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MÓDULO I: BASES GENERALES DE ORGANIZACIÓN

DEL SISTEMA NERVIOSO

Capítulo 1 - Introducción a las neurociencias


La Neurofisiología es la rama de la Fisiología que se encarga del estudio del sistema nervioso, y
la Psicología es la ciencia que se encarga de estudiar el comportamiento y la conducta de los
individuos. Se introduce la materia en la carrera porque permite conocer las bases biológicas,
el sustrato biológico (mecanismos fisiológicos subyacentes o implícitos) en la conducta

OM
(neurotípica o alterada), y amplía la comprensión de los problemas propios de la psicología.

La postura que adoptan las neurociencias es el monismo psiconeural emergentista. Estudian la


conducta (normal o patológica) desde una perspectiva integradora y abarcativa para no caer
en reduccionismos. Esto implica tener en cuenta los diferentes niveles de análisis.

Se distinguen dos tipos de bases biológicas:

.C
➢ Las causas próximas, o mecanismos orgánicos por los que opera el sistema nervioso (SN)
➢ Las causas últimas, o variantes (mecanismos adaptativos) por los cuales las funciones
orgánicas que influyen sobre el comportamiento establecidas por la selección natural.
DD
Se hallan en las neurociencias la psicología comparada, la etología, la psicofisiología, la
neuropsicología, la psicofisiopatología y la psicofarmacología.

La cuestión de la relación mente-cerebro, como dos entidades distintas (dualismo), tiene sus
LA

orígenes en la filosofía clásica:

Teorías dualistas Teorías monistas

Mente = cerebro:
FI

Mente ≠ cerebro (cuerpo):


Lo mental no es distinto a lo cerebral. No es
Son realidades de naturaleza distinta,
una entidad separada del cerebro que actúa
entidades diferentes.
sobre él.

Mente: entidad inmaterial, espiritual (no


La mente es una realidad objetiva, una


física).
propiedad emergente del cerebro.
Cerebro: entidad o sustancia física.

Representantes: Hipócrates, Aristóteles, Representantes: Bunge, Damasio, Darwin,


Descartes, Platón, Popper, etc. Luria, etc.

Según las teorías monistas hay un solo objeto de estudio. Plantean que la mente corresponde
y tiene su correlato en el funcionamiento del cerebro.

En ciencia, se alude al principio de parsimonia: la preferencia de la explicación más simple de


los fenómenos naturales. A esto equivale plantear la cuestión desde la perspectiva del
monismo ontológico, que considera a la mente y al cerebro como aspectos diferentes de una
misma entidad.

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El monismo metodológico considera que el estudio de los aspectos mentales y cerebrales
reconoce de la existencia de distintos niveles de organización, pasibles de ser investigados con
el mismo método científico, aunque con distintas técnicas de observación.

Monismo: el objeto de estudio se desenvuelve en un único plano (en oposición a posturas


dualistas). Psiconeural: monismo materialista que considera que las funciones mentales o
psicológicas son funciones cerebrales. Emergentista: funciones psicológicas como propiedades
emergentes de la actividad de subsistemas psiconeurales (propiedades no contenidas en las
partes individuales que forman tal subsistema). Emergen a partir del funcionamiento de
distintos subsistemas que trabajan de manera coordinada. Sistema nervioso: supersistema
compuesto de subsistemas especializados que trabajan de manera coordinada y de los cuales

OM
emergen propiedades que los caracterizan.

Las conductas psicológicas o las funciones mentales emergen y se va a basar en el


funcionamiento del cerebro con un sustrato neural y un correlato anatómico. Toda conducta y
proceso mental se basa en el funcionamiento del sistema nervioso.

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Hechos fundamentales de la historia de las neurociencias. Desde la antigüedad existen
creencias y sistemas filosóficos que relacionan el comportamiento y las funciones mentales
con el cerebro.
DD
Orígenes de la psicología fisiológica. La psicología científica y experimental surge a mediados
del siglo XIX, a partir de dos vertientes: la psicología vinculada con la fisiología (J. Müller) y la
psicología desprendida de la escuela filosófica empírica (J. Locke y J. Stuart Mill).

A pesar de vínculos originales entre psicología y fisiología, antes de finalizar el siglo XIX cada
una de las diferentes ramas de la psicología (experimental, fisiológica y clínica) tomaron
LA

rumbos independientes por motivos de índole ideológica y técnica. Psicólogos eminentes


(como Lashley y Hebb) continuaron desde el campo de la psicología fisiológica efectuando
aportes a la psicología como ciencia integrativa.

Desde mediados del siglo XX existe una convergencia creciente entre la psicología
FI

experimental (Broadbent y Hillyard) y la psicología fisiológica (en sus versiones cognitivistas y


conductistas). Este desarrollo se ha acelerado en las últimas décadas del siglo XX y en la
actualidad.

Aportes de otras ciencias al desarrollo de las neurociencias y de la psicología. Tres grandes




movimientos científicos han sido considerados revoluciones científicas:

a) Movimiento evolutivo – genético – molecular: diferencias entre estados, procesos,


emergentismo y antropogénesis. Las áreas de aplicación son: biología molecular, medicina,
psicopatología y psicología del desarrollo.
b) Movimiento sistémico – cibernético – informático – termodinámico: se define al
organismo como un sistema metaestable cuyo estado estable es la muerte. Derivan
conceptos como: modelos neurales, la homeostasis y la homeodinamia.
c) Movimiento etológico – ecológico – ambiental: se derivan nociones de relaciones sujeto-
ambiente y se aplican en: psicología ambiental, laboral, transcultural, etc.

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Los distintos niveles de análisis de una conducta o comportamiento se toman porque
permiten tratar de caer lo menos posible en reduccionismos. Cada uno contiene al anterior y le
agrega características nuevas, implica unidades más simples en estructura y organización que
las del nivel superior. Niveles:

• Molecular. Estudia la bioquímica del sistema nervioso. Trata de conocer las funciones
que tiene su gran variedad de moléculas (muchas exclusivas del sistema nervioso).
• Celular. Estudia el tipo y la función de diferentes células; cómo se conectan,
desarrollan y funcionan. Las células del sistema nervioso.
• Sistemas. Es un grupo de células haciendo una misma función. Estudia el
funcionamiento de diferentes sistemas (sensoriales, motores, ejecutivos, emocionales,

OM
etc.). Sistema: distintos grupos de neuronas que trabajan para realizar una tarea
común. Conocer estos diferentes circuitos neurales, cómo funcionan y cómo se
integran entre ellos.
• Conductual. Estudia cómo los sistemas trabajan de manera coordinada y producen
comportamientos, cómo interactúan entre ellos para lograr conductas integradas.
• Cognitivo. Trata de comprender mecanismos como la consciencia, el lenguaje, etc. Son

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mecanismos más complejos.

En la psicología se trabajan los últimos dos, pero es importante conocer todos porque la
modificación en uno de ellos genera cambios en los otros, produce efectos.
DD
El objeto de la neurofisiología y su relación con otras ciencias. La neuro-fisiología es la rama
de las neurociencias que estudia la fisiología del sistema nervioso, se nutre de otras disciplinas
afines. Se entiende fisiología como el estudio de las funciones de los sistemas corporales en
LA

sus interacciones con el comportamiento y el ambiente. La aparente separación entre


disciplinas se integra en un tratamiento interdisciplinario, por lo que cabe utilizar los términos
de neurofisiología y neurociencias en forma indistinta.

El método y las técnicas de la neurofisiología se basa en el método científico: conocimiento


FI

sistemático y coherente de su campo de conocimiento, la capacidad de realizar predicciones


en base a ese conocimiento y el modelo producido en consecuencia. Las observaciones
derivadas de estas predicciones deben ser replicables por otros observadores independientes
y los resultados pueden modificarse en función de conocimiento previo y la formulación de
nuevas preguntas.


La investigación con animales es útil por el carácter evolutivo de los organismos y su


comportamiento, donde existe gran continuidad en los mecanismos biológicos entre distintas
especies, incluyendo los seres humanos. Además, trae beneficios reales y potenciales de los
resultados de esas investigaciones para áreas como salud y protección del ambiente.

El sistema nervioso es una estructura muy compleja, entonces para poder referirse a él se
suele hablar de distintas direcciones que tiene como punto de referencia o anclaje al neuro-
eje. El neuro-eje es una línea imaginaria es una línea imaginaria que va a lo largo de toda la
columna hasta la parte frontal de la cabeza. Sin hacer ningún corte ya se puede hablar de
ciertas direcciones: de derecha e izquierda, superior e inferior, anterior y posterior.

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Los vertebrados tienen tres ejes: dorso-ventral, anterior-posterior, y medial-lateral. Medial es
la dirección que indica que se acerca a la línea media del cuerpo, el lateral se aleja hacia los
extremos de la línea media del cuerpo. Dorsal viene de dorso, ventral viene de vientre.

Al hablar de cuadrúpedos la línea eje es paralela al suelo, y en los bípedos es vertical y se


curva. Al curvarse implica otras cuestiones: el eje medial-lateral no cambia, pero la diferencia
radica en el eje anterior-posterior respecto a si se está haciendo referencia al encéfalo o a la
médula espinal. Anterior y posterior son sinónimos de conceptos diferentes depende en cuál
esté.

OM
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LA

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FI

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Si estoy en el encéfalo. Dorsal es el techo de cabeza, el lateral suelo puede ser llamado ventral
o basal o inferior (da al piso). Anterior y posterior (es la que cambia entre ambas posturas):
anterior es sinónimo de rostral, y posterior es sinónimo de caudal.

Si estoy en la médula espinal. Anterior es sinónimo de ventral y posterior es sinónimo de


dorsal.

Cambia al hablar de un neuro-eje curvado, propio de los bípedos.

El concepto “ipsilateral” quiere decir que se trata del mismo lado del cuerpo, y el concepto de
“contralateral” quiere decir que se trata del lado contrario del cuerpo.

OM
Puede pasar que, para ver determinadas estructuras, sea necesario realizar cortes. Al realizar
cortes se da lugar a lo que se llama secciones o planos, y hay tres modos diferentes en los que
podemos encontrar estos cortes que dan lugar a sus respectivas secciones o planos:

• El primer corte es el corte sagital, da secciones sagitales izquierdas o sagitales derechas. Si


está justo en la línea media se llama sagital mediano, y si se corre en paralelo para uno de
los lados se llama parasagital.

.C
• El corte horizontal divide en secciones horizontales: horizontal superior u horizontal
inferior.
• El corte frontal transversal o coronal da planos coronales que serían unas divisiones en:
anterior/rostral o posterior/caudal.
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LA

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FI

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OM
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El dorsal es también llamado “techo de cabeza”.

Por criterios funcionales y fisiológicos, el sistema nervioso está clasificado en: sistema
nervioso central y sistema nervioso periférico. Esta es la división más sostenida. El sistema
nervioso periférico está formado por nervios y ganglios, NO es encéfalo ni médula. A la sub-

.C
división del sistema nervioso periférico, el sistema nervioso autónomo, también se lo llama
neurovegetativo. Este tiene una parte simpática y una parte parasimpática.

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DD
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LA

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FI

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Sistema nervioso y sistema endocrino: conjunto de órganos y tejidos que tienen una función
de regulación del cuerpo, por medio de un mensajero químico que son las hormonas. Son los
principales sistemas reguladores del cuerpo (continuamente actúan para integrar y controlar),
pero cada uno lo hace de manera distinta.

➢ Sistema nervioso: capacidad de respuesta rápida (los impulsos nerviosos viajan a través de
un órgano en milisegundos).

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➢ Sistema endocrino: el mensajero químico son las hormonas, se movilizan a un ritmo más
lento, desencadenando una respuesta más lenta.

➢ Sistema nervioso de invertebrados: varía de simple a complejo.

➢ Sistema nervioso en vertebrados: ocupa una posición dorsal en lugar de ventral. La


tendencia evolutiva o creciente de los vertebrados es hacia una creciente centralización
del control en el cerebro (cefalización o encefalización). Con el tiempo de la evolución,
cada vez hay más control de todas las actividades, centralizado en el encéfalo.
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OM
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.C
DD
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LA

Los nervios conectan a los sistemas nerviosos. Los aferentes llevan información desde la
FI

periferia hasta el sistema nervioso central; los eferentes llevan la información desde el sistema
nervioso central hasta el sistema nervioso periférico. La periferia es lo que está afuera del
sistema nervioso central, no afuera del cuerpo. Llevan la información para que sea procesada.


En el sistema somático. Los nervios aferentes llevan información sensorial (señales


sensoriales) recogida por los receptores sensoriales que hay en diferentes partes del cuerpo,
hasta el sistema nervioso central para que procese el estímulo. La respuesta viaja por los
nervios eferentes hasta los músculos voluntarios o esquelético. Conecta más con el medio
externo.

En el sistema autónomo o neurovegetativo. Los nervios aferentes recogen información


sensorial de los órganos internos (del medio interno) que llevan hasta el sistema nervioso
central para que sea procesada, y los nervios eferentes llevan la señal motora (la respuesta)
hasta los órganos internos.

El sistema nervioso central está formado entonces por encéfalo y médula espinal (ME). Cada
una de estas estructuras está envuelta y protegida por estructuras óseas: el cráneo para el
encéfalo y la columna vertebral para la médula espinal. El sistema nervioso periférico está

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formado por nervios (craneales y espinales) y ganglios periféricos; van a conectarlos con el
resto del cuerpo. Comprende:

• Vías aferentes: conectan con el encéfalo y la médula espinal con receptores sensitivos,
y llevan señales hacia el SNC.

• Vías eferentes: conectan con el encéfalo y la médula espinal con efectores-músculos y


glándulas, llevan señales hacia afuera del SNC.

El sistema nervioso somático: controla movimiento de músculos esqueléticos (inerva m.

OM
voluntarios).

El sistema nervioso autónomo: regulación de musculatura lisa (piel, vasos sanguíneos, ojos,
vesícula, urinaria, etc.), músculo cardíaco y glándulas. Regula procesos vegetativos del cuerpo
(inerva m. involuntarios). Tiene una subdivisión entre sistema parasimpático y simpático; son
antagónicos, si uno está activo no lo puede estar el otro, se desactiva. Tienen un nivel de
funcionamiento basal. La energía que se gasta en el simpático se recupera en el parasimpático.

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Los órganos de cuerpo estás inervados por ambos.
DD
PARASIMPÁTICO SIMPÁTICO

Actividades relacionadas con incremento de Actividades asociadas con gasto de energía


energía almacenada en el cuerpo: funciones almacenada en el cuerpo (excitación o
“vegetativa” y reparadora. desgaste físico).
Promueve respuestas de lucha o huida
LA

Ejemplos: relajación, salivación, enlentece (prepara al cuerpo para la acción), inhibe


frecuencia cardíaca, etc. funciones “vegetativas”.

Ejemplos: piloerección, eleva presión


arterial, mayor cantidad de sangre es
FI

enviada a músculos esqueléticos, acelera la


frecuencia cardíaca, se dilatan las pupilas,
etc.


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OM
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DD
Capítulo 6 - Histología del sistema nervioso
La histología es la disciplina de la biología que estudia a los tejidos del organismo. En la
histología del sistema nervioso, se deben diferenciar distintos tipos de células:

➢ Las neuronas o células nerviosas.


LA

➢ Las células de la neuroglia o células de la glía. Son mucho más abundantes que las células
nerviosas, hay de 10 a 50 veces más células gliales.

Se distribuyen de distinta manera en las denominadas sustancia gris y sustancia blanca del
sistema nervioso, y distinguen entre sí en los preparados y cortes histológicos. Siguiendo a
Kandel, lo importante para tratar de comprender el funcionamiento del sistema nervioso
FI

radica en el número y las conexiones específicas que las células establezcan.

Tejido nervioso. Todos los órganos tienen células (la unidad básica de todo ser vivo). Todos los


órganos están constituidos por células, la función e interacción entre ellas especifican la
función del órgano. Dentro de las del sistema nervioso, interesan las neuronas (células
nerviosas) y glía (neuroglia o células de sostén). Las neuronas transportan información en muy
poco tiempo, están especializadas en señalamiento eléctrico a largas distancias. La glía no
transmite información, no son capaces de producir señalamiento eléctrico.

La neurona es la unidad funcional y anatómica del sistema nervioso especializada para la


recepción, procesamiento y envío de señales. No se hallan sólo en el Sistema Nervioso Central
(SNC), sino que en todo el cuerpo. Posee un altísimo metabolismo y se ha comprobado la
neuro-génesis (reproducción de neuronas) en algunas partes del sistema nervioso adulto. A
través de los impulsos nerviosos, desempeñan todas las actividades sensorio-motoras, como
las funciones mentales.

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Ramón y Cajal clasificaron a las neuronas según su morfología y el tipo de prolongaciones que
poseían, se hallan tres grandes tipos de células nerviosas: unipolares, bipolares y
multipolares.

❖ Unipolares: poseen soma y solamente un axón. Se encuentran en el SN Autónomo.

❖ Bipolares: poseen soma y dos prolongaciones, un axón y una dendrita. Se encuentran en la


retina y bulbo olfatorio. Se hallan también la pseudo-unipolares que poseen un soma y
una sola prolongación que se bifurca.

❖ Multipolares: poseen un soma y de él emergen un axón y múltiples dendritas (ejemplo:

OM
células piramidales).

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.

.
DD
.

.
LA

.
FI

Se pueden dividir también según el tipo de información que procesan: Motoras (eferentes),
Sensoriales (aferentes) e Inter-neuronas (de proyección).

Otra clasificación posible es, según la longitud del axón en células tipo Golgi I (o de axón largo)
y células tipo Golgi II (o de axón corto). Las células Golgi I son generalmente inter-neuronas


que median información entre distintas áreas del sistema nervioso central, o proveen el tono
basal de excitatorio (neuronas mono-aminérgicas). Las células Golgi II, son inter-neuronas en
circuitos locales.

La estructura general de una neurona:

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.

OM
.

.C
Cuerpo o soma: posee núcleo y citoplasma. La función básica es metabolizar las proteínas
esenciales para el mantenimiento y el crecimiento de la célula. Sintetiza sus propias
proteínas, que se incorporan a la membrana celular o se exportan. Las proteínas son
DD
transportadas a través de microtúbulos cilíndricos que circulan por todo el axón y les
proporcionan apoyo metabólico y estructural.

• Núcleo: centro de control y responsable de todas las actividades. Contiene el ADN.

• Dendritas: captan los estímulos y los transmite al soma. Son más cortas que el axón y
LA

poseen numerosas arborizaciones.

• Axón: es unidad de conducción de la célula, transmite el impulso nervioso a largas


distancias y comienza en el cono de arranque que conecta con el soma.
FI

Las células de la neuroglia (glía significa ‘pegamento’) tienen muchas funciones: soporte,
remoción de productos de desechos del metabolismo neuronal o restos de células, sintetizan
la vaina de mielina, son buffer espacial y captación de neuro-transmisores guía para la


migración neuronal, participan en la barrera hemato-encefálica, la nutrición neuronal, y


carecen de propiedades para generar señales eléctricas.

Hay distintos tipos:

• La macroglía: compuesta por astrocitos, oligodendrocitos, células de Schwann y células


ependimales.

➢ Astrocitos: media todas las funciones excepto la síntesis de mielina.

➢ Oligodendrocitos: sintetizan mielina (vaina de mielina que envuelve al axón y aumenta


la velocidad de conducción que se interrumpe por el Nodo de Ranvier) inducida por
astrocitos y los axones son envueltos por varios de estos.

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➢ Células De Schwann: sintetizan mielina inducida por la propia presencia de axones, los
axones son envueltos por una única célula de Schwann y lo envuelven junto con el
tejido conectivo que favorece la regeneración de fibras axónicas lesionadas en el SNP.
Las células de Schwann son como las partecitas con mielina, y los nodos son las
intersecciones que no tienen en las neuronas, en los axones mejor dicho.

➢ Ependimales: forman principalmente la superficie interna de los ventrículos, y junto


con los astrocitos forman la membrana limitante interna.

• La microglía: fagocitos.

OM
➢ Fagocitos: son las células depuradoras del SNC; su función principal es absorber,
fagocitar, el tejido necrosado y eliminarlo del lugar de la lesión.

Modos de agrupación. Según la localización los conjuntos de células neurales tienen diferente

.C
denominación: si se hallan en el SNC se llama núcleo, si se hallan en el SNP se llama ganglio, si
están en la médula espinal se llama asta y en la corteza se llama lámina.

El conjunto de axones en el SNC en médula se llama columna y en el resto del SNC se llama
DD
tracto, haz, fascículo y en el SNP se llama nervio.

Modos de conexión. Cada neurona establece un promedio de 1.000 conexiones sinápticas, y


recibe aproximadamente 10.000 conexiones sinápticas de otras neuronas.
LA

Dado que se considera que el cerebro humano alcanza un número aproximado a las 10 ^14
neuronas, esto significa que existen aprox. 10 ^14 conexiones sinápticas. A nivel de las
conexiones sinápticas, la neurotransmisión química tiene una forma diversa de comunicación
inter-neural, dada por la diversidad de los neuro-transmisores químicos y la diversidad de los
FI

receptores para esos neuro-transmisores.




Capítulo 2 - Filogenia del sistema nervioso


El sistema nervioso como parte de los sistemas de control del organismo. El control en el
organismo está dado por tres sistemas que se vinculan entre sí: el endocrino (controla
funciones corporales a través de las hormonas), el inmunitario (controla múltiples
mecanismos) y el nervioso (controla la actividad de los órganos y el comportamiento general
del organismo en relación con el ambiente).

Origen del sistema nervioso. El sistema nervioso es un tejido diferenciado de los otros tejidos
del organismo y de otros sistemas de control, por sus características morfológicas y
funcionales: la existencia de neuronas, células especializadas en el procesamiento de la
información. Sobre la base de la propiedad de excitabilidad (capacidad de responder a
estímulos con cambios bio-eléctricos del potencial de membrana), las neuronas pueden:

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a. Recibir información (por medio de potenciales postsinápticos)
b. Integrar información (por la sumatoria de los potenciales postsinápticos excitatorios e
inhibitorios a nivel del cono axonal)
c. Conducir información a lo largo del axón (por medio de los potenciales de acción)
d. Transmitir información (por medio de la neuro-transmisión sináptica)
e. Acumular información (por medio de cambios en las propiedades de respuesta por
estimulación previa, como es el caso de la potenciación postsináptica).

Características generales de organización del sistema nervioso en vertebrados e

OM
invertebrados y concepto de continuidad. La evolución del sistema nervioso puede ser
inferida, pero en forma parcial e incompleta; desde una perspectiva evolutiva es aceptable
considerar una secuencia evolutiva del sistema nervioso referida al de los ancestros de las
especies actuales.

Evolución del sistema nervioso en invertebrados. Los invertebrados poseen características

.C
generales de organización del sistema nervioso que se encuentran también en la mayoría de
los vertebrados:

1. La simetría bilateral (relacionada con los cambios corporales vinculados con la mayor
DD
capacidad de desplazamiento espacial en el ambiente)
2. Encefalización (incremento progresivo del agrupamiento neuronal situado en la cabeza,
donde se encuentra la entrada del aparato digestivo y se desarrollan órganos de sentidos
especiales)
3. Metamerización (segmentación longitudinal de los circuitos sensorio-motores de adelante
LA

hacia atrás en correspondencia con los segmentos del cuerpo)


4. Decusaciones (cambios de lateralidad de aferencias y eferencias relacionadas con la
coordinación sensorio-motora entre segmentos, para movimientos de orientación y
aversión)
5. Somato-topia (correspondencia entre la topografía de la distribución de receptores
FI

sensoriales y de fibras musculares en el cuerpo con la topografía de distribución de los


circuitos neuronales en el sistema nervioso).

El concepto de continuidad refiere a la preservación de aspectos estructurales y funcionales


de la organización del sistema nervioso a lo largo de la evolución, y entre las especies


existentes en la actualidad. Las evidencias de continuidades permiten justificar la perspectiva


funcionalista de que las características de organización del sistema nervioso de los organismos
actuales se han desarrollado en función de la adaptación al entorno ambiental.

Evolución del sistema nervioso en vertebrados. Destacan dos características sobresalientes:

1. Las principales divisiones del SNC (telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, protuberancia,


cerebelo, bulbo y médula espinal) son las mismas en todos los vertebrados.
2. El tamaño relativo y estructura anatómica de las divisiones más caudales (médula, bulbo y
protuberancia) guardan la mayor semejanza.

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El telencéfalo es la división que presenta mayores diferencias entre vertebrados, dentro de él:
la corteza cerebral, el cuerpo estriado y el sistema límbico.

En vertebrados no mamíferos la corteza cerebral está ausente o es rudimentaria (archi-corteza


de 3 capas), y en vertebrados mamíferos es más extensa y compleja (neo-corteza de 6 capas);
en algunos primates se halla un predominio de regiones de asociación por sobre las mototas
vinculadas a la función cognitiva.

Las formas de evolución del sistema nervioso de vertebrados que se pueden observar entre
distintas especies pueden ser establecidas en diferentes niveles:

1. Cambios en organización externa

OM
2. Tamaño relativo y ubicación de grupos neuronales (núcleos, cortezas) y conjuntos de
axones (fascículos)
3. Emergencia de nuevos tipos de neuronas
4. Reagrupamiento de neuronas o conexiones sinápticas
5. Aparición de especificación química distintiva
6. Reestructuración de las relaciones entre células de la glía y neuronas.

.C
El concepto de homología de las estructuras del sistema nervioso entre especies es:

a) Las semejanzas entre los grupos neuronales (núcleos, cortezas) y agrupamientos de axones
(fascículos) que tienen en forma, tamaño relativo, localización, tipos de células y
DD
conexiones.
b) En referencia a la estructura de un ancestro común.

La organización del sistema nervioso en vertebrados no mamíferos y mamíferos.

Las divisiones homólogas del sistema nervioso de todos los vertebrados incluidas las del ser
LA

humano son: prosencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, protuberancia-cerebelo, bulbo raquídeo y


médula espinal.

De mayor desarrollo en los mamíferos son: el prosencéfalo, el diencéfalo y el cerebelo; la neo-


corteza se encuentra sólo en mamíferos. En los no mamíferos predominan los patrones fijos
FI

de acción sobre los comportamientos aprendidos, mientras que, en los mamíferos, los
patrones fijos de acción se subordinan frecuentemente a los cambios de comportamientos por
la experiencia individual.

La organización del sistema nervioso en primates y otros mamíferos: en los primates una


división de la corteza cerebral denominada corteza de asociación, exhibe mayor desarrollo


que las divisiones primariamente sensoriales y motoras en la proporción relativa que se
observa en otros mamíferos.

La organización del sistema nervioso en primates no humanos y humanos: se hallan tres


diferencias marcadas:

a) La existencia de conexiones especiales entre la corteza cerebral y las estructuras del


sistema nervioso vinculadas al control de las vocalizaciones.
b) Un predominio en la subdivisión prefrontal de la corteza de asociación, respecto a las
subdivisiones témporo-parietooccipital y témporo-límbica.
c) Una mayor proporción de conexiones entre la corteza cerebral y los sistemas de neuro-
transmisores moduladores del tronco cerebral.

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Los seres humanos se caracterizan por habilidades cognitivas especiales, particularmente en
las áreas de la comunicación lingüística y los denominados procesos ejecutivos.

Formas de evolución del sistema nervioso y sus relaciones con la evolución del
comportamiento. El estudio de la filogenia del SNC importa para comprender cómo el
ambiente natural imprimió restricciones a las posibilidades de estructuración y funcionamiento
del sistema nervioso.

A través de la presión por la selección natural, el diseño del sistema nervioso de los
organismos se fue conformando por sus ventajas adaptativas, de acuerdo a las diferentes

OM
modalidades de control de las funciones corporales y a las formas especiales de
comportamiento que las distintas especies exhibieron a lo largo de la evolución.

El estudio de la filogenia del sistema nervioso central sirve además de fundamento al estudio
comparativo de las bases neurobiológicas del comportamiento diferencial entre especies.
Constituye también una introducción al estudio de la anatomía funcional del sistema nervioso.

.C Capítulo 4 - Anatomía del sistema nervioso


DD
Centros y vías nerviosas. Las fibras nerviosas se extienden dentro y fuera del sistema nervioso
para establecer conexiones (sinapsis) con otras neuronas.

Habitualmente se denomina núcleo o ganglio a un agrupamiento de cuerpos neuronales, que


puede también tener la forma de capas denominadas cortezas. Habitualmente se denomina
LA

fascículo al conjunto de fibras nerviosas de composición funcional heterogénea, y se denomina


tracto o haz al conjunto de fibras de composición funcional homogénea.
FI

Divisiones del SN: la división se da por motivos didácticos; son relativas.

Según el criterio anatómico, el SN se divide en:

Sistema Nervioso Central (SNC). Está constituido por el eje neuro-encefálico (o neuro-eje) que
está compuesto por: la médula espinal, el tronco encefálico (bulbo raquídeo, protuberancia y


mesencéfalo), el cerebelo, el diencéfalo, el telencéfalo, y los hemisferios cerebrales ubicados


dentro del conducto cerebral y de la cavidad craneana. Contiene la mayor parte de las
neuronas, prolongaciones neuronales y conexiones sinápticas y constituye la parte más
notable del SN.

Sistema Nervioso Periférico (SNP). Está constituido por los nervios craneales y los nervios
raquídeos distribuidos fuera del SNC, y por un conjunto de ganglios raquídeos y ganglios
viscerales. Constituye enlaces entre el SNC y el resto del organismo, la mayor parte de los
enlaces se establecen entre el SNC y: a) los receptores sensoriales, encargados de recibir
estímulos tanto del ambiente como de partes del propio organismo; y b) los efectores tanto
musculares como glandulares.

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.

OM
.

.C
Según el criterio funcional, el SN se divide en:
DD
❖ Sistema Nervioso Somático (SNS): refiere a las estructuras relacionadas con el aparato
músculo esquelético y los órganos somato-sensoriales.

❖ Sistema Nervioso Autónomo (SNA): refiere a las estructuras relacionadas con la regulación
visceral.
LA

❖ Sistema Neuro-Endócrino (SNE): refiere a estructuras del SNC y del eje hipotálamo-
hipofisiario y a formas de liberación directa de hormonas a la circulación sanguínea.
FI

Eje neuro-encefálico: el neuro-eje está conformado por la médula espinal, el bulbo raquídeo,
la protuberancia, el cerebelo, el mesencéfalo, el diencéfalo y los hemisferios cerebrales. La
médula espinal está alojada en el conducto raquídeo de la columna vertebral; el resto de las
estructuras mencionadas están dentro de la cavidad craneana. La parte del neuro-eje que está
dentro de la cabeza se la denomina encéfalo.


La médula espinal (ME) está constituida por la porción caudal del neuro-eje y de ella parten en
dirección aferente y eferente las raíces de los nervios raquídeos o espinales. A través de estos
nervios el SNC ejerce el control motor y recibe información sensitiva que lleva a los niveles del
neuro-eje.

Anatomía externa de la médula espinal (ME). Tiene forma cilíndrica, aplanada en el sentido
antero-posterior y no tiene un tamaño uniforme; sus segmentos tienen cierta correspondencia
topográfica con los diferentes niveles de la columna vertebral; la ME no tiene una movilidad
independiente y se mueve por los desplazamientos de la columna vertebral.

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Como en la descripción de la columna vertebral, la ME se divide en cuatro niveles: cervical,
torácica, lumbar y sacra. Cada nivel está formado por distintos segmentos espinales. Existen
ocho segmentos cervicales, doce segmentos torácicos, cinco lumbares, cinco sacros, y entre
uno y tres segmentos coccígeos.

OM
.C
Anatomía interna de la médula espinal (ME). Presenta una zona de sustancia blanca
(periferia), una gris (centro) y un conducto ependimario (perteneciente a la luz primitiva del
DD
tubo neural).

.
LA

.
FI

➢ En la sustancia gris se hallan los cuerpos celulares y dendritas de las neuronas (por eso
su coloración) aunque también se hallan axones y células de la glía. En ella ocurren las


sinapsis de la médula espinal (ME).

Un corte transversal la sustancia gris tiene forma de astas y en ellas:

a) (En las astas dorsales) se encuentran los núcleos formados por inter-neuronas, que reciben
las sinapsis de los ganglios de las raíces dorsales de la médula espinal (donde se localizan
las neuronas sensitivas)
b) (En las astas ventrales) se encuentran los núcleos motores formados por las moto-
neuronas
c) Los niveles torácico, lumbar y sacro de la ME se encuentran a cada lado dos astas laterales,
donde se encuentra los núcleos motores viscerales, formados por inter-neuronas y las
neuronas pre-ganglionares del SNA.

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➢ La sustancia blanca de cada hemi-médula está compuesta por axones mielizados y se
divide en tres cordones:

a) El cordón anterior cuyo límite constituye el surco medio anterior y la emergencia de las
raíces anteriores
b) El cordón lateral comprendido entre las raíces anteriores y posteriores
c) El cordón posterior limitado por el surco medio posterior y el ingreso de las raíces
posteriores

Las raíces anteriores a los nervios espinales se clasifican en:

OM
a) Eferentes somáticos: destinados a la inervación motora de los músculos esqueléticos

b) Eferentes viscerales: destinados a la inervación motora de los músculos lisos, cardíacos y de


las glándulas

El tronco cerebral (TC) continúa en sentido cefálico a la ME y se divide en: bulbo raquídeo,

.C
protuberancia, y mesencéfalo.

En su cara posterior está conectado al cerebelo. Posee numerosos tractos de fibras


ascendentes y descendentes entre la médula espinal (ME), el tronco cerebral (TC), el cerebelo
DD
y los hemisferios cerebrales. En él se hallan núcleos (los núcleos de los nervios craneales) que
conforman componentes funcionales sensitivos, motores, somáticos y viscerales.

Configuración externa del tronco cerebral (TC). En la cara anterior a nivel del bulbo raquídeo
(BR) se encuentra el surco medio anterior bulbar, y a cada lado las pirámides bulbares (fibras
longitudinales). El 90% de las fibras de las pirámides forman el tracto córtico-espinal lateral y el
LA

10% forma el tracto córtico-espinal ventro-medial.

A nivel de la protuberancia, el TC presenta un importante manojo de fibras transversales que


se agregan a las fibras transversales que producen un engrosamiento en su parte anterior.

A nivel del mesencéfalo en sentido rostral se hallan pedúnculos cerebrales separados entre sí
FI

por la fosa inter-penducular que forman los tractos córtico-nuclear y córtico-espinal. En


sentido dorsal se halla una sustancia gris llamada tectum o techo, formado por dos pares de
núcleos, los tubérculos cuadrigéminos (o colículos) superior e inferior.

Configuración interna del tronco cerebral (TC). Contiene una compleja y heterogénea matriz


de neuronas, la formación reticulada, y de ella dependen funciones de control de CC, la


percepción del dolor y la regulación del sistema cardiovascular y respiratorio. Estas neuronas
estructuralmente conforman un grupo heterogéneo, la red sináptica donde se hallan
agrupadas o no en núcleos.

Los tractos retículo-espinales descendentes se originan en la formación reticular del bulbo


raquídeo y de la protuberancia. Influyen principalmente sobre el tono muscular y la postura.

Se halla también el locus cerúleo, el principal núcleo de células noradrenérgicas (productoras


de noradrenalina) del encéfalo. También se ocupa del REM.

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El cerebelo (CB). Sus funciones son principalmente motoras, regulando de manera no
consciente el mantenimiento de equilibrio, influyendo en el tono muscular y la coordinación
de los movimientos. También algunos estudios sugieren que participan en habilidades
cognitivas y en fenómenos emocionales.

El cerebelo tiene dos hemisferios laterales unidos medialmente por el vermis del cerebelo.

Su superficie está compuesta por la corteza cerebelosa donde se hallan los cuerpos celulares,
dendritas y la mayor parte de las conexiones sinápticas del CB.En el centro se encuentra
sustancia blanca, una importante red de fibras irregularmente ramificadas de dirección
aferente y eferente que se dirigen de y hacia la corteza cerebelosa.

OM
Se hallan cuatro pares de núcleos cerebelosos: fastigio, globoso, emboliforme y dentado.

Desde el punto de vista funcional, el cerebelo se subdivide en:

• Arquicerebelo: anatómicamente corresponde al lóbulo flóculo-nodular y al núcleo fastigio;


es la parte filogénetica más antigua; funcionalmente está relacionado con el sistema
vestibular y se relaciona principalmente con el mantenimiento del equilibrio.

.C
• Paleocerebelo: anatómicamente corresponde al vermis y a los núcleos globoso y
emboliforme; funcionalmente está relacionado al control de la postura y el tono muscular.
• Neocerebelo: anatómicamente corresponde a las estructuras del resto de los hemisferios
cerebelosos y al núcleo dentado; filogenéticamente es la parte de aparición más tardía;
DD
funcionalmente está relacionado con la coordinación de movimientos.

El diencéfalo es la continuación del neuro-eje en dirección rostral al mesencéfalo y es una


formación medial a los dos hemisferios cerebrales.
LA
FI


El tálamo es una masa gris ovoidea con varios núcleos que poseen conexiones recíprocas con
la corteza cerebral. Sus núcleos pueden ser agrupados en:

a. Núcleos que transmiten información sensitiva general y especial hacia las regiones de la
corteza sensitiva primaria

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b. Núcleos que reciben información desde el cerebelo y sus núcleos basales y se conectan
con las regiones motoras de lóbulo frontal
c. Núcleos que tienen conexiones con las áreas de asociación y áreas del circuito límbico de
la corteza cerebral.

Los dos núcleos del tálamo están unidos por la masa inter-talámica.

En esencia, todos los núcleos (excepto el reticular) proyectan sus fibras hacia la corteza
cerebral. A estos se los llaman núcleos específicos y tienen correlatividades con la corteza.
Estos son:

1. Núcleo ventral posterior

OM
2. Núcleo dorsal del cuerpo geniculado lateral
3. Núcleos del cuerpo geniculado medial
4. Núcleos ventrales anterior y lateral

También se hallan núcleos no específicos, asociados a funciones límbicas o asociativas.

En el interior, en un corte transversal, se halla la lámina medular medial que divide al tálamo

.C
en tres masas nucleares: anterior, medial y lateral.

En la lámina medular lateral se halla el núcleo reticular del tálamo (el único que no conecta
con las áreas de la corteza cerebral).
DD
El epitálamo es la región ubicada en la porción dorsal y posterior del diencéfalo. Comprende:
el cuerpo pineal, el trígono habenular, la estría medular y la comisura de la habénula.
LA

El hipotálamo es la región ubicada en la porción ventral y separado del tálamo por el surco
hipotalámico. Se divide en tres porciones:

1. Hipotálamo peri-ventricular (capa delgada adyacente al tercer ventrículo)


2. Hipotálamo medial (conjunto de núcleos distribuidos en las subdivisiones anterior,
FI

posterior y región mamilar)


3. Hipotálamo lateral (zona sin agrupamiento nuclear que incluye al haz telencefálico medial)

El hipotálamo cumple varias funciones:




• Ritmos biológicos. Por medio de los núcleos específicos para la sincronización de variables
orgánicas.
• Regulación endocrina. Por medio de la formación hipotálamo-hipofisiaria.
• Regulación visceral. Por medio del control del SNA.
• Homeostasis. Por medio de la existencia en el hipotálamo medial de receptores para
señales del medio interno como la glucosa, temperatura, osmolaridad y niveles
hormonales.

El subtálamo es la región ubicada en la porción caudal del diencéfalo como transición y


participa fundamentalmente en funciones de control motor.

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El cerebro está constituido por dos grandes hemisferios y están divididos por la cisura inter-
hemisférica.

Ambos hemisferios cerebrales están unidos por el cuerpo calloso, un nojo de más de 200
millones de fibras.

Cada hemisferio tiene una capa externa gris de 25mm de espesor, la corteza cerebral, y una
sustancia blanca de fibras interna en la que se hallan algunos núcleos de sustancia gris.

En el desarrollo evolutivo del hombre, el incremento de la superficie cerebral, se dio sin el


incremento proporcional del volumen del cráneo y gracias al plegamiento de más de 2/3
partes de la superficie cortical en la profundidad de los surcos y las cisuras (1/3 parte de la

OM
superficie cortical es superficial, 2/3 se hallan plegadas).

Limitado por las cisuras de Silvio y Rolando cada hemisferio cerberal se divide en cuatro
lóbulos cerebrales: frontal, temporal, parietal, y occipital.

.
.C
DD
.

.
LA

La corteza cerebral se divide cito-arquitectónico-filogenéticamente en:

➢ Neocorteza. Constituida por seis capas superpuestas, es evolutivamente más tardía y


FI

representa el 90% de la corteza. Las seis capas se constituyen:


• Capa I molecular; es la más superficial, predominan las prolongaciones dendríticas y
axonales, alternadas con cuerpos celulares más aislados
• Capa II granular externa; conexiones intra-corticales a través de pequeñas células


neuronales
• Capa III piramidal externa; las neuronas piramidales de tamaño medio dan origen a
fibras de asociación y comisurales
• Capa IV granular interna; a este nivel terminan las fibras aferentes tálamo-corticales
específicas
• Capa V piramidal interna; desde aquí parten las fibras de proyección eferente hacia el
tálamo, los núcleos de la base, el tronco encefálico y la médula espinal. Aquí
encontramos las características neuronas piramidales gigantes de Betz
• Capa VI multiforme; gran cantidad de neuronas de proyección y asociación

Desde el punto de vista funcional, la neo-corteza comprende:

a) Áreas sensoriales primarias (somato-sensorial, visual y auditiva)

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b) Áreas sensoriales secundarias
c) Área motora primaria
d) Áreas motoras secundarias y pre-motora
e) Áreas de asociación. Son tres: el área asociativa témporo-parieto-occipital, el área
asociativa pre-frontal en el lóbulo frontal y el área asociativa medial límbica.
Representan el 90% de corteza cerebral.

➢ Allocorteza. Constituida por 3 capas o más, es evolutivamente más antigua y


representa el 10% de la corteza. Comprende a su vez la archi-corteza, la paleo-corteza
y la meso-corteza.

OM
Sustancia blanca de los hemisferios cerebrales. Es la región central de cada hemisferio y está
formada por fibras axonales mielinizadas, arterias y venas. Se dividen en:

- Fibras de asociación, largas y cortas. Según conecten el área cortical de un lóbulo con la
del otro lóbulo de un mismo hemisferio o conecten una circunvalación con otra vecina.

.C
- Fibras de proyección aferente y eferente. Son aquellas que ascienden o descienden de y
hacia la corteza o desde niveles inferiores.
- Fibras comisurales. Son aquellas que efectúan conexión de una región del hemisferio con
otra equivalente del hemisferio contra-lateral.
DD
.

.
LA

.
FI

.


Núcleos grises subcorticales. En el interior de los hemisferios cerebrales se hallan masas


nucleares, los ganglios basales. Se componen de:

➢ Cuerpo estriado, una gran masa nuclear atravesada por fibras de proyección de la cápsula
interna. Estas fibras dividen al cuerpo estriado en: núcleo caudado, putamen, y el globo pálido
que forman el núcleo lenticular.

➢ Núcleo amigdalino, localizado en el lóbulo temporal y posee características funcionales


diferentes relacionadas con respuestas corporales autonómicas a cambios ambientales y
emocionales.

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.

OM
.

El Sistema Olfatorio está formado por el epitelio olfatorio, que son fibras extremadamente

.C
finas que van desde el epitelio olfatorio hasta la base del cráneo en la lámina cribosa para
entrar a la cavidad craneana donde entra hacia el bulbo olfatorio.

El Sistema Límbico se basa en que un conjunto de estructuras corticales y subcorticales, que se


DD
encuentran conectadas entre sí por medio de haces de fibras nerviosas, forman circuitos que
tienen conexiones íntimas y multi-sinápticas con el hipotálamo y partes del mesencéfalo. Las
estructuras corticales incluyen:

a) Áreas de la neo-corteza fronto-temporal y de las circunvo-luciones hipocampal, entorinal,


pre-piriforme, periamigda-lina, del cíngulo y sub-callosa
LA

b) Estructuras sub-corticales que se encuentran a nivel de los hemisferios cerebrales y el


diencéfalo, tales como el complejo amigdalino, septum, núcleo accumbens, el área pre-
óptica, cuerpos mamilares del hipotálamo y núcleos anterior, central y dorso-mediano del
tálamo
c) El área límbica mesencefálica, localizada a nivel del mesencéfalo, que incluye grupos
FI

nucleares que pertenecen a la formación reticular e incluyen al área tegmental central, la


sustancia gris central, el núcleo del rafe dorsal y el núcleo tegmental dorsal.

Las principales vías de enlace incluyen: el fórnix, la estría terminal y el haz telencefálico
medial. Se basan en dos circuitos: el circuito medial (de Papez) y el circuito lateral (McLean).


Cavidades del sistema nervioso. A partir de las cavidades originales del tubo neural primitivo,
se originan las cuatro cavidades ventriculares y sus espacios de conexión:

a. Dos ventrículos laterales que corresponden a las cavidades de los dos hemisferios
cerebrales, con sus prolongaciones frontal, temporal y occipital

b. Un tercer ventrículo medial a los ventrículos laterales, y conectado con ellos a través de los
agujeros interventriculares (o de Monro), y que corresponde a la cavidad del diencéfalo. El
diencéfalo forma las paredes superiores, inferiores y laterales del tercer ventrículo

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c. El acueducto cerebral (o de Silvio), es un delgado conducto, a nivel del mesencéfalo, que
comunica al tercer ventrículo con la cavidad siguiente, el cuarto ventrículo

d. El cuarto ventrículo, es un ensanchamiento del sistema ventricular a nivel de la


protuberancia y el bulbo, corresponde a las cavidades originales del rombo-encéfalo, que
dieron origen a la protuberancia y el bulbo raquídeo.

Cubiertas del sistema nervioso. La superficie externa del cerebro está cubierta por un
conjunto de tres membranas/meninges:

OM
- Duramadre. Formada por tejido denso y fibroso, contacta directamente con el cráneo.
- Aracnoides. Contacta con la superficie interna de la duramadre, es una superficie
intermedia.
- Piamadre. Contacta con la superficie del tejido nervioso.

Espacios externos del sistema nervioso.

.C
• Espacio virtual duramadre-aracnoides (espacio sub-dural). No tiene un volumen
significativo de sustancia interpuesta.
• Espacio real aracnoides-piamadre (espacio sub-aracnoideo). Por allí circula el líquido
cefalorraquídeo y presenta dilataciones llamadas cisternas
DD
.

.
LA

.
FI

.


Capítulo 3 - Ontogenia del sistema nervioso


Etapas del desarrollo del sistema nervioso central (SNC) El desarrollo del SNC puede ser
separado en dos estadios: pre-natal y post-natal. A su vez, cada uno estos pueden ser
divididos en tres etapas:

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Estadio pre-natal Estadio post-natal

• Etapa temprana (de la 2da a la 6ta • Etapa temprana (del nacimiento al


semana). Procesos principales: 7/8 mes). Peso cerebro: 450
formación del tubo neural a 1000 gr. Regiones cerebrales
y de las vesículas encefálicas. tienen bajo consumo metabólico.

• Etapa intermedia (del 2do. al 6to. • Etapa intermedia (del 2do. año a la
mes). Procesos principales: adolescencia). Peso cerebro: 1000 a
Proliferación, migración y 1400 gr. No existen áreas cerebrales

OM
diferenciación celular. con bajo consumo metabólico.
Predominio de la excitabilidad
• Etapa tardía (del 6to. al 9no. mes). neuro-química y de la actividad
Procesos principales: Organización, eléctrica cerebral.
parcelación y mielinización.
• Etapa tardía (en la adolescencia y
la juventud). Peso cerebro: 1200 a

.C
1400 gr. Predominio de la inhibición
neuro-química y eléctrica cerebral.
DD
Existe cierta continuidad en los procesos de desarrollo del SNC entre los estadios pre y post-
natales.

Procesos de desarrollo del sistema nervioso → procesos de la etapa temprana del estadio
LA

prenatal.

- Formación del tubo neural: Entre la 2da y 3er semana, una franja longitudinal de la superficie
dorsal del embrión (ectodermo) aumenta de espesor formando la placa neural. Los bordes de
esta placa se elevan formando en el medio un surco neural y a cada lado dos crestas neurales.
FI

Finalmente, los bordes se unen entre sí formando el tubo neural. La porción anterior del tubo
neural dará origen al encéfalo, mientras que la porción posterior dará origen a la médula
espinal.

- Formación de las vesículas cerebrales: En el tubo neural, el extremo cefálico se dilata y se




divide inicialmente en tres vesículas, el cerebro anterior (prosencéfalo), el cerebro medio


(mesencéfalo) y el cerebro posterior (rombencéfalo). Posteriormente, el prosencéfalo y el
rombencéfalo se subdividen. El resultado de estas dilataciones y divisiones son las vesículas
cerebrales, de adelante a atrás: dos vesículas tele-encefálicas a cada lado unidas al diencéfalo
y éste unido al mesencéfalo; el metencéfalo y el mielencéfalo. Estas vesículas cerebrales
representan la forma embrionaria de las principales estructuras del encéfalo. Las cavidades de
las vesículas cerebrales constituyen los ventrículos cerebrales y están llenos de líquido
cefalorraquídeo.

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OM
- Proliferación celular: Las células del tubo neural se dividen originando a nuevas células que
se disponen inicialmente en la zona vecina a la luz del tubo neural (zona ventricular). La
multiplicación celular determina un aumento del tamaño del tubo neural.

Procesos de desarrollo del sistema nervioso → procesos de las etapas intermedia y tardía del

.C
estadio prenatal.

- Diferenciación celular: Al comienzo del desarrollo las células del tubo neural son
indiferenciadas (ectodermo) y posteriormente de diferencian en neuroblastos (neuronas
DD
inmaduras) y glioblastos (neuroglías inmaduras) las que luego madurarán.

- Migración celular: Al comienzo el tubo neural está formado por una sola capa de células.
Cuando los neuroblastos esbozan y proyectan sus prolongaciones, el tubo neural adquiere de
afuera hacia adentro tres zonas: marginal, intermedia y ventricular. Al comienzo, los
neuroblastos se localizan en la zona ventricular del tubo neural, después desplazan el cuerpo
LA

celular alejándose de la pared interna del tubo neural y se ubican en la zona intermedia, pero
mantienen sus prolongaciones dentro de la zona ventricular sin perder relación con la pared
interna del tubo neural. Después los neuroblastos pierden relación con la pared interna del
tubo neural y este queda formado en consecuencia por varias capas de neuroblastos
superpuestas de adentro hacia afuera. Luego los neuroblastos y los glíoblastos se desplazan
FI

hacia sitios específicos de destino a través de una red de células gliales de disposición radial.

- Formación de sinapsis: Luego de migrar, los neuroblastos localizados en regiones definitivas


se aproximan y se orientan entre sí. Este fenómeno de agrupación neuronal dará lugar a los
agrupamientos de neuronas en los núcleos o áreas de la corteza cerebral, inducidos por


moléculas de adhesión celular. Las neuronas en formación extienden su prolongación axonal


y finalmente se establecen contactos sinápticos entre neuronas que se consolidan en función
de su actividad sináptica.

- Muerte neuronal programada (apoptosis) y reordenamiento sináptico: La apoptosis ocurre


ya sea porque no se han establecido relaciones funcionales entre neuronas o porque éstas han
perdido su relación con otros factores de supervivencia celular. Durante el proceso de
apoptosis y reordenamiento sináptico se produce una disminución del número de
proyecciones axonales entre neuronas. El lugar que dejan las prolongaciones de las neuronas
apoptóticas es ocupado por ramificaciones de los axones de las neuronas supervivientes, que
de esta manera determinan un reordenamiento masivo de las conexiones sinápticas.

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- Parcelación cerebral: Entre las neuronas y conexiones superabundantes se produce una
competencia cuyo resultado depende fundamentalmente del nivel de actividad nerviosa y del
número de los sitios de origen de las neuronas interconectadas. Las conexiones no favorecidas
se remueven y las prolongaciones correspondientes se retraen. Las conexiones exitosas en la
competencia de actividad neural ocupan el lugar de las conexiones removidas y como
resultado se da la formación de circuitos y agrupamientos celulares por los cuales grandes
estructuras se subdividen en sub-estructuras por una tendencia genéticamente determinada
que favorece las conexiones de áreas de corteza de asociación, respecto a áreas motoras o
sensoriales.

Los procesos de muerte cerebral, retracción y parcelación forman parte de la propiedad de

OM
plasticidad cerebral.

- Mielinización: Algunos axones de las neuronas son recubiertos - de manera discontinua


(interrumpida por nódulos de Ranvier) - por células especiales de la glía. Este proceso ocurre
en el SNC (por medio de los oligodendrocitos) y en el SNP (por medio de las células de
Schwann). La mielinización le otorga a la conducción axonal un aumento en la velocidad del
impulso nervioso a lo largo del axón, lo que representa una mayor eficiencia funcional.

.C
Procesos de desarrollo del sistema nervioso → procesos del desarrollo post-natal del SNC.
DD
Al momento del nacimiento, el cerebro pasa de pesar 350 grs. a 1000 grs. a los 12 meses. A lo
largo del desarrollo post-natal se incrementa el número de columnas de la corteza cerebral.

Concepto de interacción genética y ambiental → influencia de la experiencia sobre el


LA

desarrollo de estructura y función del sistema nervioso. Concepto de plasticidad.

- Genoma: La herencia codifica el plan general de organización del SNC de cada individuo a
través de la secuencia de procesos; pero la diferenciación final de las diferentes células
cerebrales y sus contactos con otras células a veces dependen de factores tróficos, de
FI

interacciones químicas en su ambiente inmediato.

- Epigénesis: refiere a un conjunto de procesos de adecuación de la información contenida en


el genoma que hace que los genes se expresen o no en función de condiciones exteriores.
Mediante la epigénesis cada individuo se desarrolla de forma eficiente en función de factores


de su entorno.

- Modificación de la organización cerebral por la experiencia: Luego del nacimiento, la


interacción organismo en desarrollo con el entorno provee fuentes de estimulación que
inducen, modulan y mantienen la organización del SNC. Ejemplos: animales criados en
ambientes enriquecidos, improntas de aprendizaje en períodos críticos, privación sensorial
temprana, etc.

Trastornos del desarrollo del SNC. Causas genéticas y ambientales pueden determinar
cambios de mayor o menor importancia en la organización del SNC. Estos cambios se pueden
traducir en malformaciones anatómicas cerebrales, en alteraciones de la histología cerebral o
solamente en trastornos de los mecanismos bioquímicos de las funciones del sistema nervioso.

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Ejemplos: Síndrome de Down, síndrome de X-Labil, dislexia, síndrome de inatención o
hiperactividad, autismo, esquizofrenia, etc. causados por alteraciones de la migración,
agrupamiento u orientación celular ya sean causas genéticas o epi-genéticas.

Capítulo 5 - Compartimentos y metabolismo cerebral


Los compartimentos del cerebro. Se denomina compartimentos del sistema nervioso a las
partes de mismo que tienen diferente composición química. Los principales compartimentos

OM
del SN central son el intra-celular y el extra-celular.

El compartimento extra-celular del sistema nervioso presenta tres subdivisiones:

a) El líquido intersticial, que es el que existe entre las células en el tejido nervioso.
b) El contenido intra-vascular, que es el existe dentro de los vasos dentro del tejido nervioso.
c) El líquido cefalorraquídeo, cuya composición química es similar al del espacio intersticial,

.C
pero que se encuentra por fuera del tejido nervioso, dentro del sistema ventricular y el
espacio.

Existe una comunicación entre los sub-compartimentos de líquido intersticial y el del líquido
DD
cefalorraquídeo, por lo que las sustancias extra-celulares del tejido cerebral fluyen de un sub-
compartimento a otro.

Pero la comunicación de ciertas sustancias entre los vasos sanguíneos y sub-compartimentos


del líquido intersticial y cefalorraquídeo está interrumpida por barreras estructurales y
funcionales.
LA

Líquido Cefalorraquídeo. El sistema nervioso central se encuentra contenido en las cavidades


óseas del cráneo y de la columna vertebral. El líquido cefalorraquídeo (LCR), se origina dentro
de las cavidades ventriculares por las que circula, y pasa al espacio sub-aracnoideo donde se
FI

reabsorbe.

El sistema nervioso central está bañado internamente y externamente por el líquido


cefalorraquídeo (LCR). El tejido cerebral está separado del LCR externamente por la capa de
células de la membrana meníngea denominada piamadre. Internamente, a nivel de las


cavidades ventriculares, el tejido cerebral está separado del LCR por una capa de células
llamadas ependimarias, o del epéndimo, que son células ciliadas derivadas de la glía. La
superficie de contacto del cerebro está compuesta de una capa de células gliales de tipo
astrocitario.

La producción del LCR se realiza en un ovillo de vasos capilares denominados plexos coroideos,
y en menor proporción en los capilares presentes en el intersticio del SNC. La reabsorción se
da en la porción del espacio subaracnoideo, en las vellosidades subaracnoideas.

Tiene una circulación propia, puede considerárselo como un sistema de circulación paralelo al
sistema de circulación sanguínea cerebral. Tiene una composición química diferente a la del
que el plasma sanguíneo, suele denominarse ultrafiltrado del plasma, porque es una solución
menos concentrada de él.

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Funciones del líquido cefalorraquídeo:

• Constituye un soporte flexible para el mantenimiento de la estructura y funcionamiento


del sistema nervioso central, pues lo protege de traumatismos mecánicos y aceleraciones
• Mantiene la presión ventricular
• Regula los electrolitos y proteínas de los sub-compartimientos ventricular e intersticial
• Sirve de canal de conducción para productos de secreción neuronal, como algunos neuro-
transmisores de tipo neuro-péptido, los cuales son de esta manera transportados hacia
distintos sitios del sistema nervioso central

OM
Naturaleza y función de la barrera hemato-encefálica.

Las células endoteliales de los capilares cerebrales presentan uniones estrechas entre sí, que
impiden el movimiento de moléculas a través de las fenestraciones (aberturas) que existen en
los capilares de otros tejidos. En consecuencia, forman la barrera hemato-encefálica (BHE)
entre la sangre y el líquido del intersticio intercelular.

.C
La BHE es selectivamente permeable a las sustancias: las liposolubles pasan a través de los
capilares hacia el espacio intersticial del tejido nervioso, las demás deben ser transportadas
activamente (lo cual implica un gasto de energía de las células endoteliales) por
transportadores químicos de las membranas celulares.
DD
No todas las regiones del cerebro poseen BHE, es discontinua. No presentan BHE: la neuro-
hipófisis, la glándula pineal, la eminencia media del hipotálamo, el receso pre-óptico, el órgano
sub-fornical, el órgano sub-comisural, el órgano vasculoso de la lámina terminal (en el
diencéfalo) y el área postrema (en el bulbo raquídeo). El conjunto de estas estructuras
LA

nerviosas se denomina órganos circumventriculares, por su proximidad con el sistema


ventricular.

Características de la circulación cerebral y su regulación. La provisión de sangre al cerebro se


FI

cumple por medio de dos pares de arterias: a) las arterias carótidas internas; y b) las arterias
vertebrales. Ambos sistemas de circulación cerebral están comunicados a nivel de la base del
cerebro, a través de arterias comunicantes que adquieren la forma de un polígono (polígono
de Willis).


Sistema de las arterias carótidas. Existen dos arterias carótidas comunes: la del lado derecho
nace del tronco braquiocefálico que es una rama del cayado de la aorta, y la izquierda

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directamente de la aorta. Ascienden por el cuello a ambos lados de la tráquea junto con la
vena yugular y el nervio vago.

A nivel de la laringe, las arterias carótidas comunes se bifurcan en:

• Las carótidas externas (que irrigan la cara y el cuello).


• Las carótidas internas (que irrigan al cerebro, en la raíz se halla el seno carotideo sensible
a variaciones de la presión arterial). A su vez, estas se bifurcan en: a) dos arterias
cerebrales anteriores; y b) dos arterias medias, que irrigan a cada lado la parte medial del
lóbulo frontal y la parte lateral de los lóbulos temporales y parietales.

OM
.C
DD
Sistema de las arterias vertebrales. Las arterias vertebrales nacen en la superficie dorsal de la
parte inicial de las arterias subclavias. De allí se dirigen hacia la primera vertebra cervical en
posición lateral y posterior a la carótida común correspondiente. Ascienden pasando a través
de los agujeros transversos de las 7 vértebras cervicales y penetran en la cavidad craneana por
LA

el agujero occipital.

Ambas arterias derecha e izquierda se unen en la línea media dando origen a la arteria basilar.
Esta luego se bifurca en las dos arterias cerebrales posteriores, que irrigan a cada lado, la parte
medial del lóbulo occipital y de los lóbulos parietales.
FI

Por vía de las arterias comunicantes posteriores, el sistema arterial vertebro-basilar se


comunica con el sistema carotídeo.

.


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Metabolismo cerebral, consumo de oxígeno (O2) y flujo sanguíneo cerebral.

- Metabolismo cerebral: 15% del metabolismo total del cuerpo, siendo apenas el 2% del peso
corporal total. Es 7.5 veces el metabolismo promedio del resto del organismo.

- Consumo de O2: 750ml de oxígeno por minuto, el 20% del consumo total de oxígeno.

- Flujo sanguíneo cerebral: 17% del volumen de la sangre expulsada por el corazón.

Regulación de la circulación cerebral. Se efectúa a nivel de mecanismos locales y generales.

OM
Ejemplos de mecanismos locales: modificaciones de la contracción de las arteriolas del tejido
nervioso, provocadas por cambios del metabolismo local en áreas discretas del sistema
nervioso, por efecto de la actividad neuronal, produciendo vasodilatación y aumento del flujo
regional cerebral.

Ejemplos de mecanismos generales: reflejos viscerales que aseguran la provisión adecuada de


flujo sanguíneo cerebral en condiciones de cambios de la posición del cuerpo respecto a la

.C
fuerza de gravedad, del volumen sanguíneo, etc.
DD
Capítulo 8 - Fisiología neuronal
Una señal producida en un extremo del mismo recorre toda la longitud del axón sin disminuir
su amplitud; son transitorias debido a su corta duración y a su capacidad de regenerarse
LA

continuamente. Si bien existe la conducción pasiva en los axones, esta es superada por la
eficiencia del potencial de acción.

El potencial de acción es la onda o descarga eléctrica que surge del conjunto al conjunto de
cambios que sufre la membrana neuronal debido a las variaciones eléctricas y la relación entre
el medio externo e interno de la neurona. Representan cambios transitorios y reversibles del
FI

potencial de reposo. Comienza en el cono axonal y luego las señales eléctricas se dirigen a los
botones terminales, consecuentemente al soma de la neurona siguiente, y así sucesivamente.

Las cargas no son iguales en el interior y en el exterior de la neurona: en el interior son más
negativas y en el exterior son más positivas. El potencial de acción se rige por la ley del todo o


nada; o se produce o no se produce, no existen posibilidades intermedias.

El potencial de acción se produce a lo largo de una serie de fases, que van desde la situación
de reposo inicial, hasta el envío de la señal eléctrica y por último la vuelta al estado inicial:

( K = Potasio / Na = Sodio )

1) Potencial de reposo. Supone un estado basal en el que aún no se han producido


alteraciones que conduzcan al potencial de acción. Se trata de un momento en el que la
membrana está a -70mV, su carga eléctrica de base. Hay más concentración de K+ en el
interior y más concentración de Na+ en el exterior. Los canales voltaje-dependientes
(CVD) selectivos al Na+ y K+ están cerrados.

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2) Despolarización. La estimulación sináptica genera que se produzca un cambio eléctrico
suficiente de intensidad excitatoria que pasa de -90mv hasta un umbral de -55mv. Luego,
los canales voltaje-dependientes (CVD) se activan. Primero se activa el CVD de Na+. El
Na+ pasa del exterior al interior del soma por transporte pasivo, así el interior de la
neurona pasa de – a + (despolarización). Luego llega un punto en que Na+ deja de entrar
porque se cierran sus CVD dado a que el interior se vuelve demasiado + (-40mv); dejan de
funcionar las bombas Na+/K+ y se abren los CVD de K+ (fase de ascenso). Pasa de ser más
negativa que el exterior a más positiva que este por la entrada del Na+.

3) Repolarización / Hiperpolarización. Habiendo sido abiertos los CVD de K+, K+ tiende a salir

OM
y volver a la membrana más – hasta hiperpolarizarse (fase de descenso). Se llega a un
nivel de carga negativa que incluso supera la de reposo (período refractario absoluto) en el
que temporariamente no se puede volver a producir otro potencial de acción.

4) Vuelta al potencial de reposo. La bomba Na+/K se reactiva y se reestablecen los valores


del potencial de reposo por transporte activo (gasto de ATP).

.C
Este complejo proceso bioeléctrico va a ir produciéndose a partir del cono axónico hasta el
final del axón, de tal manera que la señal eléctrica va a ir avanzando hasta los botones
DD
terminales. Dichos botones tienen canales de calcio que se abren cuando el potencial llega
a ellos, algo que provoca que las vesículas que contienen neurotransmisores emitan su
contenido y lo expulsen al espacio sináptico. Así, es el potencial de acción lo que genera
que se liberen los neurotransmisores, siendo la fuente principal de transmisión de la
información nerviosa en nuestro organismo. A este punto ya es sinapsis química.
LA

Ocurre de manera unidireccional hasta la derecha. La mielina acelera el proceso de


potencial de acción porque produce una conducción saltatoria por medio de saltos en los
nodos de Ranvier; si fuese un axón desnudo la conducción sería mucho más lenta.
FI

Capítulo 7 - Transmisión sináptica


Concepto de sinapsis. El término sinapsis designa un sitio de unión entre neuronas. Las


neuronas contactan no sólo con otras neuronas dentro del sistema nervioso central o
periférico, sino también con otras células del organismo, tales como células glandulares, fibras
de músculo liso y fibras miocárdicas. La unión de las moto-neuronas de la médula espinal con
las fibras del músculo esquelético se denomina unión neuromuscular.

Desde el punto de vista estructural y funcional, se distinguen dos grandes tipos de sinapsis:
químicas y eléctricas.

➢ Eléctrica.

Es la más antigua filogenéticamente, es menos abundante en vertebrados y se encuentra


generalmente en las células de la glía. Entre neurona y neurona no hay un espacio significativo,
sino que estas se conectan por medio de espacios llamados “conexones” de 3 nanómetros de
distancia. Los conexones están recubiertos de proteínas y se constituyen canales iónicos que

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permiten que los iones pasen directamente del citoplasma de una célula a la otra. La
transmisión iónica es directa, rápida y bidireccional. Potencias de acción.

En el sistema nervioso de los mamíferos adultos las sinapsis eléctricas se encuentran


fundamentalmente en células de la glía. En otras partes del organismo este tipo de sinapsis se
encuentra entre células epiteliales, células musculares lisas y cardíacas, células hepáticas y
células glandulares.

➢ Química.

Es la más reciente filogenéticamente. Entre la membrana pre-sináptica de una neurona y la


membrana post-sináptica de otra neurona hay un espacio significativo llamado hendidura

OM
sináptica de 20 a 50 nanómetros de distancia. La membrana pre-sináptica contiene docenas de
vesículas sinápticas, donde se acumulan sustancias denominadas neuro-transmisores (NT), o
mensajeros químicos, por constituir sustancias que transmiten información para la
comunicación entre las neuronas. Los NT vienen codificados del ADN o directamente de los
botones sinápticos. La membrana post-sináptica constituye el sitio donde se encuentran los
llamados receptores de los NT, que transforman la señal química inter-celular en una señal

.C
intra-celular en la célula post-sináptica. Es unidireccional.

Clasificación funcional de las sinapsis químicas. La comunicación entre la pre-sinapsis y la


DD
post-sinapsis puede adoptar, desde el punto de vista funcional, dos formas:

➢ Excitadora/tipo I:
▪ Si el NT liberado en la pre-sinapsis estimula a la región de la post-sinapsis.
LA

▪ El mensaje químico generalmente es el glutamato.


▪ En él se hallan vesículas sinápticas de tipo circular y mayor cantidad de cuerpos densos
(sinapsis asimétricas).

➢ Inhibidora/tipo II:
FI

▪ El NT liberado en la pre-sinapsis disminuye la posibilidad de despolarizar la post-


sinapsis.
▪ El mensaje químico generalmente es el ácido gabaramino-butírico.
▪ En él se hallan vesículas sinápticas de tipo aplanadas y menor cantidad de cuerpos


densos (sinapsis simétricas).

Clasificación morfológica de las sinapsis químicas, según la zona contacto entre la pre y post-
sinapsis.

Membrana pre-sináptica Membrana post-sináptica Tipo de sinapsis


Axón Soma Axosomática
Axón Dendrita Axodendítica
Axón Axón Axoaxónica
Dendrita Dendrita Dendrodentrítica

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Etapas de la neuro-transmisión sináptica.

1. Síntesis de los neuro-transmisores

Los neuro-transmisores (NT) son mensajeros químicos secretados por la membrana pre-
sináptica. Son los encargados de llevar el mensaje a la membrana post-sináptica, modificando
transitoriamente las propiedades de esta.

Para que una sustancia sea considerada neuro-transmisor debe cumplir con algunos requisitos:
a) la sustancia debe estar presente en el elemento pre-sináptico; b) debe ser liberado en

OM
respuesta a la des-polarización del botón terminal y la consecuente entrada de calcio; y c) la
membrana post-sináptica debe poseer receptores específicos para ésta.

Desde el punto de vista físico-químico se pueden distinguir cuatro tipos principales de neuro-
transmisores (NT):

• Aminas biógenas: son sintetizadas en el botón terminal a partir de precursores, y son


almacenadas en vesículas sinápticas, en la cercanía de las zonas activas.

.C
Aminoácidos NT: también son sintetizados en el botón terminal, y almacenados en
vesículas. El glutamato (Glu) es el NT excitatorio más común y el gamma-amino-butítico
(Gaba) es el NT inhibitorio más frecuente. El Gaba es sintetizado a partir del Glu, y el Glu a
DD
partir de la glucosa.
• Neuro-péptidos: Los péptidos más conocidos, sustancia P (presente en altas
concentraciones en el hipocampo y corteza), péptidos opioides (endorfinas, encefalinas y
dinorfinas) y neuro-péptidos Y (regulación del comportamiento alimentario y del péptido
gasoactivo intestinal).

LA

Gases: no cumplen con todos los requisitos para ser un NT por lo que es un NT putativo.
Los más distintivos son el óxido nítrico (ON) y el dióxido de carbono (CO2).

2. Liberación de los neuro-transmisores


FI

Se produce en la pre-sinapsis por dos eventos: la despolarización del botón terminal y la


consecuente entrada de Calcio (Ca+) al terminal pre-sináptico.

Cuando el potencial de acción despolariza al botón terminal, esto produce la apertura de




canales VD de calcio, y este ingresa a la pre-sinapsis, dado que posee mayor concentración
afuera de la membrana. El calcio, en el elemento presináptico, produce que las vesículas
sinápticas que contienen los neuro-transmisores se acerquen a la zona activa, se fusionen a la
membrana pre-sináptica y liberen por exocitosis los neurotransmisores al espacio sináptico.

3. Unión del neuro-transmisor a los receptores post-sinápticos

En la densidad post-sináptica se localizan receptores protéicos que captan los neuro-


transmisores: receptores ionotrópicos neuro-transmisor dependientes (ligando-dependientes)
y receptores metabotrópicos. La unión del neuro-transmisor al receptor es específica.

• Receptores ionotrópicos LD (ión): son proteínas por las que van a ingresar iones (NO EL
NT), a través de la apertura o cierre de un canal, que es activado por la unión del neuro-

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transmisor a un sitio especifico de éste. En ausencia de neuro-transmisor, el poro está
cerrado.
El efecto de la activación de este tipo de receptores es el cambio en el potencial de la
membrana post-sináptica. Si entra un catión (Ca+, K+, Na+) se produce un potencial post-
sináptico excitatorio (PPSE) y si entra un anión (Cl-) se produce un potencial post-sináptico
inhibitorio (PPSI).
• Receptores metabotrópicos LD (proteína G): son proteínas que se encuentran en la
densidad post-sináptica y se activan por la unión del NT al sitio específico que activa
efectores por medio de segundos mensajeros intracelulares, la proteína G.

OM
.C
DD
.
LA

4. Acción generadora de potenciales post-sinápticos por la neuro-transmisión

La neurona recibe miles de estímulos (potenciales post-sinápticos) que son integrados en una
única aferencia, el potencial de acción. El proceso a partir del cual esto se lleva a cabo se
denomina cálculo neural o sumación. Se da:
FI

• Sumación espacial: si se estimula la densidad post-sináptica en dos puntos próximos, los


potenciales se sumarán. Si los dos potenciales son iguales, el potencial graduado será el
doble que el que tendría lugar con un solo estímulo. Si se producen a mayor distancia se


disipan y si uno se hiperpolariza y el otro se desporaliza se resta.


• Sumación temporal: el potencial graduado o post-sináptico cae con el tiempo, después de
que el estímulo haya finalizado, pero un segundo potencial va a producir una respuesta
similar. Estas determinan el disparo o no del potencial de acción.

5. Mecanismos de inactivación del neuro-transmisor

Una vez obtenido el efecto en la post-sinapsis, es necesario desactivar el neuro-transmisor; de


lo contrario, seguiría estimulando a la membrana. Se logra a través de: difusión, recaptación y
degradación. El mecanismo usado depende de cada NT y puede ser una combinación de
distintos mecanismos.

La enzima más frecuente que degrada a las aminas es la monoaminooxidasa (MAO).

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MÓDULO II: ASPECTOS FUNCIONALES DE LA ACTIVIDAD
DEL SISTEMA NERVIOSO

Capítulo 1 - El sistema neuro-endócrino

OM
Generalidades del Sistema Endócrino (SE). El sistema endocrino es el conjunto de órganos y
tejidos del organismo, que segregan sustancias denominadas hormonas. A los órganos del
sistema endócrino se los denomina glándulas endócrinas; estas carecen de conductos y las
hormonas son vertidas directamente al torrente sanguíneo. Las hormonas son moléculas
orgánicas, producidas por células especializadas y secretorias.

.C
Las hormonas endócrinas regulan diversas funciones en los organismos como: la regulación de
los procesos metabólicos, del crecimiento y del desarrollo, y del estado de ánimo.

Las hormonas son activas en bajas concentraciones. Algunas circulan solas y otras por medio
DD
de uniones a proteínas transportadoras. Suelen actuar sobre órganos o tejidos que se
encuentran alejados de donde se produjeron. Para poder ejercer sus funciones requieren de
receptores específicos, una hormona podrá ejercer sus funciones en aquellos órganos (órganos
blancos) que tienen receptores específicos para la misma.

La producción hormonal se encuentra bajo un estricto control, dado por mecanismos de


LA

retroalimentación negativo. Su vida media es corta; algunas hormonas se degradan en el


hígado, y otras por la acción de enzimas que se encuentran en la sangre.

Clasificaciones de las distintas hormonas. Las hormonas pueden clasificarse de acuerdo a la


FI

composición química:

❖ Hormonas esteroideas. Derivan del colesterol, son solubles en lípidos (liposolubles) y


pueden atravesar fácilmente las membranas plasmáticas e ir al interior de la célula
para unirse al ADN celular modificando la transcripción de los genes. Generalmente


viajan unidas a proteínas transportadoras.

❖ Hormonas peptídicas. Están formadas por cadenas cortas de aminoácidos


hidrosolubles y tienen una vida media muy corta. No ingresan a las células, sino que se
unen a receptores hallados en la membrana plasmática ejerciendo sus efectos por
segundos mensajeros y viajan libremente sin proteínas transportadoras.

❖ Hormonas proteicas o glucoproteicas. Están compuestas por cadenas de aminoácidos


más largas que las de las hormonas peptídicas. Son químicamente más complejas. Las
cadenas peptídicas suelen contener glúcidos unidos, son glucoproteínas.

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❖ Aminas. Son aminoácidos modificados. Los órganos, incluido el cerebro, puede ser
considerado un órgano endócrino por tener funciones secretorias de hormonas y
neurotransmisores aminas.

Modos de acción de las hormonas:

a) Secreción autocrina: el mensajero químico actúa localmente, es decir sobre la célula


que lo produjo.
b) Secreción paracrina: el mensajero químico actúa sobre células vecinas, mediante
difusión en el espacio intersticial.

OM
c) Secreción endócrina: el mensajero es vertido al torrente sanguíneo y actúa sobre las
células blancas o efectoras, que se encuentran alejadas del órgano productor.
d) Neurotransmisión: el neurotransmisor (NT) es liberado en el terminal presináptico y
actúa sobre el receptor postsináptico.
e) Secreción neuroendocrina: el producto de la neurona secretora es liberado del
terminal axónico, y a través de la sangre alcanza el órgano blanco.

.C
Funciones hormonales del hipotálamo. El hipotálamo es una estructura nerviosa localizada
por debajo del tálamo, a lo largo del tercer ventrículo. Representa menos del 1% de la masa
DD
cerebral, pero ejerce funciones esenciales: regulación del medio interno, conductas
defensivas, apetitivas, termorreguladora, sexual y controla la función neurosecretora.

Estructuralmente, el hipotálamo puede dividirse en tres zonas: zona lateral, zona medial y
periventricular. Las primeras dos zonas se conectan con el TC y el telencéfalo. Dentro de la
última se hallan distintos núcleos, como el supraquiasmático, que extienden sus axones al tallo
LA

de la glándula hipófisis y así el hipotálamo controla al sistema endócrino.

La hipófisis es una glándula de secreción interna, que se encuentra pendiendo del cerebro,
sujetada por la silla turca del hueso esfenoides. Es considerada la glándula maestra del sistema
endócrino porque produce hormonas hipofisiarias que regulan a otras glándulas; sin embargo,
FI

se encuentra bajo control del hipotálamo.

Sistema hipotálamo-hipofisiario. Posee dos lóbulos: lóbulo anterior/adenohipófisis y lóbulo




posterior/neurohipófisis. Son controlados por el hipotálamo y se conectan por un sistema


capilar llamado porta-hipofisiario proveniente de la arteria carótida interna y del polígono de
Willis.

La adenohipófisis es una glándula de secreción endócrina, que produce diferentes hormonas


que se vierten al torrente sanguíneo, y que actúan sobre diferentes órganos blancos:

• Hormona adrenocorticotrofina, o corticotrofina (ACTH): actúa sobre la corteza suprarrenal,


produciendo la síntesis y liberación de cortisol.
• Hormona somatotrofina o del Crecimiento (GH): actúa sobre todas las células del cuerpo,
estimulando la síntesis proteica.
• Hormona tirotrofina (TSH): actúa sobre la glándula tiroides, para que esta, a su vez,
sintetice y libere las hormonas tiroideas.
• Prolactina (PRL): actúa sobre las glándulas mamarias, estimulando la secreción láctea.

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• Hormona gonadotrófica (estimulante de las gónadas) o Gonadotropina Luteinizante (LH):
actúa sobre las gónadas (ovario y testículo), estimula la ovulación en las mujeres, y la
maduración espermática en los varones.
• Hormona gonadotrófica (estimulante de las gónadas) o Gonadotropina Folículo
estimulante (FSH): actúa sobre las gónadas (ovario y testículo), estimula el crecimiento y
maduración del folículo en las mujeres, y la espermatogénesis en el hombre.

Se encuentra bajo el control de las neuronas secretoras parvocelulares (de la zona


periventricular del hipotálamo) que sintetizan los péptidos en el cuerpo celular. Las vesículas
de neuro-secreción son transportadas desde el soma hasta el axón, donde se almacenan,
esperando ser liberadas por exocitosis cuando se estimula la neurona. Estas moléculas

OM
llamadas factores liberadores, son vertidas en el sistema porta-hipofisario y actúan sobre los
receptores de membrana de las células de la adenohipófisis. La activación de estos receptores,
estimula o inhibe la secreción de las hormonas hipofisarias al torrente sanguíneo.

La neurohipófisis libera ACTH, TRH Y CRH que estimulan a la adenohipófisis a liberar TSH, que
actúa sobre la síntesis y estimulación de LH y FSH, GH y PRL, que inhiben la síntesis de
prolactina, etc.

.C
Las hormonas de la adenohipófisis están bajo control indirecto del hipotálamo por medio de la
conexión vascular del sistema porta-hipofisiario. Se ejerce también un control directo del
hipotálamo por medio de las neuronas neurosecretoras que tienen la propiedad de
DD
transformar la información eléctrica en hormonal, las neurohormonas (que secretan también
oxitocina y vasopresina).

Los ejes neuro-endócrinos son regulados por mecanismos de retroalimentación o feedbacks


negativos:
LA

➢ Las hormonas liberadas por los órganos blancos (ejemplo: hormonas tiroideas) actúan
sobre el propio órgano que las produjo (tiroides) inhibiendo la producción de las
mismas (feedback de retroalimentación negativo corto).
➢ Actúan, además, sobre la adenohipófisis frenando la liberación de la hormona
tirotrofina o TSH, y sobre los núcleos hipotalámicos; inhibiendo la liberación del factor
FI

u hormona liberadora de tirotrofina o TRH (feedback de retroalimentación negativo


largo).

El hipotálamo recibe múltiples inputs de diferentes neurotransmisores, es decir que su


secreción se encuentra también regulada por estructuras subcorticales, como las límbicas y


también corticales.

Capítulo 2 - Integración viscero-somática


El sistema nervioso autónomo (SNA) es un componente eferente, que se proyecta
principalmente sobre las vísceras. Sus acciones son generalmente involuntarias, aunque
algunas se pueden controlar con entrenamiento hasta cierto punto.

El SNA se divide en: sistema simpático, sistema parasimpático, y sistema gastro-entérico.

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Semejanzas entre sistema simpático y parasimpático:

a) En la médula espinal las motoneuronas viscerales se encuentran en el asta intermedio


lateral.
b) Las motoneuronas viscerales no proyectan en forma directa al músculo esquelético, el
efector, sino que tienen una sinapsis intermedia en ganglios autonómicos periféricos.

Diferencias entre sistema simpático y parasimpático:

a) La localización de la neurona pre-ganglionar de la división simpática se ubica en los


segmentos tóraco-lumbares de la médula espinal; mientras que, en la división
parasimpática, la neurona pre-ganglionar se ubica en segmentos craneales del tronco

OM
cerebral y niveles sacros de la médula espinal.
b) La ubicación del ganglio autonómico de la división simpática es proxima a la médula
espinal, mientras que en la división parasimpática es distal, cercano al efector.
c) El neurotransmisor de la neurona pos-ganglionar de la división simpática es la
noradrenalina, mientras que en la división parasimpática es la acetilcolina.

Las influencias de las divisiones simpática y parasimpática del SNA convergen frecuentemente

.C
sobre un mismo efector produciendo en ocasiones efectos contrapuestos. Por lo general, el
SNA simpático actúa produciendo respuestas masivas, mientras que el SNA parasimpático
actúa produciendo respuestas discretas y separadas para cada sistema visceral.
DD
Mecanismos de control visceral.

❖ Control encefálico del sistema nervioso autónomo: SNA controlado principalmente por
núcleos ubicados en el hipotálamo.
LA

❖ Contribución sensorial al control del sistema nervioso autónomo: por medio de axones
aferentes que provienen de receptores viscerales y proyectan sus extensiones al neuro-
eje. Por este medio el SNA puede funcionar de manera reactiva. El SNA no funciona
exclusivamente de manera reactiva, sino que también de manera activa por medio de
FI

variaciones circadianas y comportamientos motivaciones propios de la especia. El sistema


neuroendocrino se integra con varios mecanismos, como la glándula suprarrenal.


Homeostasis: es la regulación del medio interno; en él se incluyen los términos homeodinamia


y alostasis. Actúa por medio de mecanismos homeostáticos donde el SNA tiene el rol principal:
a través de reflejos viscerales dentro y fuera el organismo, ritmos circadianos, etc.

Las estructuras relacionadas con el control de la homeostasis son prácticamente todas las del
SNC, pero en particular el hipotálamo cumple una función centralizadora, integradora de
varias funciones. El hipotálamo se divide en diferentes regiones citoarquitectónicas: lateral,
periventricular, infundibular y rostral o preóptica. El sistema límbico ubicado rostralmente
ejerce control del hipotálamo por ser el receptor de información del medio interno.

Ritmos biológicos y homeostasis. Los ritmos biológicos son cambios cíclicos endógenos de la
composición bioquímica corporal, la fisiología y los estados conductuales que están

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generalmente sincronizados entre sí y con el entorno ambiental. Están genéticamente
determinados y se han originado por adaptación al medio a través de la selección natural.

De acuerdo a la frecuencia o duración del ciclo pueden clasificarse en:

a) Circadianos: cuando las variaciones son similares a la duración del día. Ejemplo: ciclo sueño-
vigilia, temperatura corporal.

b) Infradianos: cuando los periodos de variación son inferiores a la duración del día. Ejemplo:
frecuencia respiratoria y cardíaca, actividad eléctrica cerebral.

c) Ultradianos: cuando los periodos de variación son inferiores a la duración del día. Ejemplo:

OM
cambios hormonales asociados al ciclo menstrual y a la ovulación.

A diferencia de los mecanismos reflejos, actúan de manera predictiva, no reactiva. Es un


mecanismo de regulación anticipatoria antes de que se produzcan deficiencias fisiológicas.

Control neuro-hormonal de los ritmos circadianos (RC). Los cambios periódicos de los RC son

.C
generados por marcapasos naturales como la luz o el sonido del ambiente y residen en el
núcleo supraquiasmático del hipotálamo. El circuito neural por el cual se efectúan estas
acciones incluye conexiones de entrada desde la retina, el tálamo visual y el encéfalo basal.
DD
Comportamientos motivacionales y la homeostasis. Los comportamientos motivacionales, en
referencia a las llamadas motivaciones primarias, son un conjunto de patrones fijos de acción,
innatos, y genéticamente determinados.
LA

Los estados emocionales se caracterizan por incluir:

a) manifestaciones conductuales, como expresiones faciales, actitudes corporales, etc.

b) manifestaciones viscerales, como la activación fisiológica y hormonal.

c) la percepción subjetiva de esas manifestaciones.


FI

d) la expresión del estado emocional a otros individuos.




El estrés como interacción individuo-ambiente. Los mecanismos homeostáticos incluyen


estresores fisiológicos que producen respuestas adaptativas.

• Estrés: en situaciones normales es compensatorio de perturbaciones del medio interno y


externo para ayudar a establecer un nuevo equilibrio.

• Distrés: en situaciones extremas las respuestas homeostáticas no son suficientes para


asegurar la competencia biológica, generando respuestas intensas y persistentes que
perturban y pueden ocasionar defectos funcionales en el organismo.

Capítulo 6 - El sistema visual

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El espectro electromagnético y la naturaleza de la luz visible. La luz es una forma de energía
electromagnética emitida en forma de ondas/fotones, Los objetos externos, reflejan, absorben
o refractan la luz, constituyendo los estímulos visuales.

El sistema visual permite traducir esos patrones de luz en información sensorial. Los patrones
de luz ya modificada por los fenómenos naturales del entorno llegan a la retina. Luego, parte
de la información sensorial es conducida por la vía visual para el reconocimiento y la ubicación
de los objetos.

La luz que es visible para el sistema visual de los seres humanos corresponde a una estrecha
banda del espectro de la radiación electromagnética (alrededor de 400 a 800 nanómetros).

OM
Mecanismos oculares.

Los ojos están en gran parte recubiertos por la esclerótica. En la porción anterior de cada ojo
se encuentra la córnea, la capa externa en la parte anterior del ojo que deja pasar la luz hacia
el interior del globo ocular.

.C
La conjuntiva es una membrana transparente que recubre la esclerótica y la córnea y se
vincula a la parte interior de los párpados.

El cristalino es una formación similar a un lente formado por una serie de capas transparentes
DD
dispuestas en forma paralela y se encuentra inmediatamente detrás del iris y puede cambiar
de forma por acción de músculos intracelulares. Esos cambios modifican la longitud focal a
forma de una lente.

Los músculos intraoculares incluyen la formación del iris, que determina el diámetro de la
LA

pupila y modifican la curvatura del cristalino.

Seis músculos extraoculares se insertan en la esclerótica de cada ojo para dar lugar a los
movimientos oculares, o para mantenerlos fijos en el espacio.

La retina es una estructura formada por varias capas de células dispuestas sobre el epitelio
FI

pigmentado, una capa que no pertenece a la retina y que tapiza el fondo del ojo donde se
halla melanina que absorbe la luz que no haya penetrado en los fotorreceptores de la retina,
impidiendo que la luz vuelva a ser reflejada.

En su composición histológica de la retina se incluyen los fotorreceptores.




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La retina.

Estructura laminar de la retina. La retina es una estructura compuesta de varias capas


celulares que recubren la parte posterior interna de cada ojo (el fondo de ojo), pertenece al
sistema nervioso central y es la primera estación de la vía visual.

Los circuitos en serie de la retina están formados por tres tipos de células: fotorreceptores,
células bipolares, y células ganglionares. Se conectan entre sí por sus prolongaciones
neuronales.

Además, la retina contiene dos tipos de células neuronales más: horizontales y amácrinas. Se
extienden de manera horizontal en las capas de la retina para combinar la información entre

OM
otras células de la retina.

La retina contiene una región denominada disco óptico por donde abandonan la retina las
fibras del nervio óptico. Las fibras del nervio óptico son los axones mielinizados de las células
ganglionares de la retina, que se dirigen hacia otras estructuras del sistema nervioso central.
No tiene fotorreceptores, por lo que es un punto ciego en el campo visual.

.C
Fotorreceptores de la retina. Los fotorreceptores son neuronas modificadas para la función
de transducción de la energía luminosa a señales bioeléctricas. Los fotorreceptores detectan
DD
la presencia de la luz al ser estimuladas por los fotones.

Hay dos tipos de fotorreceptores: bastones (hay alrededor de 120.000; responden a la luz en
condiciones de baja luminosidad y poseen poca agudeza visual) y conos (se halla 1 cono cada
20 bastones; responden a la luz en condiciones de alta luminosidad y poseen alta agudeza
visual, también permiten la discriminación).
LA

Aunque haya menos conos que bastones estos tienen mejor resolución temporal y espacial en
proporción que otras áreas de la retina porque:

a) Los conos se concentran fundamentalmente en la fóvea, en donde la imagen sufre una


distorsión menor. Los movimientos de los ojos permiten que los objetos y escenas de
FI

interés se proyecten directamente sobre la fóvea donde existen exclusivamente conos, en


una mayor proporción que en otras áreas de la retina.
b) La respuesta de los bastones a la luz es mucho más lenta que la de los conos por lo que
poseen una resolución temporal menor de la imagen visual que los conos, cuya capacidad


de respuesta a variaciones de iluminación de mayor frecuencia.


c) La relación entre los bastones y las interneuronas de la retina (células bipolares) es
mayor: muchos bastones convergen sobre una única célula bipolar, por lo que la
información transmitida a la interneurona es el promedio de los bastones vecinos, de lo
que resulta en una menor resolución espacial. En cambio, la relación entre conos y células
bipolares es menor por lo que resulta en una mayor resolución espacial.

Mecanismos transductores de los fotorreceptores de la retina. A diferencia de otras


neuronas, los canales iónicos Na+ situados en la membrana celular de los fotorreceptores
están abiertos, dejando entonces pasar iones de sodio al interior de la célula. Estos iones, por
sus cargas positivas, polarizan el interior de la célula en alrededor de -40 mv (potencial de
membrana parcialmente polarizado). Por consiguiente, el potencial de reposo de los

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fotorreceptores es distinto al de otras neuronas (estado de reposo en ausencia de
estimulación luminosa).

En el interior de los fotorreceptores se encuentran unas láminas donde se hallan


fotopigmentos que al ser estimulados por la luz responden de manera específica para
transformar la energía lumínica en señales nerviosas.

En caso de los bastones, el fotopigmento es la rodopsina. Cuando es incidida por un fotón el


fotopigmento rodopsina se divide en dos partes: el retinal (derivado de la vitamina A) y
opsina. Esta separación desencadena una serie de reacciones químicas, por lo que aumenta la
diferencia del potencial del interior de la membrana en 70-80mv (hiperpolarización). Esta

OM
hiperpolarización constituye así la respuesta a la luz en forma de cambio del potencial del
receptor. Luego de la respuesta del fotorreceptor la rodopsina se resintetiza por lo que el
fotorreceptor vuelve así a su estado inicial de sensibilidad.

En caso de los conos, poseen tres tipos de pigmentos que responden a diferentes longitudes
de onda y se engloban en el nombre genérico de iodopsina, que también se dividen en dos
moléculas en presencia de luz y son cambios iónicos semejantes.

.C
Mecanismos neurales de la retina. La liberación de neurotransmisores por los
fotorreceptores se regula dependiendo del potencial de membrana del fotorreceptor: la
DD
hiperpolarización provoca menor liberación de neurotransmisores sobre las células bipolares,
y la despolarización (polarización parcial, tal como se dijo antes), provoca mayor liberación de
neurotransmisores.

Las otras interneuronas de la retina (células horizontales y amácrinas), no transmiten


simplemente las señales de los fotorreceptores a las células ganglionares, sino que también
LA

combinan las señales de varios fotorreceptores de tal forma que las respuestas eléctricas
evocadas en las células ganglionares dependen de los patrones espaciales y temporales de la
luz que inciden en la retina.
FI

Los campos receptivos de las células de la retina son las áreas del campo visual que
corresponden a un fotorreceptor u otra neurona de la retina.

El tamaño de los campos receptores de las células ganglionares varía de acuerdo a su situación


en la retina: en la fóvea hay una mayor proporción de fotorreceptores por lo que los campos
receptores son más grandes; más que en la periferia de la retina. Tienen mayor agudeza visual
de la fóvea.

En la mayoría de las células ganglionares el campo receptor está dividido en dos zonas: centro
del campo receptor (una zona circular central) y la periferia del campo receptor (resto del
área).

Las células ganglionares se activan por el contraste entre las zonas periférica y central de sus
campos receptores. De acuerdo a su respuesta de contraste pueden dividirse en dos:

• Centro on, se activan cuando el centro del campo receptor es iluminado. Si se ilumina la
periferia, esta se inhibe.

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• Centro off, se inhiben cuando el centro del campo receptor es iluminado. Si se ilumina la
periferia, aumenta su tasa de disparo.

Ambas se encuentras en la misma proporción. Permiten una organización centro-periferia del


campo receptor y proporcionan dos vías paralelas para el procesamiento de la información
visual. De este modo estas células están especializadas en la detección de contrastes y los
cambios rápidos en la imagen visual, color, localización espacial y movimiento. Son procesados
por vías paralelas desde la retina hasta la corteza cerebral inclusive.

Segregación funcional para el análisis de distintos atributos visuales. Las vías visuales

OM
presentan varias formas de segregación funcional y estructural para el procesamiento de los
diferentes atributos de los estímulos visuales. La mayor parte de las células ganglionares de la
retina son morfológica y funcionalmente de dos tipos distintos:

▪ Magnocelular (M), por presentar un cuerpo neuronal grande y un árbol dendrítico


extendido. Las células ganglionares M tienen campos receptivos más grandes y responden
de manera transitoria a la iluminación.

.C
Parvocelular (P), por presentar un cuerpo neuronal pequeño y un árbol dendrítico
reducido. Las células ganglionares P tienen campos receptivos más pequeños y responden
de manera persistente a la iluminación.
DD
Las células ganglionares M y P de la retina dan lugar a dos sistemas diferenciados: el sistema
parvocelular y el sistema magnocelular en varias estructuras de las vías visuales.

Conexiones entre la retina y el resto del SNC. Los axones de las células ganglionares de la
LA

retina proyectan sus axones desde los ojos para formar los nervios ópticos. Los nervios ópticos
son del SNC a pesar de llamarse nervios.

Los axones que se encuentran en los nervios ópticos se entrecruzan parcialmente en una
formación denominada quiasma óptico, que se localiza en la parte ínfero-anterior del cerebro
FI

(región basal).

Luego se halla un entrecruzamiento parcial de los axones en el quiasma óptico, la vía visual
externa se continúa en las cintillas ópticas para proyectar sobre varias estructuras del sistema
nervioso central.


Una proporción importante de axones de las neuronas ganglionares de la retina proyectan


sobre núcleos del tálamo, constituyendo la via retino-genículo-cortical. Esta vía es la primera
estación de un amplio conjunto de áreas corticales especializadas para la sensopercepción
visual.

Otra proporción significativa de los axones de las neuronas ganglionares de la retina proyectan
a los colículos superiores, y a la región pretectal de cada lado del mesencéfalo Desde la vía
retino-tectal algunas proyecciones hacen sinapsis con neuronas del núcleo pulvinar del tálamo,
consituyendo la vía retino-tecto-pulvinar. Se ocupa de la coordinación de movimientos
oculares, el control reflejo de los músculos del iris y cristalino, movimientos a estímulos
novedosos, etc.

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Una proporción menor de axones de las neuronas ganglionares de la retina proyectan sobre
las neuronas del núcleo supraquiasmático del hipotálamo constituyendo la vía retino-
hipotalámica. Permiten que los ciclos de luz y oscuridad se sincronicen con los ritmos
circadianos del organismo.

Por efecto de la decusación parcial de la vía visual post-quiasmática, las estructuras de cada
hemisferio cerebral reciben información de la mitad contralateral (lado opuesto) del campo
visual.

Los núcleos geniculados laterales del tálamo (NGL) ocupan una situación subcortical en los

OM
hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. Cada NGL está formado por 6 estratos de
neuronas (1 a 6) que se disponen en forma separada desde la porción interna (ventral) hasta la
porción externa (dorsal).

Los dos NGL izquierdo y derecho reciben información de ambos ojos, del hemicampo visual
nasal del ojo contralateral y del hemicampo visual temporal del ojo ipsilateral.

.C
Los axones de las células ganglionares de la hemiretina nasal contralateral proyectan sobre las
neuronas de las capas 1, 4 y 6 de cada núcleo geniculado lateral.

Los axones de las células ganglionares de la hemiretina temporal ipsilateral proyectan sobre las
DD
neuronas de las capas 2, 3 y 5.

Sólo entre 10 y el 20% de las proyecciones axonales que establecen conexiones sinápticas con
las neuronas de los NGLs provienen de las células ganglionares de la retina, el resto proviene
de la corteza cerebral.
LA
FI


Sistemas magnocelular y parvocelular de los cuerpos geniculados laterales. El tamaño de las


neuronas de los dos estratos internos o ventrales de cada CGL (1 y 2), es mayor que el de las
neuronas de las cuatro capas restantes (3 a 6).

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Por eso se denominan capas magnocelulares a los estratos 1 y 2, y capas parvocelulares a los
estratos 3 y 6.

Las neuronas magnocelulares y parvocelulares del NGL envían sus axones por medio de las
radiaciones ópticas a la corteza cerebral en el lóbulo occipital, especialmente a la corteza
visual primaria (que se localiza en el área 17 de Brodmann).

La corteza visual primaria (CVP) contiene un mapa de la mitad contralateral del campo visual.
El mapa visual está distorsionado: aproximadamente el 25% de su superficie está dedica al
análisis de información proveniente de la fóvea (que representa una pequeña porción del

OM
campo visual). La CVP contiene dos tipos de células principales:

• Las células piramidales que son grandes y con amplia arborización dendrítica, son
neuronas de proyección excitatoria que utiliza glutamato como transmisor y envía sus
axones a otras áreas corticales o subcorticales.
• Las células no piramidales son pequeñas y de forma estrellada. Son neuronas de
proyección excitatoria (con espinas) e inhibitorias (sin espinas).

.C
DD
LA
FI

Organización laminar de la corteza visual primaria o estriada. La CVP o corteza estriada de los
seres humanos es de unos 2 milímetros de espesor. Contiene seis capas de células dispuestas
en láminas.


La capa IV se subdivide en cuatro subcapas (IVA, IVB, IV Cα , y IV Cβ):

La mitad superior de la capa IV Cα recibe los axones de las células magnocelulares del NGL,
constituyendo la porción magnocelular, implicada en la detección de la localización espacial de
los objetos y el movimiento.

La mitad inferior de lq capa IV Cβ recibe los axones de las células parvocelulares del NGL,
constituyendo la porción magnocelular denominada interblob, implicada en la identificación
de la forma detallada de los objetos. Otros axones de células parvocelulares terminan en las
capas II y III en donde inervan blobs cuya vía está implicada en la percepción de colores.

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Organización modular de la corteza visual primaria o estriada. Está funcionalmente
organizada en columnas. Cada columna tiene un diámetro aproximado de 0.5 a 0.7
milímetros y contiene un promedio de 150.000 neuronas.

Las columnas funcionales de la CVP se combinan de a pares, para formar módulos. Cada
columna recibe información de un ojo, pero los circuitos internos combinan la información de
ambos ojos, por lo que la mayoría de las neuronas de la CVP son binoculares.

La CVP está manera dividida en alrededor de 2500 módulos. La información de estos módulos
individuales se integra y combina para hacer posible la percepción completa de los objetos y
de la escena visual en las áreas secundarias y terciarias de la CVP/corteza visual extraestriada y

OM
áreas de asociación de la corteza visual.

.C
DD
Codificación de la forma y el movimiento. Las neuronas de la CVP responden de manera
selectiva a características particulares de la información visual. Hubel y Wiesel clasificaron a las
neuronas de la CVP en dos grandes grupos en base a sus respuestas a los estímulos lineales:
LA

➢ Neuronas simples: reciben primariamente entradas de las células estrelladas con espinas y
que luego convergen sobre las neuronas complejas. Las neuronas simples son células
piramidales cercanas a la subcapa IVC beta, sus campos receptores son mayores que los de
las células estrelladas con espinas que reciben las entradas del NGL. El campo receptivo de
una neurona simple puede tener una zona central on (excitatoria) rectangular con un eje
FI

longitudinal flanqueado de ambos lados por zonas off (inhibitorias), o puede tener una
zona central off de orientación similar flanqueada por zonas on excitatorias.
➢ Neuronas complejas: Las neuronas complejas son también células piramidales y se
encuentran a una distancia mayor de la subcapa 4C beta que las células simples.


Codificación de la frecuencia espacial. La frecuencia espacial es entendida como el número de


ciclos de luz – oscuridad por grado de ángulo visual. De esta forma, la iluminación de un objeto
provoca en el sistema visual un conjunto de ondas sinusoidales combinadas de la misma forma
que un objeto sonoro provoca en el sistema auditivo un conjunto de ondas sinusoidales.

El sistema magno celular proporciona información visual de baja frecuencia, mientras el


sistema parvo celular provee información visual de alta frecuencia.

Codificación de la profundidad, disparidad retiniana. La codificación de la profundidad en que


se encuentran los objetos en una escena visual puede ser procesada en forma:

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• Monocular: el sistema visual provee información de la perspectiva, el tamaño relativo de
los objetos proyectados sobre la retina.
• Binocular: proporciona otro tipo de información acerca de la profundidad de los objetos:
por medio de la visión estereoscópica (o estereopsia).

Disparidad retiniana: los patrones de actividad neuronal que sintonizan con estímulos
enfocados en partes ligeramente distintas de la retina de cada ojo. De esta manera, en una
escena tridimensional la disparidad retiniana indica diferencias en la distancia de los objetos
con respecto del observador.

OM
Codificación del color. La teoría de la trivarianza atribuye la codificación del color a la actividad
selectiva de tres tipos de conos, que poseen tres fotopigmentos diferentes. La trivarianza es el
resultado de la absorción de la luz por tres tipos de conos (cada uno con distintos pigmentos
visuales):

▪ El fotopigmentos A, presente en los conos S (de short), es sensible a las longitudes de


onda corta del espectro visible y contribuye a la codificación del color azul.


.C
El fotopigmentos V, presente en los conos M (de medium), es sensible a las longitudes de
onda intermedia del espectro visible y contribuye a la codificación del color verde.
El fotopigmentos R, presente en los conos L (de long), es sensible a las longitudes de onda
DD
prolongada del espectro visible y contribuye a la codificación del color rojo.

De esta forma, estos tres tipos de conos responden a partes distintas del espectro visible. El
sistema visual codifica el color comparando las respuestas de los tres tipos de conos.

La teoría de la trivarianza no puede explicar tres aspectos importantes de la percepción del


LA

color:

• Colores oponentes: el color tiene seis cualidades primarias que se procesan por parejas
mutuamente antagónicas (u oponentes): rojo-verde, amarillo-azul y blanco-negro; estos
tres pares son analizados por tres canales neurales de colores oponentes. En uno de estos
pares, ej. las sensaciones de rojo y el verde son opuestas: un canal es excitado por el rojo
FI

e inhibido por el verde y viceversa, mientras que el otro es inhibido por el rojo y excitado
por el verde. Si ambos canales están equilibrados los dos canales permanecen silenciosos.
• Contraste de color simultáneo: el contraste al color simultáneo ocurre cuando los colores
oponentes emanan desde puntos del espacio vecinos, tales como un objeto y su fondo.


• Constancia del color: percibimos el color de un objeto como relativamente constante a


pesar de los enormes cambios que hay en la composición espectral de la luz ambiental. El
encéfalo procesa la percepción de un objeto comparando no sólo las respuestas de los
conos estimulados por el color del objeto, sino también las respuestas de todos los conos
de la retina. De esta manera el encéfalo puede compensar cambios en las características
espectrales de la luz ambiental, de modo que el color de un objeto parece prácticamente
el mismo cualquiera que sea la composición de la luz.

Corteza visual extraestriada. Áreas 18 y 19 de Brodmann. Desde estas áreas se originan


proyecciones axonales hacia ambos lóbulos temporales del cerebro, donde se encuentran las
llamadas áreas visuales terciarias. En esas áreas de la corteza cerebral existen mecanismos

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para el procesamiento de imágenes visuales con especial sensibilidad a la forma y color de los
objetos, su tamaño, orientación, localización y movimiento.

Tanto el sistema magnocelular como el sistema parvocelular contribuyen a la información de


ambos flujos, pero mientras el flujo ventral recibe aproximadamente la misma cantidad de
información de ambos sistemas, la mayoría de la información que recibe el flujo dorsal
procede del sistema magnocelular.

Mecanismos de integración visual: el efecto final de la visión es unitario.

OM
Trastornos de la percepción visual. Las agnosias visuales pueden ser definidas como un
trastorno adquirido (no congénito), que se caracteriza por la dificultad o incapacidad para la
identificación y reconocimiento de objetos familiares; en agudeza visual, campo visual,
discriminación de figura-fondo y contornos. Pueden ser:

▪ Aperceptiva: no se pueden identificar figuras, objetos o escenas, pero se puede


.C
describirlas de manera incompleta.
Asociativa: se pueden describir partes y características de un objeto, pero no puede
dibujarla de memoria.
DD
▪ Prosopoagnosia: agnosia para identificar rostros, rostros conocidos, de familiares o incluso
el propio rostro.
▪ Acromatopsia: trastorno neuropsicológico de la percepción del color de los objetos que
puede presentarse como un trastorno aislado de la percepción visual.
▪ Agnosia visuoespacial o heminegligencia visual: incapacidad de reconocer el lado izquierdo
de las figuras u objetos.
LA

▪ Agnosia simultánea.
▪ Agnosia de la localización de objetos.
FI

Capítulo 7 - El sistema motor y El control del movimiento


El aparato músculo-esquelético está conformado por los músculos que se adhieren a los


huesos y las articulaciones.

El sistema motor del aparato músculo-esquelético está conformado por la musculatura


estriada, y las porciones del sistema nervioso central y periférico que inervan la musculatura.

El músculo estriado constituye el componente efector del sistema neuro-muscular, por el cual
es controlada la función motora. La mayor parte del comportamiento de los vertebrados se
efectúa por medio del sistema motor, incluida en los seres humanos la expresión del lenguaje,
la gestualidad, la mímica, sostenimiento del cuerpo y la ejecución de movimientos.

A los efectores musculares se los denomina así porque sus funciones dependen de la
inervación de las neuronas motoras, localizadas en la médula espinal. Los principales efectos
de la inervación neuromuscular son: el mantenimiento del trofismo muscular, el tono muscular

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(estado de contracción muscular), la postura y actitudes corporales, y el movimiento del
cuerpo.

El desplazamiento de los distintos segmentos del cuerpo se efectúa fundamentalmente por


medio de la contracción motora isotónica, que modifica la longitud de los músculos
manteniendo la tensión del mismo. Por el contrario, la fuerza muscular se efectúa
principalmente a través de la contracción muscular isométrica que ejerce cambios en la
contracción muscular manteniendo la longitud del músculo.

Existen dos tipos de fibras musculares, diferenciadas por sus propiedades metabólicas y
funcionales:

OM
• Fibras tipo I, están especializadas para efectuar contracciones sostenidas con escasa
fatiga.
• Fibras tipo II, están especializadas para efectuar contracciones breves, de mayor velocidad
y precisión, aunque de con mayor fatiga.

Inervación neuro-muscular. Las fibras musculares del aparato músculo-esquelético están


inervadas por los axones de las neuronas motoras ubicadas en la médula espinal. Los axones

.C
de neuronas motoras espinales salen de la médula por las raíces anteriores para proyectarse
hacia las fibras del músculo estriado. La placa motora es un área especializada de la unión
neuro-muscular en la que se encuentran los receptores de la sustancia neurotransmisora que
DD
es liberada por el axón de la motoneurona. El neurotransmisor liberado en la unión
neuromuscular es la acetilcolina, y los receptores de acetilcolina ubicados en la unión neuro-
muscular son de tipo nicotínico.

Concepto de unidad motora: es el conjunto de fibras musculares inervadas por una sola
neurona motora.
LA

Los músculos encargados de la realización de movimientos o fuerzas sostenidas tienen alto


índice de inervación, es decir que una misma motoneurona inerva muchas fibras musculares.

Los músculos encargados de la realización de movimientos rápidos y precisos tienen unidades


motoras con un bajo índice de inervación, es decir que una misma motoneurona inerva pocas
FI

fibras musculares.

El concepto de vía final común se refiere a que las motoneuronas reciben la influencia
simultánea o sucesiva de los distintos mecanismos de control motor: a) las sinapsis de
neuronas sensitivas de los ganglios de las raíces dorsales de la médula; b) de interneuronas


espinales; y c) desde estructuras ubicadas en el encéfalo por medio de las vías descendentes.
Los axones de las motoneuronas se proyectan a través de las raíces y nervios para inervar a los
músculos estriados, constituyendo por eso la vía final común del conjunto de influencias que
se ejercen sobre ellas.

Niveles y mecanismos de control motor. Se pueden distinguir varios niveles de organizados


desde el encéfalo a la médula espinal:

➢ El primer nivel actúa en una fase previa al inicio del movimiento planificando las
finalidades y modalidades de la acción motora, incluye estructuras encefálicas: la corteza
cerebral, los ganglios basales, el cerebelo, el tálamo y núcleos del tronco cerebral.

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➢ Otro nivel actúa en la fase de iniciación y desarrollo del movimiento, incluye la corteza
motora, el cerebelo, las vías descendentes córtico-espinales y núcleos de la médula espinal
ejecutando y adaptando la acción motora.

➢ El último nivel consiste en la acción de la médula espinal o a nivel de los núcleos


equivalentes en el tronco cerebral, las interneuronas y las motoneuronas sobre los
efectores musculares para producir sus efectos.

Cada nivel de control motor tiene cierta autonomía de funcionamiento, pero se halla un
concepto de relación jerárquica que se debe a que el nivel encefálico normalmente subordina
al nivel espinal o sus equivalentes en el tronco cerebral. En cada nivel existen diferentes

OM
mecanismos de control motor: los reflejos motores, las secuencias activas y las habilidades
aprendidas.

1. Reflejos motores. Son respuestas automáticas del músculo estriado a estímulos que se
generan por un circuito relativamente simple denominado arco reflejo. Son acciones
estereotipadas e involuntarias, porque se pueden producir independientemente del
estado de conciencia, motivación o refuerzo. Son regulados por estructuras encefálicas.

.C
Sus componentes son: a) el receptor, b) la vía aferente, c) el centro reflejo, d) la vía
eferente, e) el efector muscular. Se los puede dividir en: monosinápticos (Incluyen una sola
sinapsis entre la neurona sensitiva y la motoneurona, ej. reflejos de estiramiento) y
DD
polisinápticos (incluyen varias sinapsis de interneuronas interpuestas entre la neurona
sensitiva y la motoneurona, ej. reflejos de flexión que producen la retirada).

2. Secuencias activas. Se diferencian de las acciones reflejas porque produce acciones


repetitivas. Permiten la realización de secuencias de movimientos que se ejecutan en
forma relativamente automática, como la respiración, la marcha, el rascado o la
LA

masticación o mecanismos innatos como el bostezo, el llanto y la risa.

3. Habilidades motoras aprendidas. Son acciones motoras, se ejecutan en forma simultánea


o incluso anticipándose a los estímulos con los que se han asociado en experiencias
anteriores y se basan en asociaciones de experiencias anteriores y del aprendizaje.
FI

Estructuras neurales de control motor: desde el nivel inferior de control, más próximo al
efector muscular, hasta los niveles superiores en el encéfalo.


1. La médula espinal está organizada en forma segmentaria, es decir, que cada uno de los
segmentos, desde las porciones cervical, torácicas, lumbar y sacra, se corresponden con
segmentos correspondientes del cuerpo: músculos, tendones huesos, piel, etc.

La sustancia gris de la médula espinal incluye fundamentalmente a las interneuronas,


neuronas interpuestas entre las neuronas sensitivas y las motoneuronas.

La sustancia blanca de la médula espinal incluye cordones de las fibras nerviosas que
ascienden o descienden entre los segmentos espinales para establecer circuitos
intersegmentarios propios de la médula espinal, o para conectar con estructuras del encéfalo.

2. Núcleos del tronco cerebral. Algunos de estos núcleos proyectan sus fibras nerviosas hacia
las interneuronas o motoneuronas de la médula espinal, constituyendo las vías vestíbulo

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espinal, retículo-espinal, tecto-espinal y rubro-espinal (separación esquemática). El sistema
vestíbulo-espinal y el sistema-retículo espinal se describen frecuentemente como dos
sistemas reflejos posturales.

El sistema vestíbulo-espinal tiene sus receptores en el laberinto óseo del cráneo. Los
receptores detectan cambios en las aceleraciones a las que está sometido el cuerpo, ya sean
aceleraciones estáticas, como la fuerza de gravedad, o aceleraciones dinámicas, como los
desplazamientos de la cabeza en el espacio.

3. El cerebelo. Está conectado con el resto del encéfalo por medio de tres pedúnculos
cerebelosos: superior, medio e inferior.

OM
Anatómicamente se divide en cuatro lóbulos separados entre sí por surcos o fisuras: lóbulo
anterior, hemisferio cerebeloso izquierdo, hemisferio cerebeloso derecho y lóbulo flóculo-
nodular.

El lóbulo anterior del cerebelo recibe la información propioceptiva de la médula espinal y el


lóbulo flóculo nodular la información vestibular. Los lóbulos laterales reciben aferencias tanto
de la médula espinal como del encéfalo. Los lóbulos laterales del cerebelo están

.C
interconectados con la corteza cerebral encefálica por circuito: corteza premotora → corteza
cerebelosa → núcleos cerebelosos → núcleo del tálamo → corteza motora.

La estructura del cerebelo está formada por una corteza de tres capas: molecular, capa de
DD
neuronas de Purkinje y capa glomerular. Las principales conexiones del cerebelo se establecen
con estructuras de la médula espinal, el tronco cerebral y los hemisferios cerebrales.

4. Los ganglios basales son un conjunto de núcleos de sustancia gris subcortical que se
ubican en la base de los hemisferios cerebrales. Incluyen al núcleo caudado, el núcleo
lenticular, el globo pálido, el núcleo accumbens, entre otros.
LA

Los principales circuitos neurales entre los ganglios basales con la corteza cerebral se
establecen en la forma de lazos entre la corteza motora suplementaria → ganglios basales
(sistema neo-estriado → sistema archi-estriado) → núcleos del tálamo → corteza motora.
FI

La función principal de los ganglios basales es el ajuste del tono muscular y la combinación o
supresión de movimientos automáticos para facilitar la ejecución de los movimientos
voluntarios.

5. Áreas de la corteza cerebral vinculadas al control motor.




- La corteza motora primaria (área 4 de Brodmann) que se ubica inmediatamente por


delante de la cisura de Rolando en el lóbulo frontal.
- La corteza motora suplementaria y la corteza premotora (área 6 dB) ubicadas por delante
de la corteza motora primaria también en el lóbulo frontal.
- La corteza parietal posterior (áreas 5 y 7 dB).
- La corteza de asociación prefrontal (área 8 dB).

La corteza motoras suplementaria y la corteza premotora forman junto con los ganglios
basales y los lóbulos laterales del cerebelo un circuito de regulación motora (cortico -
subcortical).

Trastornos motores por desórdenes neurológicos. Se pueden separar en tres grandes grupos:

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• Periféricos del control motor. Producen debilidad, atrofia y defectos del tono muscular en
forma asociada.
• Centrales. Producen debilidad, alteraciones de la coordinación de los movimientos, del
tono muscular y/o de los movimientos asociados.
• Apraxias. Dificultan la realización de movimientos voluntarios, aunque no existan
debilidades o trastornos en la coordinación de los movimientos.

Apraxia ideomotora. Se produce generalmente por lesión de áreas de la corteza parietal, y de


la sustancia blanca adyacente. Se caracteriza por la incapacidad o dificultad del paciente para
realizar en forma adecuada acciones complejas aprendidas. Incluye la inhabilidad para utilizar
objetos con las extremidades de manera apropiada, y en mayor medida, la de realizar la

OM
mímica de la acción, o pantomima. Los pacientes con apraxia ideomotora no pueden afirmar si
otro individuo está o no realizando una acción compleja correctamente.

Apraxias ideatoria y de construcción. La apraxia ideatoria es la dificultad para realizar


secuencias combinadas de actos. La agnosia de construcción generalmente la acompaña, en la
cual existen dificultades tales, como dibujar, armar rompecabezas, efectuar destrezas
profesionales, etc.

.C
Las apracto-agnosias: no sólo existe un trastorno de habilidades aprendidas sino también de
modalidades de percepción.
DD
Técnicas instrumentales de estudio de la actividad motora:

a) La electromiografía, o registro de la actividad eléctrica de uno o más músculos. Esta técnica


permite estudiar la contribución individual de diferentes músculos de un segmento corporal, o
LA

del cuerpo en general, para realizar movimientos, actitudes o posturas.

b) Los potenciales provocados motores.

c) La kinesiografía, o registro del movimiento corporal total y de los distintos segmentos del
cuerpo durante la realización de movimientos, actitudes o posturas (ejemplos: marcha,
FI

carrera, natación, salto, etc.). Permite estudiar velocidad, aceleración, amplitud, posiciones y
ángulos de los diferentes segmentos del cuerpo.

d) La acelerometría, o registro de las aceleraciones de segmentos del cuerpo. Permite estudiar


en una, dos o tres dimensiones del espacio, la dirección y amplitud de los movimientos del


cuerpo.

Capítulo 8 - Integración sensorio-motora


La integración sensorio-motora es el conjunto de relaciones entre los sistemas sensoriales y
motores en todos los niveles de organización.

La integración sensorio-motora en el control motor. El control del movimiento requiere


fundamentalmente de dos formas de información sensorial:

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a) La exteroceptiva, como la visión a fin de proveer información espacial, o de la ubicación y
movimiento de los objetos.
b) La propioceptiva, a fin de proveer información acerca de la posición del cuerpo respecto a
la fuerza de gravedad, disposición de los segmentos del cuerpo, angulación de las
articulaciones, longitud y tensión de los músculos, etc.

Estos actúan informando a las estructuras cerebrales (por ejemplo: corteza cerebral, cerebelo),
acerca de los objetos externos y la situación del cuerpo corporal.

La realimentación refiere a que el resultado de una acción es informado, por medio de


receptores y a través de una vía aferente, a un centro motor. Ejemplos:

OM
▪ En los reflejos espinales la realimentación conduce información de la acción motora desde
los receptores hacia al centro reflejo, para de esta forma ajustar el grado de contracción
muscular.
▪ En el mismo músculo esquelético se han desarrollado formaciones musculares que
constituyen órganos de sensibilidad corporal; en el músculo los husos neuromusculares
son receptores complejos de estiramiento muscular que incluyen fibras musculares

.C
(intrafusales) para diferenciarlas de las restantes o (extrafusales), y en los tendones los
órganos tendinosos de Golgi son sensores del acortamiento muscular.
DD
Respuestas de neuronas de la corteza motora a la estimulación sensorial. Las neuronas de la
corteza premotora se activan durante acciones dirigidas a objetivos, como los movimientos
realizados para alcanzar y manipular un objeto, pero también se activan por estimulación de
distintas modalidades sensoriales. La influencia de la información sensorial a la corteza
promotora podría facilitar la actividad motora y permitir la traducción de la información
LA

sensorial en acciones.

El sistema de neuronas espejo. La característica funcional que las define es que la descarga de
potenciales unitarios se activa en sintonía tanto por la observación de una acción cuando es
FI

realizada por otro individuo, como por ejecución de la acción misma por el individuo que la
realiza. Se hallan en el lóbulo parietal, excede a la corteza premotora.

Las neuronas espejo y la comunicación entre individuos. Existen neuronas de comunicación


se activan en forma específica por la observación de movimientos de la boca de otro individuo


que corresponden a gestos de comunicaciones de los primates.

El sistema de neuronas espejo puede ser la base de otros aspectos de la comunicación, sea
ésta intencional o no: gesto realizado por un individuo que es observado por otro individuo,
puede activar el circuito neural que codifica el esquema de la acción, que incluye el objetivo de
la acción.

El sistema de las neuronas espejo, constituiría uno de los mecanismos involucrados en la


comprensión del significado de las acciones de otros individuos.

Aspectos evolutivos del sistema de neuronas espejo, los factores que puede haber actuado
como presiones de selección para la selección del sistema de neuronas espejo pueden ser:

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• Los animales deben entender la finalidad de las acciones de otros individuos para poder
sobrevivir.
• La comprensión de las acciones de otros individuos favorece la actividad en conjunto de
los individuos sociales.

El sistema de las neuronas espejo y el origen del lenguaje. El lenguaje humano pudo haberse
desarrollado a partir de formas de comunicación gestual. Se evidencia por homologías
consistentes entre primates no humanos y humanos.

Hay una homología anatómica y funcional entre la región F5 de la corteza premotora de los
monos y el área de Broca (área 44 de Broadman) en los humanos. Varios componentes del

OM
lenguaje humano, incluyendo algunos aspectos de la fonología y la sintaxis, puede ser
incorporados dentro de las propiedades de organización del sistema de neuronas espejo.

En los humanos varias observaciones sugieren la existencia de un acoplamiento similar:

a) Los gestos de las extremidades suelen acompañar a la producción del lenguaje.


b) Los lenguajes de signos tienen la misma propiedad esenciales que el lenguaje hablado.
c) La ejecución o la observación de las acciones de la mano afecta tanto a la apertura de los

.C
labios y el sonido de emisiones durante la producción de sílaba de la ejecución o la
observación de agente, respectivamente.
d) Durante la producción del habla existe activación de áreas cerebrales no específicas del
DD
lenguaje, particularmente del sistema del motor.

El sistema de las neuronas espejo en los seres humanos. Las neuronas espejo han sido
identificadas utilizando varias técnicas no-invasivas tales como la electroencefalografía (EEG) y
la magnetoencefalografía (MEG).
LA

Las regiones con aumento de señal de fMRI (resonancia magnética funcional) son la porción
rostral del lóbulo parietal inferior, la porción inferior de la circunvolución precentral y la parte
posterior de la circunvolución frontal inferior (área 44 de Broadman). También la corteza
premotora dorsal y el sector de la circunvolución frontal inferior (área 45 de Broadman).

Los engramas motores, clásicamente postulados como mecanismos independientes de la


FI

codificación de las praxias (acciones adquiridas por aprendizaje), tendrían una existencia real
como funciones complementarias de sistema de neuronas espejo.

Se puede obtener potenciales evocados motores (PEM) en el registro electromiográfico (EMG)


y evaluar el grado de excitabilidad de la corteza cerebral durante la observación de acciones


realizadas por otro individuo. Los resultados muestran que la excitabilidad de la corteza
motora aumenta tanto por la observación de acciones transitivas (sobre objetos) e
intransitivas (no dirigidas a objetos).

El sistema de las neuronas espejo en los seres humanos y las praxias. Las praxias normales de
las extremidades están mediadas por el sistema de neuronas espejo localizada en el lóbulo
parietal inferior.

La mayoría de las neuronas espejo que disparan no lo hacen en respuesta a un movimiento


aislado, sino en respuesta a una sucesión de movimientos combinados para producir una
acción compleja.

La lesión de esta región del cerebro en humanos, generalmente en el hemisferio izquierdo, se


asocia con frecuencia al trastorno neuropsicológico de apraxia ideomotora.

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La cognición como propiedad emergente de la integración sensorio-motora. Dos versiones:

➢ Hipótesis de la representación a-modal de la cognición: los mecanismos cerebrales de


representación de los conceptos, las representaciones conceptuales son codificadas en
forma cualitativamente distinta a los estados o eventos concretos del mundo real,
(representación simbólica o abstracta), y en áreas cerebrales enteramente separadas de
los sistemas sensoriales y motor.

Esta versión de las representaciones de los conceptos conlleva algunos problemas lógicos o
epistemológicos, por ejemplo: la necesidad de explicar cómo los estados perceptivos se

OM
convierten en símbolos a-modales.

➢ Hipótesis de la cognición corporizada o encarnada: el aprendizaje y utilización de los


conceptos se realiza en la forma de una simulación de eventos sensoriales y motores.

Esta versión cuenta con evidencia empírica, el procesamiento semántico, y otros aspectos de
la cognición, se corporizan en una forma intermodal de integración sensorio-motora. La

.C
codificación de las representaciones conceptuales resultaría de mecanismos de integración
sensorio motora a nivel neural, vinculados a la acción del individuo en el ambiente natural.
DD
Capítulo 3 - Los sistemas sensitivos
Características generales de los sistemas sensoriales. Los sistemas sensoriales pueden ser
definidos a como los que incluyen receptores sensoriales y una o más neuronas que los
LA

vinculan con el resto del organismo y con el SNC.

Su función principal es la de función principal la de permitir el contacto y la interacción con los


estímulos provenientes de los medios externo e interno al organismo, a fin de favorecer la
supervivencia en un medio cambiante. Sus características generales son:
FI

a. Los receptores sensoriales, que pueden ser exteroceptores (receptores para los estímulos
periféricos o externos al organismo), o interoceptores (receptores para los estímulos
internos del organismo).
b. Los sistemas sensoriales están compuestos de al menos tres partes (Ej. receptor sensorial,


vía aferente neuronal y estructuras neurales del sistema nervioso central) que conformen
vías sensoriales.
c. Los sistemas sensoriales intervienen en varias funciones corporales: regulación de los
órganos internos, la activación emocional, y el control motor función senso-perceptiva de
forma consciente; otra parte significativa de la información sensorial no es percibida de
forma consciente como el control motor, la regulación visceral y la sincronización de
ritmos biológicos.
d. Se consideran diferentes formas de senso-percepción: la exterocepción consciente, que
resulta del procesamiento de la información que proveen los exteroceptores, y la
interocepción consciente, que resulta del procesamiento de la información que proveen
los interoceptores. Generalmente se consideran cinco sistemas sensoriales principales: el
sistema olfatorio, el sistema del gusto, el sistema auditivo, el sistema somatosensorial, y el
sistema visual.

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Los estímulos sensoriales que perciben los organismos, son diferentes tipos de energía física o
de sustancias químicas.

Los receptores sensoriales son células especializadas u órganos sensoriales formadas por
distintos tipos de células. La estructura de un receptor determina el tipo de estímulo sensorial.

En algunos casos son neuronas especializadas en detectar estímulos, o una porción de una
neurona especializada: tal es el caso de las terminaciones libres de algunas neuronas
somatosensoriales.

OM
Según el tipo de energía o sustancias que actúan sobre los receptores sensoriales, éstos
pueden ser denominados de la siguiente forma:

a) Fotorreceptores, receptores de la energía luminosa en forma de radiación


electromagnética, localizados en el sistema visual.
b) Mecanorreceptores, receptores de energía mecánica, se encuentran en el sistema
somatosensorial, el sistema auditivo y el sistema vestibular.

.C
c) Termorreceptores, receptores de temperatura, se encuentran en el sistema
somatosensorial, o para la detección de variaciones de la temperatura del medio interno.
d) Quimiorreceptores, receptores de sustancias químicas, se encuentran en el sistema
olfatorio, el sistema gustativo y en vías sensoriales para la regulación visceral u
DD
homeostática.
e) Nociceptores, receptores de dolor.

Los receptores sensoriales son específicos para cada tipo de estímulo, pero si el receptor es
estimulado por un estímulo no adecuado puede provocar una respuesta del receptor. La
acción fundamental de los receptores sensoriales es la transducción de los estímulos
LA

sensoriales, la transformación de un tipo de energía a energía bio-eléctrica.

Los receptores sensoriales, a diferencia de otros tipos celulares, poseen la propiedad de


excitabilidad celular → los estímulos sensoriales son convertidos en cambios de polaridad de
las membranas celulares → Los cambios de polaridad de la membrana de la célula receptora
FI

sensorial se denominan potenciales sensoriales, y se caracterizan por ser locales y graduados,


es decir, proporcionales a la intensidad del estímulo.

Todo estímulo adecuado, que actúe sobre un receptor sensorial especializado provoca un
cambio en el potencial de membrana codificando la intensidad del estímulo: a mayor


intensidad del estímulo, mayor es el número de canales abiertos (o cerrados) y de mayor


magnitud el cambio de potencial de membrana, sea ésta una despolarización o una
hiperpolarización.

Propiedades de la información sensorial, hay cuatro propiedades de la sensación: a)


modalidad, b) intensidad, c) duración, y d) localización.

a) Codificación de la modalidad de la estimulación sensorial: la modalidad hace referencia a


que distintas formas de energía se transformarán en distintas sensaciones.

b) Codificación de la intensidad de la estimulación sensorial: la intensidad del estímulo hace


referencia a la magnitud del estímulo. Los receptores señoriales tienen umbrales

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específicos por encima de los cuales un estímulo deja de ser percibido. Se halla un código
de frecuencia: cuanto más intenso el estímulo, mayores son los potenciales receptores y
mayor la cantidad de potenciales de acción que se generaran.

c) Codificación de la duración de la estimulación sensorial: la duración de un estímulo hace


referencia al tiempo en el que determinado estímulo es efectivo. A mayor tiempo de
duración de un estímulo, mayor será la actividad del sistema sensorial; puede producirse
una adaptación del receptor donde receptores dejan de producir potenciales receptores
luego de cierto tiempo (de adaptación rápida o fásicos y de adaptación lenta o tónicos).

d) Codificación de la localización de la estimulación sensorial: la localización de un estímulo

OM
provee información acerca de si el estímulo es interior o exterior al propio cuerpo, si los
estímulos externos son próximos o se encuentran a distancia del cuerpo y sobre el sitio de
origen de la estimulación en el espacio exterior.

El campo receptivo es el área de información sensorial que existe en cada nivel del sistema
sensoria. El campo receptivo va aumentando progresivamente de tamaño desde los receptores

.C
(campo receptor) hasta los niveles de mayor jerarquía de la vía sensorial → sensibilidad
somatosensorial, cuando mayor cantidad de receptores haya en un área de la piel, mayor será
el nivel de discriminación sensorial → un campo receptivo de la piel con gran cantidad de
receptores sensoriales tendrá su correlato a nivel de la corteza sensitiva primaria con un
DD
mayor tamaño de representación corporal.

Las vías sensoriales. Los cambios de los potenciales receptores son trasmitidos por neuronas
especializadas que se encuentran en contacto con la célula receptora.
LA

La primer sensorial se denomina neurona sensorial primaria y constituye la primera etapa de


la vía que conduce la información hacia otras partes del organismo.

Se denomina unidad sensorial al conjunto formado por el receptor, la neurona sensorial


primaria y las interneuronas que en forma aferente llevan la información sensorial al sistema
FI

nervioso central o a otra parte del organismo.

En las vías sensoriales existen neuronas con funciones inhibitorias:

1. Inhibición lateral: es un proceso de interacción entre las interneuronas de las vías




sensoriales donde actúa la inhibición lateral sobre la actividad de las neuronas sensoriales
próximas y proporciona un incremento en el contraste entre las zonas donde la intensidad
de la estimulación cambia.
2. Inhibición descendente: es el mecanismo por el cual las neuronas de los centros
superiores, tales como la corteza cerebral y estructuras del tronco cerebral, influyen por
medio de vías descendentes sobre las neuronas aferentes todo a lo largo de las vías
sensoriales.

Codificación sensorial en las vías aferentes sensoriales. La señal producida por el estímulo
sobre la célula receptora, de alcanzar el umbral de descarga para generar potenciales de
acción en la neurona sensorial primaria, activa de esta forma a esta neurona y a las neuronas

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conectadas en la vía aferente sensorial -> la información sensorial es conducida en forma
aferente.

La codificación neural de la información sensorial es el conjunto de mecanismos que ocurren


en las vías aferentes sensoriales para convertir las señales sensoriales en información
sensorial.

Ocurre desde los mismos receptores sensoriales. Para determinar la modalidad de un estímulo
existe la ley de especificidad de la energía nerviosa (ley de Müller) que afirma que la excitación
de un receptor siempre provoca una sensación específica. Otra forma es por el número de
receptores sensoriales que se disparan en paralelo.

OM
Es tan importante detectar estímulos como atenuarlos, permite realizar una selección de
niveles de activación sensorial que pudieran producir una sobrecarga en el sistema sensorial, o
reducir información que pudiera ser irrelevante. Se da de dos maneras:

a) Ciertas estructuras de la vía sensorial pueden reducir el nivel de entrada de la vía sensorial.

b) Existen además vías descendentes hacia los niveles distales de la vía sensorial, llegando en

.C
algunos casos incluso a actuar sobre los receptores sensoriales.

Los parámetros principales de la codificación sensorial son: a) la especificidad del receptor y


vía sensorial, que es característico de la modalidad y submodalidad sensorial; y b) la frecuencia
DD
y duración de la descarga neuronal a lo largo de la vía sensorial, que es proporcional a la
intensidad y duración del estímulo.

Organización jerárquica de los sistemas sensoriales: en la mayoría de los sistemas sensoriales


LA

que proyectan hacia la corteza cerebral las vías sensoriales están dispuestas en series de
neuronas de primer, segundo, tercer y cuarto orden.

❖ Primer orden: son interneuronas que contactan con los receptores sensoriales o neuronas
sensoriales.
❖ Segundo orden: son interneuronas que conducen la información sensorial hacia el
FI

encéfalo.
❖ Tercer orden: se ubican en núcleos particulares del tálamo, donde (excepto en la vía
olfatoria), hacen sinapsis todas las vías sensoriales que se dirigen a la corteza cerebral.
❖ Cuarto orden: se ubican en las cortezas cerebrales primarias, correspondiente a cada


modalidad sensorial.

En cada nivel de la vía sensorial existe un procesamiento progresivo de la información de


complejidad creciente de la información sensorial. A la organización jerárquica de las vías
sensoriales se corresponde por tanto el procesamiento jerárquico de la información sensorial
(evidenciado en comparaciones por lesiones o disfunciones en distintos niveles jerárquicos).

Segregación funcional de los sistemas sensoriales. Una misma modalidad sensorial puede
estar compuesta por varias submodalidades sensoriales. Corresponde estructuralmente con la
existencia de vías sensoriales paralelas o en serie.

Áreas sensoriales de la corteza cerebral: las cortezas sensoriales primaria, secundaria y de


asociación sensorial modal son estructuras funcionalmente distintas que se especializan en
distintos tipos de análisis. En cada una de estas áreas de la corteza sensorial el procesamiento

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de la información sensorial para cada modalidad sensorial es progresivamente de mayor
complejidad.

Estas áreas sensoriales de la corteza cerebral se integran entre sí a través de proyecciones


axonales recíprocas, y se interconectan de la misma forma con las denominadas cortezas de
asociación polimodal.

Capítulo 4 - El sistema somatosensorial

OM
Características del sistema somatosensorial: es el que provee la sensibilidad somática del
cuerpo. Para ejercer estas funciones, sistema somatosensorial incluye varios tipos de
receptores que se distribuyen por todo el organismo, tanto en la superficie del cuerpo como
en su interior (sistema músculo-esquelético, visceral, etc.). Esta información es utilizada para
el control y regulación de varias funciones corporales.

.C
El sistema somatosensorial puede ser dividido en tres subsistemas diferentes:

a) El subsistema exteroceptivo que detecta los estímulos aplicados en la superficie de la piel


(el tacto).
DD
b) El subsistema propioceptivo que registra la posición y movimiento del cuerpo, a través de
información proveniente de músculos, articulaciones y órganos del equilibrio.
c) El subsistema interoceptivo, que proporciona información visceral y sobre las condiciones
del medio interno del organismo. La información propioceptiva y visceral puede ser
percibida de manera consciente y no consciente.
LA

El sistema somatosensorial exteroceptivo puede a su vez ser dividido en tres partes:

• El tacto (sensibilidad a estímulos mecánicos aplicados a la piel).


• La sensibilidad térmica (sensibilidad a la temperatura externa).
FI

• La sensibilidad a estímulos nocioceptivos (sensibilidad al dolor).

Los receptores cutáneos del sistema sensorial se pueden clasificar en función del tipo de
estímulo a los que responden con mayor eficiencia como: mecanorreceptores,
termorreceptores, y nociorreceptores. Los receptores subsistema somatosensorial


exteroceptivo pueden ser receptores de adaptación rápida o receptores de adaptación lenta.

Los mecanorreceptores de la piel son los que poseen sensibilidad para detectar cambios en la
deformación física del receptor por acción mecánica ejercida sobre ellos. Hay cuatro tipos:

1) Corpúsculos de Pacini. Son receptores sensoriales de la piel que responden a las


vibraciones y otras formas de acciones mecánicas similares. Se encuentran en el tejido
conectivo subcutáneo y son especialmente numerosos en la piel de las manos, los pies y
los órganos genitales.

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Son elipsoidales. Están formados por una cápsula de tejido conectivo compuesta por
numerosas capas de células de tejido conectivo aplanadas -> Cada capa o lámina está separada
de las demás por fibras de colágeno.

Ante un estímulo mecánico los corpúsculos de Pacini se deforman, produciendo un


estiramiento de la terminación sensitiva que se encuentra en su interior -> Este estiramiento
modifica la permeabilidad de la terminal nerviosa para los iones de sodio -> Se produce una
despolarización y de alcanzar el umbral se genera el potencial de acción.

Los corpúsculos de Pacini son receptores de respuesta rápida, responden a la vibración, pero
no a la presión sostenida.

OM
2) Los Corpúsculos de Ruffini de la piel. Se encuentran en la dermis profunda (Especialmente
en la cara dorsal de las manos). Contribuyen a la detección de cambios en el estiramiento
de la piel y otros tejidos, permitiendo identificar deformaciones continuas en esas partes
del organismo.

Son un tipo de mecanorreceptor de pequeño tamaño, y son poco abundantes.

.C
3) Corpúsculos de Meissner. Son terminaciones nerviosas no mielinizadas encapsuladas, que
consisten de células aplanadas de sostén dispuestas como laminas horizontales rodeadas
por una cápsula de tejido conectivo.
DD
Son responsables de la sensibilidad para el tacto ligero -> sensibles a la presión y a las
vibraciones (responden a vibraciones de mediana a baja frecuencia).

4) Terminación nerviosa de Merkel. Son los receptores más sensibles. Responden a las
vibraciones de baja frecuencia. Son receptores sensoriales de adaptación lenta. Se
encuentran en las capas más superficiales.
LA

Termorreceptores. Estos son sensibles a los cambios de temperatura, algunos receptores


detectan el frío y otros el calor. Los termorreceptores de calor recogen la información
relacionada al aumento de temperatura, mientras que los termorreceptores de frío recogen la
FI

información relacionada a la disminución de temperatura.

Quimiorreceptores. Son receptores que responden a determinadas sustancias químicas


provenientes del interior o exterior del cuerpo.


Nociorreceptores (receptores para el dolor) son terminaciones nerviosas libres, no


mielinizadas. Hay tres tipos:

a) Los nociceptores mecanorreceptores responden a presiones intensas, lo que podría ser


provocado por impactos, estiramientos o compresiones.

b) Los nociceptores térmicos responden a temperaturas extremas (calor o frío intensos).

c) Los nociceptores químicos responden a agentes químicos, tales como ácidos y otras
sustancias (por ejemplo, que participan del fenómeno inflamatorio).

Los campos receptivos cutáneos: se denomina campo receptivo de un receptor cutáneo al


área de la piel dentro del cual un estímulo puede activar al receptor.

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Se denomina dermatoma a cada una de las franjas de piel que es inervada por una raíz espinal
determinada. Se extienden desde la región distal hasta la región proximal del cuerpo. Las fibras
nerviosas que llevan la información desde los receptores somatosensoriales se reúnen para
formar los nervios periféricos sensitivos e ingresan a la médula espinal a través de las raíces
dorsales. Toda la superficie de la piel puede dividirse en dermatomas de acuerdo a las raíces
espinales que llevan la información somatosensitiva de cada región del cuerpo: cuello, tronco,
abdomen y extremidades.

La sensibilidad somática del rostro depende de las tres ramas del nervio trigémino (quinto par
craneal), cuyas fibras penetran en el tallo cerebral a nivel de la protuberancia. La información
somatosensitiva del rostro es conducida en forma ascendente a través de los axones de estas

OM
neuronas hacia las neuronas del núcleo ventral posterior del tálamo y desde allí a la corteza
somatosensorial primaria.

El sistema somatosensorial propioceptivo es el conjunto de receptores sensoriales, nervios y


estructuras neuronales que proveen la función de propiocepción, la sensibilidad corporal

.C
somática interna.

Una de las funciones del sistema propioceptivo es el control motor, el control del equilibrio y la
coordinación de distintas partes del cuerpo (funciones mayoritariamente inconscientes).
DD
El nivel consciente se basa en el sentido que permite saber donde se encuentran sus
extremidades en relación al cuerpo, la percepción del esquema corporal y de la relación del
cuerpo en el espacio.
LA

El sistema vestibular es un mecanismo especial de la propiocepción de un órgano receptivo


que se encuentra localizado en el laberinto del hueso temporal, próximo al oído interno -> sus
receptores están incluidos en varios compartimentos (tres conductos semicirculares, el
utrículo y el sáculo). Proporciona información sobre la posición del cuerpo respecto a la
gravedad (aceleración lineal), y las variaciones de posición corporal que ocurren por
FI

movimientos del cuerpo (aceleraciones angulares). Sus funciones se basan en el control del
equilibrio, la postura y la marcha.


Las vías somato-sensoriales son el conjunto de estructuras que se extienden desde los
receptores somatosensoriales hasta estructuras del sistema nervioso central en el encéfalo.

Las vías somatosensoriales incluyen, además de los receptores, a los nervios periféricos, las
raíces raquídeas, las neuronas de los ganglios raquídeos, los núcleos espinales, las
proyecciones axonales ascendentes intramedulares hacia el encéfalo. Algunas vías
somatosensoriales proyectan sus axones hacia las neuronas de los núcleos somoatosensoriales
del tálamo y, luego de este nivel, hacia las neuronas de la corteza somatosensorial primaria.

Los axones de las neuronas localizadas en los ganglios de las raíces dorsales, penetran la
médula espinal y ascienden al cerebro por dos rutas principales: 1) vía lemniscal medial de la
médula espinal (ruta de la columna dorsal); y 2) vías espinotalámicas laterales (ruta de las
columnas anterolaterales de la médula).

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Comparten el principio de representación contralateral. La información proveniente del
hemicuerpo izquierdo se procesará en la corteza somatosensorial derecha, y viceversa.

Se diferencian en las variaciones en la constitución de sus axones:

• De la vía somatosensorial de la columna dorsal - lemnisco medial son típicamente de


mayor diámetro y están mielinizadas.
• De las vías espinotalámicas laterales son más pequeñas y están parcialmente mielinizadas
o carecer por completo de mielina.

OM
Vía somatosensorial de la columna dorsal. Los axones de la vía lemniscal medial penetran por
la médula espinal y ascienden hacia el bulbo raquídeo donde hacen sinapsis con las
interneuronas de los denominados núcleos de la columna dorsal (núcleos grácilis y
cuneiformes). A partir de la decusación, el tracto se denomina lemnisco medial. Luego de esa
sinapsis, los axones de las células postsinápticas forman un haz de fibras que atraviesa el
tronco del encéfalo hasta el lado opuesto y ascienden hacia los núcleos somatosensoriales del
tálamo (específicamente en el núcleo ventroposterolateral). Las proyecciones de las células

.C
somatosensoriales del tálamo se dirigen a las regiones de la corteza somatosensitiva.

La función de la vía lemniscal es la de transmitir información sobre el tacto y la propiocepción


hacia el tálamo y corteza somatosensorial.
DD
Vías somatosensoriales espinotalámicas laterales. Los axones de las vías espinotalámicas
laterales penetran en la médula espinal en la asta dorsal (en la denominada zona de Lissauer).
Estos axones hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden, en una zona denominada
LA

sustancia gelatinosa de la médula espinal. Inmediatamente se decusan (cruzan al lado


opuesto) y ascienden contralateralmente por las columnas anterolaterales de la médula
espinal. Luego del entrecruzamiento los axones proyectan hacia varias estructuras encefálicas.

Una proporción de estas fibras proyectan en neuronas del tronco cerebral.


FI

Otras proporciones de fibras axonales proyectan hacia las neuronas de los núcleos
intralaminares del tálamo y a las neuronas del ya mencionado núcleo talámico
ventroposterolateral.

A nivel de la corteza cerebral, las vías espino-talámicas laterales proyectan en neuronas del


lóbulo parietal, y el lóbulo temporal medial y el lóbulo de la ínsula.

Las vías espinotalámicas laterales proveen información sobre dolor, la temperatura, y el tacto
grueso.

Las vías somatosensoriales espino-cerebelosas proyectan sobre el cerebelo para el control de


la postura, el equilibrio y la marcha.

La información propioceptiva de las extremidades inferiores ingresa a médula dorsalmente,


efectuando en su ascenso una sinapsis en el núcleo de Clarke (en la sección torácica de la
médula espinal).

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La información propioceptiva de las extremidades superiores realiza una sinapsis en el núcleo
cuneiforme externo (en el bulbo raquídeo) y allí esta vía se une a la anterior, dando origen a
los pedúnculos cerebelosos inferiores, que ingresan en el cerebelo. Es importante hacer la
aclaración que las fibras propioceptivas que ingresan en el cerebelo no se decusan (no se
cruzan al lado opuesto).

Las áreas somatosensoriales de la corteza cerebral.

La corteza somatosensorial primaria se encuentra en el lóbulo parietal por detrás de la cisura


de Rolando, también denominada circunvolución o giro poscentral.

OM
Se denomina representación somatotópica en la corteza somatosensorial primaria a la
correspondencia entre sitios de la corteza somatosensorial y partes del cuerpo. A este mapa
somatotópico también se lo suele denominar homúnculo somatosensorial. La proporción de la
corteza somatosensorial que recibe las señales de las partes del cuerpo especializadas en las
discriminaciones táctiles más finas (manos, labios y lengua) son diferencialmente más grandes
que las correspondientes a otras partes del cuerpo. La corteza somatosensorial primaria no es

.C
una única región, sino que presenta cuatro franjas paralelas, cada una con una organización
somatotópica similar, aunque separada de las otras. Cada franja de corteza somatosensorial es
más sensible a un tipo diferente de modalidad somatosensorial (por ejemplo, a la presión, al
DD
tacto o a la temperatura).

La corteza somatosensorial primaria está organizada en columnas. Cada neurona de una


columna cortical en particular responde al mismo tipo de estímulos y posee un campo
receptivo correspondiente a la misma parte del cuerpo.

La corteza somatosensorial secundaria se encuentra también en la circunvolución poscentral


LA

del lóbulo parietal, pero está situada en una posición ventral respecto a la corteza
somatosensorial primaria. A diferencia de la corteza primaria la corteza secundaria recibe
información de ambos lados del cuerpo. En la corteza somatosensorial secuendaria existen
regiones con organización somatotópica similar a la corteza somatosensorial primaria.
FI

Ciertas afectaciones en el sistema somatosensoriales, tales como el dolor constituyen


mecanismos adaptativos.


El dolor es una experiencia sensorial asociada en especial a la estimulación nociceptiva. No


obstante, se puede considerar que no existe un estímulo específico para del dolor, es una
respuesta a una estimulación somatosensitiva frecentemente excesiva de cualquier tipo,
potencialmente dañina. El poder detectar estímulos que pueden provocar o un daño es
sumamente adaptativo.

Existen mecanismos para el procesamiento y respuesta al dolor en distintos niveles del


sistiema nervioso central, desde la médula espinal hasta las estructuras encefálicas inclusive.
La región de la corteza cerebral más frecuentemente asociada al dolor es la corteza cingulada
anterior.

Existen algunas estructuras del sistema nervioso central que pueden actuar como mecanismos
amortiguadores de la sensación dolorosa:

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a) La estimulación de la sustancia gris periacueductal tiene efectos analgésicos.

b) La estimulación de neuronas serotoninérgicas de los núcleos del rafe, que a su vez


proyectan hacia las neuronas en las astas dorsales de la médula espinal, sugieren la
exstencia de otro circuito analgésico descendente.

c) El circuito descendente analgésico no es el único mecanismo analgésico que existe, ni el


único mecanismo de analgesia opiáceo. Los opiáceos también actúan directamente sobre
una clase de receptores del dolor por medio del bloqueo de los canales de calcio.

OM
La disminución o pérdida de la sensibilidad corporal se denomina hipo o anestesia. Estas
alteraciones se producen por trastornos de cualquiera de los niveles de la vía somatosensorial,
desde los receptores hasta la corteza cerebral primaria.

Se denomina parestesias, a la sensación en una parte del cuerpo aunque no sea estimulada.
Por lo general las parestesias se producen por alteraciones del sistema nervioso periférico y

.C
deben ser distinguidas de las alucinaciones somatosensitivas provocadas por desórdenes de
tipo epiléptico de la corteza somatosensitiva.
DD
Crisis parciales somatosensoriales. La falsa percepción en una parte del cuerpo, generalmente
en todo un hemicuerpo contralateral al sitio de un foco epileptógeno, constituye un
equivalente epiléptico parcial (sin pérdida de conocimiento), generalmente localizado en áreas
somatosensoriales de la corteza cerebral. El transtorno se caracteriza por ser de comienzo y
finalización súbita, duración breve y repetirse periódicamente. En ocasiones, el estado de mal
LA

parcial somatosensitivo, es el desorden provocado por crisis repetidas que por la ausencia o
brevedad del intervalo entre crisis persiste a lo largo del tiempo.

Cuando las alteraciones del sistema nervioso ocurren en niveles de mayor jerarquía en la
FI

corteza cerebral, la sensibilidad somática puede estar conservada, pero pueden presentarse
otro tipo de desórdenes somatosensoriales, las denominadas agnosias somatosensoriales.
Existen varios tipos de agnosias somatosensoriales, aunque los dos tipos principales son la
astereognosia y la asomatognosia.


La asterognosia es la incapacidad para reconocer los objetos por el tacto (por ejemplo por
manipulación de un objeto). Para que pueda afirmarse que exista astereognosia, la sensibilidad
cutánea debe estar preservada.

La hemi-somato-agnosia, consiste en la incapacidad para reconocer partes del cuerpo, o


incluso partes del cuerpo como propias. La asomatognosia suele ser unilateral, afectando
generalmente el lado izquierdo del cuerpo y se asocia a lesiones exactas en el lóbulo parietal
posterior derecho.

A menudo la asomatognosia se acompaña de hemi-anosognosia, la incapacidad de los


pacientes de reconocer la existencia de desórdenes o alteraciones en una parte del organismo.
La asomatognosia también suele ir acompañada de hemi-negligencia contralateral, la
tendencia a no reaccionar ante los estímulos presentados en el hemicuerpo derecho.

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La percepción de miembros fantasmas. Casi todas las personas a las que se ha amputado un
brazo o una pierna perciben la presencia del miembro amputado. A esta falsa percepción de la
extremidad amputada se la conoce como miembro fantasma.

RESUMEN DE CLASES TEÓRICAS – POWERS POINTS

OM
TP N °1: INTRODUCCIÓN

Concepción de las neurociencias contemporáneas.

• Toda conducta es emergente del cerebro (grupo de neuronas potencialmente


identificables)

• .C
La actividad mental con sus fc.: caminar, comer, y fc. más elaboradas como emociones,
apr., memoria y lenguaje; está basada en el funcionamiento del SNC.

Su afectación tiene corolario en el SNC.


DD
• Un objetivo: conocer y comprender los sustratos biológicos (neurof.) de la conducta, la
conciencia y los procesos mentales.
LA
FI


Siete regiones anatómicas principales del SNC

1. Médula espinal:

• desde la base del cráneo hasta la 1er. vértebra lumbar,

• Recibe información sensorial desde la piel, músculos, articulaciones y vísceras,


contiene las NM que inervarán a los músculos y q participan en los movim. Voluntarios
y reflejos (n. espinales)

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• Contiene vías ascendentes q llevan la información sensorial al cerebro y vías
descendentes q transportan los comandos motores provenientes del cerebro.

Tronco encefálico:

• Conformado por bulbo, protuberanciay mesencéfalo.

• Recibe ifnromación sensorial de la piel y articulaciones de la cabeza, cuello y cara,


asimismo contiene las NM. q controlan los músc. de dichas regiones (nervios
craneales).

• Relacionado al gusto, audición y equilibrio.

OM
• Contiene vías ascendentes y descendentes q transportan la información sensorial y
motora hacia y desde el cerebro.

• Contiene formación gris conocida como formación reticular (sistema de alerta y


atención)

2. Bulbo:


.C
Extensión rostral a la médula.

Junto con el puente participa en la regulación de la presión sanguínea y la respiración.


DD
3. Puente o protuberancia:

• Rostral al bulbo, relevo de información proveniente de hem. cerebrales y cerebelo.

4. Mesencéfalo:

• Rostral a la protuberancia.
LA

• Papel dominante en el control directo de los movimientos oculares.

• Control del tono de los músculos esqueléticos.

• Relevo de vías visual y auditiva.


FI

5. Cerebelo:

• Dorsal a la protuberancia y bulbo, rodeando al tronco.

• Papel esencial en la coordinación de los músculos esqueléticos durante el movimiento.




• Recibe entradas sensoriales provenientes de la médula espinal, información motora


desde la corteza cerebral e información del sentido del equilibrio proveniente de los
órganos vestibulares del oído.

• Mantenimiento de la postura y coordinación de los movimientos ojos-cabeza.

6. Diencéfalo:

Formado por tálamo e hipotálamo.

Tálamo:

• Formación gris localizada en la parte central de cada hemisferio.

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• Imp. estación de relevo motora y sensitiva, procesa y distribuye casi toda la inform.
sensorial y motora q entra y sale de la cc.

• Participa en la regulación del alerta (junto a la formac. reticular) Vinculado a los


aspectos emocionales de las sensaciones

OM
.C
DD
Hipotálamo:
LA

• Unido ventralmente al tálamo.

• Regula al SNA y la secreción de hormonas por parte de la hipófisis.


FI

7. Hemisferios cerebrales:

• Constituidos por la corteza cerebral y la sustancia blanca subyacente (axones mielinizados


y glía)


• Contienen tres grandes grupos de neuronas (núcleos grises) ubicados en la profundidad de


los mismos:

a) Ganglios de la base

b) Formación hipocámpica

c) Amígdala

• En el aspecto funcional la asimetría entre los hemisferios es más marcada.

a) Ganglios basales:

• Reciben entradas desde los cuatro lóbulos de la corteza y envían salidas sólo al lóbulo
frontal, por intermedio del tálamo.

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• Imp. Función en el control del movimiento y en la cognición.

b) Hipocampo:

• Rol destacado en la memoria.

c) Amígdala:

• Involucrada en las emociones (regulación)

• Regula al SNA y al SNE.

OM
Hipocampo y amígdala forman parte del SL

Corteza cerebral

• Papel preponderante en las funciones psicológicas complejas

• 4 lóbulos funcionales: frontal, parietal, temporal y occipital.

• .C
2 subdivisiones no visibles desde una vista lateral: la corteza insular y el lóbulo límbico
(porción medial de los lób. fr., temp., y parietal).

Dependiendo del nivel de procesamiento de la información llevado a cabo x las dif.


DD
áreas de la corteza se las puede clasificar en tres grandes grupos:

1. Áreas primarias (ej. cort. mot. 1ria.)

2. Áreas secundarias o terciarias: procesamiento complejo de cada modalidad sensorial.

3. Áreas de asociación: Rodean a las áreas primarias, secundarias y terciarias.


LA

• Su fc. es integrar las diversas informaciones para los actos proposicionales.

• Involucradas en: percepción, movimiento y motivación.

a) Corteza de asociación témporo-parieto-occipital: combina la información de los


FI

diferentes sentidos para conformar percepciones complejas.

b) Corteza de asociación prefrontal: una de sus funciones es la planificación del


movimiento voluntario.


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c) Corteza límbica de asociación: relacionada con la emoción, la motivación y la
memoria.

OM
.C
DD
LA
FI


CLASE N° 2: FILOGENIA

Origen del sistema nervioso en la evolución Animales sin SN

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• Animales unicelulares, células simples encerradas en una membrana continua.
(Bacterias, protozoos). Presentan conductas distintivas, ej. Orientación a estímulos
particulares.

• Pluricelulares: esponjas, metazoos.

Desarrollo de grados de especialización del protoplasma, para cumplir con fc. de


conducción y fc. de contracción. Antecedentes de SN y sistema muscular independientes.

Se requiere que la activación muscular responda a un cambio ambiental, lo que induce


la conducción desde tejidos de superficie del org.

OM
Las células periféricas sufren un proceso de elongación, contactan periferia y efector
muscular. Antecedente de la neurona. Receptores o exterorreceptores.

Principales características de SN de invertebrados

• Estructura básica de SNC y SNP.

• Los inv. + evolucionados: aumento del control cerebral sobre los ganglios y niveles +

.C
bajos.

• Los grandes axones de SN de inv., elementos de huida rápida.

• Durante la metamorfosis, imp. cambios del SN.


DD
• El SN alrededor del sistema digestivo en muchos.

Origen evolutivo del SN Vertebrados

• Los vertebrados tienen encéfalos con las mismas subdivisiones imp.


LA

• Ppales dif. en términos de tamaño relativo y absoluto de diversas regiones del enc.
según adaptación a nicho ecológico.

• El tamaño relativo de una región indica imp. de la misma para la adaptación de la


especie.
FI


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OM
.C
DD
Concepto de homología

Similitud genotípica (secuencia ADN) o fenotípica (morfología o función) basada en ancestros


LA

comunes.

TP N° 3: ONTOGENIA
FI

Epigénesis

• Visión del desarrollo según la cual las estructuras y funciones de un organismo surgen
como resultado de la interacción compleja entre factores genéticos y no genéticos.

Cronología del desarrollo neural macroscópico




• Día 7 luego de fertilización, implantación del huevo (blástula) en el endometrio.

• Día 9 huevo compuesto por dos láminas: ectodermo dorsal y endodermo interno.

• Gastrulación: la blástula invagina, 3er.lámina

• –Mesodermo- se desarrolla.

Período esencial para la Inducción neural.

• Día 18 comienza inducción neural en el ectodermo engrosado en superficie dorsal del


embrión.

Período Prenatal.
Embrión

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• 3er. semana gestación.: estadio de la neurula, base neural aparece en ectodermo
dorsal.

• Cambios en esta base producen Hendidura neural longitudinal, compuesta por


pliegues neurales.

• Hendidura neural se cierra por el medio y se extiende en dirección rostral y caudal.

• Permanecen abiertos los neuroporos anterior y posterior, cierran el día 25 de gestación

• Tubo resultante con canal central de fluidos: Tubo neural.

• Neurulación: proceso por el cual se convierte de una hendidura abierta un tubo

OM
sellado.

• Neurulación defectuosa → defectos del cierre del tubo neural → 3º o 4º semana de


gestación: ej. Anencefalia / Espina bífida.

Inicio del desarrollo del SN

.C
DD
LA
FI


a. Comienzo de la neurulación

b. Último período de la neurulación mostrando los Neuroporos anterior y posterior


(Lemire & Col. 1975)

4º semana gestación: Una vez formado el tubo neural,

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• Células de la pared del tubo comienzan a proliferar y crecer aumenta en el cráneo,

• 3 vesículas aparecen:

1. La vesícula prosencefálica (luego cerebro anterior),

2. La vesícula mesencefálica (cerebro medio) y

3. La vesícula romboencefálica (cerebro posterior).

5º semana gestación: Nuevas divisiones en las vesículas primarias.

• Vesícula prosencefálica → Telencéfalo y Diencéfalo.

OM
• Vesícula romboencefálica → Metencéfalo y Mielencéfalo.

• Aprox. 7º semana gestación:

Telencéfalo → hemisferios cerebrales.

Diencéfalo → Tálamo y estructuras relacionadas.

.C
Metencéfalo → Cerebelo y Puente.

Mielencéfalo → Bulbo y Médula espinal.

El tubo neural → Ventrículos cerebrales y acueducto.


DD
Desarrollo embriológico del cerebro humano
LA
FI


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Período Prenatal.
Feto

Semana 8º/ 9º comienza período fetal:

• Diferenciación de tejidos del cuerpo.

• Comienza desarrollo de la mielina.

• Aumenta rápidamente el peso cerebral desde este período hasta el nacimiento (350
gr.)

• Corteza cerebral: formación de la base cortical (cortical plate) temprana, 1º

OM
movimiento migratorio (8º a 10º semana).

Engrosamiento de base cortical (neuronas migrantes), → composición cortical final en


6 láminas.

Aprox. 6 meses de gestación: desarrollo de circunvoluciones y surcos.

Este crecimiento → consecuencia de proliferación de células gliales, diferenciación

.C
dendrítica y axonal.
DD
LA
FI


Desarrollo neuronal a nivel microscópico

Clasificación estructural mayor:

• Neuronas Golgi tipo I, de proyección, de axón largo:

-formación prenatal,

• Neuronas Golgi tipo II, intersticiales, de axón corto:

-formación postnatal, de importancia para las FCS.

Además el SN contiene células gliales (rol primariamente de soporte y nutrición para el


SNC)

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Desarrollo y ubicación neuronal.
Proliferación celular

• Proliferación: generación celular por mitosis (división celular).

• La mitosis ocurre en la zona ventricular del tubo neural.

• Ciclo mitótico de cada célula germinal → secuencia fija → producción de Neuroblastos


(precursores de células nerviosas) y Glioblastos (precursores de células gliales).

Generalmente completa a los 6 meses de edad gestacional en el neocortex humano

OM
Desarrollo y ubicación neuronal. Migración celular

• Migración: determina el último destino neuronal, creando diferentes zonas celulares.

• Luego de semana 6º, movimiento de neuroblastos de zona proliferativa a localización


permanente.

.C
• Tubo neural:

-zona ventricular (V) de células mitóticas y

-zona marginal (M) de procesos celulares.


DD
Mientras continúa proliferación y comienza migración se forma una:

-zona intermedia (I) de neuronas.

• Semanas 8º a 10º gestación: 1º movimiento migratorio, zona intermedia se alarga →


LA

formación de la base cortical (cortical plate) de neuronas → desarrollo de la corteza.

• Semanas 11º a 15º gestación: 2º movimiento migratorio de células → engrosamiento


importante de la base cortical.

• Proliferación y migración celular varían de área en área y de estadio en estadio en el


FI

desarrollo del SN.

Migración neuronal

Factores responsables: (2 hipótesis)




1. Guía mecánica por fibras gliales orientadas radialmente.

2. Especificidad química.

Mayor soporte primera hipótesis a partir de trabajos de Rakic (1975,1981).

1. Grupo de células gliales orientadas radialmente desde superficie ventricular a basal,


guían migración neuronal desde lugar de proliferación hasta base cortical.

Luego, glías radiales desaparecen y se transforman en astrocitos. (Sidman y Rakic,


1973)

Migración neuronal
Defectos migratorios

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• Heterotopias neuronales (desplazamiento o mal posicionamiento) pueden ocurrir en
esta etapa → estructura anormal o anormal funcionamiento neuronal (Rakic, 1975).

• Errores en la migración neuronal → bajo control genético (Estudios en ratas, Caviness


y Rakic, 1978; Nowakovski, 1987)

• 3 categorías de defectos migratorios:

1. Falla completa en migración.

2. Reducción de células migratorias a través de vía migratoria.

3. Localización aberrante de neuronas postmitóticas dentro de estructura blanco

OM
(ectopias).

• Anomalías usualmente eliminadas en el proceso de muerte celular selectiva,

• Anomalías persistentes infrecuentes: causan retardo mental, anormalidades de


estructura (dislexia y esquizofrenia).

Desarrollo y ubicación neuronal. Agregación celular.

.C
Ciclos migratorios → agregación selectiva de neuronas → formación de masas
celulares mayores o láminas en SN. → Proceso de laminación (Wolff, 1978).
DD
• Laminación: precede diferenciación celular en tipos distinguibles en cada región.

Agregación: especificación neuronal / modificación hacia un funcionamiento futuro

Desarrollo y ubicación neuronal. Citodiferenciación


LA

Cuatro grandes aspectos concurrentes:

1. Desarrollo del cuerpo celular,

2. Muerte celular selectiva,


FI

3. Proceso de formación (desarrollo axonal y dendrítico)

4. Formación de conexiones sinápticas (sinaptogénesis)

Citodiferenciación


Muerte neuronal selectiva

• Amplia en el desarrollo del SNC.

• Determinante mayor del número celular final durante el desarrollo.

• Presumiblemente bajo control genético.

• Ocurre cuando se realizan los contactos sinápticos ➔ limitado número de neuronas

tienen éxito en conectar sus axones con blancos.

• Relacionada a maduración funcional de áreas del cerebro y plasticidad de una función


antes de la maduración funcional.

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• Falla en la muerte celular o pérdida sináptica → contribuyentes de desórdenes del
desarrollo y esquizofrenia. (Feinberg, 1982)

Sinaptogénesis

• Incluye la terminación del crecimiento axonal, la selección de localizaciones sinápticas,


y la formación de sinapsis.

• Durante desarrollo normal del SN., estos procesos intrínsecamente relacionados y en


dependencia de influencias intrínsecas y ambientales. (Goldman y Rakic, 1979)

• Diferenciación sináptica →más extensa durante el desarrollo prenatal, continúa como

OM
mecanismo de modulación en relación con el ambiente.

• Se lleva a cabo en diferentes momentos y áreas del cerebro.

• Las espinas dendríticas proliferan rápidamente después del nacimiento, afectadas por
la experiencia (plasticidad)

.C
DD
LA
FI


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Cráneos de niño y de adulto

Los espacios blandos de la cabeza de los bebés, llamados fontanelas, son zonas que no tienen
aún hueso endurecido. El cráneo está sometido a grandes presiones como el paso por el canal
del parto. Si no fuera flexible, como el cráneo de un adulto, la fuerte presión podría causar
lesiones al niño y a la madre. El crecimiento se completa cuando el niño tiene
aproximadamente un año y las líneas llamadas suturas son visibles en las zonas donde las
placas se fusionan.

Mielinización

OM
• Desarrollo de una vaina alrededor de los axones, que cambia la velocidad de
conducción de los mismos.

• Es más intensa después del nacimiento.

• Comienza en la médula espinal, se extiende a encéfalo posterior, medio y anterior.

.C
• En la cc. las áreas sensoriales se mielinizan antes que las motoras

PERIODOS CRITICOS DEL DESARROLLO

• “Crítico” o “Sensible”: estadios del desarrollo en que el organismo es más receptivo o


DD
vulnerable a las influencias ambientales.

• Tiempo que transcurre entre la emergencia anatómica o funcional de un sistema


biocomportamental y su maduración. El sistema se vería afectado en su estado
emergente pero inmaduro, favorable o desfavorablemente.
LA

• Criterios para su determinación:

1. Comienzo y fin identificables.

2. Componente intrínseco.
FI

3. Componente extrínseco. (Nash, 1978)

1. Comienzo (a) y fin (b) identificables:

a) -aumento gradual en la sensibilidad a estímulos críticos.




-Reflejo de maduración biológica, disparado y sostenido por estímulos externos.

b) -Menos gradual que el comienzo.

-Factores biológicos lo establecerían.

2. Componente intrínseco:

-Cambios neurobiológicos que sustentan la sensibilidad a un estímulo. Suelen ser


períodos de desarrollo rápido.

3. Componente extrínseco:

-Estímulos o eventos críticos para el desarrollo del organismo. Ej.: Exposición al


lenguaje antes de los 14 años para utilización de la lengua

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Períodos críticos durante el desarrollo prenatal

• Introducción de agentes teratogénicos -agentes capaces de producir deformaciones en


el feto- en momentos particulares → anomalías congénitas.

• Órganos más afectados → crecimiento celular máximo → introducción teratogénica.

• Sistemas conservados → los que no alcanzaron su estadio de crecimiento rápido.

• De concepción a 17 días →agentes tóxicos interfieren todas las células → muerte.

• De 18 a 55 días (embrión) → período de diferenciación de órganos → extrema


sensibilidad a agentes teratogénicos → déficits funcionales y morfológicos.

OM
• Del día 56 a nacimiento (feto) → menos susceptible a malformaciones groseras →
noxas ambientales → reducción en número y tamaño de células. (Período vulnerable)

• Dosis bajas de teratogénicos en desarrollo fetal → déficits del comportamiento/


dificultades de aprendizaje.

Principios sobre la teratología:

.C
1. Período más crítico para teratogénesis → fase de diferenciación de órganos → 1º
trimestre en humanos.
DD
2. Susceptibilidad a teratógenos → depende genotipo del afectado → distintos efectos
en diferentes especies.

3. Una variedad de teratógenos puede producir la misma malformación.

4. Una variedad de malformaciones puede resultar de un solo teratógeno.


LA

5. Las manifestaciones de un desarrollo desviado varían con la exposición.

Algunos agentes teratogénicos

Agentes teratogénicos que causan anormalidades en el embrión:


• Infecciones: sífilis, toxoplasmosis, rubeola, citomegalovirus, herpes virus –
FI

STORCH-.
• Drogas: Talidomida (focomelia –20/40 gest.)
Tetraciclina (daño nervio auditivo y
anomalías esqueléticas)


Abuso alcohol (microcefalia, defectos


cardíacos, retardo crecim., retraso desarrollo)
• Contaminantes / poluciones ambientales: mercurio, DDT, monóxido de
carbono, plomo, radiación (microcefalia, hidrocefalia, def.mental, ceguera,
espina bífida).
• Deficiencias metabólicas: Fenilcetonuria (retardo mental, dism.span
atencional, desconexión con ambiente, convulsiones, espasticidad, etc.)
• Deficiencias endocrinológicas: déficits de hormona tiroides (habilidades
visuales, visuoespaciales y verbales empobrecidas)

Trastornos del desarrollo de origen genético

• Enf. de Huntington o corea:

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➢ Transmitida por un gen dominante. De aparición a los 30 /45 años de edad.

➢ Destrucción del núcleo caudado (control del movimiento)

➢ Aspectos conductuales afectados: control de los movimientos, deterioro progresivo de


funciones cognitivas, etc.

Envejecimiento cerebral

• En la adultez puede observarse pérdida de neuronas y conexiones sinápticas en dif.


regiones encefálicas.

• Envejecimiento normal o patológico

OM
• Patológico:

➢ Demencia pre-senil o senil de tipo Alzheimer.

➢ Demencias fronto-temporales (Pick) o Parkinson.

T N°4 Bases moleculares, energéticas, metabólicas del SNC


.C
Metabolismo cerebral

El encéfalo requiere oxígeno y nutrientes para cubrir necesidades metabólicas.


DD
• En reposo el metabolismo cerebral es 7.5 veces el met. promedio del resto del cuerpo.

• Mayor parte de este metabolismo en las neuronas y no en la glía.

• Ppal. necesidad metabólica neuronal: bombeo de iones a través de sus membranas.

• Requerimiento especial de oxígeno del encéfalo + ausencia de metabolismo anaerobio


LA

importante.

Flujo sanguíneo cerebral:

➢ relacionado con el metabolismo de este tejido


FI

➢ 3 factores metabólicos lo controlan:

1. Concentración de dióxido de carbono flujo

2. Concentración de hidrogeniones flujo




3. Concentración de oxígeno

flujo.

Mayor densidad de capilares sanguíneos donde la necesidad metabólica es mayor. Cuatro


veces mayor en sustancia gris que en sustancia blanca

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OM
.C
DD
LA
FI


Sistema del líquido cefalorraquídeo / ventricular:


del SNC.

• Se encuentra en los ventrículos, cisternas y espacio subaracnoideo que rodean al


encéfalo, y la médula espinal.

➢ Todas las cámaras conectadas y con presión regulada constante.

➢ Fc. de amortiguación y sostén.

➢ Secretado en plexos coroideos de los 4 ventrículos, principalmente los laterales.

Sistema del líquido cefalorraquídeo / ventricular

➢ Ventrículos 1 y 2 laterales: uno en cada hemisferio cerebral, en el plano medio. Se


extienden desde el centro del lóbulo frontal hasta el centro del lóbulo occipital.

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➢ 3º ventrículo: se ubica entre las dos mitades laterales de tálamo y hacia delante y
abajo en la línea media del hipotálamo.

➢ 4º ventrículo: en el tronco encefálico inferior, por detrás de protuberancia y bulbo, por


delante del cerebelo.

OM
.C
Presión del líquido cefalorraquídeo
DD
• Está regulada esta presión por la absorción de líquido a través de las vellosidades
aracnoideas.

• Acción valvular de las vellosidades.

• Patología cuando esta acción se bloquea.


LA

➢ tumor cerebral, disminuye el ritmo de absorción del líq.

➢ Hemorragia o infección, (gran nro. de células que pueden bloquear los canales de
absorción de vellosidades)

➢ Hidrocefalia en niños: resistencia anormalmente alta a la reabsorción de líquido.


FI


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OM
.C
DD
LA
FI

Barreras hematoencefálica y sangre-líquido cefalorraquídeo.




• Fc. de protección de las células nerviosas.

• Impiden el paso de algunas sustancias de la sangre a líquidos intersticiales encefálicos,


o de la sangre al líquido cefalorraquídeo.

• Se encuentran en el plexo coroideo y en las membranas de los capilares tisulares.

• Permeables al agua, dióxido de carbono, oxígeno, sustancias liposolubles (alcohol,


anestésicos).

• Levemente permeables a electrólitos (sodio, cloro y potasio)

• Impermeables a proteínas plasmáticas y moléculas orgánicas grandes. (anticuerpos


proteicos, drogas no liposolubles)

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Barreras hematoencefálica y sangre-líquido cefalorraquídeo.

• En el SNC existen zonas donde la barrera hematoencefálica es inexistente. (Órganos


circunventriculares)

• Estos órganos son como “ventanas” del SNC, con fc. quimiorreceptoras y de recepción
hormonal, especializados la mayoría en la neurosecreción.

• Órganos circunventriculares:

1. La eminencia media del hipotálamo

2. La glándula pineal

OM
3. El órgano vasculoso de la lámina terminal;

4. El área postrema;

5. El órgano subcomisural;

6. El órgano subfornical;

.C
7. La neurohipófisis.

Ej. de patología ligadas a las barreras hem/enc y hem/lcr.


DD
• Las barreras Hem/enc y hem/lcr, no están plenamente establecidas en el momento del
nacimiento. Por lo que metabolitos circulantes no nocivos en la adultez pueden serlo
en la edad perinatal.

• Ej. La bilirrubina, puede aumentar en el RN por excesiva hemólisis (ej. Incompatibilidad


Rh) lo que produciría, si no es controlada, el daño de los ganglios basales denominado
LA

“kernicterus”.

• Ictericias + pronunciadas en el adulto no causan daño cerebral.

Espacio subaracnoideo y revestimientos meníngeos del encéfalo y méd. espinal


FI

• Espacio subaracnoideo: estrecho espacio de líquido, limitado por las meninges.

• 3 capas de meninges:

1. Duramadre: fuerte revestimiento fibroso que rodea al SNC, unido a superficie interna
del cráneo y laxamente a canal vertebral.


2. Aracnoides: estructura delicada de fijación laxa a la duramadre. Por debajo de la


aracnoides, espacio líquido subaracnoideo.

3. Piamadre: delgado revestimiento fibroso y vascular del encéfalo y médula, que


penetra las fisuras y surcos.

Los vasos sanguíneos que irrigan el encéfalo tienen relaciones estrechas con las meninges.

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OM

.C
Espacio subaracnoideo y revestimientos meníngeos del encéfalo y méd. Espinal

Fc. de válvula de las vellosidades aracnoideas:


DD
➢ Penetraciones pequeñas del tejido aracnoideo que forman diminutas aberturas en las
paredes de los senos venosos.

➢ Por las aberturas puede fluir el lcr. desde esp. subaracnoideo a la sangre venosa, PERO
las vellosidades funcionan como válvulas, impiden que la sangre fluya de los senos
venosos al espacio subaracnoideo.
LA

T N°5 Homeostasis

Amígdala y otras estructuras del SL. (corteza cerebral): Percepción, aprendizaje y memoria de
estímulos emocionales, peligrosos o satisfactorios.
FI

Hipotálamo (subcorteza):

1) Sistema nervioso autónomo




2) Sistema endocrino

3) SN involucrado en la motivación.

Sistema Nervioso Autónomo (SNA)

• Circuito neural que controla aspectos de fisiología corporal, mecanismo homeostático


de regulación por feedback.

• Proyecta a órganos huecos (vísceras) como: corazón y pulmones (tórax), los tractos
gastrointestinal, genital y urinario (abdomen). También a vasos sanguíneos, glándulas
exocrinas y otros tejidos (tronco, extremidades y piel)

• Es morfológica, embriológica, funcional y farmacológicamente AUTÓNOMO.

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• Junto con sistema endocrino, coordina los ajustes continuos de flujo sanguíneo,
respiración, digestión y con el sistema inmune responde para la protección del medio
interno.

• Sistema sensorial visceral y motor involuntario.

• 3 divisiones:

1. Sistema nervioso simpático (SNS)

2. Sistema nervioso parasimpático (SNP)

3. Sistema nervioso entérico. (SNE)

OM
Cada división del SNA tiene una organización anatómica específica.

SNS Y SNP:

- inervan la musculatura cardiaca, lisa, tejidos glandulares y median en reflejos


glandulares.

.C
- Incluyen neuronas sensoriales asociadas a los nervios craneales y espinales (SNP),
neuronas motoras pre y post ganglionares (SNS).

- Coordina con músculos esqueléticos y sensaciones exteroceptivas en comportamiento.


DD
SNE:

- Mayor autonomía.

- Neuronas motoras y sensoriales del tracto gastrointestinal (m. liso, v. sanguíneos y


mucosa del intestino), que median los reflejos digestivos, el páncreas y la vesícula
LA

biliar.

- Contiene aferencias intrínsecas, interneuronas, y eferencias con fc. local, aunque


recibe estímulos externos de eferentes autonómicos preganglionares (nervio vago).

Sistema Nervioso Simpático (SNS)


FI

• Cannon W.: “lucha o huida” ej. de fc. simpática.

• Provee energía selectiva, funciones catabólicas y ajustes cardio-pulmonares para una


actividad intensa.


• El sistema eferente está compuesto por:

1. neuronas preganglionares, localizadas en la columna intermediolateral torácico y


lumbar de la médula espinal,

2. sus axones cruzan el ganglio para y prevertebral donde se ubican las neuronas
postganglionares,

3. cuyos axones proyectan a los órganos o tejidos diana.

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OM
.C
DD
LA
FI


Sistema Nervioso Parasimpático

• Reduce el expendio de energía. Organizado para la digestión, asimilación y


almacenamiento de energía.

• Realiza ajustes homeostáticos antagonistas al SNS. Respuestas de “reposo y


digestión”.

• Promueve:

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1. el proceso anabólico: límite a la pérdida del calor, al gasto de energía, enlentece
latidos cardiacos.

2. Procesos gastrointestinales (digestión y absorción de nutrientes)

3. Promueve el uso eficiente de energía y almacenamiento de reservas necesarias para


metabolismo como: grasa (tejido adiposo) o glucógeno (en hígado y músculos).

• El sistema eferente está compuesto por:

1. Neuronas preganglionares ubicadas en nervios craneales (núcleos) del tronco cerebral


o columnas autonómicas ubicadas en la médula espinal sacra.

OM
2. Sus axones proyectan a neuronas postganglionares localizadas en ganglios situados
cerca o en los órganos diana.

3. Estas neuronas postganglionares proyectan al músculo liso de la víscera diana.

.C
DD
LA
FI


SNS y SNP.
Neurotransmisión

• Tanto SNS como SNP Acetilcolina como NT. preganglionar.

• Pero evidencian diferentes fenotipos postganglionares:

• Neuronas postg. del SNS son catecolaminérgicas, ej.: noradrenalina.

• Neuronas postg. del SNP son colinérgicas.

• Los diferentes tipos de receptores influirán en la variedad de respuestas


homeostáticas.

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Control autonómico de la homeostasis. Ej.

SNA, emoción, motivación y respuesta somática.

OM
• El rol central del SL en el control de la actividad autonómica, -además de regular las
respuestas afectivas-, soporta la hipót. de que el SNA tiene un rol pivote en las
funciones emocionales.

• Los ajustes autonómicos del “lucha o huida” están ligados a las emociones de enojo o
miedo.


.C
El SNA está implicado en la experiencia de la emoción, más que en la expresión de la
emoción. James (1) y Lange (2)

Idea James-Lange: “no corremos porque tenemos miedo, sino que tenemos miedo
DD
porque corremos”.

SNA Perspectiva evolutiva

• Tempranamente en la filogenia, el SNA habría sido único e indiferenciado.

• En la historia evolutiva del sistema, se habría seleccionado la labor contrapuesta de los


LA

subsistemas SNP y SNS.

• El funcionamiento de dos sistemas de proyección contrapuestos mantendría mejor el


control de la homeostasis, que un solo sistema de proyección. (3,4)

Algunos desórdenes autonómicos


FI

• Situaciones de estrés o distrés crónico, pueden generar activación excesiva del SNA
(SNS), generando:

1. úlceras


2. Colitis ulcerosa

3. Hipertensión arterial

4. Ataque cardíaco.

Sistema Neuroendocrino

• Hormona: “excitar o poner en movimiento”.

• Endocrino: glándulas que secretan productos en el torrente sanguíneo.

• Exocrino: glándulas que secretan sus productos a través de conductos en el lugar de


acción. (Ej. glándulas lacrimales, sudoríparas)

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OM
.C
DD
LA
FI

Fc. Hormonales


1. Promover la proliferación, crecimiento y diferenciación de células

2. Modular la activación celular. (ej. Tiroxina, desarrollo temprano y de caracteres


sexuales secundarios)

3. Regulan la actividad de det. tipos de células (ej. LH, que induce secreción de gónadas)

Control de la secreción hormonal:

sistema de retroalimentación negativo

Principales glándulas endocrinas y sus hormonas

• Hipófisis o pituitaria: papel regulador con respecto a las otras glándulas endocrinas.

• Tiene dos partes ppales:

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1. Hipófisis anterior o adenohipófisis (se origina a partir del tejido glandular “adeno”, no
recibe input neural).

2. Hipófisis posterior o neurohipófisis (deriva de tejido neural).

Hormonas de la Hipófisis anterior o adenohipófisis

1. Hormona de crecimiento ( GH, somatotropina): influye sobre el crecimiento de células


y tejidos de muchos tejidos del cuerpo. Su secreción influida por la reducción de azúcar
en sangre, el hambre, el ejercicio y el estrés.

2. ACTH (hormona adrenocorticotrópica): controla la producción y liberación de

OM
hormonas de la corteza adrenal.

3. TSH (hormonas estimulantes de tiroides): incrementa la liberación de tiroxina por la


glándula tiroidea, afecta el tamaño de ésta aumentando la captación de yodo.

Hormonas que influyen sobre la activación hormonal de las gónadas:

4. LH, hormona luteinizante (en hembras), liberación de óvulos e implantación.

.C
5. ICSH, hormona estimulante de las células intersticiales (en machos), producción de
testosterona.

6. FSH, hormona estimulante del folículo, estimula la secreción de estrógenos y


DD
testosterona, también en la producción de gametas.

7. PRL, prolactina, estimula producción de leche en las hembras.

Hormonas de la Hipófisis posterior


LA

Vasopresina: hormona antidiurética. Inhibe la formación de orina, provoca la retención


de agua.

• Oxitocina: implicada en la “eyección” de la leche, en la contracción de las células de las


glándulas mamarias. Produce las contracciones uterinas en el parto.
FI

Hormonas hipotalámicas

• Controlan secreciones de hipófisis.

• Reciben influencias neurales de otras regiones encefálicas.




• No hay barrera hematoencefálica, afectadas por señales de otras hormonas, glucosa,


etc.

Hormonas adrenales

• Glándula adrenal 1) corteza adrenal 2) médula adrenal

1) Produce y secreta glucocorticoides (cortisol), mineralcorticoides y aldosterona.

2) Adrenalina y noradrenalina.

Hormonas pancreáticas

• Insulina y glucagón, acciones potentes y recíprocas en relación a la utilización de la


glucosa.

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• Cambios patológicos en la glucosa sanguínea (hiperglucemia), cambios patológicos en
tej. Corporales (ej. Ceguera diabética)

Hormonas tiroideas

• Tiroxina y calcitonina

• Regulación de procesos metabólicos, utilización de carbohidratos.

• Influencia sobre el crecimiento (cretinismo y retraso mental)

• Hipertiroidismo: nerviosismo, irritabilidad e insomnio, hiperkinesia, coma, déficits de


memoria, concentración deteriorada, depresión, ansiedad, manía, disforia, labilidad

OM
emocional, déficit de atención, delirio, paranoia.

• Hipotiroidismo: apatía, habla retardada y voz ronca, apneas del sueño, disartria,
hipotermia, hipoventilación, ataxia cerebelosa, coma, psicosis, demencia (neuropsiq.)

CLASE 6: SISTEMA PERCEPSUAL VISUAL

El ojo humano

.C
DD
LA
FI


• Orbitas: cavidades óseas ubicadas en parte frontal del cráneo.

• 6 músculos extraoculares, unidos a esclerótica, se ocupan del movimiento y de


posición de los ojos.

• Esclerótica: opaca, no permite entrada de luz.

• Córnea: capa externa en la parte frontal del ojo, transparente, pasa la luz.

• Pupila: apertura del iris. Regula, dilatándose y contrayéndose la cantidad de luz que
entra.

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• Cristalino: inmediatamente posterior al iris. Interviene en el proceso de acomodación:
proceso por medio del cual los músculos ciliares cambian la forma del cristalino, lo
ajustan para enfocar adecuadamente la imagen.

• Después del cristalino, Humor vítreo: sustancia clara y gelatinosa que da al ojo su
volumen.

• Luego la luz llega a la RETINA: allí las células receptoras, Bastones y Conos,
fotorreceptores. Responsables de la visión diurna.

• Los bastones, son más sensibles a la luz. No detectan colores diferentes.

OM
Conos, fuente de visión de mayor precisión, o agudeza.

• Fóvea: región central de la retina que controla la visión más aguda, sólo contiene
conos.

• Disco óptico, lugar en el que se reúnen los axones que transportan información visual,
del ojo hacia el nervio óptico.

.C
Circuitos de la retina
DD
LA
FI

1. Capa fotorreceptora

2. Capa de las células bipolares.

3. Capa de las células ganglionares.




Los fotorreceptores sinaptizan con las células bipolares. Estas últimas sinaptizan con las ganglionares, de
las cuales los axones de sus neuronas viajan a través del nervio óptico llevando la información visual al
cerebro.

Conexiones ojo-cerebro

• Axones de cél. ganglionares retinianas ascienden por el nervio óptico llegando al núcleo
geniculado lateral dorsal del tálamo. (NGLD)

• Neuronas del NGLD talámico envían sus axones a la corteza visual 1ria.

• Los nervios ópticos se unen en la base del cerebro integrando una X. Quiasma óptico.

• Debido a que los axones de las mitades nasales de las retinas cruzan al otro lado del cerebro,
cada hemisferio recibe información de la mitad contralateral del campo visual.

Trayectoria visual primaria


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• Otras regiones del cerebro, hipotálamo y tectum, también reciben inf. visual.

• Estas regiones intervienen en la regulación de la actividad durante el ciclo día-noche,


el tamaño de la pupila y los movimientos del ojo y la cabeza.

• Control de la atención prestada a los estímulos visuales.

Corteza visual

OM
.C
DD
CLASE 7: INTEGRACION SENSORIO MOTRIZ

Control motor

• El SN controla el movimiento muscular.

• Músculos:
LA

1. Esqueléticos: control del movimiento corporal.

2. Lisos: control de diversos órganos internos.

3. Cardíaco: controla circulación sanguínea.


FI

Músculos Esqueléticos

• Se encuentran unidos a los huesos en cada extremo, por medio de los tendones,


logrando que éstos se muevan cuando se contraen.

• Las fibras musculares extrafusales (fza. motriz muscular) son inervadas por axones de
las neuronas motoras alfa.

• También tienen órganos sensoriales, los husos musculares.

• UNIDAD MOTORA: una neurona motora alfa, su axón y las fibras musculares
extrafusales asociadas.

• UNION NEUROMUSCULAR: unión o conexión entre el botón terminal de una neurona


motora y la membrana de una fibra muscular.

• NT: acetilcolina.

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• La fza. de una contracción muscular, está determinada por la tasa de disparo de las
unidades motoras.

• Retroalimentación sensorial de los músculos: las fibras musculares intrafusales (sens.)


detectan los cambios en la longitud muscular + los receptores de estiramiento del
órgano tendinoso de Golgi. Esto está controlado por la neurona mot. Gamma

Músculos lisos

• 2 tipos ambos controlados por SNA:

1. Músculos lisos de unidades múltiples. En las grandes arterias, folículos capilares

OM
(piloerección) y en el ojo (ajuste del cristalino, dilatación pupilar). Se contraen en
respuesta a estimulación nerviosa y hormonal.

2. Músculos lisos de una sola unidad: en el sistema gastrointestinal y útero. Contracción


rítmica.

Músculo cardíaco

.C
• Actúa como un músculo liso de una sola unidad.

• La actividad nerviosa y hormonas (noradr. y adr. de la médula adrenal) modulan el


ritmo cardíaco.
DD
Control reflejo del movimiento

• Nivel más simple de integración sensoriomotora.

• Estímulos somatosensoriales que provocan respuestas rápidas mediante conexiones


nerviosas de la médula espinal.
LA

• Reflejo monosináptico de estiramiento: un alargamiento súbito del músculo provoca


que éste se contraiga.

• Reflejos polisinápticos: contienen al menos una interneurona (en la materia gris


espinal) entre la NS y la NM.
FI

REFLEJO MONOSINÁPTICO DE ESTIRAMIENTO




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Reflejo polisináptico

OM
.C
Control cerebral del movimiento.
Corteza motora 1ria.
DD
• Ubicada en giro precentral, rostral con respecto a cisura de Rolando.

• Homúnculo motor, representación somatotópica de cada parte del cuerpo.

• Ppal. ingreso cortical desde corteza de asociación frontal, premotora.

• Control directo de movimientos específicos.


LA

• Corteza frontal asociación. Recibe información compleja espacial (parietal), visual


(occipital), auditiva (temporal)
FI


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OM
.C
DD
LA
FI


Control cortical del movimiento

• Control del movimientos desde 4 trayectorias:

1. Corticoespinal. directas

2. Corticobulbar.

• Indirectas originadas en el tallo cerebral:

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3. Trayectoria ventromedial

4. Tracto rubroespinal.

1. Trayectoria corticoespinal

• Formada por axones de neuronas corticales que terminan en materia gris de la médula
espinal.

• La mayoría de axones proviene de CM 1ria., pero también de CP y CT.

OM
• A nivel del bulbo raquídeo caudal la mayoría de las fibras decusan y descienden por
ME contralateral. (tracto corticoespinal lateral)

• El resto de las fibras desciende por ME ipsilateral formando el tracto corticoespinal


ventral.

• La trayectoria corticoespinal controla movimientos de las manos y dedos y es


indispensable para los movimientos de tomar y manipular objetos


.C
Tracto corticoespinal lateral:

Origen: axones de neuronas de homúnculo motor partes que controlan partes distales
DD
de extremidades: brazos, manos, dedos, y partes información de piernas, pies y dedos.

• Formado por fibras que a nivel del bulbo r. sus fibras decusan y descienden por la
médula espinal contralateral, que sinaptizan con NM en la materia gris de médula
espinal y desde allí NM que controlan movimiento muscular.
LA

Tracto corticoespinal ventral

• Origen: parte superior de corteza motora que controla piernas y tronco.

• Sinaptizan con NM en la materia gris de médula espinal y desde allí NM que controlan
movimiento muscular de la parte superior de las piernas y del tronco.
FI

2. Trayectoria corticobulbar

• Similar a corticoespinal, termina en núcleos motores de nervios craneales que




controlan movimientos de cara y lengua.

3. Trayectoria ventromedial

• Controla movimientos del tronco y músculos proximales de las extremidades, con


apoyo en control suplementario de los músculos del tronco proveniente del tracto
corticoespinal ventral.

• Desempeña un papel en el control de la postura.

4. Tracto rubroespinal

• Se origina en el núcleo rojo del mesencéfalo.

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• Controla movimientos independientes del tronco de antebrazos y manos, no controla
los músculos que mueven los dedos.

Ganglios basales

• Reciben la mayoría de su información de CM 1ria. y sustancia negra, y la envían de


regreso.

• Envían información al núcleo vestibular y formación reticular (a través del puente)

• A través de estas conexiones influyen en los movimientos controlados por CM 1ria. Y


sobre la trayectoria ventromedial.

OM
• Déficit en la trans. dopaminérgica de sustancia negra, enf. De Parkinson.

• Degeneración de núcleo caudado y putamen, corea de Huntington.

Cerebelo

• Imp. en el sistema motor.

.C
• Con su daño, movimientos erráticos, sin coordinación y espasmódicos.

• Participa en los reflejos posturales.

• Zona lateral del cerebelo participa en el control de movimiento independiente de las


DD
extremidades, movimientos rápidos y diestros.

• En humanos, lesiones de diferentes partes del cerebelo, diferentes síntomas:

1. Lesión al vermis, problemas de postura y equilibrio.


LA

2. Lesión en zona intermedia, rigidez de las extremidades.

3. Lesión en zona lateral, debilidad y descomposición del movimiento secuenciado.


FI


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OM
.C
DD
LA

Formación reticular
FI

• Controla la actividad del sistema motor gamma y por lo tanto regula el tono muscular.

• También desempeña un papel en la locomoción.

.


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