Módulo de Master-Doctorado: Respuestas y adaptaciones al ejercicio I

Respuestas y adaptaciones del metabolismo

Margarita Pérez Ruiz
Prof. Titular de Fisiología del Ejercicio Facultad de Ciencias de la Salud

OBJETIVOS:

+ Conocer las fuentes energéticas y las formas de consumo en el hombre

+ Explicar las vías energéticas metabólicas básicas de producción de energía y gasto de
energía
+ Principios del metabolismo de los hidratos de carbono, grasas, proteínas y sus
interrelaciones
+ Describir respuestas y adaptaciones metabólicas al ejercicio
+ Introducción a la transición aeróbica-anaeróbica
+ Valoración de la capacidad aeróbica mediante análisis de lactato
+ Valoración de la capacidad aeróbica mediante intercambio gaseoso
+ Otros métodos de valoración de la transición aeróbica-anaeróbica
+ Resolución de casos prácticos.

Para cubrir estos objetivos los libros recomendados son:

1. Berner R.M., Levy M. N. Fisiología ed. Harcourt edición en español, pagina 494-507,
2001
2. McArdle W.D., Katch F.I., Katch V. L. Fundamentos de Fisiología del ejercicio
editorial McGrawHill-interamericana versión español. Capitulo 4 pg 99-125, 2004
3. Chicharro J.L., Aznar S., F.Vaquero A. L.Mojares L.M, Lucia A. Pérez M.
Transición Aeróbica-Anaeróbica: Concepto, metodología de determinación y
aplicaciones. Editorial Master-Line. Capitulo 1-2 y 3 pg 11-155, 2004

Para ampliar conocimientos se recomienda acudir a la base de datos Medline que

recopila los artículos de relevancia científica sobre temas diversos en este campo:
1. Publicaciones en revistas científicas internacionales indexadas (Journal Science
Citation Index (SCI) y MEDLINE). Dirección: http://www.ncbi.nlm.nih.gov./

TRANSFERENCIA DE ENERGÍA. Fuentes de energía durante el

reposo y el ejercicio.
METABOLISMO: CONCEPTOS BÁSICOS

El metabolismo puede definirse como la suma de los procesos químicos y físicos

participantes en:
1) producción y consumo de energía a partir de fuentes exógenas y endógenas
2) síntesis y degradación de componentes titulares, estructurales y funcionales
3) eliminación de productos de desecho

Es un proceso fundamental para la célula, tejido y órgano, cuya regulación de la

velocidad y dirección de los diversos componentes del metabolismo es función del
sistema endocrino.
Las leyes de termodinámica exigen que se mantenga en todo momento el EQUILIBRIO
DE ENERGÍA GLOBAL de los organismos vivos. La energía se puede obtener,
almacenar y consumir. Se pueden llevar a cabo numerosos intercambios de energía
química, mecánica y térmica siempre que se mantenga la regla de equilibrio. Cuando el
peso y la composición corporal se mantienen estables la ganancia de energía es igual a
la pérdida de energía.

Fuente: Berner R.M., Levy M. N. Fisiología ed. Harcourt edición en español, pagina
494-507, 2001

La energía es obtenida de los alimentos que contienen fundamentalmente tres principios

químicos que son: Hidratos de carbono, grasas y proteínas.

La combustión completa de estos principios químicos contenidos en distintas

proporciones en los alimentos producen CO2 y H2O, dando una cantidad de energía que
se expresa en Kcal o Julios (1 Kcal=4,184 J).
Ej:
C6 H12 O6 + 6 O2 = 6CO2 + 6 H2O requiere de muchos procesos bioquímicos y
catalizadores que aceleran las reacciones produciendo energía liberada en paquetes
(moléculas de ATP), en el caso de la glucosa son 36 ATP.
La combustión completa de cada principio inmediato requiere también cantidades
determinadas de oxígeno por gramo, dependiendo de la proporción de carbonos,
hidrógenos del principio inmediato utilizado.
Para cada alimento la cantidad de energía producida es muy similar por litro de oxígeno.

Existe una interrelación metabólica muy estrecha entre los principios químicos, de tal
forma que los hidratos de carbono y las proteinas en exceso pueden convertirse en
grasas. Las proteínas pueden pasar a hidratos cuando éstos se necesitan, sin embargo las
grasas no se convierten en hidratos de forma significativa (salvo su fracción glicerol en
la neoglucogénesis). La grasa es una forma de almacenamiento muy eficaz debido a su
alta densidad calórica (9 kcal/gramo) y a que genera poco peso adicional en forma de
agua intracelular.

Inteconversión de los principios inmediatos.

Fuente: McArdle W.D., Katch F.I., Katch V. L. Fundamentos de Fisiología del
ejercicio editorial McGrawHill-interamericana versión español. Capitulo 4. pg 120,
2004
De tal forma que el aporte energético en exceso de cualquier tipo de combustible puede
ser contraproducente. El excedente de cualquier macronutriente se acumula en forma de
grasa corporal. Así loa hidratos de carbono sobrantes de la alimentación en primer lugar
rellenan las reservas de hidratos de carbono. Una vez llenas estas reservas, los H de C
que sobran se convierten en triglicéridos para su almacenamiento en el tejido adiposo.
El exceso de alimentación en forma de grasas se sitúa fácilmente en los depósitos de
grasa igual que cualquier excedente de proteínas ingeridas y no gastadas.

Fuente: McArdle W.D., Katch F.I., Katch V. L. Fundamentos de Fisiología del ejercicio
editorial McGrawHill-interamericana versión español. Capitulo 4. pg 121, 2004

GASTO de ENERGÍA

El gasto de energía de una persona adulta se puede dividir en distintos componentes

cuantificables:
1º- La persona en reposo:
* Consume energía en la generación y mantenimiento de gradientes químicos y
eléctricos de iones y de otras moléculas en las membranas celulares.
* Formación y conducción de señales especialmente en el sistema nervioso.
* Trabajo mecánico de la respiración y circulación sanguínea
* Pérdida de calor
Supone el mínimo absoluto de energía y se denomina INDICE METABÓLICO BASAL
O EN REPOSO (IMB Ó IMR). En un adulto equivale a 20-25 kcal (84-105 KJ/kg) ó
1,0-1,2 Kcal/min y usa aproximadamente 200-250 ml O2/min que en un adulto de 70 kg
equivale a 3,5 ml/kg/min o lo que es lo mismo que un MET.
El SNC y la masa muscular total representan un gasto del 60-70% IMB, este IMB baja
con la edad en parte por la disminución e la masa magra asociada a la vejez., el IMB
disminuye con el sueño entre un 10-15% y aumenta con la temperatura ambiental.
El sexo también afecta al IMB siendo más bajo en la mujer respecto al varón. Parte de la
variabilidad del IMB entre cada individuo está determinado geneticamente.
2º- La ingesta de alimentos aumenta el gasto energético es lo que denominamos
TERMOGÉNESIS INDUCIDA por la dieta, calorías gastadas en la digestión del
alimento y en el almacenamiento en forma de glucógeno y proteínas.

3º- Termogénesis energía consumida para producir calor y mantener la temperatura

corporal, parte es obligatoria y procede básicamente de todos los tejidos, parte es
facultativa y se activa ante una exposición prolongada al frio.

4º- Energía consumida por el trabajo y ejercicio varia enormemente de unos sujetos a
otros en dependencia de su estilo de vida.

PRODUCCIÓN de ENERGÍA

Los alimentos contienen unos principios inmediatos (hidratos de carbono, grasas y

proteínas) que la célula no sabe usar directamente. Por lo tanto en las células se
producen una serie de reacciones metabólicas que se ocupan de trasformar la energía
química contenida en esos alimentos en un compuestos de alta energía denominado
ATP (Adenosín trifosfato) del que se puede extraer directamente la energía que
contiene su molécula consiguiendo transformarla en energía mecánica. En definitiva lo
que se hace es transformar la ENERGÍA QUÍMICA de los alimentos en ENERGÍA
MECÁNICA de movimiento.

Debemos tener en cuenta que la actividad muscular dependerá, además de la propia

actividad del sistema nervioso, de las características estructurales y bioquímicas del
músculo y de los sistemas metabólicos que posibilitan una adecuada síntesis del ATP.

N
N N
Adenina (base nitrogenada)
N

Fosfatos P ~ P ~ P- C
D-Ribosa (pentosa)
Energía

Adenosina
 ADENOSIN-TRIFOSFATO (ATP)
El ATP tiene la misma estructura con independencia de la complejidad del organismo
(microorganismos, vegetales y animales utilizan dicha moneda energética
Para obtener la energía de la molécula del ATP, ésta debe sufrir una hidrólisis
consiguiendo así la ruptura del Pi terminal.

ATP + H2 O ADP + Pi + Energía

ATPasa

Estos sistemas encargados de producir ATPs a partir de energía química almacenada en

los alimentos (hidratos de carbono, grasas y proteínas) son los denominados sistemas
energéticos.

El objetivo de cualquiera de los sistemas energéticos que posee el cuerpo humano es

generar ATP
El músculo tiene tres tipos de fuentes energéticas cuya utilización depende
fundamentalmente del tipo, duración en intensidad del ejercicio , es decir de las
DEMANDAS de la actividad física o el ejercicio que se realice.

1. Sistema de los fosfágenos o sistema anaeróbico aláctico.

2. Glucólisis anaeróbica láctica.
3. Sistema aeróbico u oxidativo

Fuente: J. L. Chicharro, A. F. Vaquero. Fisiología del Ejercicio 2º edición ed.

Panamericana 1998

El ejercicio supone una aumento de la demanda energética principalmente de tres

sistemas implicados mayoritariamente en el ejercicio como son el músculo esquelético,
el corazón, y los músculos respiratorios

La activación de cada uno de los sistemas depende de la duración, intensidad del

ejercicio realizado, y nunca funciona un único sistema energético , sino que hay un
predominio de un sistema sobre los demás en la producción de energía.
¿Cuál es el principio inmediato responsable mayoritariamente de suministrar la
energía química?

Podemos decir que los hidratos de carbono y los ácidos grasos son los que toman el
protagonismo, sin olvidarnos que en determinados tipos de ejercicios las proteínas
también pueden ser utilizadas.

La mezcla de sustratos que se oxidan en las mitocondrias para obtener energía va a

depender de tres factores:

a) La intensidad del ejercicio

b) La duración del ejercicio
c) La disponibilidad de sustratos

Teniendo en cuenta que la respuesta hormonal al ejercicio así como el grado de

entrenamiento también influirán en el uso de unos principios inmediatos respecto a
otros.

Intensidad de ejercicio Tiempo de ejercicio

Fuente: McArdle WD, Katch FI y Katch VL Exercise Physiology : Energy,

Nutrition and Human Performance, 5º edición, ed. Lippincott Williams &
Wilkins, 2001.

SISTEMA DE LOS FOSFÁGENOS (ATP y PC).

Este sistema proporciona energía al inicio del ejercicio y durante ejercicios de muy alta
intensidad y muy corta duración (5-10 segundos)
Los almacenes de ATP del músculo (semejante a las baterias) son muy pequeños
(5x10-6 mol·g-1), esta cantidad permite la realización de un trabajo de muy pocos
segundos de duración. Por tanto el ATP debe ser resintetizado continuamente a
expensas del fosfato de creatina (PC), el contenido de este compuesto en el músculo es
de 3 a 5 veces superior al del ATP, por lo que gracias a ello es ejercicio puede ser
mantenido unos pocos segundos más.

ATP + H2 O ADP + Pi + Energía

ATPasa

ADP + P C ATP + C
Creatin-quinasa

La resíntesis de la PC se realiza durante la fase de recuperación de un sprint con gasto

de energía que el organismo obtiene por la vía aeróbica.

P+C PC

Los factores de los que depende dicha resíntesis son:

a) el pH
b) La capacidad funcional del sujeto (VO2 máx)
c) El tipo de recuperación (mejor la activa)

METABOLISMO DE LOS HIDRATOS DE CARBONO EN EL EJERCICIO.

Según las demandas energéticas, la glucosa puede ser utilizada por la vía anaeróbica o
por la vía aeróbica. Si precisamos ATP de forma rápida y durante poco tiempo a
intensidad alta de ejercicio lo mejor es utilizar la vía anaeróbica, aún sabiendo que con
ello sólo hemos obtenido el 5% de la energía contenida en la molécula de glucosa. Si
solicitamos el ATP de una forma más lenta pero donde la intensidad de ejercicio es
moderada-alta la vía aeróbica es la mejor forma de obtener toda la energía que
contiene la glucosa.

La glucosa la obtenemos directamente de los alimento o bien de los almacenes de

glucógeno contenidos principalmente en músculo o en hígado.
GLUCOLISIS

Significa catabolismo de la molécula de glucosa para formar dos moléculas de ácido

pirúvico, se produce en 10 pasos sucesivos catalizados por diferentes enzimas que
aceleran las reacciones metabólicas. Se realiza en el citosol de la célula

GLOCOGENOLISIS

Significa ruptura del glucógeno (almacenes de glucosa) para formar glucosa 6 P, es

dependiente de la actividad de la enzima fosforilasa. Se realiza en el citosol de la célula

Una vez obtenido el ácido pirúvico se ha producido en el citosol la vía continuará en

dicho citosol , o bien podrá seguir en la mitocondria dependiendo de cómo estemos
solicitando ese ATP (muy rápido o menos rápido)

NEOGLUCOGÉNESIS

Síntesis de glucosa a partir de glicerol, ácido láctico o aminoácidos, en definitiva a

partir de compuestos distintos a los hidratos de carbono.
 Músculo

GLUT-4

Insulina
hexoquinasa
Glu Glu-6P
glucosa intestino Glu

Hígado
Vaso sanguíneo
hexoquinasa
Glu
GL-6P
fosfatasa

El músculo sólo tiene

hexoquinasa para atrapar la
glucosa en forma de glucosa-
6P, mientras que el hígado
tienen además fosfatasa (tiene
las dos enzimas) para liberar
glucosa desde glucosa 6P .
GLUCÓLISIS ANAERÓBICA
Glucosa
PLASMA

CITOSOL
Glucosa
Glucógeno ATP

fosforilasa ADP
Glucosa-6P
Glucosa 1P

Fructosa 6P ATP
Fosfofructoquinasa
ADP
Fructosa 1-6diP

Gliceraldehído 3P

MITOCONDRIA 3 Fosfogliceril P

ADP
ATP
3 Fosfoglicerato 4 ATP

2 Fosfoglicerato

Fosfoenolpiruvato

ATP
 GLUCÓLISIS
ANAERÓBICA.
2 Piruvato.

Láctico-deshidrogenasa

2 Acido láctico.

Fuente: McArdle WD, Katch FI y Katch VL Exercise Physiology : Energy,

Nutrition and Human Performance, 5º edición, ed. Lippincott Williams &
Wilkins, 2001.

CICLO DE KREBS y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA o SISTEMA

TRANSPORTADOR DE ELECTRONES

El ciclo de Krebs cumple la función de posibilitar la continuidad del metabolismo del

piruvato producido desde la glucosa, así como de otros principios inmediatos como los
lípidos y las proteínas. La principal función del ciclo es liberar los hidrógenos de la
molécula de glucosa en sucesivas reacciones de oxidación. Esos hidrogeniones son
pasados a través de transportadores (NAD y FAD principalmente) al sistema
transportador de electrones.
La fosforilación oxidativa es el proceso mediante el cual se sintetiza ATP durante la
trasferencia de los electrones del NADH y FADH al oxígeno molecular (aceptor de los
últimos hidrogeniones dela molécula). Acopla reacciones de oxidación a reacciones de
fosforilación.

Esquema de la oxidación de Hidratos de Carbono por vía aeróbica:

Fuente: J. L. Chicharro, A. F. Vaquero. Fisiología del Ejercicio 2º edición ed.

Panamericana 1998
 Fuente: McArdle WD, Katch FI y Katch VL Exercise Physiology : Energy,
Nutrition and Human Performance, 5º edición, ed. Lippincott Williams &
Wilkins, 2001.

El rendimiento energético es muy alto, aunque más lento que la glucólisis

anaeróbica

NEOGLUCOGÉNESIS.

Se denomina así a la producción de glucosa a partir de: lactato, glicerol y

aminoácidos. Puede llegar a representar un 45% de la producción hepática de glucosa
durante el ejercicio.

En el ciclo de Cori, el lactato producidos en el músculo esquelético se

transporta hacia el hígado para ser reconvertidos en glucosa, que posteriormente podrá
ser utilizada por el músculo esquelético. Nos encontramos por tanto ante un sistema
aclarador que reutiliza los productos de la glucólisis para formar glucosa. .
Ciclo de Cori:
 glucosa
MÚSCULO
Piruvato

Lactato

glucosa Lactato
VASO SANGUÍNEO

Piruvato Lactato

Glucosa HÍGADO

Ciclo alanina-glucosa:

Alanina MUSCULO

Glucosa

Glucosa alanina VASO SANGUINEO

Piruvato alanina

Glucosa NH2 y Urea* HIGADO

METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS.
USO DE TRIGLICÉRIDOS PARA LA OBTENCIÓN DE ENERGÍA:

1. Hidrólisis de los TG
2. Entrada del ácido graso al citoplasma de la célula muscular (prot FATp)
3. Entrada del ácido graso a la mitocondria (Carnitina)
4. Degradación del ácido graso a acetil-coA por ß-Oxidación
La molécula de ácido graso se degrada en la mitocondria mediante la liberación

progresiva de segmentos de 2 carbonos en forma de acetil CoA

(RCH2COCoA + CH3COCoA)
(Acil CoA + Acetil CoA)
5. Oxidación del Acetil CoA

Esquema de la lipólis:

Fuente: J. L. Chicharro, A. F. Vaquero. Fisiología del Ejercicio 2º edición ed.

Panamericana 1998
Fuente: McArdle WD, Katch FI y Katch VL Exercise Physiology : Energy,
Nutrition and Human Performance, 5º edición, ed. Lippincott Williams &
Wilkins, 2001.
Resumen de los sistemas energéticos.

Esquema general de la utilización de nutrientes por la célula muscular.

Fuente: J. L. Chicharro, A. F. Vaquero. Fisiología del Ejercicio 2º edición ed.

Panamericana 1998

Las demandas energéticas de la célula son las que ponen en marcha los sistemas
metabólicos que tratan de abastecer dichas demandas, transformando la energía química
de los alimentos en energía mecánica.
La intensidad, la duración, el tipo de ejercicio así como la disponibilidad de sustratos en
la célula son factores que determinan el uso predominante de uno u otro sistema
energético. En las figuras siguientes podemos ver gráficamente este hecho.
 Fuente: McArdle WD, Katch FI y Katch VL Exercise Physiology : Energy,
Nutrition and Human Performance, 5º edición, ed. Lippincott Williams &
Wilkins, 2001.

Fuente: J. L. Chicharro, A. F. Vaquero. Fisiología del Ejercicio 2º edición ed.

Panamericana 1998

COCIENTE RESPIRATORIO:
Cada sustrato utilizado en estos ciclos produce distintas cantidades de CO2 por unidad
de O2 consumida. El cociente entre CO2 y O2= C.R.
Glucosa:
C6H12O6 +6O2= 6CO2 +6H2O
6 CO2/ 6O2 = 1

Grasa (Ac. Palmítico)

C15H31COOH + 23 O2 = 16 CO2 + 16 H2O

16 CO2/ 23 O2 = 0,70

Proteínas equivale el CR= 0,80 normalmente es poco importante y la pequeña

contribución debe calcularse determinando la excreción urinaria de nitrógeno resultante
del metabolismo de los aminoacidos.

ALMACENAMIENTO DE ENERGÍA

La incorporación de energía en forma de alimentos es periodica. Su curso temporal no

se ajusta ni al ritmo constante de gasto en situación basal ni al gasto variable durante el
trabajo muscular, por ello se deben poseer mecanismos de almacenamiento.
El 75% de las reservas son en forma de Grasas almacenadas en forma de trigliceridos en
el tejido adiposo (la grasa supone el 10-30% del peso corporal total), es una forma de
almacenamiento eficaz debido a su alta densidad calórica (9kcal/gramo) y genera poco
peso adicional en forma de agua intracelular.
Las proteínas (4kcal/gramo) constituyen casi el 25% de las reservas energéticas y sus
aminoacidos componentes de las proteínas pueden contribuir a los aportes de glucosa,
sin embargo como su función es principalmete estructural, su utilización como fuente de
energía no es deseable.
Los hidratos de carbono (4Kcal/gramo) en forma de polimeros de glucosa (glucógeno)
constituye menos del 1% de las reservas energéticas, es una fracción básica para
mantener el metabolismo del SNC y episodios de trabajo breves e intensos. Existen
almacenados 75-100 gramos en hígado que puede ponerse a disposición de otros tejidos
(glucogenolisis) y 300-400 gramos en músculo que sólo puede ser utilizado por este
tejido ya que el músculo carece de la enzima fosfatasa necesaria para romper el
glucógeno y pasarlo a la sangre.
La formación de glucógeno desde glucosa, galactosa y fructosa se denomina
GLUCOGENESIS.
La formación glucógeno desde piruvato,lactato y glicerol se denomina
NEOGLUCOGÉNESIS.
Los procesos de almacenamiento y transferencia de energía consumen energía de tal
forma que el almcenamiento de TG en tejido adiposo representa un gasto del 3% de las
calorias totales, almacenar glucosa en forma de glucógeno representa un 7%, la
conversión de Hde C a grasa consume un 23% y ensamblar aa para dar proteínas o
convertir éstas en glucógeno supone un 23% del gasto energético.
Algunos datos sugieren la existencia de un punto de ajuste determinado para los
depositos de energía en cada individuo. Una vez alcanzado el peso del adulto tiende a
mantenerse bastante cte hasta una edad intermedia, momento en el que la mayoría
comienza una ganancia de peso.
Las personas obesas sometidas a experimentos de alimentación recuperan su peso y %
grasa primitivos cuando se les permite el acceso libre a comida. Este conrtrol
compensador de apetito reside en el hipotalamo que tiene el centro regulador del
hambre y la saciedad.
¿Cómo detecta y cuantifica el hipotálamo la masa adiposa periférica?
A través de la Leptina hormona secretada por el tejido adiposo y que actua sobre
receptores hipotalámicos ocasionando saciedad
Ratones con el gen leptina alterado son obesos con IMB bajos el tratamiento con leptina
les hizo perder peso
Ratones obesos con un aumento de leptina pero con alteraciób del receptor (mutación)
el tratamiento con leptina carecia de efecto.