Teórico 8 2023 Respiración y Fotosíntesis

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INTRODUCCIÓN AL

METABOLISMO:
RESPIRACIÓN y
FERMENTACIÓN
Microbiología General Tecnólogo Químico – 2023
Área Microbiología - Facultad de Química
Qca. Cecilia Ghiazza
Lo que sabemos hasta ahora:
1. ¿Qué es una reacción REDOX?
2. ¿Cuál es la relación entre la diferencia de potencial y la
energía?
3. ¿Qué es una fuente de energía?
4. ¿Qué es el ATP?
5. ¿Qué es la fermentación? Compuesto
orgánico

Fosforilación a 2 ATP Biosíntesis


nivel de sustrato No existen aceptores externos
de electrones

Productos de fermentación
(ácidos, alcoholes, C O 2 , H 2 )
Diversidad metabólica en Procariotas: tipos de
metabolismos energéticos
 Fermentación
 Respiración
 Aerobia
 Oxidación de compuestos inorgánicos
 Oxidación de compuestos orgánicos
 Anaerobia
 Fotosíntesis
 O xigé nica
 Anoxigénica
Fermentación vs respiración
Fermentación Respiración
 Aceptor final de
 Aceptores de
electrones generalmente
electrones orgánicos
inorgánico
 Piruvato o derivados
 O 2, NO 3-, SO 4= , etc.
 Se libera poca energía Se aprovecha mejor la
energía
Respiración: proceso de obtención de
energía
Un compuesto se oxida: Un compuesto externo se reduce:
Dador de electrones Aceptor final de electrones

Orgánico Inorgánico O2 ≠ O2
AERO BIA ANAERO BIA

Quimiorganótrofos Quimiolitótrofos

Producción de ATP Fosforilación oxidativa


Respiración aerobia
Proceso redox generador de energía con donadores orgánicos
o inorgánicos y con O2 como aceptor final de electrones
Donadores de electrones

 Sustrato orgánico
 C6 H12 O6 + O2 → CO2 + H2O (oxidación completa)
 Sustrato inorgánico

 NH4+ + O2 → NO2- + H2O bacterias oxidantes del amonio


 NO2- + O2 → NO3- + H2O bacterias oxidantes del nitrito
 H2S + O2 → SO4= + H2O bacterias oxidantes del azufre
 Fe++ + O2 → Fe+++ + H2O bacterias oxidantes del hierro
 H2 + O2 → H2O bacterias oxidantes del hidrógeno
Respiración aerobia con sustrato orgánico
La glucosa se cataboliza
Lípidos Proteínas
primero a través de la
glicólisis en la
Glicólisis respiración y el
piruvato se oxida
Aminoácidos, completamente a CO2
monosacáridos y ácidos
grasos, van a oxidarse a través de los ciclos
para formar acetil coA del ácido cítrico (ciclo
que va a entrar en el
de Krebs) y el ciclo del
ciclo de Krebs
glioxilato, vías
principales para la
respiración de
C6 H12 O6 + O2 → CO2 + H2O (oxidación completa) compuestos
orgánicos.
Respiración aerobia de sustrato orgánico
Glucosa
Glicólisis 1. Glicólisis
2. Obtención de Acetil-CoA
2 x Piruvato 3. Ciclo de Krebs
Descarboxilación 4. Cadena respiratoria y
del piruvato generación de la fuerza protón
2 x Acetil-CoA motriz

Las actividades combinadas del


Ciclo de Krebs y la cadena de
Fosforilación transporte de electrones dan
oxidativa como resultado la oxidación
completa de la glucosa a CO2
junto con un rendimiento de
energía mucho mayor que el que
es posible en la fermentación.
Obtención de Acetil-CoA

Complejo piruvato deshidrogenada

Piruvato deshidrogenada:
Bacterias aerobias y mitocondrias
Diferentes
Piruvato formiato liasa: microorganismos
Enterobacterias y algunas bacterias lácticas tienen enzimas que
Piruvato ferredoxina oxidoreductasa: pueden llevar a
Algunas bacterias anaerobias cabo esta reacción
Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico

Tiene 3 funciones:

1. Generación de energía.

NADH y FADH2 producidos en el


ciclo de Krebs ingresan en la
cadena respiratoria induciendo la
posterior producción de ATP.
Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico

2. Vía metabólica común para la


oxidación completa de diversos
compuestos

Aminoácidos, ácidos grasos e


hidratos de carbono.
Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico

3. Proporciona productos
metabólicos intermedios clave

Involucrados en la síntesis final de


aminoácidos, lípidos, purinas y
pirimidinas.

Ciclo Anfibólico
Por un lado tiene la función de oxidar o
degradar al dador de e- y por otro lado
tiene la función de generar
compuestos que van a dar origen a
otros compuestos de importancia
celular.
Cadena respiratoria: sistema de transportadores
de electrones
Productos del Ciclo de Krebs
Coenzimas redox reducidas: Coenzimas redox oxidadas:
NADH NAD+
FADH2 FAD
Esta oxidación está ligada a la
conservación de energía a través de
la cadena de transporte de
electrones.

Funciones de la cadena respiratoria:


• Transferencia de e- desde un donador a un aceptor
• Conservación de la energía liberada durante el transporte de e-
para la síntesis de ATP
Cadena respiratoria: sistema de transportadores de
electrones
Los e- entran en la
CITOPLASMA Los e- salen de la cadena al
cadena desde un
reducir el aceptor terminal
donador de e- primario
de e- (O2)

Varios tipos de enzimas de oxido-reducción ancladas en la membrana


citoplasmática: Dispuestas en orden
• Deshidrogenasas Flavoproteínas creciente del E0 de cada
una (desde la del E0 más
• Proteínas con Fe y S Citocromos electronegativo a la del
• Quinonas Oxidasa o reductasa E0 más electropositivo)
Cadena respiratoria: sistema de transportadores de
electrones
Los e- entran en la
CITOPLASMA Los e- salen de la cadena al
cadena desde un
reducir el aceptor terminal
donador de e- primario
de e- (O2)

• Los transportadores son diferentes en distintos microorganismos, en


particular las quinonas y los citocromos.
• Un microorganismo puede tener distintos transportadores para adaptarse
a distintas condiciones ambientales (cadenas ramificadas)
• Los electrones pueden entrar en diferentes lugares y las cadenas ser más
cortas.
Cadena respiratoria y generación de la fuerza protón
motriz
Los e- entran en la Los e- salen de la cadena al
cadena desde un CITOPLASMA
reducir el aceptor terminal
donador de e- primario de e- (O2)

AMBIENTE

El resultado neto es la reducción de un aceptor final de electrones y la


producción de fuerza protón motriz.
Fuerza protón motriz y síntesis de ATP
La fuerza protón motriz es un potencial electroquímico a través de la
membrana plasmática que aporta los H+ que se utilizan para la síntesis de
ATP. Los H+ procedentes de 2 fuentes: NADHy disociación de H2O.

ATP sintetasa:
Fosforilación oxidativa
Membrana con
diferencia de potencial

Membrana con menor


diferencia de potencial
Máximo rendimiento de la respiración aerobia de la
glucosa

Transporte de Rendimiento
electrones en ATP
2 ATP 2 ATP
Glicólisis 2 NADH 6 ATP 6 ATP
Piruvato a 2 x NADH 6 ATP
Respiración

2 x (3 ATP)
Acetil CoA

Ciclo de 2 x ATP 2 x (9 ATP) 2 ATP


Krebs 2 x (3 NADH) 18 ATP
2 x FADH2 2 x (2 ATP) 4 ATP

Total: 38 ATP
Respiración aerobia con sustrato inorgánico
ΔG0 de la
Denominación del E0 de la reacción
Dador de e- Reacción del quimiolitótrofo quimiolitótrofo reacción (V) (KJ/reacción)

Generación de energía: Oxidación de compuestos inorgánicos.

•La mayoría son autótrofos (CO2 como fuente de C), para


crecer necesitan ATP y poder reductor (NADH).
Respiración aerobia con sustrato inorgánico
Algunos compuestos inorgánicos con
potenciales más electronegativos que el
par NAD+/NADH
NAD+ /NADH= -0,32V

Algunos compuestos inorgánicos


con potenciales más
electropositivos que el par
NAD+/NADH

Los rendimientos celulares son más


bajos en comparación con los
rendimientos con sustratos orgánicos
Respiración aerobia con sustrato inorgánico
ΔG0 de la
Denominación del E0 de la reacción
Dador de e- Reacción del quimiolitótrofo quimiolitótrofo reacción (V) (KJ/reacción)

Hidrogenasa integrada a la H2 va a entregar


H2/H+ tiene potencial membrana citoplasmática sus e- en la cadena
más electronegativo que respiratoria
el par NAD+/NADH

Hidrogenasa
Parte del poder reductor del H2
citoplasmática se va utilizar para generar NADH
para la generación del material
celular
Producción de NADH por flujo inverso de
electrones Denominación del E de la 0
Dador de e- Reacción del quimiolitótrofo quimiolitótrofo reacción (V)

Tiene potencial más


electropositivo que el par
NAD+/NADH

Los e- van a entrar en otra


posición de la cadena
respiratoria

Los e- vana tomar dos caminos:


Para reducir el O2.
Para reducir el NAD+ a NADH
Respiración anaerobia

Donadores de electrones
Pueden ser orgánicos o inorgánicos

Aceptores de electrones: ≠ O2
Inorgánicos
• NO3- : bacterias desnitrificantes
• SO4=: bacterias sulfato
reductoras
• Carbonatos (CO2): bacterias
metanogénicas
• Sales férricas: bacterias
reductoras del hierro
Orgánicos
• Fumarato → succinato
Ejemplo de respiración anaerobia: Nitrato como
aceptor final de electrones
Quimiorganótrofos : Quimiolitótrofos :
Pseudomonas, Bacillus, Spirillum, Thiobacillus denitrificans
Micrococcus Hidrogenomonas agilis

Todos son
microorganismos
aerobios con la
capacidad
alternativa de
desnitrificar

Cadena de transporte de e- en
E.coli
usando distintos aceptores
finales Aceptor final: O2 Aceptor final: NO3-
En resumen:
 Los electrones pasan del NADH, por medio de los distintos
componentes de la cadena de transporte de electrones, hasta el
aceptor final
 O2 en respiración aerobia
 NO3-, SO4=, CO2, Fe+3, fumarato, en respiración
anaerobia
 La energía liberada en cada paso crea un gradiente electroquímico
(fuerza motriz de protones) que se emplea para:
 Realizar trabajo
 Generar ATP por una ATP sintetasa
Diversidad metabólica en Procariotas: tipos de
metabolismos energéticos
 Fermentación
 Respiración
 Aerobia
 Oxidación de compuestos inorgánicos
 Oxidación de compuestos orgánicos
 Anaerobia
 Fotosíntesis
 O xigé nica
 Anoxigénica
Clasificación de los microorganismos según su
fuente de energía y de carbono
Fuente de energía
Compuestos Luz:
químicos:
Quimiótrofos Fotótrofos

Comp. químicos Comp. químicos Fuente de carbono


orgánicos: inorgánicos: Carbono
CO2:
Quimiorganótrofos Quimiolitótrofos orgánico:

Fotoautótrofos Fotoheterótrofos
Fuente de carbono
CO2: Carbono orgánico:
Quimiolitoautótrofos Mixótrofos
Fotosíntesis
La fotosíntesis es la conversión de energía lumínica en energía
química (ATP). Los organismos que realizan la fotosíntesis se
denominan fotótrofos.
• EUCARIOTAS
Fotótrofos • Plantas
• Algas verdes, pardas y rojas
pluricelulares
Fuente de carbono • Algas unicelulares
CO2: Carbono • PROCARIOTAS
orgánico:
• Cianobacterias
Fotoautótrofos Fotoheterótrofos • Bacterias sulfurosas verdes y
púrpuras
• Bacterias no sulfurosas verdes y
púrpuras.
Fotosíntesis
¿Dónde se produce la Membranas
fotosíntesis a nivel celular? fotosintéticas y
cloroplastos
Pregunta de repaso:
¿Dónde se produce la
fermentación y respiración? Los componentes del aparato captador
de luz se encuentran dentro de sistemas
de membrana especiales

Distintos sistemas de membranas


Eucariotas: Tilacoides en los cloroplastos

Procariotas (Bacteria y Archaea)


• No tienen cloroplastos
• Sistemas de membrana internas
(invaginación de membrana
citoplasmática)
• Distintos tipos
Procariotas: Sistemas de membrana de
bacterias fototróficas
Los procariotas no tienen cloroplastos. El aparato fotosintético
esta integrado a sistemas de membranas internos.

Membrana fotosintética en
láminas (bacterias púrpuras)

Membrana como vesículas


individuales (bacterias púrpuras)
Procariotas: Sistemas de membrana de
bacterias fototróficas

Clorosomas unidos a membranas


(bacterias verdes)

Bacterioclorofila asociada
directamente a membrana plasmática
(Heliobacterium)

Membranas tilacoides paralelas a la


pared celular (Cianobacterias)
Ocupan gran volumen celular
Pigmentos fotosensibles

La fotosíntesis requiere pigmentos sensibles a la luz


• Clorofilas: se encuentran en plantas, algas (eucariotas) y
cianobacterias (procariotas).
• Bacterioclorofilas: se encuentran en las bacterias rojas y
verdes (procariotas).

Clorofila Bacterioclorofila
OXIGÉNICAS ANOXIGÉNICAS
Clorofila y bacterioclorofila
Espectro de absorción:

Cada pigmento se
diferencia en el
espectro de
absorción.
Clorofila a

La diversidad de la
pigmentación
permite ocupar un
mismo habitat sin
competir por la luz
Bacterioclorofila a
Pigmentos accesorios
Carotenoides y Xantófilas
Se encuentran en todos los fotótrofos
firmemente integrados a la membrana
fotosintética.
• Presentan cadenas largas
hidrocarbonadas con dobles enlaces
conjugados
• Tienen como funciones la captación de
energía lumínica y transferencia a los
centros de reacción y la fotoprotección
(absorben luz dañina)

Otros pigmentos: Ficobilinas y ficobilisomas


Se encuentran en cianobacterias y algas
rojas
Organismos fotosintéticos: Diversidad
Fotótrofos

Oxigénicos Anoxigénicos

Producen O2 No producen O2

Fuente de electrones Fuente de electrones


• Agua • Azufre
• Hidrógeno
• Materia orgánica
Procariotas fotótrofos
Bacterias rojas y verdes Cianobacterias

Anoxigénica Oxigénica
Poder reductor Fuente de C Energía Poder reductor Fuente de C Energía

electrones
LUZ LUZ

La reducción de CO2 (fijación de C) necesita: ATP + poder reductor (NAD(P)H)


El poder reductor se obtiene de donadores de electrones:
- H2O en fotosíntesis oxigénica
- H2S, H2, etc. en fotosíntesis anoxigénica
Captación de energía lumínica:
Complejo antena
La clorofila/bacterioclorofila está unida a
proteínas formando fotocomplejos. Tienen
entre 50 y 300 moléculas que colectan los
fotones y transfieren la energía hasta los
centros de reacción

Solo unas pocas moléculas de pigmentos


participan directamente en las reacciones
que conducen a la producción de ATP:
Centros de reacción.

Se han descrito varios tipos diferentes de


centros de reacción, que pertenecen a una
de dos clases; son de tipo quinona (tipo Q) o
tipo hierro-azufre (tipo FeS) según el aceptor
de electrones en el centro de reacción.
Fotosíntesis: Pasos
1. Captación de luz
2. Transferencia de
energía al centro de
reacción
3. Cadena de
transportadores de
electrones
4. Síntesis de ATP

La energía lumínica convierte un donador débil en un donador fuerte


de electrones.
Los electrones que estaban en el centro de reacción, viajan a través de una
cadena de transporte de electrones cuyos componentes están dispuestos
en una membrana fotosintética en orden de su E0 cada vez mayor. Esto
genera una fuerza motriz de protones que impulsa la síntesis de ATP.
Fotosíntesis oxigénica
2 fotosistemas que absorben luz a distintas
Fotofosforilación no cíclica longitudes de onda.

H20 es el dador de electrones


La luz genera fuerza protón
motriz
La energía de la luz convierte el
fotosistema P680 en un fuerte donador
de e- que es capaz de reducir la clorofila
a. Desde la clorofila los e- pasan por
distintos transportadores hasta donar sus
e- al fotosistema I.
El electrón es aceptado por el centro de
reacción P700, que absorbe luz y dona su
electrón que entra en una cadena de
trasnportadores de e- terminado en la
reducción de NADP para la generación de
poder reductor.
Fotosíntesis anoxigénica
Fotofosforilación cíclica: no hay entrada neta ni
consumo de electrones. El donador primario
de electrones y el aceptor terminal de
electrones es la misma clorofila

Fotosíntesis en bacterias púrpuras


Sólo existe un fotosistema, de tal manera que la energía absorbida de
la luz es utilizada para transportar e- desde la clorofila a la cadena de
transporte de e- que finalmente cede e- a la misma clorofila.
Fotosíntesis anoxigénica
La luz genera fuerza protón motriz ATP

Dadores de
electrones
externos: H2S, S0, Es necesario poder reductor
H2, etc. para fijar CO2
Fotosíntesis anoxigénica NAD+ /NADH= -0,32V
Generación de Poder reductor : 2 vías
Bacterias
Bacterias verdes del Heliobacteria
púrpuras azufre

El potencial de la Quinona El potencial de reducción de la


no es lo suficientemente ferredoxina es más electronegativo que
electronegativo para el NADH. No se necesita flujo reverso de
reducir el NAD electrones, ya que puede servir
directamente directamente como donador
Fotosíntesis
Oxigénica Anoxigénica
• No cíclica • Cíclica
• 2 Fotosistemas • 1 Fotosistema
• Pigmentos • Pigmentos
• Clorofila a • Bacterioclorofilas a, b, c, d, e
• Carotenoides • Carotenoides
• Ficobilinas • No hay ficobilinas
• Topología del aparato • Topología del aparato fotosintético
fotosintético • Tipo tilacoides (bacterias rojas)
• Tilacoides en cloroplastos • Clorosomas (bacterias verdes)
• Membranas fotosintéticas
citoplasmáticas en
cianobacterias
Procesos metabólicos que consumen energía
Vías de fijación autotrófica de CO2

Ciclo de Calvin Vía del hidroxipropionato


Algas eucarióticas. Plantas Bacterias fotosintéticas anoxigénicas
Bacterias fotosintéticas anoxigénicas (rojas) verdes no del azufre (Chloroflexus).
Bacterias quimiolitotautótrofas, en general
Cianobacterias

Ciclo inverso de los ácidos


Vía del acetil-CoA
tricarboxílicos
Bacterias metanogénicas,
Bacterias fotosintéticas anoxigénicas verdes del
acetogénicas y sulfatorreductoras
azufre
creciendo a expensas de H2 y CO2
Arqueas hipertermófilas no fotótrofas
(Sulfulobus, Thermoproteus).
Procesos metabólicos que consumen energía
Vías de fijación autotrófica de CO2

La autotrofía es el proceso mediante el cual una forma de carbono


pobre en energía y altamente oxidada, CO2, se reduce y se asimila
al material celular. Muchos microbios son autótrofos, incluidos
prácticamente todos los fotótrofos y quimiolitotrofos.

En la fotosíntesis oxigénica, el CO2 se reduce al nivel de


gliceraldehído 3-fosfato por el ciclo de Calvin (vía más usada).

Muchas bacterias autótrofas y Archaeas han desarrollado vías


alternativas para la fijación de CO2. Todas estas vías autotróficas
alternativas finalmente reducen el CO2 al nivel del acetil-CoA, un
metabolito central que alimenta todas las principales vías
biosintéticas.

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