Donat el caràcter i la finalitat exclusivament docent i eminentment il·lustrativa de

les explicacions a classe d'aquesta presentació, l’autor s’acull a l’article 32 de la Llei

de propietat intel·lectual vigent respecte de l'ús parcial d'obres alienes com ara
imatges, gràfics o altre material contingudes en les diferents diapositives

Facultat de Biologia
 Tema 4-1

La luz como efector ecofisiológico

Fotomorfogénesis. Fitocromos. Fotorreceptores de la luz azul y
ultravioleta. Respuestas fotomorfogénicas
Fotosíntesis. Pigmentos. Reacciones fotoquímicas y bioquímicas de la
fotosíntesis. Fotosíntesis en condiciones ambientales
Desarrollo

Desarrollo = morfogénesis = crecimiento + diferenciación

Regulado por la acción conjunta de factores:

• ambientales
• endógenos, entre estos las hormonas vegetales

Fotomorfogénesis: efectos de la luz sobre la forma de

las plantas
Cambios en las distintas etapas del desarrollo
Movimiento de las plantas...

-
Criptocroms
Fototropines
 Fotomorfogénesis Escotomorfogénesis

Plántulas sometidas a
Plántulas etioladas
un fotoperiodo
(oscuridad)
(luz/oscuridad)

Lepidium sativum (berros)

Semillas sembradas simultaneamente

Fotomorfogénesis Escotomorfogénesis

Plántulas etioladas

Gancho plumular

cotiledones Cotiledones
epicòtil
hipocotilo
hipocotilo
Detección de la cantidad y calidad de la luz
Las plantas perciben la luz a través Fotorreceptor: Proteína + grupo prostético (cromóforo)
de fotorreceptores que son
sensibles a luz de diferentes
longitudes de onda.

UV Luz azul Rojo /Rojo lejano

receptor receptores receptores

Ultravioleta Infrarrojo
 corta  larga
Alta energía Baja energía

E= h = hc/

© 2013 American Society of Plant Biologists

 Tipos de
fotorreceptores

Radiación ultravioleta B (UV-B) (280-320 nm)

Radiación ultravioleta A (UV-A) (320-400 nm)
Radiación azul (B)
Radiación roja (R)
Radiación roja lejana (FR)
Fotorreceptores La señalización por la luz implica la interacción entre múltiples fotorreceptores

• Fotorreceptores de R y FR : Fitocromos
• Fotorreceptores de B/UV-A : Criptocromos y Fototropinas
• Fotoreceptores de UV-B : UVR8
Algunas funciones
de los
fotorreceptores
 FITOCROMOS
Red

Far-Red
Pr Pfr

El fitocromo cambia de
conformación cuando
absorbe luz:
La luz roja lo convierte en la
forma Pfr, que absorbe
principalmente luz roja
lejana; la luz roja lejana lo
convierte en la forma Pr ,
que absorbe
principalmente luz roja.
Cromóforo + apoproteina

Cromóforo: fitocromobilina
Holoproteina

Fitocromos: 2 formas: P - Forma inactiva P - Forma activa

Sistema fitocromos

• Extracción de tejidos
etiolados
• En Arabidopsis : phyA, phyB,
phyC, phyD, phyE
• PhyA, lábil; PhyB estable
• Pr, forma inactiva
• Pfr, forma activa
• Pigmento fotorreversible
• Funció cinasa
(serina/treonina cinasa)
• La relació Pfr/Pr o Pfr/P
total o Pr/ Pfr (índice de
sombra) determina la
magnitud de la respuesta
 Estado fotoestacionario

El pool de phy no se transforma totalmente en

Pfr o Pr trás irradiación con R o FR, ya que los
espectros de absorción se solapan

El equilibrio trás irradiar con FR se alcanza a

98% de Pr y 2% de Pfr

Estado fotoestacionario Pfr/Ptotal

La conversión de Pr en Pfr provoca la entrada de Pfr
en el núcleo
La conversión de Pfr en Pr provoca la salida de Pr desde el
núcleo al citosol

Los fitocromos en la forma Pfr regulan la

estabilidad de factores de transcripción en el
núcleo, induciendo la expresión de genes de
respuesta a la luz
 ¿Cómo ejercen su función los fitocromos a nivel molecular?

PFR núcleo PIF-P PIF-P Ub

Actividad cinasa Fosforila a factores de transcripción PIF La proteína PIF una vez fosforilada
PIF son inhibidores de la transcripción se une a ubiquitina para ser
genes de respuesta a la luz degradada en el proteosoma
Los fitocromos regulan muchas respuestas a la luz:

1.Desetiolación

2.Germinación de las semillas

3.Evitar la sombra
Plasticidad en la germinación: luz y otras señales para la
germinación de semillas

Muchas semillas germinan en

respuesta a luz blanca o roja,
Cuándo mientras que la luz roja lejana
germinar es inhibe la germinación
una de los
procesos más
importantes R FR
que debe
regular una
planta

Photo credits: Forest & Kim Starr, Starr Environmental; Howard F. Schwartz, Colorado State University, Bugwood.org

© 2013 American Society of Plant Biologists

El fuego (el calor o el humo) pueden estimular la
germinación de las semillas.

Las karrikinas son compuestos promotores de la

El fuego estimula la liberación germinación que se encuentran en el humo.
y/o germinación de semillas Las plántulas establecidas tendrán menos
competencia por la luz con plantas más altas pero
más competencia con plántulas de tamaño similar.
Banskia spp, before and after fire

Image sources: pfern, Hesperian, © Kurt Stueber, 2003

© 2013 American Society of Plant Biologists

Fitocromos y germinación

R- estimula la germinación

FR- inhibe la germinación

El último flash de luz aplicado

determina la respuesta:

R-FR - inhibición La germinación de semillas de

lechuga es una respuesta foto-
R-FR-R – estimulación
reversible típica controlada por
R-FR-R-FR - inhibición el fitocromo (Taiz et al. 2015)
Espectro de absorción y de acción del fitocromo

Los espectros de acción indican la efectividad

relativa de las distintas longitudes de onda sobre
un proceso particular

El espectro de acción para la

estimulación/inhibición
fotorreversible de la
germinación de semillas de
Arabidopsis coincide
con el espectro de absorción
del fitocromo
La luz puede ser un recurso limitante en muchos ambientes

Los árboles pueden crecer hasta más de

100 metros de altura, Haciendo sombra a
las plantas de debajo, incluyendo sus
propios descendientes. Photos courtesy Ariel Novoplansky

© 2013 American Society of Plant Biologists

Respuestas a la sombra: confrontar, evitar, tolerar

Respuesta de elongación
Incrementa la dominancia
R Confrontar apical
e
s Crecer lejos de
p competidores
u Germinación
Evitar
dependiente de la luz o
e
del fuego
s
t Morfología y fisiología
a Tolerar
para tolerar la sombra

Reprinted from Vandenbussche, F., Pierik, R., Millenaar, F.F., Voesenek, L.A.C.J. and Van Der Straeten, D. (2005). Reaching out of the shade. Curr. Opin. Plant Biol. 8: 462-468 with permission
from Elsevier, See also Novoplansky, A. (2009) Picking battles wisely: plant behaviour under competition. Plant Cell Environ. 32: 726-741. Photo credits: Lennart Suselbeek; Ariel Novoplansky

© 2013 American Society of Plant Biologists

 Papel del fitocromo en la percepción de la sombra en plantas
Evitar la sombra de sol y plantas de sombra.
El Phy controla la elongación del tallo en plantas de sol,
pero no en plantas de sombra
Una relación R/FR (rojo/rojo lejano) baja indica sombra

La luz roja se agota a medida R FR

que pasa a través del dosel
R FR

Sombra
PAR
Pleno sol
La luz roja lejana y verde no
son absorbidas por los
El fitocromo identifica la
pigmentos fotosintéticos –
son reflejadas y pasan a
relación R:FR, un indicador
través de las hojas de sombra vegetativa

Reprinted by permission from Macmillan Publishers Ltd from Smith, H. (2000). Phytochromes and light signal perception by plants - an emerging synthesis. Nature. 407:
585-591; Adapted from Jaillais, Y. and Chory, J. (2010). Unraveling the paradoxes of plant hormone signaling integration. Nat. Struct. Mol. Biol. 17: 642-645.

© 2013 American Society of Plant Biologists

La relación R/FR varía en los distintos niveles bajo el dosel de un cultivo, ya que las clorofilas absorben luz R pero no FR.
Las plantas que crecen en la parte inferior del dosel utilizan la relación R/FR para regular procesos como:
• Huida de la sombra
• Interacciones competitivas
• Germinación de semillas

Typical spectral photon distribution of daylight

above and within a vegetation canopy
VLFR: very low fluence responses. LFR: low fluence responses HIRs: high-irradiance responses

Respuestas del fitocromo

Hay tres tipos de respuestas del

Fitocromo en función de su
sensibilidad al flujo de luz:

• VLFR- respuestas a flujo

muy bajo.
• LFR- respuestas a flujo bajo
• HIR- respuestas a flujo alto
Respuestas del fitocromo
Respuestas fotomorfogénicas inducidas por HIR
 Fotoperiodismo y respuesta a las estaciones

• Las estaciones tienen una importancia crítica

en el ciclo vital de las plantes

• La germinación, la floración y la rotura de la

dormición de las yemas son procesos que tienen
lugar en estaciones específicas.

• Las plantas detectan la época del año mediante

el FOTOPERIODO, la longitud relativa del día
y de la noche
La Poinsettia florece cuando las noches son largas,
Son plantas de día corto.
• Las respuestas fotoperiódicas estan controladas
por la longitud de la noche
Tipos de plantas en función del fotoperiodo

• Plantas de día corto

• Florecen al estar expuestas a menos de 12 h de luz
• Crisantemos, soja, maíz, fresas, tabaco, arroz
• Florecen a final del verano, otoño y principio de la primavera

• Plantas de día largo

• Florecen al estar expuestas a más de 12 h de luz
• Florecen a finales de primavera y en verano
• Cereales, gladiolos, lechugas, girasol, remolacha, trébol

• Plantas de día neutro

• Florecen independientemente del fotoperiodo si las condiciones son favorables
• Tomate, judía, algodón, dalia, rosa
Plantas día corto: florecen cuando la longitud de la noche Plantas día largo: florecen cuando la longitud de la noche
sobrepasa una duración crítica. Si se rompe la noche con es inferior a una duración crítica. Si se rompe la noche con un flash
un flash de luz se inhibe la floración. de luz se induce la floración.
Las plantas miden la longitud de
la noche.

Durante la noche se acumula una

sustancia que induce la floración
La proteína constance (CO) es el regulador central de la vía de floración dependiente del fotoperiodo
Constance está regulada por el reloj endógeno y por fotorreceptores como fitocromos y criptocromos
Constans:
niveles altos de expresión 12 h después del inicio de luz. Phy y Cry la estabilizan a la luz
inestable en oscuridad

Niveles bajos de CO: inhibe la Niveles altos de CO: induce la

floración en día corto floración en día largo

Buchanan et al. 2015

El fitocromo controla la floración mediante luz roja (R) y rojo lejano (FR)
 Criptocromos (cry) Funciones
• flavoproteínas: proteina + cromóforo •criptocromo 1 (cry 1)
(pterina + FAD) • inhibición elongación hipocótilo
• criptocromo 1 es fotoestable • estimulación acumulación antocianinas
• criptocromo 2 es fotolábil • sincronización del reloj endógeno
• estimula la expansión de hojas y cotiledones

Cry 1 • criptocromo 2 (cry 2)

• inhibición elongación hipocotilo
Cry 2 • estimulación de abertura de los cotiledones
• regula la floración
Cry 3
 Cry se une a COP1 en el núcleo, llevándole a su degradación

En presencia de cry no está

inhibido el factor de
transcripción HY5 y se puede
realizar la transcripción de
los genes regulados por
la luz.
 Fototropinas (phot)

• flavoproteínas: proteina + cromóforo (FMN + FMN)

• fototropina 1 - bajo flujo fotónico
• fototropina 2 - alto flujo fotónico

Fotoreceptores en: fototropismo

abertura de los estomas (*)
movimiento de los cloroplastos
(*) zeaxantina

Time-lapse photograph of a maize (corn; Zea mays)

coleoptile growing toward unilateral blue light given
from the right (Taiz et al 2015)
Espectro de acción del fototropismo en coleoptilos
de avena estimulados por luz azul
La luz estimula la abertura estomática de Vicia faba
LUZ OSCURIDAD
La abertura de los estomas
se corresponde con la
radiación
fotosintéticamente activa
en la superficie de la hoja.
Transducción de la señal de
las fototropinas que conduce
a la abertura de los estomas.
Modelo de distribución de los cloroplastos en células del mesófilo en empalizada de
Arabidopsis en respuestas a distintas intensidades de luz.
 Bibliografía

• Azcon-Bieto, J, Talon M. 2008. Fundamentos de Fisiología vegetal, 2ª edición. McGraw Hill

• Reece JB et al. 2013. Campbell Biology, 10th edition. Pearson.

• Sadava D et al. 2009. Vida. La Ciencia de la Biología, 8ª edición. Médica

Panamericana.

• Taiz et al. 2015. Plant Physiology and Development, 6th edition. Sinauer.
Conceptos principales y actividades del tema 4.1
• Definir fotomorfogénesis y escotomorfogénesis. Poner un ejemplo de cada uno.
• Qué es una planta etiolada? Qué características tiene?
• Cuales son los principales fotorreceptores? Qué tipo de luz perciben? Cuales son sus
funciones principales?
• Qué se entiende por fotorreversibilidad de los fitocromos?
• Diferencias entre un espectro de absorción y un espectro de acción. Poner un ejemplo
concreto.
• Explicar el mecanismo de abertura de los estomas. Discutir qué fotorreceptores están
implicados y cual es su función.
• ¿Qué importancia tiene conocer el valor del cociente PFR/Ptotal? Explicarlo utilizando un
ejemplo concreto.
• Es frecuente observar que cuando un campo es arado durante el día, la población de
malas hierbas es mayor que cuando esta labor se realiza de noche. Proponer una
explicación.
• De manera general, la germinación sensible a la luz es más pronunciada en semillas
pequeñas en comparación a semillas grandes. Sugerir una razón que lo explique.
Conceptos principales y actividades del tema 4.1