejido conjuntivo septal, res-
pectivamente.
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L ÁMI NA 69 Mucosa olfatoria
La mucosa olfatoria se encuentra en el techo y en parte de las paredes de la cavidad nasal. Su epitelio seudoestratificado es más 743
grueso que el epitelio no sensorial y actúa como receptor del olfato. El epitelio olfatorio consiste en células olfatorias, células de
sostén (sustentaculares), células basales y células en cepillo.
L ÁM I NA 69
Las células olfatorias son neuronas bipolares. La región apical de la célula está expandida en una vesícula olfatoria desde la cual
se extienden los cilios inmóviles, que son los verdaderos receptores, hacia las secreciones superficiales. La región celular basal se
adelgaza para formar una prolongación axónica que se introduce en la lámina propia y se reúne a los axones de otras células recep-
toras para formar el nervio olfatorio. Las células de Schwann grandes y cuboides, son una característica prominente de estos axones,
lo cual le imparte al nervio un aspecto poco habitual.
Las células de sostén son células cilíndricas con microvellosidades apicales. Se adhieren a las células receptoras olfatorias a
través de las uniones adherentes y proporcionan soporte mecánico y metabólico. Las células basales son células madres desde las
cuales se diferencian células olfatorias y células de sostén. Las células en cepillo corresponden al mismo tipo celular que se produce
en el epitelio respiratorio no sensorial.
La lámina propia está en contigüidad directa con el periostio. Contiene una abundancia de vasos sanguíneos y linfáticos, nervios
Mucosa olfatoria
amielínicos y mielínicos y glándulas olfatorias (de Bowman). Éstas son glándulas tubuloalveolares serosas cuya secreción acuosa
sirve como trampa y solvente para las sustancias odoríferas y lava continuamente la superficie olfatoria.
Mucosa olfatoria, cavidad nasal, ser que ocurre con frecuencia. El epitelio olfatorio (OEp) es seudoes-
humano, Azan, 75 . tratificado, como el epitelio respiratorio; sin embargo, es típicamente
más grueso. Debe notarse del epitelio respiratorio (REp) incluido
En esta fotomicrografía de orientación se muestra con poco en la parte inferior derecha de la fotomicrografía. La característica más
aumento parte de la pared de la cavidad nasal. Se señala útil para identificar la mucosa olfatoria es la abundancia de nervios (N)
la mucosa olfatoria (OM) y el hueso etmoides (EB) amielínicos grandes y glándulas olfatorias (glándulas de Bow-
cintiguo. La mucosa olfatoria está adherida en forma directa al tejido man) (BG) en el tejido conjuntivo de la mucosa. Debe notarse que la
óseo; no hay submucosa. Sin embargo, en esta muestra, la mucosa se mucosa respiratoria adyacente carece de nervios y presenta una escasez
separa del tejido óseo debido a la retracción, un artefacto de técnica relativa de glándulas.
Mucosa olfatoria, cavidad nasal, ser distinguirse una prolongación axónica en la región basal del epitelio. Las
humano, Azan, 375 . células basales (BC), que son las menos abundantes entre los tipos
celulares principales, se caracterizan por núcleos redondeados pequeños
Con este aumento mayor, es posible distinguir de modo y citoplasma escaso. Están espaciadas irregularmente y se encuentran en
general los tres tipos de células principales del epitelio olfa- la proximidad de la membrana basal. Debe notarse que la mucosa olfa-
torio de acuerdo con el aspecto y la ubicación nuclear, así toria a diferencia de la mucosa respiratoria carece de células caliciformes.
como por ciertas características citoplasmáticas. Por ejemplo, los núcleos La lámina propia contiene muchos vasos sanguíneos (capilares
de las células de sostén (SC) son bastante densos y se encuentran [C], venas [V]), linfáticos, nervios olfatorios (N) y glándulas olfatorias
más cerca de la superficie epitelial. Están dispuestos en una sola capa casi (de Bowman) (BG). Las glándulas de Bowman son estructuras tu-
nítida. La célula de sostén tiene una forma cilíndrica y se extiende desde buloalveolares ramificadas. Exhiben una luz muy pequeña (flechas). Los
la membrana basal por todo el espesor del epitelio. Justo debajo de esta conductos excretores se extienden desde la porción secretora de la glán-
capa están los cuerpos celulares de las células receptoras olfatorias dula desde muy cerca del epitelio suprayacente (punta de flecha) y atra-
(OC). Se encuentran en diferentes alturas dentro del espesor del epite- viesan directamente el epitelio para verter las secreciones en la superficie.
lio. La exploración minuciosa de los núcleos de estas células neuronales Los conductos son muy cortos, lo que dificulta su identificación. Las eva-
bipolares, permite comprobar que contienen más eucromatina que los ginaciones axónicas muy delgadas (AP) de las células olfatorias, a veces
núcleos de las células de sostén y, a menudo, exhiben varios nucléolos. son visibles en la lámina propia antes de ser envainadas por las células de
En este preparado, los nucléolos aparecen como pequeños corpúsculos Schwann para formar los nervios olfatorios prominentes. Los núcleos que
redondeados rojos. En algunos casos, en particular cuando hay retrac- hay en los nervios olfatorios pertenecen a las células de Schwann (ScC).
ción, se puede observar la prolongación dendrítica adelgazada que se
extiende hacia la superficie olfatoria. Del mismo modo, a veces puede
A, arteria N, nervios olfatorios V, vena

AP, prolongación axónica OC, células olfatorias flechas, luz de las glándulas de
BC, células basales OEp, epitelio olfatorio Bowman
BG, células de Bowman OM, mucosa olfatoria punta de flecha, conducto de una
C, capilar REp, epitelio respiratorio glándula de Bowman que se
EB, hueso etmoides SC, núcleos de células de sostén introduce en el epitelio.
ES, celdilla etmoidal ScC, núcleos de células de Schwann
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744 OEp
BG
Mucosa olfatoria
OM
N EB N
N N
A
L ÁM I NA 69
EB
N REp
ES
EB
SC SC
OC
BC AP
C BC C
V
C
BG N
N
BG N BG
ScC
V
V
Pawlina_19_3R.indd 744 15/07/15 11:43

L ÁMI NA 70 Laringe
La laringe es la parte de las vías respiratorias ubicada entre la orofaringe y la tráquea que funciona para la fonación. Consiste un 745
esqueleto cartilaginoso, al cual están unidos los músculos intrínsecos y extrínsecos, y una superficie mucosa que cambia las caracte-
rísticas de su epitelio, desde el seudoestratificado en la vía aérea hasta uno estratificado plano en las regiones sometidas a la abrasión
L ÁM I NA 70
por la corriente de aire. Los músculos mueven ciertos cartílagos con respecto a otros y al hacerlo aumentan o disminuyen la abertura
de la glotis y aumentan o disminuyen la tensión de los pliegues vocales (cuerdas). De esta manera, se generan vibraciones de diferen-
tes longitudes de onda en el aire que pasa y se produce el sonido.
Laringe, simio, H&E, 15 . ventrículo (V), y por encima del ventrículo hay otro pliegue llamado
pliegue ventricular (VNF) o, a veces, cuerda vocal falsa. Por debajo y
Los pliegues vocales son estructuras en forma de crestas lateral a los pliegues vocales están los músculos faríngeos (VM). Dentro
que tienen una orientación anteroposterior (ventral-dorsal). del pliegue vocal hay una cantidad considerable de material elástico, si
En los cortes frontales, los pliegues vocales (VF) se seccio- bien no suele ser obvio en los preparados de rutina teñidos con H&E.
nan en sentido transversal, dando la apariencia que se ve aquí. Los dos
Laringe
Este material elástico es parte del ligamento vocal. Adopta una dirección
pliegues vocales y el espacio que hay entre ellos constituyen la glotis. anteroposterior dentro del pliegue vocal y desempeña un papel impor-
Justo por encima de cada pliegue vocal hay una cavidad alargada llama tante en la fonación.
Pliegues ventricular y vocal, laringe, jas del reloj. En la parte medial, ambos pliegues están revestidos por
simio, H&E, 160 . un epitelio estratificado plano (SSE). Aquí, el contacto entre las
superficies es considerable. Hacia el lateral, las superficies constan de un
Las superficies del pliegue vocal y del pliegue ventricular epitelio cilíndrico estratificado (SCE). El contacto entre estas superficies
que hay dentro del rectángulo 1 de la figura de arriba, se causa menos desgaste. En la lámina propia de la mucosa de la laringe
muestran aquí con más aumento y rotadas 90° en el sentido de las agu- hay glándulas pequeñas (Gl).
Cavidad infraglótica, laringe, simio,

comunica con la tráquea y recibe el nombre de cavidad infraglótica.
H&E, 160 . En ella es visible la transición entre el epitelio estratificado plano
Aquí se muestra con más aumento el contenido del rec- (SSE), con sus células superficiales aplanadas, y el epitelio cilíndrico
tángulo 2 de la fotomicrografía de arriba. Esta región de estratificado (SCE), con sus células superficiales altas. La lámina pro-
la laringe, situada por debajo de los ventrículos y la rima glottidis, se pia está formada por tejido conjuntivo que contiene glándulas (Gl).
Infraglottic cavity, larynx, monkey,

examen de una sola muestra, como la que se ve aquí, y se necesita más
H&E 160. información para lograrlo. La información adicional es la presencia de
Justo debajo de la porción de la laringe que se muestra en cilios en el epitelio seudocilíndrico estratificado; este epitelio es típi-
la fotomicrografía de arriba, el revestimiento epitelial de la camente ciliado. Si bien no es evidente en las fotomicrografías, debe
cavidad infraglótica de la laringe cambia de nuevo para convertirse en tenerse en cuenta que el epitelio cilíndrico estratificado tiene una dis-
epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado (PSE). Deben tribución muy limitada y suele estar entre epitelio estratificado plano y
notarse las columnas de citoplasma que indican claramente la índole algunos otros tipos epiteliales (p. ej., seudocilíndrico estratificado aquí
cilíndrica de las células superficiales. En la parte superior de la figura, o cilíndrico simple en la transición anorrectal, lámina 64). La lámina
el epitelio es cilíndrico estratificado; en la parte inferior de la figura, es propia es un tejido conjuntivo celular laxo, y también contiene algunas
seudocilíndrico estratificado. Esta distinción es difícil de hacer con el glándulas (GL).
GI, glándulas SCE, epitelio cilíndrico estratificado VF, pliegues vocales

PSE, epitelio seudocilíndrico estra- SSE, epitelio estratificado plano VM, músculo vocal
tificado V, ventrículos VnF, pliegues ventriculares
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746
Laringe
VnF
V 1
VF
L ÁM I NA 70
VM VM
2
SSE
SSE
GI
GI
SCE
GI PSE
SCE
GI
Pawlina_19_3R.indd 746 15/07/15 11:44

L ÁMI NA 71 Tráquea
La tráquea es un tubo corto de unos 2,5 cm de diámetro y unos 10 cm de longitud. Se extiende desde la laringe hasta más o menos 747
la mitad del tórax, donde se divide en dos bronquios principales (bronquios primarios). Su función principal es la de servir como
un conducto para el aire. La luz de la tráquea se mantiene abierta por medio de una serie de cartílagos hialinos con forma de C, que
L ÁM I NA 71
se apilan uno encima de otro para formar una estructura de soporte. El tejido fibroelástico y el músculo liso (el músculo traqueal)
rellenan la brecha entre los extremos libres de los cartílagos en el borde posterior de la tráquea, contigua al esófago. La tráquea y los
bronquios primarios están tapizados por el epitelio típico de las vías respiratorias (seudocilíndrico estratificado ciliado).
Al introducirse en los pulmones, los bronquios primarios se ramifican de inmediato para dar lugar a los bronquios lobares (bron-
quios secundarios) que abastecen los dos lóbulos del pulmón izquierdo y los tres lóbulos del pulmón derecho. En el pulmón, los
cartílagos con forma de C se sustituyen por una cubierta de placas cartilaginosas (a veces superpuestas) que rodea completamente
los bronquios.
Tráquea, ser humano, H&E, 90 .
Tráquea
En el epitelio se ve una abundancia de células caliciformes (GC) en la
forma espacios ovoides claros. Bajo este epitelio hay una lámina pro-
Esta fotomicrografía de la pared posterior de la tráquea pia (LP) delgada y una submucosa (SM) gruesa y densa. A ambos lados
humana con poco aumento muestra el epitelio seudo- del músculo traqueal (TM), que es una banda de tejido muscular
cilíndrico estratificado ciliado (EP) sobre una mem- liso que rellena la brecha entre los extremos posteriores de los cartílagos
brana basal bien desarrollada (Bm). La membrana basal, traqueales con forma de C (no ilustrados) y sirve para separar la tráquea
que consiste en fibras colágenas finas muy juntas, en realidad es una capa del esófago, se ven glándulas seromucosas (Gl). El tejido adiposo (Ad)
reticular gruesa y densa no habitual y es, por lo tanto, parte de la lámina también está presente en la submucosa entre el esófago y la tráquea.
propia. Es particularmente nítida en la tráquea humana y puede sufrir
engrosamiento con la irritación crónica, como ocurre en los fumadores.
Tráquea, ser humano, H&E, 65 . celular y la submucosa (SM) de la tráquea. Una vez más, las glán-
dulas seromucosas (Gl) son evidentes por debajo de la submucosa. Los
Esta fotomicrografía muestra la pared de la tráquea a la extremos de los haces del músculo traqueal (TM) están situados hacia
altura de un extremo del cartílago traqueal con forma de la línea media, posteriores con respecto a las glándulas. Un pequeño
C (TC). La porción del epitelio seudocilíndrico es- nódulo linfático (LN) se encuentra junto al extremo de uno de los haces.
tratificado ciliado (EP) no presenta tantas células cali- En el tejido conjuntivo que está entre el músculo traqueal y la pared
ciformes como se ve en la figura anterior. Sin embargo, la membrana del esófago hay una cantidad importante de tejido adiposo (Ad) (no
basal (Bm) es evidente, como lo son la lámina propia (LP) muy mostrado en esta imagen).
Tráquea, ser humano, H&E, 250 , desplazamiento de su núcleo aplanado (N) hacia la base de la célula es
recuadro, 500 . obvio. El espesor y la densidad de la membrana basal (Bm) son más
fáciles de ver aquí que con el aumento menor de las otras fotomicrogra-
En esta fotomicrografía de la pared traqueal vista con más fías. Una vénula (V) que contiene “fantasmas” de eritrocitos se ve en el
aumento y en el recuadro, los cilios del epitelio seudo- centro de la submucosa, y algunas células inflamatorias (IC), probable-
cilíndrico estratificado ciliado (EP) se identifican mente linfocitos, se ven junto a la vena, y distribuidos en forma dispersa
particularmente bien, al igual que la línea densa formada por los cuer- en la submucosa pero con una densidad mayor en la lámina propia. En
pos basales de los cilios (BB) en el citoplasma apical de las células epite- el extremo inferior de la fotomicrografía, se ven apenas algunas partes de
liales. Las células caliciformes (GC) se reconocen con facilidad, y el las glándulas seromucosas (GL).
Ad, tejido adiposo GC, células caliciformes N, núcleo de células caliciformes

BB, cuerpos basales Gl, glándulas SM, submucosa
Bm, membrana basal IC, células inflamatorias TC, cartílago traqueal
C, cilios LN, nódulo linfático TM, músculo traqueal
EP, epitelio LP, lámina propia V, vena
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748 EP
GC
Tráquea
Bm
LP
SM
L ÁM I NA 71
Gl
Gl
TM
Gl
Ad
C
EP
BB C BB
EP N
LP Bm GC
SM EP
Bm
GC
N
Gl
Bm
TM
IC
LN V
Ad
IC
TC
Gl
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L ÁMI NA 72 Bronquiolos y vias aéreas terminales
El bronquio primario que entra en cada pulmón se divide en bronquios secundarios y terciarios más pequeños. A medida que los 749
bronquios se vuelven más pequeños, algunos componentes de la pared desaparecen o se reducen en cantidad. Por último, la vía res-
piratoria adquiere características muy diferentes de las de un bronquio, y comienza a llamarse bronquíolo. Los características que
L ÁM I NA 72
distinguen a los bronquíolos son la falta de cartílago, la pérdida de las glándulas submucosas y la desaparición gradual de las células
caliciformes. El epitelio cambia de seudocilíndrico estratificado ciliado a cilíndrico simple ciliado y algunas células cilíndricas, incluso,
carecen de cilios. El músculo liso ocupa una porción relativamente mayor de la pared bronquiolar que de la pared bronquial.
Los bronquíolos de conducción de diámetro más pequeño, los bronquíolos terminales, están tapizados por un epitelio simple
cúbico ciliado, que entre las células ciliadas tiene células de Clara, células que secretan un agente tensioactivo que impide la adhesión
luminal de las paredes bronquiolares durante la espiración. Los bronquíolos respiratorios son la primera parte del árbol bronquial
que permite el intercambio gaseoso. Los bronquíolos respiratorios constituyen una zona de transición en la que se producen tanto con-
ducción de aire como intercambio gaseoso. Las evaginaciones dispersas y de paredes delgadas que emite el bronquíolo respiratorio
reciben el nombre de alvéolos; éstas son las estructuras en las que se produce el intercambio gaseoso entre el aire inspirado y los
capilares sanguíneos.
Bronquiolos y vias aéreas terminales

Bronquíolo, pulmones, ser humano, traría que el epitelio es ciliado. Es mínima la cantidad de tejido con-
H&E, 75 . juntivo y con este aumento escaso, no es conspicua. Sin embargo, está
presente y separa el músculo en haces (es decir, la capa muscular no
Aquí aparece un bronquiolo típico. Junto al bronquíolo, es una capa única continua). El tejido conjuntivo contiene colágeno y
siempre hay vasos sanguíneos (BV). Las características prin- algunas fibras elásticas. Las glándulas no están presentes en la pared del
cipales de la pared bronquiolar que se tornan obvias en la bronquíolo. Alrededor del bronquíolo, están los espacios aéreos o alvéo-
imagen, son los haces de músculo liso (SM) y el epitelio de revestimiento los que comprende la mayor parte de la sustancia del pulmón.
(que se ve con más aumento en la lámina 73). Un aumento mayor mos-
Bronquíolo terminal y bronquíolos No es infrecuente hallar cartílago (C) en la pared bronquiolar donde se
respiratorios, pulmón, ser humano, produce la ramificación. Junto al bronquíolo hay vasos sanguíneos (BV)
H&E, 75 . y un nódulo de linfocitos (L).
El bronquíolo respiratorio tiene una pared formada por dos compo-
En esta fotomicrografía puede verse el corte longitudinal de nentes: uno consiste en recesos con una pared similar a la de los alvéolos
un segmento corto de bronquíolo (B) que se ramifica en dos y, por lo tanto, capaz de intercambiar gases; el otro tiene una pared
bronquíolos respiratorios (RB). La última porción de un bronquíolo formada por células cúbicas pequeñas que parecen estar apoyadas en un
que se dividirá en bronquíolos respiratorios se llama bronquíolo ter- pequeño haz de material eosinófilo. Éste es el músculo liso rodeado por
minal. No participa en el intercambio de gases entre aire y sangre; en una delgada cubierta de tejido conjuntivo. Ambos componentes se ven
cambio, los bronquíolos respiratorios si participan en el intercambio ga- con más aumento en la lámina 73.
seoso. Las flechas marcan el lugar donde finaliza el bronquíolo terminal.
Alvéolos, pulmones, ser humano, que forman un tubo se denominan conductos alveolares (AD). La
H&E, 75 . superficie exterior del tejido pulmonar es la serosa (S); consiste en un
revestimiento de células mesoteliales que están apoyadas sobre una pe-
El componente más distal de la vía respiratoria es el alvéolo. queña cantidad de tejido conjuntivo. Esta es la capa que los anatomistas
Los grupos de alvéolos que comparten una abertura común llaman pleura visceral.
reciben el nombre de saco alveolar (AS). Los alvéolos
AD, conductos alveolares C, cartílago SM, músculo liso

AS, saco alveolar L, nódulo de linfocitos flechas, final del bronquíolo terminal
B, bronquíolo RB, bronquíolo respiratorio
BV, vasos sanguíneos S, serosa
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750 BV
Bronquiolos y vias aéreas terminales
AD
SM
AS
AS
AS
LÁMINA 72
SM
S
BV
B L
RB RB
C
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L ÁMI NA 73 Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos
Los bronquíolos respiratorios continúan dividiéndose para formar los conductos alveolares, vías aéreas cuya pared está com- 751
puesta por hileras de alvéolos que tienen anillos de músculo liso en los tabiques interalveolares con aspecto de rodetes. Los conduc-
tos alveolares terminan en sacos alveolares, que son espacios grandes rodeados por cúmulos de alvéolos que se abren en estos
L ÁM I NA 73
espacios. Los alvéolos están tapizados por células alveolares tipo I, células planas muy delgadas que cubren alrededor del 95% de
la superficie alveolar, y células alveolares tipo II, células cúbicas que secretan surfactante, un agente tensioactivo que reduce
la tensión superficial en la interfaz aire-epitelio. El tejido que hay entre los alvéolos adyacentes se denomina tabique alveolar. Está
formado por células epiteliales alveolares y su lámina basal, la lámina basal del endotelio capilar subyacente y las células endoteliales
mismas, así como cualquier otro elemento de tejido conjuntivo que pueda haber entre las dos láminas basales. El tabique alveolar es
el sitio donde está la barrera hematogaseosa.
Bronquíolo terminal, pulmón, ser tratificado. Por otra parte, el epitelio puede ser cilíndrico simple ciliado,
humano, H&E, 550 . y justo antes de convertirse en un bronquíolo respiratorio, puede in-
Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos

cluir células cúbicas o cilíndricas. Estas células no ciliadas son células
Aquí se muestran las características histológicas de la pared de Clara (CC, más allá del indicador romboidal). Las células de Clara
bronquiolar terminal. El epitelio ciliado se extiende desde producen un agente tensioactivo que contribuye a la expansión de los
la parte superior de la figura hasta el indicador romboidal. pulmones. El músculo liso (SM) de la pared bronquiolar se organiza en
Éste es un epitelio seudocilíndrico estratificado ciliado (PsEp). haces; otras células bajo el epitelio y alrededor del músculo liso pertene-
Todavía hay algunas células basales, de allí la designación de seudoes- cen al tejido conjuntivo.
Bronquíolo respiratorio, pulmón, ser en regiones gruesas y delgadas alternantes. Las regiones gruesas son si-
humano, H&E, 550 . milares a la pared de un bronquíolo, excepto que el epitelio consiste en
células de Clara cúbicas y no en células cilíndricas. Por lo tanto, como
Aquí y en la figura inferior izquierda se muestra la pared de se ve aquí, las células de Clara (CC) son las células que recubren
un bronquíolo respiratorio. Los alvéolos (A) son espa- la superficie de las regiones gruesas, y debajo de ellas hay haces de
cios aéreos terminales que se ven a la izquierda en cada una músculo liso (SM), con una pequeña cantidad de tejido conjuntivo
de las dos figuras. La luz del bronquíolo respiratorio está a la derecha. interpuesto. Las regiones delgadas son semejantes a la pared alveolar;
De manera característica, la pared del bronquíolo respiratorio consiste esto se considera más adelante.
Bronquíolo respiratorio, pulmón, ser superior derecha. Desde el punto de vista estructural, en esencia exhibe
humano, H&E, 550 . las mismas características que las que se observan en la figura superior
derecha, excepto que hay menos células de Clara y el músculo liso es un
El bronquíolo respiratorio que se muestra en la figura tanto más delgado.
inferior izquierda es un poco más distal que el de la figura
Alvéolos, pulmón, ser humano, se produce a través de la porción delgada del complejo alveolocapilar.
H&E, 80 . Por otra parte, el tejido conjuntivo se interpone entre el neumocito tipo
I y la célula endotelial del capilar; cada una de estas células epiteliales
El componente central de la pared alveolar es el capilar conserva su propia lámina basal.
(C) y, en ciertos lugares, hay tejido conjuntivo asociado. A Un segundo tipo de célula, célula del tabique o neumocito tipo
cada lado, donde enfrenta a los alvéolos (A), entre el capilar II (SC), también tapiza el espacio aéreo alveolar. Esta célula muestra una
y los espacios aéreos hay interpuesta una célula plana. Ésta es un neu- forma típicamente redondeada (en lugar de aplanada), y el núcleo está
mocito tipo I. En algunos sitios, la célula tipo I está separada de la cé- rodeado por una notable cantidad de citoplasma, parte del cual puede
lula endotelial capilar por una sola lámina basal compartida por las dos aparecer claro. La célula del tabique produce un agente tensioactivo di-
células. Ésta es la porción delgada del complejo alveolocapilar, que se ferente del de la célula de Clara, que también permite que el pulmón
ve bien en la parte superior de la figura (flechas). El intercambio de gases se expanda.
A, alvéolo SC, célula del tabique indicador romboidal, transición

C, capilar SM, músculo liso entre el epitelio seudocilíndrico
CC, células de Clara flechas, porción delgada del com- estratificado y el epitelio cilíndrico
PsEp, epitelio seudocilíndrico plejo alveolocapilar simple con células de Clara.
estratificado
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752
A
Bronquiolo terminal, bronquiolo respiratorio y alvéolos
SM
PsEp CC
SM A
SM
V
CC V
A
LÁ MI N A 7 3
A A C
SC
A SM
C
A
A
A
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GE NE R A L I D A D E S D E L S IS TEM A La porción inferior del sistema respiratorio que con-

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• Sacos alveolares, que son espacios formados por cú-

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Paladar duro Nasofaringe

Hueso hioides Pliegue ventricular

Cartílago tiroides Esófago

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lares. La disposición de los vasos permite que el aire inhalado

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están invaginados y se sitúan a un nivel por debajo de los

FIGURA 19-4 ▲ Diagrama del mecanismo de fijadoras de

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Correlación clínica: metaplasia escamosa

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FIGURA 19-8 ▲ Fotomicrografía electrónica de barrido de

la tráquea y están dispersas en muy poca cantidad entre

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Aparato de Golgi Complejo

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FIGURA 19-11 ▲ Fotomicrografía en la que se ve la porción

respiratoria del árbol bronquial. En esta fotomicrografía, aparece un

En los bronquíolos no hay placas cartilaginosas ni glán-

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Ácidos grasos Glucosa Colina Aminoácidos

las de carbono, pigmento antracótico y partículas aciculares

La circulación aérea colateral a través de los poros alveola-

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Célula alveolar tipo I

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FIGURA 19-20 ▲ Fotomicrografía de macrófagos alveolares.

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Sacos alveolares Alvéolos

CUADRO 19-3 Correlación clínica: ﬁbrosis quística

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CUADRO 19-4 Correlación clínica: enﬁsema y neumonía

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GENERALIDADES DEL SISTEMA RESPIRATORIO

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II (neumocitos) con células en cepillo ocasionales.

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A, arteria N, nervios olfatorios V, vena

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Cavidad infraglótica, laringe, simio,

Infraglottic cavity, larynx, monkey,

GI, glándulas SCE, epitelio cilíndrico estratificado VF, pliegues vocales

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