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Tema 6 – Neurociencia cognitiva
“NEUROCIENCIA CCOGNITIVA DE LOS

SISTEMAS DE MEMORIA”
Estructura general del tema
1.- INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA MEMORIA .......................................................................... 2

1.1 Aprendizaje hebbiano o aprendizaje asociativo neuronal......................................................................... 5
2.- APRENDIZAJE Y MEMORIA IMPLÍCITOS........................................................................................ 6
2.1 Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización ........................................................................ 6
2.1.1 Mecanismo fisiológico de la habituación .......................................................................................... 8
2.1.2 Mecanismos fisiológicos de la sensibilización .................................................................................. 8
3.- APRENDIZAJE Y MEMORIA PERCEPTIVA: PRIMING ................................................................. 9
3.1 Priming perceptivo ................................................................................................................................... 9
3.2 Priming semántico .................................................................................................................................. 10
3.3 Bases neuroanatómicas del priming ....................................................................................................... 11
4.- APRENDIZAJE ASOCIATIVO: CONDICIONAMIENTO CLÁSICO E INSTRUMENTAL
(OPERANTE) ................................................................................................................................................. 12
4.1 Bases neuronales del condicionamiento clásico ..................................................................................... 13
4.2 Condicionamiento instrumental u operante ............................................................................................ 14
4.2.1 Bases neuronales del condicionamiento instrumental ..................................................................... 14
5.- APRENDIZAJE Y MEMORIAS PROCEDIMENTALES ................................................................... 15
5.1 Bases neuronales del aprendizaje y memoria procedimental ................................................................. 16
5.1.1 Bases neuronales de la memoria implícita....................................................................................... 17
6.- APRENDIZAJE Y MEMORIA EXPLÍCITOS ..................................................................................... 18
6.1 Memoria episódica ................................................................................................................................. 18
6.2 Memoria semántica ................................................................................................................................ 18
6.3. Bases neuronales memoria explícita...................................................................................................... 19
6.4. Bases neuronales de la memoria episódica............................................................................................ 25
6.5. Bases neuronales de la memoria semántica ........................................................................................... 25
7.- MEMORIA DE TRABAJO...................................................................................................................... 26
7.1 Modelo de Baddeley & Hitch ................................................................................................................. 27
7.2 Bases neuronales MT ............................................................................................................................. 27
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1.- INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA MEMORIA

La memoria es un proceso de una complejidad extraordinaria tanto a nivel neurobiológico (de la neurociencia
más básica) como cognitivo (Psicología cognitiva). Implica trabajar con un gran conjunto de informaciones.
Aún es un misterio el modo como el cerebro almacena y recupera la experiencia y cómo esa experiencia retenida
se expresa a nivel cognitivo y guía nuestra conducta.
Memoria es un fenómeno de naturaleza biológica pero adquiere dimensiones cognitivas (mentales) porque
nuestra conducta presente es influenciada por nuestras experiencias pasadas.
A la hora de llegar a un concepto de memoria tenemos que partir que la memoria tiene naturaleza biológica
ya que necesita un cambio en la plasticidad de nuestro cerebro.
El término “memoria” no deja de ser un constructo teórico (mental) utilizado para referirse a diferentes niveles
de explicación de dicha memoria:
• Conductual; las personas evocan episodios de su pasado. Todos los datos comportamentales obtenidos
de los test neuropsicológicos o tareas cognitivas.
• Neurobiológico: Recuerdo como resultado a un proceso neural. Es una representación física de un

recuerdo (engrama o huella mnémica) o con la localización encefálica de un recuerdo (áreas de
asociación)
Desde la neurociencia cognitiva se procuran unir los dos niveles que permiten a la persona acceder a sus
recuerdos. Desde esta visión actual se puede decir que existen múltiples sistemas de memoria que pueden dar
lugar a diferentes taxonomías en función de diferentes criterios.
• Uno de estos criterios se centra en un criterio categórico o funcional: que indica cómo se puede acceder
a esos recuerdo o experiencias pasadas y traerlas al presente y regular nuestro comportamiento. Por
ejemplo memoria declarativa frente a la procedimental. Este criterio categórico lo hemos podido ver
como implícitas/explicitas
• Otro criterio es la sede neural: hace referencia a la memoria dependiente frente a no dependiente del
hipocampo
• Criterio temporal (cuantitativo): memoria inmediata, a corto plazo y a largo plazo.
Existen diferentes regiones cerebrales que tienen un papel diferencial en distintos tipos de memoria y en
diversos estadios del proceso mnésico. Por ejemplo:
Se ha visto que hay diferentes estructuras que participan en cada una de las memorias y también en cada uno
de los procesos.
- El lóbulo temporal medial son las que participan en la codificación y consolidación de la memoria que
es accesible a la conciencia.
Estas áreas no van a participar en el almacenamiento de la información una vez son consolidadas, ya
que esto se encuentra relacionado con áreas de asociación → córtex asociativo parieto-temporo-
occipital, córtex asociativo prefrontal y el córtex límbico asociativo.
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- El estriado y el cerebelo se encargan de la codificación y consolidación del conocimiento acerca de

cómo montar en la bicicleta por ejemplo.
La memoria se defina como la capacidad para adquirir, almacenar y recuperar diferentes tipos de conocimiento
y habilidades, que implican cambios estructurales y funcionales en el cerebro, y garantizan la respuesta más
eficaz o adaptativa.
- “recuperar diferentes tipos de conocimiento” = Aprendizaje
Entonces podemos decir que el aprendizaje es el proceso por el cual una persona adquiere nueva información
o conocimiento, resultado de la experiencia que modifican nuestro sistema nervioso y, por tanto, nuestra
conducta (Kolb y Wishaw, 2002)
La característica principal del aprendizaje es que ese aprendizaje se transforme en conocimiento y se pueda
poner en práctica en nuestra conducta (esquemas de funcionamiento)
La memoria en sí, hace más referencia al mecanismo por el que el conocimiento es codificado y almacenado,
para más tarde ser recuperado (voluntariamente o involuntariamente) y poder beneficiarse de dichas
experiencias en una acción futura.
- La memoria es el sitio donde se “crea” el aprendizaje. desde una visión simplista de la memoria
podemos decir que es solo una representación mental de una experiencia y la capacidad de poder
evocarla cuando se desee o necesite.
Los procesos de aprendizaje y memoria implican una gran diversidad de estructuras cerebrales que son
capaces de funcionar independientemente o en paralelo de forma cooperativa, sinérgica o competitiva (Roig et
al., 2016) que garantiza una respuesta más eficaz o adaptativa en cada momento.
Sistemas de memoria (visión actual) vs forma o tipo de memoria
• Sistemas de memoria
Cuando hablamos de sistemas de memoria nos referimos a esos sistemas funcionales que van a capacitar a un
sistema para adquirir/retener información con diferentes características, que van a necesitar de diferentes áreas
del cerebro para poder procesar esa información.
• Memoria
Información adquirida/mantenida por un sistema en un momento del tiempo y construida a partir de

acontecimientos anteriores.
A modo de intentar establecer diferentes tipos de sistemas, en función de cuál sea el criterio para clasificar la
memoria, encontramos esta propuesta que es fruto de unir 2 criterios, el temporal (más antiguo) y un criterio
funcional (más usado en las últimas décadas)
Criterio categórico Criterio temporal
M. Explícita M. Implícita M. Inmediata MCP MLP
TAXONOMÍA 
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La imagen muestra la taxonomía resultada del criterio temporal y funcional:
La memoria inmediata es más perceptiva y constituye un único sistema de memoria junto a la MCP. La MLP
ha sido subdividida en otros subsistemas de memoria, para ello se ha usado el criterio de funcionalidad, es
decir, en cuanto al acceso que tenemos de esos conocimientos, si se puede hacer de forma intencional
(explícita) o de forma no intencionada (implícita). Otros autores lo describen como subsistemas de memoria
declarativa o no declarativa, en función del uso del lenguaje necesario para acceder a ese conocimiento. La
declarativa se llama así porque no se expresa a través del lenguaje sino de la acción.
Estos dos grandes subsistemas se han dividido en dos subsistemas; episódica y semántica, además de la
espacial que solo es añadida por algunos autores como un subsistema de la episódica. En la mayoría de los
libros la memoria espacial es considerada como un tipo de memoria episódica, relacionada con referencias
temporoespacial (memoria espacial).
En cuanto al otro gran subsistema de la memoria implícita estaría los procesos procedimentales, el priming,
condicionamiento y habituación y sensibilización.
Para procesar cada tipo de información se pondrán en marcha áreas cerebrales diferentes.
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1.1 Aprendizaje hebbiano o aprendizaje asociativo neuronal
El aprendizaje es una propiedad fundamental del cerebro que se manifiesta de diversas formas mediante
múltiples sistemas diferenciados anatómico y funcionalmente. El entorno modifica nuestro comportamiento,
en tanto que es capaz de inducir cambios en nuestro sistema nervioso. El aprendizaje está muy relacionado ya
que se considera el proceso por el cual se adquiere nueva información.
Este tipo de aprendizaje fue descubierto por el investigador neurólogo Donald Hebb descubrió cómo funcionan
las células neuronales en 1949
Es importante saber que Hebb desarrolla sus teorías a partir de todos los descubrimientos de Ramón y Cajal.
También una teoría de Konorski que trataba sobre las plasticidades sinápticas.
A partir de toda esa fundamentación Hebb publicó un libro en 1949, llamado “La organización de la conducta”,
donde Hebb postuló que el aprendizaje depende del fortalecimiento de las conexiones sinápticas (que es lo
que vamos a ver cómo se produce)
En sí mismo tiene que ver con el refuerzo neuronal que existe entre las neuronas presinápticas y postsinápticas.
El fortalecimiento de las conexiones neuronales va a favorecer que se produzca el aprendizaje
Principio de Hebb: “la relación entre la neurona presináptica y la postsináptica se puede ver alterada si la
neurona presináptica forma parte en repetidas ocasiones de la excitación de la neurona postsináptica”
La ley de Hebb consiste en:
• Las conexiones sinápticas se fortalecen cuando dos o más neuronas se activan en el tiempo y en el
espacio de forma contigua.
• Al asociarse el disparo de la célula presináptica con la actividad de la postsináptica tiene lugar cambios
estructurales que favorecen la aparición de ensambles o redes neuronales (Teoría de la asamblea
celular). Gracias a esto se mantiene el aprendizaje propone que hay unos cambios estructurales.
Hay una frase que caracteriza esta ley: “las neuronas que se disparan juntas, se conectan entre sí”. Cuanto
mayor sea la intensidad del disparo, la conexión será más duradera en el tiempo.
Si solo se dispara la neurona pre, se va a generar un par que

va a dar lugar a un potencial excitatorio postsináptico pero
que no va a ser capaz de excitar a la neurona post. Sin
embargo, en la figura inferior estaría en la ley de Hebb en la
medida de que si las dos neuronas son activadas al mismo
tiempo, estas generan potenciales simultáneos y las
conexiones van a participar concomitantemente. Lo que hará
que el potencial de acción de A hará que se dispare el
potencial de B y se mantienen interconectadas.
Cuando el axón de la célula 1 está cerca del axón de la célula

2, la puede excitar de forma repetida y la eficacia de la célula
1 para excitar a la célula 2 aumenta sensiblemente.
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• A mayor ocurrencia entre la activación neuronal y una determinado tipo de estimulación, mayor será
la probabilidad de que las mismas redes neuronales se disparen siempre que se presente dicho estímulo
Esto explicaría por qué la práctica y el repaso a la hora de procesar la información hace que la información
no se olvide, porque las redes neuronales no se debilitan y se mantienen activas.
Es importante destacar que dicho patrón de comunicación neural simultánea es clave en los mecanismos
fisiológicos asociados al aprendizaje (condicionamiento y aprendizaje emocional) y la memoria, como la
potenciación a largo plazo. En este sentido, el modelo general seguido por diversos autores se basa en la
hipótesis de la huella dual (proceso de formación de memorias mediante dos pasos):
Este mecanismo de potenciación a largo plazo tiene dos fases:
1º La experiencia genera un patrón de activación que reverbera en los circuitos neurales que se han
activado. Esta actividad reverberante mantiene la información en la memoria un lapso de tiempo leve.
Esta actividad va a permitir este reforzamiento sináptico, que hará que se mantenga la información en
la memoria durante un periodo breve de tiempo
2º Cuando esa activación o reforzamiento sináptico adquiere un umbral adecuado se podría formar la
huella de largo plazo.
Resulta esencial para explicar formas de aprendizaje basadas en condicionamiento y aspectos de aprendizaje
emocional.
*Concepto importante acuñado por Hebb: asambleas neuronales → conjunto de neuronas que trabajan de
manera simultánea y mantienen conexiones recurrentes.
2.- APRENDIZAJE Y MEMORIA IMPLÍCITOS

Con el aprendizaje implícito nos referimos a distintas formas de aprendizaje que son independientes de la
consciencia.
Aprendizaje implícito: engloba aquellas formas de aprendizaje que son independientes de la conciencia y
de la integridad del lóbulo temporal medial. Suele denominarse aprendizaje no consciente y aprendizaje no
hipocampo dependiente
Este aprendizaje está implicado en las tareas que pueden enseñarse y aprenderse de forma fácil con el modelado
o la repetición. Por ejemplo, si colocamos una secuencia de números (1, 4, 7, …) y le pedimos a una persona
que la continúe, dependiendo de las características de la persona sabrá o no continuarla. También se puede
ver un aprendizaje implícito cuando los niños aprenden el lenguaje sin tener que etiquetar las palabras que
escuchas como nombres, adjetivos o verbos.
Este tipo de aprendizaje es difícil de expresar verbalmente (por ello, también, se denomina no declarativo)
pero puede mostrarse conductualmente a través de pautas de acción.
2.1 Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización
El aprendizaje no asociativo (implícito) engloba las formas más sencillas del aprendizaje; habituación y la
sensibilización. Estas formas de aprendizaje se producen por la mera exposición a estímulos, aunque no es
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necesario que opere ningún proceso asociativo entre los propios estímulos o entre las acciones y sus
consecuencias. Así la habituación y la sensibilización modifican la intensidad de la respuesta ante
determinados estímulos incondicionados por la presentación repetida de este. Lo hacen de diferente forma:
Por un lado está Habituación: reducción de la intensidad de la respuesta conductual que se produce cuando un
determinado estímulo se presenta repetidamente, dichos estímulos son inocuos. La reducción de estos estímulos
es específica tanto de los estímulos son inocuos. Además, es específica tanto de los estímulos que la originaron
como de la respuesta conductual que se vio reducida. Por último, su duración puede prolongarse en el tiempo.
Por otro lado está la sensibilización: incremento de la intensidad de la respuesta conductual a un estímulo como
resultado de haberse presentado anteriormente a un estímulo que ha causado un sobresalto inicial. Estos
estímulos son normalmente intensos, nocivos o que provocan miedo. Tiene un carácter inespecífico por tanto
se pueden generalizar a una gran variedad de estímulos y respuestas y también se diferencia con la habituación
en que ocurre tras la aparición única de un estímulo con un gran impacto emocional. Además, se limita a un
corto periodo de tiempo.
Gran parte del conocimiento sobre los mecanismos fisiológicos que intervienen en la formación de
aprendizajes simples derivan de experimentos realizados en el caracol marino Aplysia califórnica, debido a la
simplicidad de su sistema nervioso.
El sistema más estudiado es el reflejo de retirada de la branquia: este sistema puede ser modificado por
diferentes formas de aprendizaje implícito (sensibilización) o asociativo (condicionamiento clásico).
La babosa marina: una breve estimulación táctil del sifón

provoca la retracción refleja de la branquia. Si se presenta
de forma repetida el mismo estímulo, la respuesta de retirada
de la branquia disminuye, produciéndose habituación.
Una breve estimulación táctil del sifón provoca la retracción

refleja de la branquia. Si se presenta de forma repetida el mismo
estímulo, la respuesta de retirada de la branquia disminuye,
produciéndose habituación.
Ambos aprendizajes no asociativos son altamente adaptativos porque nos van a ayudar a reducir las reacciones
ante estímulos irrelevantes y posibilita aumentar la expansividad ante estímulos potencialmente peligrosos.
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2.1.1 Mecanismo fisiológico de la habituación
El sifón está conectado con la branquia a través de

un circuito que implica neuronas sensoriales que
intervienen sobre las neuronas motoras mediante
interneuronas.
<
Se asocia con una depresión de la actividad presináptica, e implica una reducción en la liberación de
neurotransmisores. Esto ocurre por la estimulación breve de las neuronas sensitivas(imagen inferior derecha),
que producen los potenciales de acción. Cuando esta acción es repetida se reduce al entrada de calcio y por
tanto la retirada de la branquia no se produce
Va a haber una menor entrada de CO2+ en las entradas presinápticas y al entrar menos calcio, hay una menor
activación porque la neurona motora no se activa y no se contrae.
Explicación extensa: Una breve estimulación de las neuronas sensitivas del sifón en la Aplysia produce
potenciales postsinápticos excitatorios en las interneuronas y motoneuronas que controlan la actividad
muscular de la branquia, ocasionando la contracción. Con la estimulación repetida del sifón, se reduce la
entrada de Calcio en los terminales postsinápticos de las neuronas sensoriales. Dado que el Calcio actúa como
señal para desencadenar el proceso de exocitosis (proceso por el cual se expulsa contenido hacia el exterior
de la célula), la disminución de la concentración intercelular de Calcio produce un decremento de la liberación
de neurotransmisor → disminución en la respuesta de retirada de la branquia.
2.1.2 Mecanismos fisiológicos de la sensibilización
En la parte superior de la figura tenemos un circuito que

explica la sensibilización. Lo que ocurre es que por un
lado tenemos la estimulación eléctrica en la cola, que
activan las neuronas sensoriales y a través de
interneuronas, van a mantener activas las neuronas
sensoriales que llevan la información desde el sifón. Por
tanto cuando después de haber tocado el sifón se va a
mantener la misma intensidad.
Se asocia con un aumento de la transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación heterosináptica:
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• Aumento de la fuerza sináptica o fortalecimiento sináptico (facilitación)
• El aumento en la respuesta a la excitación de una vía depende de la estimulación de una vía diferente
(heterosináptica)
La estimulación aversiva de la cola activa un grupo de neuronas conectadas con interneuronas serotonérgicas.
Las neuronas sensoriales que proceden del sifón están conectadas con las motoneuronas que controlan la
contracción de la branquia. Con la descarga eléctrica hay una liberación de serotonina, por tanto se produce
un aumento del Adenosintrifosfato cíclico, este aumento produce el cierre de los canales y se mantiene el
potencial de acción. Se aumenta el potencial de acción, y se abren los canales de K+ por lo que se aumenta la
concentración intracelular K +. Esto hace que se contraiga la branquia al mismo nivel del sifón.
Explicación extensa: la estimulación aversiva de la cola de la Aplysia activa un grupo de neuronas sensoriales
que conectan con interneuronas serotoninérgicas facilitadores de la actividad de las neuronas sensoriales del
sifón, las cuales se hallan conectadas con las motoneuronas que regulan la contracción de la branquia. El
incremento de la liberación de serotonina en las sinapsis produce un aumento en la concentración del segundo
mensajero* adenosinmonofosfato cíclico (AMPc) en las neuronas sensoriales del sifón. Como consecuencia
se cierran los canales de K+ y aumenta el potencial de acción, prolongándose la apertura de los canales de
Ca+ e incrementando la concentración intracelular de Ca+ → incremento de liberación de neurotransmisor.
*Los segundos mensajeros son moléculas generadas por enzimas que se encargan de transmitir una señal que
se ha iniciado con la activación de receptores en la superficie de la célula.
3.- APRENDIZAJE Y MEMORIA PERCEPTIVA: PRIMING

Aprendizaje que se forma y se evoca automáticamente. No hay la intervención de procesos conscientes:
implícito.
El priming se caracteriza por facilitar el procesamiento de un material específico expuesto con anterioridad.
Esto procura la detección o la identificación de estímulos iguales o similares a las anteriormente presentadas,
debido únicamente a dicha presentación previa.
Si tengo un mayor rendimiento ante una tarea cuando me enfrento una segunda vez es porque ha habido un
aprendizaje.
El priming funciona: la percepción de esos estímulos hace que se genere una huella mnésica de los mismos,
que es activada por estímulos iguales o similares a los procesados, provocando que la información previa sea
recuperada, que facilita el procesamiento tanto de información nueva como de la familiar.
Hay dos tipos de priming: perceptivo y semántico.
3.1 Priming perceptivo
Se manifiesta el procesamiento previo de los aspectos perceptivos, por eso se dice que es un procesamiento
que está guiado por las características físicas del estímulo y no por el significado.
Se puede observar mediante pruebas de memoria indirectas en las que se comprueba la eficacia de los
individuos en la detección de los ítems en la segunda exposición frente a la primera. Hay distintas formas de
presentar los estímulos:
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Este efecto de facilitación perceptiva se comprueba cuando las personas que resuelven una tarea de eficacia
indirecta detectan más rápido los ítems en una segunda tarea con los mismos estímulos.
1. Se presentan una serie de estímulos de determinada categoría (palabras, dibujos de objetos, etc.).
2. Se vuelve a presentar dichos estímulos de forma muy breve o fragmentos de dichos estímulos.
Ejemplos: estas dos son las más usadas:
• Tarea de contemplar fragmentos de figuras: en esta tarea se presenta una figura fragmentada de mayo
fragmento a menor, es decir, se muestra de poco a más la figura. se le presentaría primero pocos
fragmentos de la figura, sino puede reconocerla, se le va mostrando más fragmento hasta que la
persona es capaz de reconocer el objeto. Una vez resuelta la tarea se le presentan los mismos estímulos
o se pueden presentar estímulos nuevos y la mitad de los estímulos que vio la vez anterior. Cuando se
presentan las láminas con menos estímulos las personas que vieron antes la figura y los fragmentos lo
reconocerían antes.
• Tarea de completar raíces de palabras: En una primera fase se le dice que lean en voz alta las palabras
e inmediatamente se le van a presentar raíces de palabras y tienen que completarlas con las partes
que recuerden. Habría priming cuando las raíces coinciden con las palabras anteriores.
3.2 Priming semántico
El priming semántico refleja el procesamiento conceptual de los estímulos, por tanto se basa en la
organización semántica de estos y no por sus características físicas.
La facilitación se va a producir porque se basa en ese organización semántica de los estímulos presentados.
Se realiza mediante la presentación de dos palabras relacionadas que facilitan el procesamiento de la segunda
palabra (target-objetivo). A la persona se le pide que procese la segunda palabra que será la target, para
después hacer una tarea con ella. Existiría priming cuando esa segunda palabra se procesa más rápidamente
frente a las palabras que no son objetivo. Una palabra que ya ha sido presentada y tiene una relación
semántica es más reconocible que cuando no tiene relación semántica.
Hay varios tipos de tareas: tareas de decisión léxica, tarea de nombrar, tarea de categorización semántica
(animado o inanimado)
Ejemplo: se muestra a un sujeto la palabra “enfermera” y si a este sujeto se le muestran las palabras “doctor” y
“manteca”, conseguirá leer o reconocer más rápidamente la palabra “doctor” porque se encuentra relacionada
a la palabra enfermedad que ha sido recientemente
reconocida.
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La imagen muestra un ejemplo de tarea por ordenador: aparece primero el estímulo probado (dog) y después
el target (cat). La palabra precedida a veces tendrá relación y otras no con el target. Luego dependiendo el
tipo de tarea tendrá que responder.
En una tarea de decisión léxica a medida que aparezcan las palabras tendrán que decir si es real o irreal.
En la tarea de categorización semántica (animado vs inanimado) aparecen dos dibujos, el segundo dibujo tiene
que decir si es animado o inanimado y en cada caso teclear una tecla diferente. Se dará el efecto priming
cuando a la hora de detectar el objeto diana (segunda figura) se va a procesar de forma más rápida cuando el
efecto primado que lo precede tiene alguna relación semántica.
3.3 Bases neuroanatómicas del priming
Diferentes áreas corticales intervienen en el priming pero dependen del tipo de estímulos con los cuales se
está generando;
Estudios de neuroimagen:
• Aumento (estímulos nuevos) o disminución (estímulos familiares) de la actividad neural de la región

implicada en el procesamiento de los estímulos presentados;
• Disminución de la actividad neural:
o La nueva exposición provoca la activación de un grupo selectivo de neuronas más reducido,

pero más eficaz funcionalmente
▪ La nueva exposición enriquece la representación neuronal creada en la neocorteza la

primera vez que se procesó la información
• Aumento de la actividad:
o No hay una representación previa de la información entrante en la neocorteza por lo que no se

puede activar la red neural más selectiva
El aprendizaje por priming genera cambios en la actividad de la neocorteza, siendo independiente del lóbulo
temporal medial.
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La activación cerebral en el priming semántico involucra regiones diferentes a las del priming perceptivo.
• Priming semántico: regiones anteriores de la corteza
• Priming perceptivo áreas más posteriores de la corteza
Pero dependen de la tarea:
• Tarea de identificación de palabras a partir de la presentación de un fragmento de las mismas (priming

perceptivo):
o Áreas occipitotemporal: estímulos visuales
o Áreas inferotemporal: estímulos auditiva.
• Tareas de categorización semántica: corteza temporal anterior izquierda
• Tareas de categorización de conceptos: corteza prefrontal inferior izquierda
4.- APRENDIZAJE ASOCIATIVO: CONDICIONAMIENTO CLÁSICO E

INSTRUMENTAL (OPERANTE)
Otro sistema de memoria implícita es el aprendizaje asociativo. Tenemos dos posibilidades como son el CC y
el CO
Una forma más compleja de aprendizaje es aquella que requiere el establecimiento de una asociación entre
dos estímulos (condicionamiento clásico) o entre la respuesta emitida ante un estímulo y las consecuencias
de dicha respuesta (condicionamiento instrumental).
Condicionamiento clásico
• Estímulo incondicionado (EI), no requiere aprendizaje (comida).
• Respuesta incondicionada (RI), no requiere aprendizaje (salivación).
• Estímulo condicionado (EC), requiere aprendizaje (campana). Asociación.
• Respuesta condicionada (RC) requiere aprendizaje (salivación al escuchar la campana).
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4.1 Bases neuronales del condicionamiento clásico
• El Condicionamiento palpebral es uno de los diseños experimentales más empleados para estudiar las
bases neuronales del CC:
o Una ráfaga de aire dirigida al ojo (EI), que produce la respuesta automática de parpadeo del
sujeto (RI).
o EI puede presentarse después de la aparición del EC (un sonido) (condicionamiento de

demora) o tras la finalización del EC (condicionamiento de huella).
o Estudios experimentales lesionales y las técnicas de neuroimagen demuestran que diferentes

áreas cerebrales subyacen en ambos procesos del condicionamiento palpebral:
▪ Condicionamiento de demora: Cerebelo:
▪ Condicionamiento de huella: Cerebelo y Formación Hipocampal (FH)
▪ FH sustenta la relación temporal (huella mnésica) entre el EC y el EI.
La implicación del hipocampo en el condicionamiento de huella parece explicarse por el hecho de que es
necesario que exista una huella mnésica del sonido (EC), ya que cuando se presenta EI, EC ya ha desaparecido.
Por el contrario en el condicionamiento de demora, ambos estímulos están presentes al mismo tiempo.
• Condicionamiento del Miedo : Amígdala y córtex cingulado frontal
Se ha visto que diferentes subestructuras del cerebelo

influyen en este aprendizaje y tienen un papel muy
importante para que los procesos cognitivos, años atrás se
creía que participaba en los procesos de atención. Hoy en
día se sabe que participa en los de memoria, atención y
tienen muchas funciones destacables.
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En el condicionamiento de huella se ha visto que necesita también la

formación hipocampal. Se plantea que se necesita esta área porque esta
mantendría una relación temporal entre el EC y el EI, ya que el EI se
presenta después del EC se necesita que haya un registro de ese estímulo
para que quede grabado, por tanto se necesita el área que hace que se
quede esa información. En el caso de un condicionamiento de demora
no participa esta área hipocampal.
4.2 Condicionamiento instrumental u operante
• Aprendizaje en el que la consecuencia de una respuesta dada por el individuo determina la probabilidad
de que dicha respuesta vuelva a producirse.
o La consecuencia (el estímulo reforzador) es contingente a la respuesta que previamente ha

emitido el organismo.
Aquí se ubican los experimentos de Skinner. Cuando la rata

acciona la palanca el servidor se llenaba de comida y cuando
no la apretaba no había comida. Por tanto se asociaba que para
comer había que apretar la palanca, de forma que el reforzador
servía de aprendizaje.
4.2.1 Bases neuronales del condicionamiento instrumental
Las investigaciones han demostrado que tanto la asociación entre la conducta y sus consecuencias como el
establecimiento de la relación causal entre ambas dependen de la actividad de:
• Estriado dorsomedial: formado por núcleo caudado, putamen y núcleo accumbens:
o Forma parte de los ganglios basales fundamental para la asociación entre la conducta y sus
consecuencias como el establecimiento de la relación causal entre ambas
• Circuitos córtico-estriato-tálamo-corticales: dentro de los cuales la Corteza prefrontal desempeña un

papel muy importante, ya que facilita la automatización de nuestras acciones en función de las
consecuencias.
Lo que se ha visto es que las áreas que ayudas a que se produzca este tipo de condicionamiento son
principalmente el dorsomedial estriado
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Se ve corte horizontal donde aparecen las estructuras del estriado: núcleo

caudado, putamen y el globo pálido. El núcleo accumbens también participa en las
vías eferentes y aferentes que van hacia la corteza y hacia áreas frontales y está
entre el caudado y el globo pálido.
Además del estriado también se ha visto la necesidad de los circuitos córtico-

estriato-tálamo-coticales. De todas las áreas que integran este circuito, la más
importante sería la corteza prefrontal.
5.- APRENDIZAJE Y MEMORIAS PROCEDIMENTALES

El aprendizaje procedimental hace referencia a la adquisición de destrezas, repertorios conductuales o
procedimientos con un alto componente motor.
Digamos que el aprendizaje sería cualquier procedimiento que necesite un proceso motor.
La memoria procedimental es la memoria de cómo se hacen las cosas: La forma que tenemos de saber que
hemos aprendido esa destreza motora es saber cómo hacemos las cosas.
• Por ejemplo: Aprender cómo se monta en bicicleta, cómo se conduce un coche, cómo se hace una cama
o cómo se prepara un té, etc.
Lo que caracteriza al aprendizaje procedimental es que es lento y gradual que requiere una ejecución repetida
que vaya acompañada de una adecuada retroalimentación. El proceso podría ser más rápido si se acompaña
del modelado.
• Requiere de la ejecución repetida acompañada de una adecuada retroalimentación
El aprendizaje puede ser más rápido cuando la práctica se acompaña de instrucciones adecuadas o de la
observación y la imitación de un modelo.
El aprendizaje implícito de las habilidades en un primer momento va a necesitar de un componente explícito

(declarativo). Es decir, cuando estamos aprendiendo una habilidad motora vamos a necesitar un aprendizaje
explícito, conocer los pasos para aprender esa habilidad. Por ejemplo cuando aprendemos a montar en bicicleta,
tengo que pensar cómo poner las manos, mantener el equilibrio, etc. Este componente explícito va a ir
disminuyendo progresivamente.
En ese sentido es importante que cuando expreso una habilidad no tengo que pensar cómo hacerla, sino que
al ejecutarla no tengo que usar esa memoria explícita. Pensar el cómo lo tengo que hacer es un elemento
explícito del aprendizaje.
Algunas de las tareas experimentales que se han empleado para estudiar la memoria procedimental y el
aprendizaje emplean destrezas motoras (dibujo, escritura espejo) y aprendizaje de secuencias motoras (tarea de
persecución rotatoria, etc.)
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En la tarea de persecución rotoria, la persona tiene que mantener una varilla de metal en el punto medio de
un giradiscos mientras este gira a diferentes velocidades. Lo que se ha visto es que estas dos conexiones no
tienen la misma participación.
5.1 Bases neuronales del aprendizaje y memoria procedimental
• Conexiones cortico-estrio-corticales y cortico-cerebelo-corticales juegan un papel determinante en el

aprendizaje como en el recuerdo (memoria) de las destrezas motoras:
A medida que la persona aprende la conexión de la vía corticocerebelosa disminuye.
o Córtex prefrontal: elaborar un programa motor. En cuanto a las estructuras se ha visto que la
corteza prefrontal es la encargada de elaborar un programa motor
o Estriado (dorsal - núcleo caudado, putamen y globo pálido, ventral - núcleo accumbens y el bulbo
olfatorio).
▪ La coordinación del movimiento y el aprendizaje motor.
o Cerebelo:
▪ La coordinación del movimiento y el aprendizaje motor.
• Ambas conexiones cortico-estrio-corticales y cortico-cerebelo-corticales no tienen la misma

implicación durante todo el proceso de adquisición y mejora de una nueva destreza. Son dos vías que
16
implican diferentes estructuras. Hay tres elementos: el prefrontal encargado del problema motor y el
cingulado estriado encargado de la coordinación del proceso motor. Estas dos conexiones tienen
papeles diferentes a lo largo de la memoria y aprendizaje procedimental.
Explicación extensa: para llevar a cabo un acto motor es necesario que la corteza prefrontal ejerza su
función planificadora, seleccionando la estrategia más adecuada para poner en marcha el movimiento
determinado. Por su parte, la corteza premotora elabora el plan motor, estableciendo la secuencia
adecuada de movimientos que se deben seguir para realizar la conducta. Además, el cuerpo estriado es
clave para el aprendizaje motor, puesto que recibe aferencias de la corteza frontal y parietal y envía
aferencias a los núcleos del tálamos y a las áreas corticales (cerebelo).
1. Conexiones cortico-estrio-corticales
Cuando esta tarea se empieza a automatizar el cerebelo y el córtex cingulado anterior y las áreas premotora
dejan de aparecer en el proceso. Solo son dominantes durante el proceso de aprendizaje, pero su
participación disminuye según se va mejorando y automatizando la ejecución de la tarea.
2. Conexiones cortico-cerebelo-corticales
Los ganglios basales, el área motora suplementaria y la corteza prefrontal ventrolateral son necesarias a
lo largo de todo el proceso de aprendizaje, estando involucradas en la adaptación motora.
En estudios con pacientes con lesiones en las zonas basales (Parkinson), se ha visto que estos tienen una
incapacidad para hacer nuevos aprendizajes aunque sí mantienen las destrezas que ya tenían. En
comparación con Alzheimer, si son capaces de aprender una nueva habilidad como por ejemplo la
escritura en espejo. Este aprendizaje lo pueden mantener durante un tiempo. Así se descubrió que estas
áreas regulaban el aprendizaje y la memoria procedimental.
5.1.1 Bases neuronales de la memoria implícita
En resumen: dentro de la memoria implícita

amígdalata hemos visto el condicionamiento, las
destrezas y el priming. Para el condicionamiento
ya sea clásico u operante, va a depender de
amígdala cuando hay un contenido emocional o
del cerebelo y estriado cuando son contenidos
más motores.
En cuanto a las destrezas motoras o habilidad hemos visto que se necesita la corteza del neocortex de la corteza
prefrontal y los ganglios basales del estriado.
17
6.- APRENDIZAJE Y MEMORIA EXPLÍCITOS

El aprendizaje y la memoria explícita hacen referencia al conocimiento general y personal que cada persona
posee.
Este conocimiento está formado por contenidos adquiridos de manera consciente que pueden ser expresados y
evaluados en seres humanos mediante el lenguaje (memoria declarativa):
• Dentro de estos contenidos tiene que saber ¿Qué es un teléfono? ¿cuál es la capital de Rusia? ¿Qué
hice el martes pasado? ¿Cómo fue el primer día de tu primer trabajo?
La memoria explícita puede dividirse en dos categorías:
1) Episódica 2) Semántica
6.1 Memoria episódica
Episódica (ME): Sistema encargado de la adquisición, retención y utilización de la información sujeta a

parámetros espaciotemporales (sucesos vividos personalmente, como lo que hicimos el domingo pasado o el
día de nuestra comunión):
Son informaciones asociadas a un tiempo y a un espacio (temporoespaciales) y tiene que ver con un contexto
en el que las informaciones fueron adquiridas. Si está relacionado con un contexto personal entra en juego la
memoria autobiográfica.
• Basada en el establecimiento de relaciones entre acontecimientos temporalmente relacionados: el

recuerdo de lo que hice el domingo pasado
• El aprendizaje episódico se refiere a la capacidad de adquirir información que tiene un origen

específico temporal o que está relacionada con circunstancias de la vida de una persona (memoria
autobiográfica -MA): por ejemplo, el recuerdo de lo que hice el primer día de mi primer trabajo:
o El recuerdo de un suceso vivido en primera persona (sensación de implicación personal y de

que la persona es la dueña del evento)
o La principal característica que define las MA es el contexto personal que las acompaña
(Brewer, 1986)
• Basada en el establecimiento de relaciones entre los diferentes elementos de un contexto espacial

determinado (memoria espacial).
La ME se puede formar de manera rápida (a partir de una experiencia – alto componente emocional) o de
forma gradual. Rápida se refiere a que a veces una única experiencia si tiene un alto contenido emocional
nos permite generar la experiencia.
Muy susceptible al olvido. La información susceptible es susceptible al olvido.
6.2 Memoria semántica
Semántica: sistema encargado de la adquisición, retención y utilización de conocimiento de carácter general

desligado de las circunstancias espaciales y temporales de su adquisición:
18
• Hechos, ideas, creencias, conceptos y vocabulario: como saber que un teléfono es un Smartphones
o sensación de conocimiento más que un recuerdo consciente de una información específica o

de una vivencia.
▪ codifica la información de manera abstracta, conceptual (Manzzoni; 2010).
• EL aprendizaje semántico se refiere a la capacidad de adquisición de la información que implica

hechos sobre el mundo, sobre nosotros mismos y sobre el conocimiento que compartirnos con una
comunidad. Esta información es relativamente independiente del contexto temporal y espacial en el
que ha sido adquirida. No está organizada en torno a un periodo temporal especifico y resulta menos
susceptible al olvido que la información episódica.
• En general, con este tipo de memoria podemos decir que esta información carece de referencias
espaciotemporales específicas, por lo que es muy improbable que se recuerde el momento y el lugar
donde fue adquirida.
Menos susceptible al olvido que el aprendizaje episódico.
No depende de la variable del contexto y por eso es más susceptible del olvido.
Para comprender el funcionamiento del proceso de memoria es necesario poseer una visión global de la
función de cada una de las estructuras y las relaciones entre ellas, en la tabla se puede observar como es ese
proceso en cada tipo de memoria:
6.3. Bases neuronales memoria explícita
En cuanto a las bases neuronales, lo que hoy sabemos es que la memoria explícita está relacionada con el
funcionamiento del lóbulo temporal medial (LTM) que es una estructura cerebral relacionada con el
19
aprendizaje. Se conoce que en el caso de la memoria explícita puede ser adquirida de manera muy rápida,
incluso a partir de una única experiencia, sobre todo si ésta tiene una alta carga emocional.
La representación de la información de la ME es abstracta y posee un alto grado de flexibilidad, por lo que

puede expresarse en situaciones y de maneras que guardan diferencias con las condiciones de aprendizaje.
El lóbulo temporal medial es la estructura cerebral que subyace al aprendizaje explícito, que también media
en el aprendizaje espacial, es decir, el aprendizaje de las relaciones entre los diferentes estímulos que se
encuentran en un contexto espacial determinado.
• Incluye la formación hipocampal, y las cortezas entorrinal, perirrinal y parahipocampal
o Formación hipocampal: Hipocampo, giro dentado, y subículo.
El lóbulo temporal medial está compuesto por la formación hipocampal

(sur de la imagen), la corteza entorrinal y la parehipocampal.
Tanto la formación hipocampal, sub hipocampal y giro dentado

son las estructuras que hacen que tengamos memoria explícita.
Gracias a los estudios de casos de pacientes con daño cerebral y las técnicas neuroimagen se ha podido
profundizar en la función de cada una de las estructuras implicadas en el aprendizaje y la memoria. Se ha
comprobado que las lesiones que se limitan a una única estructura provocan una menor alteración que cunado
la lesión implica dos o más áreas, siempre según al gravedad de las lesiones y el área afectada.
6.3.1. Hipocampo
El hipocampo es la estructura cerebral más directamente relacionada con el aprendizaje y la memoria

explícita.
El hipocampo está localizado en el polo temporal medial (color naranja de la foto). Lo que en la foto de arriba
conforman las partes CA1, CA2, CA3 Y CA4.
Más directamente relacionada con el aprendizaje y la memoria explícita (tipo episódico) ya que interviene
tanto en la codificación como en la consolidación de nuevos contenidos (episódicos)
• Ayuda en la transferencia de dicho material de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo
20
Dos cortes coronales. En la figura izquierda, en la de abajo se marca el

hipocampo con puntos rojos. El hipocampo sería la estructura más
temporal.
Reproducción o infografía de corte coronal donde está

descrito la mayoría de las estructuras del lóbulo temporal
medial, corteza entorrinal, corteza perinorrinal corteza
parihipocampal junto con Hipocampo, giro dentado, y
subículo
Se ha visto que el hipocampo participa en los dos procesos siguientes:
• Proceso de adquisición (es largo en el tiempo)
Áreas de asociación se envía a la corteza parahipocampal y perirrinal (rutas descendentes córtico-

hipocampal) y después a la corteza entorrinal. Desde aquí se proyecta al giro dentado (vía perforante, que
es la más habitual) para llegar finalmente al hipocampo, donde se realiza el proceso de codificación;
Hasta que llega al hipocampo ha pasado por una serie de estructuras del lóbulo temporal medial y todas
estas estructuras son importantes (cumpliendo funciones determinadas). El hipocampo también recibe
información procedente de la amígdala, involucrada en los aprendizajes declarativos de los estímulos y las
situaciones con carga emocional
21
Ahora vamos a ver qué ocurre para que esa información que ha sido codificada se consolide:
• Proceso de consolidación
Cuando el hipocampo a registrado una información va enviada al neocórtex a áreas de asociación de la

corteza cerebral, este proceso puede darse por dos vías:
o A través de la corteza entorrinal: campos CA1 del hipocampo y el subículo envían la

información, en un viaje de vuelta (que ocurre por el subículo para salir), a la corteza
parahipocampal y perirrinal, que finaliza en las áreas de asociación polimodal.
Según la información episódica que se vaya a almacenar pueden ir a una vía u otra.
o A través del fórnix: formación hipocámpica (CA3 o CA1) envía información a los cuerpos
mamilares del hipotálamo que la envían al tálamo posterior, desde donde viaja a las áreas de
asociación, para ser finalmente almacenada.
Sabemos que el proceso es largo, y una de las variables que más influyen en él es la del sueño. Se necesitan
una serie de horas para que se permita la consolidación.
¿Cómo se descubrió o se comenzó a ver que el lóbulo temporal medial influye o determina la formación de las
memorias episódicas? Se obtuvo con el paciente conocido como H. M (Henry Gustav Molaison): que fue
considerado como prototipo de amnesia atribuible al daño del hipocampo, a día de hoy se sabe que había otras
áreas que estaban afectadas y por ello perdió la memoria episódica
Este paciente tenía una epilepsia intratable del lóbulo temporal que no conseguía dejar de tener crisis con
medicamentos, por lo que los cirujanos decidieron hacer un tratamiento de reinserción del lóbulo temporal
medial.
Resección bilateral del lóbulo temporal mesial de 8 cm: desde las puntas temporales, incluidos el uncus y la
amígdala, y destruyendo los dos tercios anteriores del hipocampo y la circunvolución del hipocampo, pero
posteriormente se vio que la parte más posterior del hipocampo no se vio afecta como se pensaba y eso es
importante porque ha permitido descubrir las diferentes funciones de las partes del hipocampo.
• Un estudio reciente de resonancia magnética (Corkin et al., 1997) sugiere que el hipocampo posterior
está presente (aunque atrofiado).
• Para el tratamiento de la epilepsia intratable en 1954.
Se ven cortes coronales de lo que se creía en

el año 57 que había sido investigado. Después
se hizo una nueva resonancia magnética en el
97, y se descubrió que fueron 8 cm.
22
Simetría bilateral
• polo temporal medial
• la mayor parte del complejo amigdaloide
• la mayor parte o toda la corteza entorrinal
• mitad anterior de la formación hipocampal (circunvolución dentada, hipocampo y subículo)
Entre los estudios realizados con pacientes con daño cerebral, encontramos al paciente H. M (Henry Gustav
Molaison): la lesión temporal hizo que tuviese una amnesia anterógrada. Por ello era incapaz de formar
memoria a largo plazo, pero podía recordar información a corto plazo, por lo que codificaban la información
Se demostró que HM después de la cirugía tenía incapacidad para crear nuevos recuerdos desde la que incluye
hechos, nombres e imágenes y tareas asociados a la memoria declarativa:
• Memoria episódica:
o Ubicación de la nueva casa
o Figura de Rey: copiar pero no recordar
• Memoria semántica: demostró tener dificultad en el conocimiento semántico ya que parecía que había
sido congelado una década antes de su cirugía, en los años 50 (Gabrieli et al. 1988). Había excepciones
en algunas palabras (ayatolá, rock 'n roll) que tenían mayor contenido emocional
Los recuerdos declarativos de H.M. antes de la operación permanecen intactos (memoria retrógrada). Los
recuerdos anteriores a la cirugía, no se vieron afectados. Por eso sabemos que el hipocampo interviene en el
almacenamiento a largo plazo.
Otras funciones mnémicas de H.M. están intactas:
• como adquirir nuevos hábitos y mejorar en tareas que implicaban destrezas manuales, perceptivas o
cognitivas.
Otras funciones cognitivas como la inteligencia, la percepción, la motivación o la personalidad se mantuvieron

intactas. Por ejemplo, hizo tareas de primming de manera correcta.
23
Funciones cognitivas del Paciente H.M.
(Milner, Corkin & Teuber, 1968) Son 4 pacientes:
Hay un paciente con una lesión frontal grave.
Los otros 3 tenían lesiones en el hipocampo en distintas estructuras.
Se miden los errores que se comenten: a mayor nº de errores, peor

funcionamiento ejecutivo.
HM era el que menos tenía porque el hipocampo no interviene en este

proceso de funciones ejecutiva.
En tareas de percepción HM tenía un rendimiento similar a las personas de su edad

(40 años aprox). Tuvo 40 respuestas correctas frente al grupo control que era de
una media de 36 aciertos. Por tanto, su puntuación era incluso superior.
En otros estudios se vio que podía

tener MCP, en tareas con secuencia
crecientes. lo que demostró que el
lóbulo temporal medial no influía en
lo que conocemos actualmente como
MT.
En otro estudio (Marlsen-Wilson & Teuber) para evaluar la Memoria

episódica de tipo autobiográfico. Se comparan personas normales con
pacientes con traumatismo craneal. Se le preguntaba sobre
informaciones que pasaron en distintas décadas. HM no tuvo ningún
problema cuando eran informaciones de los años 20 (cuanto más
cercano al momento de la evaluación, más lo recuerda). A diferencia
de otros dos grupos donde hay una disociación bien clara.
24
HM podía aprender nuevas tareas motoras:
En este tipo de tareas de copiar un dibujo en un espejo

(actividad motora), H.M fue capaz de aprenderlos
(aunque al principio cometiera muchos fallos). Al tercer
día más o menos ya se podía decir que había adquirido
ese conocimiento. Por lo que la estructura dañada no
intervenía en esas funciones.
6.4. Bases neuronales de la memoria episódica
Estructuras cerebrales de la memoria episódica:
• Formación hipocampal (giro dentado, el subículo y el hipocampo) el giro parahipocámpico (cortezas

entorrinal, perirrinal y parahipocámpica) y fórnix
o Necesarias para la formar nuevos recuerdos declarativos a largo plazo.
▪ Adquisición de la información declarativa y consolidación

de la adquirida durante un periodo de tiempo
determinado (meses o años)
o Transferir la información recientemente consolidada a otras áreas

corticales (áreas asociativas).
▪ Proceso muy lento
• Áreas asociativas corticales (frontales, temporales y parietales) donde se

lleva a cabo el almacenamiento más duradero, que puede durar toda la
vida
6.5. Bases neuronales de la memoria semántica
No depende del LTM ni de las estructuras diencefálicas
Se basa en una red de estructuras neocorticales anteriores y posteriores y en el LT (no Lóbulo Temporal
Medial).
• Diferentes áreas corticales intervienen en el procesamiento de información de categorías semánticas

específicas (Damasio et al., 1996):
Memoria semántica (Damasio et al., 1996):
• Polo temporal izquierdo: implicado en la denominación de denominación de personas
• corteza temporal anteroinferior izquierda: implicada en la denominación de animales
25
• Corteza parietal y temporal posterior izquierda: implicada en la denominación de herramientas
Estos resultados fueron corroborados con estudios de neuroimagen en sujetos sanos,
Otros estudios con neuroimagen:
• corteza occipital lateral derecha: procesamiento de la información de las partes del cuerpo
• corteza temporal ventral (el giro fusiforme): procesamiento de caras
La mediación de estructuras neocorticales anteriores y posteriores (LT) en la MS explica que personas con
graves amnesias debidas a lesiones hipocampales son capaces de adquirir algunos conocimientos semánticos.
El hipocampo también participa de la formación de la MS, pero en menor medida que la episódica:
• Permite la integración de la información almacenada en diferentes redes semánticas, estableciendo

relaciones entre las diferentes huellas mnémicas de acuerdo a sus características comunes
Explica los déficit de la memoria semántica de HM
Hasta aquí han llegado las áreas cerebrales que ayudan a mantener el sistema de memoria episódica y semántica.
7.- MEMORIA DE TRABAJO

La MT constituye una forma particular de memoria explícita (consciente), pero que no se engloba dentro de
la memoria a largo plazo. También se denomina memoria operativa y se define como el mantenimiento
temporal y la manipulación de la información recién percibida o recuperada de la memoria a largo plazo
cuando ya no está disponible para los sentidos, pero que es necesaria para dirigir la conducta encaminada a
la consecución de un objetivo. Este tipo de memoria permite mantener por un breve periodo temporal la
información, conservando el orden de presentación de ésta.
Sistema que permite mantener activada y accesible una cantidad limitada de información, recién percibida o
recuperada de la memoria a largo plazo, durante un corto espacio de tiempo, mientras se manipula
mentalmente esa u otra información, que permite llevar a cabo procesos cognitivo complejos como la
resolución de problemas, toma de decisiones, etc.
Modelo MT Baddeley y MLP (2012)
Modelo de memoria de trabajo de Alan Baddeley y Graham Hitch

en 1974.
26
7.1 Modelo de Baddeley & Hitch
Incluye cuatro componentes:
• Ejecutivo central, que tiene funciones de control,

• lazo fonológico y la agenda visoespacial, con funciones de almacenamiento y repaso,
• Reten episódico:
o componente de almacenamiento del ejecutivo central:
▪ con capacidad para integrar la información de las dos componentes anteriores en
representaciones episódicas
7.2 Bases neuronales MT
Estudios lesionales (en animales y en humanos) y en investigaciones realizadas con diversas técnicas de
neuroimagen en sujetos sano muestran que :
• La MT necesita la Implicación de regiones cerebrales anteriores y posteriores para su control:
Áreas anteriores: La corteza prefrontal dorsolateral (CPD) es fundamental durante el período de

mantenimiento de la información bajo, independientemente del tipo de material con el que se trabaje. La
CPD asume el control general sobre las operaciones de memoria de trabajo en todas las modalidades
sensoriales, y su implicación ha sido demostrada tanto en estudios lesionales como en investigación realizada
con diversas técnicas de neuroimagen en individuos sanos.
Áreas posteriores implicadas en la MT dependen del tipo de información que se debe mantener y manipular
(ej. visual vs. verbal, visual -objetos- vs. espacial). En el caso de las áreas cerebrales más activadas cuando se
trabaja con material o información verbal implican regiones temporales, parietales y frontales, y suelen estar
lateralizadas en el hemisferio izquierdo. Mientras que, en el caso del material o información visual, la
27
implicación cortical implica tanto regiones frontales como parietales, occipitales y temporales del hemisferio
derechos e involucra regiones diferentes en el caso de memoria espacial o memoria de objetos.
En el caso de la Memoria de trabajo verbal vimos que las áreas cerebrales del bucle fonológico (mantenimiento
y la manipulación de la información fonológica y articulatoria):
• Lo que se ha visto es que quien regula y mantiene el mecanismo cerebral del bucle fonológico es la
Corteza temporal superior izquierda (áreas 22, 39 y 40 de Brodmann): almacenamiento fonológico.
• En cuanto al giro frontal inferior izquierdo posterior (área 44 de Brodmann): es el que se encarga de la
manipulación articulatoria
En las actividades de mantenimiento y manipulación de las propiedades gráficas del lenguaje, se necesita
otra área cerebral: Región temporal inferior izquierda (área 20 de Brodmann)
Otros elementos que forman parte de la MT, son áreas cerebrales frontales y temporales implicadas en el
procesamiento del lenguaje
• Giro frontal inferior izquierdo anterior (áreas 45 y 47 de

Brodmann): manipulación de la información
• Corteza temporal lateral izquierda (área 21 de Brodmann): almacenamiento de la información.
Todas estas estructuras son necesarias para el funcionamiento de la MT verbal.
En cuanto a la memoria visual va a haber diferencias en el sustrato neural según si la información de la MT es

visual o hay información espacial que manipular
Información espacial: Sustentada por una red neuronal lateralizada en el hemisferio derecho:
• Corteza prefrontal dorsal derecha.

• Campo ocular frontal (área 8 de Brodmann): es el que se encarga de la manipulación de la información
espacial.
• Surco intraparietal (área 7 de Brodmann): se encarga del mantenimiento de la información espacial.
28
Información visual (características visuales de los objetos):
• Áreas corticales occipitotemporales: mantenimiento de la información,
o Corteza temporal: cuenta con diferentes regiones para el mantenimiento de las diferentes
categorías de objetos:
▪ circunvolución fusiforme medial: información relacionada con casas,
▪ circunvolución fusiforme lateral: circunvolución relacionada con rostros.
• Regiones frontales inferiores derechas: el control de dicha información.
A por el próximo, tú puedes…

(ya sólo queda uno cortito)
29

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Tema 6 – Neurociencia cognitiva

“NEUROCIENCIA CCOGNITIVA DE LOS

1.- INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA MEMORIA .......................................................................... 2

1.- INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA MEMORIA

• Neurobiológico: Recuerdo como resultado a un proceso neural. Es una representación física de un

• Criterio temporal (cuantitativo): memoria inmediata, a corto plazo y a largo plazo.

- El estriado y el cerebelo se encargan de la codificación y consolidación del conocimiento acerca de

- “recuperar diferentes tipos de conocimiento” = Aprendizaje

Sistemas de memoria (visión actual) vs forma o tipo de memoria

Información adquirida/mantenida por un sistema en un momento del tiempo y construida a partir de

Criterio categórico Criterio temporal

M. Explícita M. Implícita M. Inmediata MCP MLP

La imagen muestra la taxonomía resultada del criterio temporal y funcional:

1.1 Aprendizaje hebbiano o aprendizaje asociativo neuronal

La ley de Hebb consiste en:

Si solo se dispara la neurona pre, se va a generar un par que

Cuando el axón de la célula 1 está cerca del axón de la célula

Este mecanismo de potenciación a largo plazo tiene dos fases:

2.- APRENDIZAJE Y MEMORIA IMPLÍCITOS

2.1 Aprendizaje no asociativo: habituación y sensibilización

La babosa marina: una breve estimulación táctil del sifón

Una breve estimulación táctil del sifón provoca la retracción

2.1.1 Mecanismo fisiológico de la habituación

El sifón está conectado con la branquia a través de

2.1.2 Mecanismos fisiológicos de la sensibilización

En la parte superior de la figura tenemos un circuito que

Se asocia con un aumento de la transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación heterosináptica:

• Aumento de la fuerza sináptica o fortalecimiento sináptico (facilitación)

3.- APRENDIZAJE Y MEMORIA PERCEPTIVA: PRIMING

Hay dos tipos de priming: perceptivo y semántico.

3.1 Priming perceptivo

Ejemplos: estas dos son las más usadas:

3.2 Priming semántico

3.3 Bases neuroanatómicas del priming

• Aumento (estímulos nuevos) o disminución (estímulos familiares) de la actividad neural de la región

• Disminución de la actividad neural:

o La nueva exposición provoca la activación de un grupo selectivo de neuronas más reducido,

▪ La nueva exposición enriquece la representación neuronal creada en la neocorteza la

o No hay una representación previa de la información entrante en la neocorteza por lo que no se

• Priming semántico: regiones anteriores de la corteza

• Priming perceptivo áreas más posteriores de la corteza

Pero dependen de la tarea:

• Tarea de identificación de palabras a partir de la presentación de un fragmento de las mismas (priming

o Áreas occipitotemporal: estímulos visuales

o Áreas inferotemporal: estímulos auditiva.

• Tareas de categorización semántica: corteza temporal anterior izquierda

• Tareas de categorización de conceptos: corteza prefrontal inferior izquierda

4.- APRENDIZAJE ASOCIATIVO: CONDICIONAMIENTO CLÁSICO E

• Estímulo incondicionado (EI), no requiere aprendizaje (comida).

• Respuesta incondicionada (RI), no requiere aprendizaje (salivación).

• Estímulo condicionado (EC), requiere aprendizaje (campana). Asociación.

• Respuesta condicionada (RC) requiere aprendizaje (salivación al escuchar la campana).

4.1 Bases neuronales del condicionamiento clásico

o EI puede presentarse después de la aparición del EC (un sonido) (condicionamiento de

o Estudios experimentales lesionales y las técnicas de neuroimagen demuestran que diferentes

▪ Condicionamiento de demora: Cerebelo:

▪ Condicionamiento de huella: Cerebelo y Formación Hipocampal (FH)

▪ FH sustenta la relación temporal (huella mnésica) entre el EC y el EI.

• Condicionamiento del Miedo : Amígdala y córtex cingulado frontal