Citologia Histokit

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Citologia - HistoKit
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CITOLOGIA
Autor:
CESOLARI, José Alberto Miguel
Material Extraído, Corregido y Aumentado de “HISTOKIT”. Autores:

D’Ottavio, A.E; Bassan, N.D.; Cesolari, J.A.M.; Tellez, T.E.; 1994.

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MEDIOS DE EXAMEN BIOLÓGICOS– MÉDICOS

Microscopios
Consideraciones Previas
La visión es uno de los sentidos capitales de los seres vivientes. A su través, estos se
adaptan al medio, relacionándose y defendiéndose. En una etapa posterior, interpretan su
entorno y algunos, aun, lo modifican.
En personas visualmente normales, el ojo tiene un límite en su capacidad de
discriminación o separación de imágenes. Así, a una distancia de 2 metros podrá
distinguir dos puntos separados, como mínimo, por 1.000.000 de Ángstrom (Aº) (ver
dimensiones en el anexo). Esto constituye el límite de resolución (separación) del ojo
humano. Por el contrario, una persona con incapacidad visual, no distingue, en las
mismas circunstancias, ambos puntos como diferentes sino que los ve como un punto
único indiscriminado
El tallado de vidrios posibilitó tanto la corrección de defectos visuales (anteojos) como el
acceso a una observación más detallada de varios objetos (lupas). Mas aun, el empleo de
estos vidrios tallados (lentes) colocados superpuestos a lo largo de un soporte apropiado,
posibilitó una nueva capacidad de visión lejana hasta el momento inaccesible. Así, el
catalejo cambió las concepciones de la guerra cuando los desplazamientos de los
vehículos de combate eran lentos y el telescopio aportó conceptos científicos que
conmovieron profundamente las ideas de este tiempo.
En suma, esta disposición de lentes superpuestas y enhebradas sobre el mismo eje
óptico, a lo largo de un soporte o montura (sistema óptico centrado), permitió corregir,
mejorar y aumentar la percepción del mundo visible. Otro sistema óptico centrado, dio
acceso al mundo de las bacterias, las células, etc. Esto es, abrió al ojo las puertas de un
mundo, hasta entonces invisible. Inicialmente rudimentario, el microscopio fue
adquiriendo, a través del tiempo, perfeccionamientos sucesivos hasta llegar a la gama
actual de las posibilidades que brinda cada tipo según las necesidades.
MICROSCOPIO ÓPTICO (MO), de Luz, Fotónico o de Campo Claro

En esencia, el microscopio es un sistema óptico centrado, porque representa una
sucesión de lentes convergentes hilvanados sobre el mismo eje óptico a lo largo de un
soporte o montura.
Cada lente recoge y aumenta la imagen dada por la inmediata anterior; el conjunto
permite la visualización aumentada y en detalle del objeto en estudio.
La preparación con el objeto a estudiar se ubica sobre un soporte aplanado (platina) y
debe ser iluminada convenientemente a partir de una fuente luz directa. Para eso, se

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interpone entre ésta y el objeto, un sistema de lentes en la subplatina (el condensador)

que recoge los haces de luz de la fuente y los concentra sobre el objeto. A esta acción de
reunir, de condensar la mayor cantidad de rayos sobre lo visualizado, debe su nombre.
Los haces que han atravesado el objeto ingresan, luego, al sistema de lentes próximo al
mismo (objetivo). Cuanto mayor sea el número de ellos que penetran al objetivo (apertura
numérica), mayor será la capacidad de éste, en particular, y del microscopio en general
para ver como distintos dos puntos muy próximos entre sí. Esta capacidad o potencialidad
del objetivo y del microscopio se designa poder de resolución del microscopio óptico.
Pero en la determinación de este poder, no sólo juega la cantidad de rayos luminosos que
ingresan al objetiva (vale decir, la apertura numérica) sino la calidad de los mismos (esto
es, la longitud de onda). Así, el poder resolutivo (PR) del MO es directamente proporcional
a la apertura numérica (AN) (a más rayos, mejor discriminación particular del objeto) e
inversamente proporcional a la longitud de onda (LO) (a menor longitud de onda -color
violeta- mejor PR y a mayor longitud de onda –color rojo- peor PR). En suma: PR =AN/LO
(generalmente se toma la LO de la banda del verde amarilllo, 0,55 µm (micrómetros), por
ser el ojo humano más sensible a los colores). Sin embargo, el poder de resolución es
una capacidad o potencialidad. Se lo puede expresar como medida a través de su
inversa: el límite de resolución, la mínima distancia a la que el MO distingue dos puntos
próximos como distintos. Esa distancia es de 0,2 µm (2000 Aº). (200 nm).
Se pueden rever estos conceptos diciendo que, a mayor poder resolutivo, menor tendrá
que ser la distancia de separación de objetos próximos para percibirlos como distintos; o
sea, menor tendrá que ser el límite de resolución.
1 Longitud de onda
LR = -------- x K = ----------------------------- x K
PR Apertura numérica
K = Constante estima en 0.61
Nótese que en la montura metálica del objetivo se hallan grabados dos números de
tamaño relativamente considerable, separados por una barra. El primero de ellos (por ej.
10x – 40x) señala el aumento propio del objetivo, indicando las veces que aumenta lo que
se observa (diez y cuarenta veces, respectivamente).
Por su parte, el segundo número (por ej. 0,25 ó 1,10) señala su apertura numérica. Si el
número es menor a 1 (0,25) ingresan menos de 100 rayos cada 100 que han atravesado
el objeto y el objetivo trabaja al aire (objeto seco). Si el número es igual o ligeramente

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superior a 1 significa que penetra la totalidad de rayos emitidos del objeto y se trata de un
objetivo que debe operar con un líquido (objetivo húmedo o de inmersión). El líquido que
se utiliza es el aceite de cedro.
Hay que recalcar que aumento propio y apertura numérica, si bien son parte importante
de una óptima visión microscópica, son distintos en sus resultados. El aumento está
vinculado con el tamaño de la imagen final. La apertura numérica está relacionada con el
poder y el límite de resolución e influye sobre la nitidez de discriminación.
Superado el objetivo, los rayos lumínicos atraviesan otro sistema de lentes próximo al ojo
(ocular) que aumenta, a manera de lupa, la imagen dada por el objetivo. El ocular esta
compuesto por dos lentes: la inferior, de campo o colectora y la superior o frontal.
El aumento final del MO resulta de multiplicar el aumento propio del objetivo (4x, 10x, ó
40x) por el del ocular (6x ó 10x), tomando como ejemplo los microscopios utilizados en
trabajos prácticos. Así con objetivo 40x y ocular 10x, el aumento total será 400x (el objeto
se verá 400 veces más grande que a simple vista). Los mejores microscopios ópticos
pueden dar hasta 2000x. La utilidad del MO está dada porque puede trabajar con células
vivas y muertas, con o sin coloración previa.
Las partes mecánicas del MO son: pié, columna, subplatina, platina, revólver, tubo,
tornillos macro y micrométricos.
El pié o plano de apoyo del microscopio da sostén a la fuente de energía. De su parte
posterior surge una elevación, el pilar, que se continúa hacia arriba por el brazo o limbo.
Pilar y brazo constituyen la denominada columna; ésta porta los tornillos macro y
micrométrico y sostiene el tubo. El tubo sustenta al revólver por su extremo inferior y al
ocular por el superior.
El revólver es el soporte de los objetivos y al rotar permite el cambio de los distintos
aumentos.
El tornillo macrométrico posibilita la realización de movimientos amplios del tubo o de la
platina, permitiendo el enfoque grosero de la preparación. El tornillo micrométrico produce
movimientos delicados del tubo o de la platina y da lugar al enfoque preciso o fino de la
preparación.
La platina es una superficie plana, perpendicular al eje óptico, perforada en su centro para
el paso de los rayos luminosos procedentes del aparato de iluminación. Sobre ella se
coloca la preparación a observar. Hay platinas fijas y platinas móviles. En las primeras, la
preparación debe ser desplazada manualmente; en las móviles, el desplazamiento se
logra girando unos tornillos que se encuentran en las mismas.
La subplatina es el conjunto de piezas, situado debajo de la platina, destinado a servir de
sostén al aparato de iluminación. Consta de portacondensador, aro y portafiltro y uno o

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más diafragmas iris. Condensador, espejo, filtros y diafragmas iris, por su parte, integran
el aparato de iluminación.
El espejo, y en los modernos directamente una bombita eléctrica proyecta un haz de luz
dirigido hacia el condensador.
Variedades de microscopios fotónicos:

Con el propósito de acceder a otro tipo de información no brindada por el microscopio de
luz, se introdujeron modificaciones en la luz, antes de o durante su incidencia en el objeto
o se registraron las variaciones en los rayos luminosos tras haber franqueado el objeto.
Las principales variedades son:
 Campo oscuro o ultramicroscopio:

Utiliza un condensador especial que bloquea los rayos que ingresan por el centro del
condensador (da un campo oscuro) y refleja oblicuamente sobre el objeto, los que
ingresan por la periferia haciendo brillar los objetos suspendidos en el campo oscuro
(Fenómeno de Tyndall). Se lo emplea en Dermatosifilografía para visualizar en fresco
(sin procesamiento alguno) el agente causal de la sífilis (treponema pallidum), extraído
por hisopado de las presuntas lesiones sifilíticas. También es útil en el estudio de
objetos transparentes pequeños, como lo quilomicrones (partículas de grasa en
sangre) que son invisibles en un campo con iluminación brillante.
 Fluorescencia:
Usa una fuente de energía que produce luz ultravioleta invisible, la que al impactar
sobre determinados objetos sin colorear o sobre otros coloreados especialmente,
genera una emisión de luz visible. Requiere empleo de lentes de cuarzo y se utiliza en
histoquímica.
 De luz ultravioleta:
Usa luz ultravioleta y registra la formación de la imagen sobre una película fotográfica.
Se utiliza para localización de ácidos nucleicos.
 Polarización:
Emplea una pieza en la subplatina que polariza la luz proveniente de la fuente y antes
de su paso por el objeto. Polarizar significa que la luz que se emite en la fuente
vibrando en todos los planos del espacio, queda vibrando sólo en uno de ellos al pasar

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por el polarizador. Al franquear el objeto y (según la estructura de éste), la luz puede

seguir vibrando en el plano que traía o cambiarlo. Esto es puesto de relieve por una
pieza que analiza la presencia o no de esa desviación (analizador) y que se coloca en
el ocular.
La utilidad de este microscopio radica en que posibilita el estudio de componentes
cristalinos y fibrosos (por ej.; tejidos óseo y muscular).
 Contraste de fase:
Cuando los rayos luminosos atraviesan una preparación no coloreada, las longitudes
de onda se retrasan diferencialmente por el índice de refracción variable de la trama
tisular. Estas diferencias de fase o desfase, no visibles, se transforman por
dispositivos especiales en diferencias de intensidad lumínica que sí resultan
perceptibles. El microscopio de contraste de fase hace posible la visualización de
células vivas (por ej.: espermatozoides en pruebas ginecológicas); vale decir provee
información cualitativa.
 Interferencia:
Basado en principios similares al de contraste de fase, con él es dable obtener datos
cuanti-cualitativos. Así, puede empleárselo para determinar la masa por unidad de
superficie del preparado y la masa de los elementos celulares individuales así como la
cantidad de colorante unido a determinada estructura.
 Barrido confocal:
Combina partes de un microscopio óptico, al que se adapta un equipo fluorescente,
con un sistema de barrido a cargo de un rayo láser y una computadora asociada.
Emplea cortes finos (1 um) y permite visualizar capa por capa el espécimen en todo su
espesor a modo de un tomógrafo óptico. Las imágenes que brinda contienen todas
sus partes en foco (confocal) a diferencia del microscopio óptico común que muestra
algunas partes en foco y otras, no (no confocal). Posibilita la reconstrucción
tridimensional de lo observado y, más aún, el análisis de tal reconstrucción en la
orientación que se desee.

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MICROSCOPIOS ELECTRÓNICOS
Microscopio electrónico de transmisión (MET)
La búsqueda de un mejoramiento del poder de resolución llevó a reemplazar la luz visible
por haces electrónicos, de muchísima menor longitud de onda (recordar la fórmula LR:
LO/AN) y a efectuar modificaciones estructurales en el medio de examen para vencer las
dificultades físicas que planteaba el uso de electrones. Así, los electrones (partículas con
masa cargada negativamente) exigían:
 Una fuente de energía distinta: (la luz visible está formada por paquetes de
energía sin masa –fotones-; aquí se necesitaban electrones). Se generaron en
filamentos de tungsteno incandescente.
 Alto vació en el tubo: que permitiera el desplazamiento de electrones sin frenarlos
o desviarlos indeseablemente (como hubiera ocurrido de haber aire o vidrio en el
trayecto).
 Alto voltaje de trabajo: esto es un desnivel mayor en el polo de producción de
electrones que en el impacto, que permitiera su corrimiento acelerado.
 Portaobjetos especiales agujereados: para el paso de electrones por los agujeros.
Son grillas (parrillitas) de cobre.
 Lentes que no fuesen de vidrio y que pudiesen aprovechar la carga del electrón
desviándolo a manera de condensador, objetivo y de ocular. Esto se logró con
bobinas electromagnéticas.
 Una pantalla fluoroscópica receptora: como la pantalla de televisión. El ojo no es
sensible a los electrones. Puede reemplazarse no sólo por la pantalla
fluoroscópica, sino por la placa fotográfica (ambas sensibles a aquéllos).
El microcopio electrónico descrito es el de transmisión que revela interiores (células
muertas) y da imágenes en blanco y negro. Aumenta hasta 10.000.000 de veces (si se
considera el aumento fotográfico). Su límite de resolución es de 4 Aº. Entre los MET, hay
uno que trabaja con alto kilovoltaje y permite ver células vivas.
Microscopio electrónico de barrido (MEB)

Un microscopio electrónico complementario de los anteriores es el de barrido, reflexión o
scanning (scan: barrer) (MEB) que dispara un haz finísimo de electrones sobre la
superficie de un objeto, recorriéndolo en todos los sentidos. Da una imagen tridimensional
en blanco y negro de la superficie (exterior) del objeto. Su límite de resolución es mayor
que el del MET.
Todos los microscopios electrónicos tienen aplicaciones diagnósticas en investigación y
patología.

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Pautas prácticas para el manejo microscópico:

 Colocar el objetivo (10x), afirmado en el tope y en el eje óptico.
 Elevar la subplatina al máximo con diafragma abierto.
 Ubicar la preparación en la platina, con cubreobjetos hacia el objetivo y pieza
coloreada en el trayecto de la luz.
 Acercar el objetivo a la preparación.
 Con microscopio encendido, comenzar a descender la platina con el tornillo
macrométrico hasta lograr el enfoque grueso.
 Conseguir el enfoque fino (preciso) con el tornillo micrométrico.
 Ajustar la iluminación descendiendo adecuadamente la subplatina (usar diafragma,
eventualmente).
 Recorrer sistemáticamente la preparación (“en guarda griega”).
 Establecer los detalles para visualizar a mayor aumento con el propósito de
ratificación o rectificación (verdadera utilidad del mayor aumento).
 Ubicar el detalle en el centro del campo microscópico.
 Girar el revólver, centrar en el eje óptico el objetivo 40x y afirmarlo en el tope.
 Regular el enfoque con el tornillo micrométrico.
 Centrar el detalle en el campo microscópico.
 Ajustar la iluminación con subplatina (eventualmente, emplear el diafragma).
Consideraciones prácticas:
Los diagnósticos histológicos presuntivos se realizan con el objetivo panorámico (10x),
que da visiones globales del objeto a estudiar.
El mayor aumento (40x) es un examen complementario para ratificar o rectificar
presunciones sobre determinados detalles imprecisos a menor aumento, capaces de
encaminar el diagnóstico hacia la certeza.
Las dudas que generan necesidad de diagnósticos diferenciales surgen con el menor
aumento y no siempre se solucionan con el mayor aumento.

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ANEXO:
Dimensiones biológicas y límites:
Medidas del mundo visible:
 1 km (kilómetro) = 1.000 mts (metros)
 1m (metro) = 1.000 mm (milímetros)
 1 mm (milímetro) = 1.000 um (micrómetros) (ex micra)
Medidas del mundo invisible:

 1 um (micrómetro) = 1.000 nm (nanómetros) (ex milimicra)
 1 nm (nanómetro) = 10 Aº (angstron)
 1 nm (nanómetro) = 1.000 pm (picómetros) (ex micromicra)
Ejemplo: para convertir 0,2 micrómetros en nanómetros se debe multiplicar: 1.000 x 0.2
= 200 nm. Para convertirlo a su vez, en angstron se debe multiplicar la magnitud en
nanómetros por 10 = 200 nm x 10 = 2.000 Aº.
METODOS DE EXÁMEN MICROSCÓPICO

Se denominan así al conjunto de procedimientos especiales a los que se somete el
material en estudio (espécimen) para posibilitar su examen microscópico.
El estudio de las estructuras celulares y tisulares puede ser inmediato, ya sea del
organismo vivo o de partes aisladas del mismo que sobreviven cierto tiempo, o bien
mediato o post mortem, de elementos que han sido muertos por la fijación y luego
coloreados:
 Inmediato:
- Sin cambios (estado fresco).
- Con coloración vital:
- Intravital.
- Supravital.
 Mediato: post fijación y coloración.
Examen inmediato:
 Sin cambios (estado fresco):
Esta técnica se basa en las diferencias del índice de refracción que presentan los
elementos constitutivos de células y tejidos. Se utiliza para animales microscópicos,
como protozoos, crustáceos, etc., y células descamadas de los epitelios de

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revestimiento, ya sea de la boca, vías urinarias, epitelio vaginal, etc., suspendidas en

medios líquidos apropiados.
 Coloración vital:
Entre la obtención y la visualización al MO no se utilizan reactivos de ningún tipo.
Las técnicas de coloraciones vitales se basan en la propiedad funcional de
determinadas células de incorporar ciertas sustancias coloreadas. Este hecho permite,
al observar el material en estudio, detectar las células que han incorporado el
colorante y diferenciarlas de las que no lo han hecho.
- Intravital: En este tipo de técnica se utilizan colorantes vitales, es decir

aquellas que requieren que las células que se desean estudiar estén vivas. Con el
animal vivo, se le administra una sustancia que se distribuye por toda su economía
y es captada por determinadas células.
Luego se sacrifica el animal o se extrae el material a estudiar sin sacrificarlo, se
obtiene y se observan los especimenes requeridos cuyas células se revelan
indirectamente por el depósito del colorante.
Son colorantes intravitales: el azul pirrol, el rojo neutro, la tinta china, etc.
- Supravital: Se denomina así a la que se practica sobre células y tejidos

separados del organismo al que pertenecen y que continúan vivos un tiempo
variable, coloreándose en ese lapso.
Un colorante utilizado para esta técnica es el verde jano B.
Examen Mediato, Post Fijación y Coloración:

Son métodos que implican un conjunto de procesos a aplicarse sobre los tejidos o células
con el objetivo de obtener preparaciones histológicas. Dentro de éstas debemos
considerar: corte histológico para MO (técnica convencional y técnica rápida), corte
histológico para MET, extendido, frotis e importa.
Corte histológico: Procedimiento para MO (técnica convencional)

 Obtención del espécimen. La misma debe efectuarse con instrumental bien
afilado, para evitar desgarros y debe cortarse en trozos pequeños. Al ser separados
del organismo viviente los tejidos se ven afectados por la liberación de enzimas
intracelulares que los destruyen, fenómeno denominado de post mortem o de autólisis.
A ello se agrega la putrefacción producida por la contaminación de gérmenes del

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ambiente, cuya acción es igualmente destructiva. Para impedir estos hechos se realiza
la fijación.
 Fijación: es el procedimiento que implica someter los tejidos a la acción de

sustancias que detienen en forma rápida e irreversible los fenómenos post mortem o
de autólisis. Impiden la putrefacción y conservan las estructuras lo más parecidas
posibles a como se encontraban en vivo.
Las sustancias que cumplen la finalidad precitada se llaman fijadores.
Los fijadores se clasifican en físicos y químicos.
En el grupo de los fijadores físicos se considera el calor seco o húmedo, la desecación
y el frío. Este último, que es el más usado en histología, no es un verdadero fijador
sino un conservador, ya que fuera de su influencia el material se altera.
Los fijadores químicos pueden ser simples o compuestos.
Dentro de los fijadores simples el más difundido es el formal al 10%, que se prepara
con nueve partes de agua y una de formol al 40%, comúnmente denominado formol
comercial o puro.
Se ha llamado al formol, el fijador universal, ya que conserva apropiadamente todas
las estructuras y permite la refijación posterior en otros fijadores.
Otros fijados simples, de uso frecuente, son el tetróxido de osmio, el alcohol etílico y el
ácido acético.
Los fijadores compuestos o mezclas fijadoras, tratan de compensar falencias y
aprovechar las bondades de cada uno de los fijadores que los integran. El más
utilizado es el líquido de Bouin, que es una mezcla de ácido pícrico, formol y ácido
acético.
Otras mezclas fijadoras son el líquido de Zenker, el líquido de Helly y el alcohol-éter.
Los pasos a seguir en la remisión de materiales para estudio histológicos para MO
son:
- Obtención del tejido con instrumento cortante bien afilado (no desgarrar).
- Corte del tejido en piezas pequeñas de no más de 3 mm de espesor.
- Utilización de frasco de boca ancha.
- Inmersión del material en un volumen de fijador de 40 a 50 veces mayor
que el de la pieza.
- Introducción inmediata del material en el fijador evitando la putrefacción y
la autólisis.
- Uso del fijador apropiado, de acuerdo al estudio a realizar.
- Rotulación correcta del frasco.

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 Inclusión en parafina. Consiste en la penetración de los tejidos por la parafina,

sustancia de naturaleza lipídica, siendo el objetivo de la misma, darles a éstos firmeza
y elasticidad dado que los tejidos son friables de manera tal que puedan cortarse en
láminas de pocos micrómetros de espesor y transparentes a la luz. Este proceso
abarca:
- Deshidratación: se realiza para facilitar la penetración del agente inclusor y
se logra por pasajes sucesivos en alcoholes de concentración creciente y
acetona.
- Aclaración: es el pasaje por xilol o toluol (soluble tanto en acetona como en
parafina).
- Inclusión propiamente dicha: se realiza en parafina. La parafina es sólida a
temperatura ambiente y su punto de fusión se encuentra entre los 56 y 60º C.
La inclusión se realiza en estufas que mantienen la parafina en estado líquido.
Esto permite que penetre en los tejidos, reemplazando el agua que estos
contenían.
Después de un tiempo en parafina (72 hs. promedio) se retira el material de la
estufa y se coloca en un pequeño molde. Se vierte parafina hasta cubrir el
material a incluir y llenar el molde. Al enfriarse se puede quitar el molde y
queda un bloquecito de parafina con el material en su interior. Este bloquecito
es el taco o bloque.
 Cortes: los aparatos utilizados para efectuar el corte se denominan micrótomos.

Con ello se obtienen secciones muy delgadas del taco (5 a 10 um) homogéneas y
traslúcidas.
Estas láminas están formadas por rebanadas o fetas del material en estudio rodeado
de parafina.
Los micrótomos para parafina son de cuchilla fija y soporte de taco móvil.
 Colado: los cortes obtenidos con el micrótomo son adheridos sobre el

portaobjetos mediante albúmina glicerinada de Mayer.
 Coloración: consiste en someter a los cortes a la acción de soluciones coloreadas

(por lo general, hidrosolubles) sobre el colado, con captación selectiva por parte de las
distintas estructuras y logro de cambios relativos de densidad óptica y color. Abarca:

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- Desparafinización: se logra por pasajes sucesivos en xilol-acetona- alcohol

en concentraciones decrecientes. En este paso se disuelve la parafina, lo cual
permite hidratar el material.
- Hidratación con agua: para favorecer la acción del colorante hidrosoluble.
- Coloración propiamente dicha: la mayoría de las coloraciones histológicas
se basan en la formación de sales entre el colorante y los componentes celulares;
así los componentes ácidos de las células (ADN y ARN) fijan colorantes básicos
como la hematoxilina.
Por eso se dice que los componentes ácidos celulares son basófilos.
Los componentes básicos (proteínas) tienen afinidad y forman sales, con los
colorantes ácidos, como la eosina.
Teniendo en cuenta este criterio, los colorantes se clasifican en:
- ácidos: Ej.: eosina, fucsina punzó.
- básicos: Ej.: hematoxilina, hemalumbre.
- neutros: Ej.: azul de metileno.
- indiferentes: Ej.: rojo escarlata (no forman sales).
Las coloraciones pueden ser:

- Ortocromáticas: aquellas por las cuales los tejidos adquieren igual color
que el de la solución empleada. Ej.: la hematoxilina colorea de violeta.
- Metacromáticas: son aquellas por las cuales la estructura adquiere un color
diferente al de la solución empleada. Ej.: el azul de toluidina colorea de rojo
algunas granulaciones de los mastocitos del tejido conectivo.
Coloraciones comunes:
- Bicrómicas: hematoxilina- eosina (H-E): los núcleos celulares son
coloreados por la hematoxilina. Los citoplasmas y las sustancias
intercelulares, por la eosina.
Los primeros toman color violáceo y los últimos, rojo naranja o rosado.
- Tricrómicas: el colorante nuclear es la hematoxilina: el colorante
citoplasmático, la fucsina punzó y se agrega un colorante para la sustancia
intercelular que puede ser: azul de anilina o verde luz.

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Coloraciones especiales:
Cuando existe interés en estudiar estructuras tisulares en particular, se puede recurrir
a coloraciones que las pongan en evidencia, destacándolas vivamente del resto del
preparado. Entre las más usadas están:
- Coloración con sales de plata: para fibras de reticulina, a las que tiñe de
negro.
- Coloración con orceína: colorea a las fibras elásticas de color marrón.
- Técnica del ácido peryódico y el reactivo de Schiff (PAS): colorea los
glúcidos (glucógeno, parte glucídica de glucoproteínas y glucolípidos, ácido
siálico, mucinas neutras) de color rojo-violáceo (magenta).
- Coloraciones para glucosaminoglicanos ácidos: se demuestran con el azul
alciano (alcian blue) ortocromáticamente, de color celeste turquesa y con el
azul de toluidina metacromáticamente, de color rojo.
- Coloraciones para lípidos: se emplean corrientemente el tetróxido de
osmio, el Sudán negro, rojo escarlata y el Sudán III.
Para teñir los lípidos y estudiarlos es necesaria una fijación en mezclas
crómicas y procesamiento previo que los conserve en los tejidos. Los
solventes de la parafina arrastran los lípidos, por ello se los fija y se los
corta por congelación en micrótomos de congelación o crióstomos.
 Deshidratación: con el tándem alcohol – acetona.
 Aclaración: con xilol o toluol.

Ambas, deshidratación y aclaración, facilitan el montaje.
 Montaje: consiste en depositar sobre el corte coloreado una sustancia que tiene el
mismo índice de refracción que el vidrio del portaobjeto y que se consolida
conservando los colores sin alteraciones. Esta sustancia sirve para adherir sobre el
colado un cubreobjetos, lámina pequeña de vidrio, que protege definitivamente la
preparación del deterioro medio ambiental. La sustancia más empleada es el Bálsamo
de Canadá.
Corte histológico: Procedimiento en MO (técnica rápida):

Con este procedimiento se reduce el tiempo entre obtención y observación a 15 – 20
minutos (la técnica de inclusión en parafina lleva de 3 a 5 días). Se utilizan el efecto
conservador e indurante del frío, con lo se obvia fijación e inclusión.

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El corte se hace en micrótomo de congelación o crióstomo. Logran una lámina de 10 a 15

um el primero y de 5 a 6 um el segundo.
La coloración se hace directamente, ya que el preparado retiene el agua, dado que no ha
sido deshidratado.
El montaje se hace con gelatina glicerinada, que es hidrosoluble. Esta técnica es muy útil
para diagnóstico intraoperatorio.
La técnica convencional con parafina, antes que oponerse, complementa la técnica de
congelación, ya que el preparado que se obtiene con la primera, permite una observación
más detallada.
Corte histológico: Procedimiento para MET:

Requiere fijación con glutaraldehido y tetróxido de osmio, deshidratación en alcoholes de
concentración creciente, aclaración con óxido de propileno e inclusión propiamente dicha
en plásticos o resinas, que tienen mayor elasticidad y dureza que la parafina. Los cortes,
muy delgados, se realizan en ultramicrótomos y el colado sobre grillas, que son pequeñas
mallas de alambre de cobre (parrillitas).
No existe coloración, la imagen se debe al mayor o menor impedimento que oponen los
componentes celulares al pasaje de los electrones.
Si el componente celular o tisular frena los electrones se lo denomina electrodenso y la
imagen obtenida en la pantalla es oscura; si el componente permite el pasaje de los
electrones se lo denomina electrolúcido y la imagen es clara.
Extendido:
Es una dispersión homogénea de una sustancia homogénea, como la sangre, sobre un
portaobjetos con otro portaobjeto deslizado a 45ª. Luego se fija y colorea.
En citología sanguínea se utiliza la técnica de May Grünwald-Giemsa, que tiene alcohol
como fijador y Giemsa como colorante.
Frotis:
Es una dispersión de un material heterogéneo, grumoso, sobre un portaobjeto mediante
un asa o espátula.
Se utiliza generalmente en el estudio de células epiteliales de revestimiento que
descaman, como el bucal, bronquial o vaginal.
Se fijan en alcohol-éter, secados al aire y coloreados para su observación.
Uno de los más comunes es el frotis de células del cuello uterino, que se colorea con la
técnica de Papanicolau, empleada en la detección precoz del cáncer de cuello de útero.

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Impronta:
Es un “sellado” sobre un portaobjetos de material, cuyos tejidos desprendan fácilmente
células, como la médula ósea y el ganglio linfático. Se fija y colorea.
Concepto de Basofilia y Acidofilia:

 Basofilia: significa afinidad por colorantes básicos. Eso ocurre cuando el
componente celular tiene composición ácida. Así, cuando el citoplasma es basófilo es
porque capta colorantes básicos y lo hace porque el citoplasma tiene componentes
ácidos; dichos componentes son los ARNr, vinculados con la síntesis proteica. En
resumen, un citoplasma basófilo indica una composición ácida del mismo y desde el
punto de vista funcional implica síntesis de proteínas por parte de esa célula.
A su vez, el núcleo siempre es basófilo, pues capta los colorantes básicos, ya que
intrínsecamente es ácido, por el predominio de ácidos nucleicos (ADN y ARN).
 Acidofilia: un citoplasma acidófilo indica afinidad por colorantes ácidos, por

contener el mismo, sustancias básicas, dado el predominio de proteínas básicas.
Otros métodos de examen:

 Histoquímica e Histoquímica:
Consiste en la aplicación de métodos químicos o físicos sobre células, tejidos u
órganos, con el objeto de formar productos de reacción, que permitan la identificación
y localización de sustancias por medio del microscopio.
Si bien sirven para correlacionar estructura y función, y son métodos puramente
cualitativos, no son útiles para cuantificar sustancias con el MO.
Es toda reacción histoquímica se debe seguir una serie de principios generales que
hacen a la validez de ésta. Se debe considerar: la preservación e inmovilización de las
sustancias a ser estudiadas, la calidad de los productos de reacción obtenidos, la
especificidad de éstos para la sustancia en cuestión al igual que en los controles y la
sensibilidad de la reacción.
Son reacciones histoquímicas la que utiliza el PAS para identificar ciertos glúcidos al
MO, coloreándolos de rojo magenta. Para identificar glucosaminoglicanos ácidos ricos
en grupos sulfatos, se emplea Alcian Blue a pH 0,65 y para los ricos en grupos

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carboxilo se usa el mismo colorante a pH 2,5. En ambos casos la coloración obtenida

es azul turquesa.
 Histoenzimología:
Es la identificación al MO de enzimas en células y tejidos. Exige procedimientos por
congelación, ya que una fijación química destruiría la enzima.
 Inmunohisto(cito)química:
Utilizando técnicas inmunológicas se puede lograr la identificación y localización de
sustancias celulares o tisulares. Se emplean anticuerpos marcados con sustancias
fluorescentes, peroxidasas o ferritina. El anticuerpo marcado se unirá a la sustancia en
estudio que se comporta como antígeno y según el marcador utilizado se detectará la
fluorescencia o la presencia de peroxidasa o ferritina al MO o al MET.
El “misil” va a ir a impactar sobre la sustancia en estudio. Es una forma indirecta de
poner de relieve células o sus componentes merced a la formación de un complejo
antígeno-anticuerpo marcado.
 Radioautografía:
Es una técnica mediante la cual se detectan sustancias que previamente fueron
marcadas con isótopos radioactivos y siguen el mismo camino metabólico que las no
marcadas. Para ello, se aprovecha la capacidad de las emisiones radioactivas de
impresionar una emulsión fotográfica.
Con el uso de emulsiones de la técnica fotográfica e histológica convencional, se
logran preparaciones para MO o MET donde la sustancia administrada aparece como
granos de plata negros (al MO) y electrodensos (al MET). Además del destino
metabólico de una sustancia, este método posibilita el seguimiento de movimientos y
destino de células enteras.
Es una técnica cualitativa y semicuantitativa, ya que la cantidad de gránulos de plata
impresionados, es un índice de la cantidad de radioisótopos presentes.
 Métodos de fraccionamiento celular:

La separación de fracciones de células, seguida del análisis bioquímico de éstas, es,
en cierta manera, un método citoquímico. La diferencia reside en que los métodos
citoquímicos vistos precedentemente son cualitativos, mientras que el análisis
bioquímico de las fracciones celulares es, además, un método cuantitativo.

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Los métodos de fraccionamiento consisten en una homogeneización del material

biológico, seguida de la separación de fracciones subcelulares u organelas mediante
centrifugación. La homogeneización es la ruptura de la membrana plasmática de las
células mediante medios mecánicos (homogeneizadores), físicos (ultrasonido) o
químicos (detergentes).
El fraccionamiento propiamente dicho se realiza mediante centrifugaciones del
homogeneizado, disuelto en un medio apropiado.
Utilizando metodologías complementarias, cada fracción puede ser llevada a un
aceptable grado de pureza y aun obtener subfracciones separadas que pueden ser
estudiadas al MET o analizadas bioquímicamente.

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COMPOSICIÓN FÍSICO-QUÍMICO DE LA CELULA

La célula es una unidad morfológica y funcional de los seres vivos. Una única célula
puede comportarse como ser viviente, como en los protozoarios, o asociarse con otras
para formar organismos multicelulares o metazoarios. Se pueden identificar dos tipos de
células:
Procariontes o procariotas: Carecen de núcleo verdadero (limitado). Ej.: bacterias.
Eucariontes o eucariotas: Organismos uni o pluricelulares que sí contienen un núcleo
verdadero. Ej.: protozoarios o metazoarios.
La célula eucariota está formada por una superficie celular constituída por glicocáliz y
membrana plasmática y un protoplasma conformado por citoplasma y núcleo.
La superficie celular, contiene, limita el protoplasma y cumple funciones complejas en la
vinculación de la célula con el medio ambiente exterior.
El citoplasma posee una complicada organización estructural y el núcleo contiene el
código de toda la información relacionada con la actividad específica de la célula,
actividad que tiene un fundamento bioquímico y que se halla estrechamente ligada a la
composición físico-química de la misma. Por lo tanto, para comprender la organización
celular, resulta indispensable el conocimiento molecular, de componentes orgánicos e
inorgánicos presentes en ella.
Los elementos que integran la materia viva o biogenésicos, son los mismos que se
encuentran en la materia inorgánica, pero los de la materia viva se diferencian por las
proporciones en que se hallan y por las combinaciones químicas, inorgánicas u orgánicas,
ya que es muy difícil encontrarlos como elementos.
Los seres vivos están compuestos fundamentalmente por la combinación de átomos
básicos como: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, fósforo y azufre. Existen además
otros átomos muy necesarios como: calcio, cloro, cobre, cobalto, hierro, magnesio,
manganeso, molibdeno, potasio, sodio, yodo y zinc.
Entre los componentes inorgánicos principales podemos citar el agua, los ácidos, las
bases y las sales minerales.
Los compuestos orgánicos más abundantes son las proteínas, los hidratos de carbono,
los lípidos, los ácidos nucleicos y las vitaminas.

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Compuestos inorgánicos
Agua
El agua en un organismo humano, representa un 60 % del peso corporal en un varón
adulto y un 55 % en la mujer adulta, siendo el elemento que se halla en mayor proporción.
Puede tener origen exógeno y endógeno (procedencia metabólica).
Se la encuentra en dos formas:

 Agua libre: 95% del total, como componente de la sangre, linfa, y medios
dispersantes Interviene en reacciones químicas.
 Agua ligada: 5%, unida laxamente a proteínas.
Principales funciones del agua:

Debido a la configuración molecular del agua, se deben muchas de las propiedades
biológicas y físico-quimícas de la célula.
En cada molécula de agua (H20) los dos átomos de hidrógeno (H) están dispuestos
asimétricamente y constituyen con el oxígeno (0) un ángulo de 105º. Esta distribución
asimétrica de los H, que tienen carga positiva, con respecto al oxígeno, de carga negativa,
hace que las cargas totales de la molécula también se distribuyan asimétricamente,
comportándose entonces toda la molécula de agua como un dipolo. Este dipolo atrae las
moléculas de signo opuesto de otras moléculas. Esta variedad de atracción se denomina
enlace o puente de hidrógeno o no covalente o de baja energía. Estos enlaces son
importantes en otros compuestos como los ácidos nucleicos.
 La configuración dipolar hace que el agua sea un buen solvente y se la considera

como solvente universal, ya que su atracción sobre iones positivos y negativos es
más intensa que la de los propios iones a combinarse entre sí. Lo mismo ocurre en
relación a las moléculas orgánicas. Esto permite una fácil absorción, transporte,
intercambio, secreción y excreción de sustancias en el organismo.
 Es importante en la estabilización de las soluciones coloidales (ver más adelante).
 Es el lugar donde se efectúan reacciones químicas.
 Mantiene la estabilidad térmica Intracelular, ya que, los enlaces de hidrógeno son
capaces de absorber calor.
 Puede ser parte y producto de reacciones químicas.
 Actúa como lubricante. Ejemplo: en líquido sinovial articular.
 Protege y amortigua golpes. Ejemplo: líquido amniótico que recubre el feto.

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Es importante señalar que la cantidad de agua presente en el ser humano varía con la
edad, el sexo, el tipo de tejido y órgano y la cantidad de tejido adiposo.
El agua del organismo se distribuye en diferentes compartimientos, entre los cuales hay
un Intercambio de agua permanente.
 Compartimiento intracelular.
 Compartimiento extracelular:
- Intersticial.
- Intravascular o plasma sanguíneo.
Agua total Líquido intrac. Liquido Extrac. Líquido Inters.

Líquido Intrav.
Hombre (adulto) 60% 45%
15% 10%
5%
Mujer (adulta) 55% 40%
15% 10%
5%
Lactante 77% 48%
29% 24%
5%
Distribución relativa del agua corporal en el ser humano (las cifras expresan porcentajes
del peso corporal).
Balance hídrico (24 hs.)
Ingresos Egresos
Bebidas 1400 cc Pérdida obligada (piel y pulmones) 850 cc
Alimento sólido 800 cc Materia fecal 150 cc
Agua metabólica 300 cc Orina 1500 cc
Total 2500 cc Total 2500 cc
Acidos y Bases

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Un ácido es una sustancia que al disolverse en agua produce iones hidrógenos. Bases o
álcalis son aquellas que disueltas en agua liberan hidroxilos.
Un ácido cede protones hidrógenos y una base puede aceptar protones hidrógenos.
Habitualmente el grado de acidez o alcalinidad de una solución se expresa en términos de
pH (logaritmo con signo negativo de la concentración de hidrogeniones). Cuando una
solución tiene pH 7 se estima que la concentración de hidrogeniones e hidroxilos es la
misma, a ese pH se lo llama neutro. Un pH de una célula varía entre 7 y 7.4.
Sales y minerales
Las sales minerales se encuentran, por lo general, ionizadas, con un porcentaje promedio
entre 2 y 3 %. Tienen origen exógeno, ya que deben ser consumidas con la dieta, porque
la célula no las genera.
La composición iónica de los líquidos corporales se representa habitualmente en forma
esquemática, utilizando los ionogramas. Estos constan de dos columnas, la de la
izquierda represente los cationes (carga positiva) y la de la derecha los aniones (carga
negativa) y se expresan en miliequivalentes por litro.
Intracelularmente predominan:
 Cationes: potasio y magnesio.
 Aniones: fosfatos y sulfatos.
Extracelularmente predominan:
 Cationes: sodio y calcio.
 Aniones: cloruro y bicarbonato.
Funcionalmente, intervienen en:

 Regulación de la presión osmótica: sodio y cloro.
 Regulación del pH (equilibrio ácido base): bicarbonato.
 Cofactores enzimáticos: magnesio.
 Actúan en la excitabilidad: sodio y potasio.
 Transporte de oxígeno en sangre: hierro
 Constituyente de la fuente celular de energía (ATP) Y de los ácidos
nucleicos (ADN y ARN): fósforo.
 Contracción muscular: calcio.
 Coagulación de la sangre: calcio.

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Compuestos Orgánicos
Proteínas
La proporción de proteínas en la célula oscila entre 10 a 20% del contenido orgánico
celular. Son moléculas de gran tamaño o macromoléculas, constituídas por carbono,
hidrógeno, oxígeno y nitrógeno. De allí, que se denominen cuaternarias.
Resultan de la unión de aminoácidos, que son las unidades elementales o monómeros.
Todas las proteínas existentes son polímeros compuestos por la combinación de los 20
aminoácidos diferentes que hay en los seres vivos. La naturaleza, cantidad y
ordenamiento de los aminoácidos en la cadena, determinan las propiedades químicas y
físicas de las proteínas.
Del total de aminoácidos existentes en las proteínas, ocho (8) deben ser ingeridos con la
dieta (son esenciales o indispensables), pues la célula no puede producirlos: fenilalanina,
isoleucina, leucina, lisina, triptofano, metionina, valina y treonina. Otros dos (2) se
sintetizan en tejidos humanos a ritmo insuficiente para atender demandas como por
ejemplo, crecimiento, embarazo o lactancia. Estos aminoácidos, arginina e histidina,
también deben considerarse esenciales.
En una proteína, el radical amino de un aminoácido, está unido al carboxilo del siguiente
por un enlace peptídico.
Si la molécula posee sólo dos aminoácidos, es un dipéptido; si tiene tres, un tripéptido; de
cuatro a diez, un oligopéptido; más de diez, un polipéptido y más de cien aminoácidos una
proteína.
Convencionalmente, se determina que una proteína, además del número de aminoácidos,
debe evidenciar un peso molecular superior a 6000.
Dado que los aminoácidos son ionizables y presentan simultáneamente grupos ácidos y
básicos y aminoácidos con cargas positivas y negativas, determinan que las proteínas
sean moléculas anfóteras, es decir, que pueden actuar como ácidos o como bases, de
acuerdo al pH del solvente.
Las características estructurales de algunas proteínas suelen ser muy complejas, siendo
esto inherente el tamaño de las moléculas. Se considera que la molécula proteica ofrece
distintos niveles de organización, llamados estructuras primaria, secundaria, terciaria y
cuaternaria, basadas en la naturaleza de las uniones necesarias para mantener el nivel.
 Estructura primaria: Está dada por el tipo y secuencia de los aminoácidos, unidos
por uniones peptídicas covalentes (como "cuentas de collar"). Da a la proteína su
especificidad biológica.
 Estructura secundaria: Está definida por uniones o puentes de hidrógeno, entre

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aminoácidos vecinos, lo que induce a que la molécula adopte dos configuraciones

espaciales distintas: laminares o helicoidales, de acuerdo a la disposición que
adopten en el espacio las cadenas polipeptídicas.
- Laminares o en hoja plegada (en zig zag): El eje principal de la proteína no
es recto, sino que se presenta como hojas plegadas.
- Helicoidal, en alfa hélice o tornillo: La cadena se presenta como enrollada a
un cilindro.
 Estructura terciaria: Una estructura helicoidal, suficientemente larga, puede a su
vez, plegarse nuevamente sobre sí misma debido a interacciones entre sus
ramificaciones laterales, ya que se producen uniones químicas entre aminoácidos
alejados dentro de la secuencia lineal original, dejando expuestos aquellos
aminoácidos que determinan la especificidad funcional. Si la molécula, en su
estructura secundaria, se encuentra enrollada, forma una proteína globular; en
cambio, si la estructura se encuentra desplegada o distendida, constituye una
proteína fibrosa. La estructura terciaria es la configuración que permite la actividad
biológica de la proteína (la producción de sus efectos biológicos).
 Estructura cuaternaria: Está determinada por el agregado de otras cadenas
proteicas similares o no, es decir, que se reúnen dos o más cadenas aisladas en
estructura terciaria para formar complejos mayores.
Tipos de proteínas
 Simples: histonas, globulinas, etc.
 Conjugadas: unidas a porciones no proteicas (grupo prostético). Ej.
glucoproteínas, lipoproteínas, nucleoproteínas, mucoproteínas, etc.
 Insolubles: queratina, colágeno.
 Solubles: albúmina.
 Intracelulares.
 Extracelulares.
Funcionalmente, las proteínas pueden agruparse como:

 Estructurales: Sirven de andamiaje, soporte, sostén.
 Enzimáticas: Catalizadores biológicos, que aceleran las reacciones químicas,
exigiendo pH, temperaturas óptimas, así como presencia de cofactores iónicos,
coenzimas, etc., para su accionar. Actúan en pequeñas cantidades y permanecen
igual al final de la reacción, no formando parte del producto final.
 Almacenadoras: Ej.: ferritina, que almacena hierro.

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 Transportadoras: Ej.: hemoglobina que transporta oxígeno.

 Hormonales: Ej.: insulina.
 Contráctiles: Ej.: actina y miosina.
 Defensivas: Ej.: anticuerpos e interferón.
 Receptores celulares.
 Moduladores celulares: proteína represora del código genético.
 Antibióticos naturales.
 Energéticas: Un gramo de proteínas produce 4 kcal (kilocalorías).
Hidratos de Carbono o Glúcidos
Son moléculas orgánicas terciarias formadas por carbono, hidrógeno y oxígeno y que
representan el 1% del contenido orgánico celular.
Se pueden clasificar en simples y conjugados.

 Simples: No asociados a otras sustancias. De acuerdo a la cantidad de carbonos
que tenga la molécula, pueden ser:
 Monosacáridos
- Triosas (3 átomos de carbono): Ej.: gliceraldehído.
- Tetrosas (4 átomos de carbono)
- Pentosas (5 átomos de carbono): Ej.: ribosa y desoxirribosa (de los
ácidos nucleicos).
- Hexosas (6 átomos de carbono): Ej.: glucosa, galactosa, fructosa.
 Disacáridos
Azúcares compuestos por dos moléculas de monosacáridos, unidas por
enlaces glucosídicos.
- Sacarosa: glucosa + fructosa (azúcar de caña).
- Maltosa: glucosa + glucosa.
- Lactosa: glucosa + galactosa (azúcar de leche).
 Oligosacáridos
Entre tres y diez monosacáridos.
 Polisacáridos
Más de diez monosacáridos unidos por enlaces glucosídicos.
- Simples: Compuestos sólo por monosacáridos.
+ Almidón (sólo moléculas de glucosa).
+ Glucógeno (sólo moléculas de glucosa de forma ramificada
y mayor peso molecular).
- Complejos: Formados por derivados de monosacáridos únicamente o

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asociados a monosacáridos o disacáridos.

+ Pectina
+ Glucosaminoglicanos (heparina, ácido hialurónico, condroitín
sulfato, ácido siálico).
 Conjugados: Asociados a otras sustancias.
 Glucolípidos.
 Glucoproteínas
Funcionalmente, los glúcidos son la principal fuente de energía (reserva y combustible) ya

que se producen 4 Kcal por gramo de glucosa degradado.
En los animales, el glucógeno y en los vegetales, el almidón, son los carbohidratos de
reserva energética por excelencia. La glucosa, o sus monómeros, están destinados a ser
consumida, como fuente primaria de energía.
Los otros hidratos de carbono, al ser metabolizados, producen energía pasando a
glucosa, o a derivados metabólicos de ella.
Los glúcidos conjugados pueden desempeñar papel estructural, hormonal o defensivo.
Lípidos o Grasas
Son moléculas terciarias formadas por carbono, oxígeno e hidrógeno, relativamente
insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos. Representa el 2-3 % del contenido
orgánico celular.
Se pueden clasificar en:

 Simples: Constituídos por ácidos grasos y glicerol.
 Glicéridos o grasas neutras. Ej.: triglicéridos.
 Ceras.
 Esteroides: Estructuras cíclicas complejas libres o esterificadas.
 Colesterol.
 Hormonas sexuales.
 Vitamina D.
 Ácidos biliares.
 Lípidos conjugados o compuestos: Asociados a sustancias no lipídicas.
 Fosfolípidos: unidos al ácido fosfórico, tienen una disposición especial con
una cabeza hidrófila (afín al agua) y dos colas hidrófobas (que rechazan el
agua), por eso, se dicen moléculas anfipáticas (por doble comportamiento)
 Glucolípidos o esfingolípidos:

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+ Esfingomielina.
+ Cerebrósidos.
+ Gangliósidos.
 Carotenoides (pigmentos).
 Lipoproteínas.
Funcionalmente, los lípidos actúan como la mayor reserva energética. Los lípidos proveen
9 Kcal por gramo degradado.
Mientras los hidratos de carbono son los que aportan la energía habitual, sus reservas se
agotan en un día y si no hay aporte externo, el organismo recurre entonces a los lípidos.
También actúan como aislantes térmicos (protegen del frío), mecánicos (protección contra
golpes), brindan soporte el organismo, en general y a órganos, en particular y pueden
actuar como vitaminas y hormonas.
Nucleótidos
Los nucleótidos están integrados por:
 Glúcido: ribosa o desoxirribosa.
 Ácido fosfórico.
 Bases púricas (derivadas de la purina):
 Adenina
 Guanina
 Bases pirimídicas (derivadas de la pirimidina):
 Citosina
 Timina
 Uracilo
Se llama nucleósido a la combinación de una base nitrogenada con una pentosa y

nucleótido al nucleósido esterificado con ácido fosfórico.
Podemos clasificar a los nucleótidos en:

 Mononucleótidos:
 ATP - ADP - AMP
 AMP cíclico
 GMP cíclico
 Dinucleótidos:
* Ciertas vitaminas del grupo B.

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 Polinucleótidos: Acidos nucleicos

 ADN
 ARN
Mononucleótidos
 ATP (adenosintrifosfato)
Formado por adenina, ribosa y tres moléculas de ácido fosfórico.
Este compuesto es el más importante mediador en reacciones de
transferencia del grupo fosfato que se acompañan de notables cambios de
energía. La hidrólisis de los enlaces fosfatos del ATP produce liberación de
energía, por lo que el ATP es un compuesto rico en energía.
Si se hidroliza el ATP, se convierte primero en el ADP (adenosindifosfato) y
si sigue la hidrólisis, se obtiene AMP (adenosinmonofosfato).
El ATP se produce, en las plantas por la fotosíntesis, en los anímales se
elabora en las mitocondrias y en el citosol, a partir de la combustión
principalmente de la glucosa o sus derivados.
La energía acumulada en el ATP es utilizada en la síntesis de proteínas y
de moléculas más complejas en la contracción muscular, el transporte
activo de sustancias y otras muchas funciones que requieren energía.
* AMP cíclico (adenosin monofosfato 3’ 5’ cíclico)
Este compuesto se forma en el organismo a partir del ATP, por acción de
la enzima adenil ciclasa, cuya actividad es regulada por distintas
hormonas.
El AMP cíclico se convierte así en un mensajero químico intermediario de
esas hormonas.
* GMP cíclico (guanosina monofosfato 3’ 5’ cíclico)
Es un importante nucleótido que actúa como mensajero intracelular,
intermediando la acción de hormonas. Puede antagonizar al AMP cíclico
Polinucleótidos
Ácidos nucleicos: son macromoléculas poliméricas formadas por nucleótidos.
Los ácidos nucleicos que se encuentran en todos los seres vivos son de dos tipos:
ADN (ácido desoxirribonucleico) y ARN (ácido ribonucleico).
 ADN: Está formado por:
 Azúcar: desoxirribosa
 Acido fosfórico

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 Bases nitrogenadas
+ Púricas: Adenina – Guanina
+ Pirimídicas: Timina - Citosina
La molécula de ADN es una doble hélice formada por dos cadenas de
polinucleótidos enrolladas sobre el mismo eje. Las bases púricas y pirimídicas de
cada cadena dirigidas hacia el eje central se enfrentan de manera definida.
Siempre frente a adenina se ubica timina, unida por dos puentes de hidrógeno y
la guanina de una hélice se aparea con la citosina de la otra, estableciendo tres
puentes de hidrógeno, lo que determina que las cadenas no son iguales pero sí
complementarias.
El ADN se encuentra en el núcleo celular, asociado a histonas, proteínas
básicas, formando nucleoproteínas. También se encuentra ADN en las
mitocondrias.
La función del ADN estriba en que lleva en sí, en forma de clave, el código
genético.
En él están codificados los caracteres hereditarios y el control celular dirigiendo y
regulando actividades celulares mediante la síntesis de proteínas.
 ARN
Está formado por:
 Azúcar: ribosa
 Ácido fosfórico
 Bases nitrogenadas:
+ Púricas: Adenina - Guanina

+ Pirimídicas: Uracilo - Citosina
La molécula de ARN es una doble hélice formada por una sola cadena de
polinucleótidos enrollada sobre sí misma, y enfrentando las bases de la
siguiente manera: adenina y uracilo, unidas por dos puentes de hidrógeno y
citosina con guanina, por medio de tres puentes de hidrógeno. Los ARN se
asocian a proteínas formando nucleoproteínas.
Podemos distinguir cuatro ARN:
 ARNm (mensajero) se origina en el núcleo y lleva al citoplasma el
mensaje para la síntesis proteica.
 ARNt (de transferencia) se origina en el núcleo y pasa al citoplasma,
donde transportará el aminoácido al lugar donde se sintetizará la
proteína, colocándolo en el sitio justo que le corresponde. Cada

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aminoácido será transportado por un tipo de ARNt.

 ARNr (ribosomal) se origina en el núcleo (nucleolo) y pasa el
citoplasma constituyendo el sitio o lugar físico, donde se lee el
mensaje del ARNm, realizándose la síntesis de proteínas
 ARN pequeños sintetizados a partir del ADN, son cortas cadenas de
ARNm asociadas a proteínas. Cumplen funciones de adaptadores
moleculares, tanto en el núcleo como en el citoplasma.
En las mitocondrias también se encuentran ARN en sus distintas
variedades.
Vitaminas
Son compuestos orgánicos indispensables para la vida. Se requieren en pequeñas
cantidades y se deben ingerir con la dieta ya que, en general, no son sintetizadas por el
organismo.
Se clasifican en:
 Hidrosolubles:
 Vitamina C
 Complejo B
 Liposolubles:
 Vitamina A
 Vitamina D
 Vitamina E
 Vitamina K
Funcionalmente, no son estructurales ni energéticas. Participan directa o indirectamente

como coenzimas en los procesos metabólicos.
Propiedades físicas
Sabemos que las células tienen un importante contenido de agua. La mezcla de distintas
sustancias con agua puede ser una solución verdadera, una solución coloidal o
microdispersa o una suspensión, dependiendo ello, del tamaño molecular de dichas
sustancias.
 Solución verdadera
Está formada por partículas pequeñas (menores de 1nm) del soluto, moléculas o
iones, dispersas entre las moléculas del líquido o solvente. Son transparentes.
Casi todos los ácidos, álcalis, sales y algunos carbohidratos forman soluciones

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verdaderas.
 Suspensión (suspensión molecular)
Está constituida por partículas compuestas por gran número de moléculas, que al
no estar aisladas, precipitan si la solución se deja en reposo. Generalmente son
opacas.
 Solución coloidal
Se forma cuando las partículas o micelas, con carga eléctrica, son del tamaño
intermedio (entre 1 y 100nm). Los coloides no precipitan por la interacción de sus
cargas eléctricas.
Los coloides poseen la propiedad de pasar de un estado líquido llamado sol a otro
semisólido o sólido denominado gel y viceversa.
La célula es en parte una solución verdadera y en parte un coloide.
Las propiedades físicas celulares (comportamiento mecánico) están dadas por la

condición gel-sol, y pueden reducirse a cohesión, viscosidad, contractilidad, elasticidad y
fuerza de tensión. Las uniones moleculares en el citosol están relacionadas con las
fuerzas de atracciones débiles e inestables entre grupos de átomos polares y no polares.
Para la captación y eliminación de agua es fundamental la contractilidad de los geles.,
La viscosidad está directamente relacionada con el movimiento citoplasmático. Así se
conoce el movimiento browniano, el ameboideo y la corriente citoplasmática llamada
ciclosis.
El movimiento browniano, característico de los coloides, se caracteriza por ser un
movimiento anárquico debido a la agitación de las partículas, tales como, agregados
iónicos o macromoléculas (proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos) sin disolverse ni
precipitar.
El movimiento ameboideo se basa en los cambios continuos de los estados sol a gel, con
el consiguiente desplazamiento citoplasmático.
La ciclosis está relacionada con una disminución de la viscosidad que produce un
aumento del movimiento o corrientes de líquidos intracitoplásmicos.

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SUPERFICIE CELULAR
La superficie celular comprende dos entidades morfológicamente distintas y
funcionalmente asociadas. La más exterior de ellas se denomina cubierta celular o
glucocáliz, la interior es la membrana plasmática o plasmalema.
Membrana plasmática:
La membrana plasmática es un componente diferenciable que separa el medio
extracelular del intracelular. Al MO no resulta visible, ya que su espesor (7 a 10 nm)
escapa al límite resolutivo de aquél.
El límite de resolución del MET (0,4 nm) posibilita su detección ultraestructural. Cuando el
corte de la membrana plasmática es perpendicular a ella, se revela como un triple lámina
con dos capas periféricas electrodensas y una, electrolúcida, central. Desde Robertson,
esta imagen característica al MET, recibe el nombre de Unidad de Membrana. Con
mayores aumentos sus bandas electrodensas aparecen discontinuas mientras la
electrolúcida evidencia delgados filamentos electrodensos que la atraviesan.
Empleando la técnica de criofractura se pueden obtener imágenes tridimensionales
semejantes a las obtenidas con el microscopio electrónico de barrido, pero con mayor
resolución. Esto posibilita el logro de datos complementarios de interés acerca de la
membrana plasmática. Esta técnica, en general, se basa en el congelamiento rápido del
espécimen en nitrógeno líquido y su posterior fractura mediante el corte. El plano de
fractura o clivaje se produce siguiendo la línea de contacto de los dos capas lipídicas que
se detallarán más adelante. Tal plano divida a la membrana en dos bloques: uno,
exoplásmico (E) y otro, protoplasmático (P). Al visualizar la cara externa del bloque P
sobresale una apariencia granulada en tanto que al observar la cara interna del bloque E
se destaca la presencia de fositas.
Químicamente, la composición de la membrana plasmática es lipoproteica, ya que posee
tanto lípidos (fosfolípidos, colesterol) como proteínas.

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Tomando en cuenta los componentes antedichos así como el funcionamiento de la

membrana plasmática, que se verá luego, los citólogos se dieron a la búsqueda de un
modelo teórico capaz de compatibilizar toda la información morfológica, química y
fisiológica disponible. Superados los modelos iniciales (Davson-Danielle; Robertson), se
halla vigente desde la década del 70 el modelo del mosaico fluído de Singer y Nicholson.
Este modelo molecular concibe a la membrana como un bicapa lipídica en la que se
intercambian unidades globulares de proteínas a intervalos variables para formar un
mosaico con la capa de lípidos.
La bicapa lipídica es asimétrica ya que las moléculas de la hemicapa externa son
fosfolípidos neutros y en la hemicapa interna alternan fosfolípidos ácidos y colesterol. Las
moléculas fosfolipídicas están polarizadas; esto es, tiene grupos hifrófilos en los extremos
orientados hacia los medios extra e intracelular (ricos en agua) y grupos hidrófobos
enfrentados en el centro de la bicapa.
Las proteínas, a su vez, son de dos tipos, tomando en cuenta su ubicación y los medios
requeridos para su extracción la hay incrustadas, parcial o totalmente, en el espesor de la
bicapa y las hay adosadas en el lado interno o externo de la misma. Las primeras son las
denominadas proteínas intrínsecas o integrales que, además de ser las más abundantes,
requieren métodos drásticos para su aislamiento. Las segundas, menos abundantes,
exigen métodos simples para su extracción y reciben el nombre de extrínsecas o
periféricas. Como los lípidos, las proteínas extrínsecas y las intrínsecas muestran
asimetría química. Las proteínas intrínsecas son anfipáticas, ya que revelan un doble
comportamiento orientando sus componentes hidróflos e hidrófobos según las
circunstancias, respecto de la bicapa lipídica en la que se incrustan.
El método de mosaico fluído es, mosaico por el alto ensamble de moléculas, concepto
estático y es fluído, por la posibilidad de desplazamiento de sus componentes, concepto
dinámico. Esta movilidad, principalmente lateral, afecta a lípidos y proteínas, hallándose la
de estas últimas condicionadas por la bicapa lipídica que es fluída a la temperatura del
cuerpo. Este modelo, además, explica la unidad de membrana revelada al MET a través
del depósito de tetróxido de osmio (fijador y contraste en MET) en los grupos hidrófilos o
polares de la capa de lípidos. Permite, asimismo, comprender que los lípidos son los
responsables de la formación de una barrera continua entre los compartimientos extra e
intracelular y que colaboran con el mantenimiento de la individualidad celular. Por último,
posibilita entender que en las proteínas residen las funciones específicas de la
membrana, entendiendo por ellas; transporte, recepción de información, función
enzimática e inmunológica. Las proteínas extrínsecas intervienen en funciones
enzimáticas y junto con las intrínsecas colaboran en el armado de receptores. En cambio,

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las proteínas intrínsecas serían las responsables de las otras funciones mencionadas. En
ese sentido, resulta oportuno subrayar que dos membranas con ultraestructura similar
pero con proteínas diferentes, cumplen funciones distintas.
Desde el punto de vista fisiológico, la membrana plasmática tiene permeabilidad selectiva
o semipermeabilidad, permitiendo el pasaje de ciertas sustancias a su través y
restringiendo el de otras.
Los mecanismos de transporte se pueden clasificar en base a distintos parámetros. Se

consideran mecanismos activos y pasivos, según requieran energía celular (ATP), con uso
o no de transportadores; y si la membrana experimenta alteraciones o no de su
estructura.
 Difusión simple: se hace a favor de un gradiente de concentración, lo que

significa que las sustancias atraviesan la membrana desde el compartimiento en el
que se encuentran en mayor concentración hacia el compartimiento en el que se
hallan en menor concentración. No requiere consumo de ATP ni empleo de
transportadores.
Involucra a moléculas no polares (sin carga eléctrica, como el O2 y el CO2) que
aprovechan su liposolubilidad en la bicapa lipídica y a moléculas polares (con
carga eléctrica como el agua y ciertos iones) que la atraviesan por canales
armados por las proteínas intrínsecas (canales iónicos). El pasaje de agua se
denomina ósmosis y el de solutos, diálisis.
 Difusión facilitada: se lleva a cabo a favor de un gradiente de concentración, sin

aporte de ATP y con transportadores específicos representados por proteínas
intrínsecas. Este mecanismo privilegia el paso de determinados azúcares y
aminoácidos.
 Bomba: se realiza contra gradiente de concentración y/o eléctrico, consume ATP y

emplea transportadores (proteínas intrínsecas tipo ATPasa). Involucra el transporte
de ciertos iones (sodio, potasio, calcio, hidrógeno, cloro). La glucosa y algunos
aminoácidos hacen cotransporte activo con el sodio.
El mecanismo de bomba mantiene la polarización de la membrana (con predomino
de sodio extracelular y de potasio intracelular). Explica por qué si bien el sodio
ingresa a la célula por difusión simple y el potasio sale por el mismo mecanismo,
se mantienen las concentraciones diferenciales arriba señaladas.

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 Transporte en masa: este mecanismo consume ATP y entraña modificaciones

estructurales de la membrana, cosa que no sucede con los anteriores. Hay dos
tipos salientes de transporte en masa: la endocitosis, que implica ingreso de
sustancia y la exocitosis, en la cual hay egreso de sustancias.
Postergando la segunda para cuando se analice el mecanismo secretor, puede
decirse que la endocitosis afecta a líquidos y sólidos. Cuando se trata de líquidos
con macromoléculas en suspensión se denomina pinocitosis, si la misma es
revelado al MO y de micropinocitosis si lo es exclusivamente al MET. Cuando se
trata de sólidos se designa fagocitosis, si es visible al MO y ultrafagocitosis si es
detectable al MET.
Por otra parte, el transporte en masa puede ser inespecífico o específico, según
prescinda o requiera de receptores especiales para las sustancias a incorporar
dentro de la célula. Como se verá oportunamente el transporte en masa específico
redunda en la formación de vesículas cubiertas.
Si las sustancias endocitadas son afectadas por lisosomas primarios se trata de
endocitosis propiamente dicha; en cambio, si las mismas atraviesan la célula y son
exocitadas por el sector opuesto sin ser afectadas por aquellos, se habla de
transcitosis. La transcitosis constituye una variedad de la endocitosis específica.
La endocitosis, con adhesión o adsorción previa a la partícula sólida a la masa
protoplasmática en el caso de la fagocitosis, supone la penetración de sólidos y
líquidos al interior celular mediante la invaginación de la membrana plasmática.
Esta invaginación requiere la participación de los filamentos de actina y de
moléculas de miosina, localizadas en la vecindad de aquella. Las incorporaciones
a la célula de sólidos y de líquidos con macromoléculas no significan que los
mismos han atravesado la membrana sino que han ingresado al citosol rodeados
por un trozo de ella. De ese modo, lo extracelular continúa separado de lo
intracelular.
Cubierta Celular (envoltura celular o glucocáliz):

Es un revestimiento continuo, de renovación constante, ubicado por fuera de la membrana
plasmática en la mayoría de las células humanas. Es un producto de secreción de la
propia célula, a la que envuelve.
Su espesor es de 10 a 20 nm y puede visualizarse con el MO usando coloraciones
especiales (por ejemplo: PAS). Al MET y resaltada con nitrato de lantano, aparece
formada por delgados filamentos llamados anténulas microvellosas, de disposición

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perpendicular a la membrana plasmática. Los componentes granulares asociados,

descritos por algunos autores, no serían otra cosa que, tales filamentos cortados de
manera transversal.
En su composición química interviene fundamentalmente glucoproteínas y glucolípidos.
Los glucolípidos son una asociación de oligosacáridos con lípidos de la hemicapa externa
de la membrana plasmática. Las glucoproteínas son oligosacáridos asociados a un
vástago proteico que se continúa con proteínas intrínsecas de la membrana,
ensamblados, no continuos, con las proteínas intrínsecas. En este último caso, la
glucoproteína tendría entidad propia, sería secretada como tal y se acoplaría con
posterioridad a las proteínas intrínsecas membranosas.
La cubierta celular tiene varias funciones que adquieren prioridad cambiante según sea la
célula en cuestión. En general, éstas son:
 filtración o regulación del paso de moléculas de acuerdo a su tamaño;
 protección mecánica;
 adhesividad intercelular;
 creación de microambientes favorables a la función celular;
 función enzimática predominantemente digestiva;
 función inmunológica. Esta última merece un comentario aparte por su
trascendencia. La cubierta celular interviene en el reconocimiento molecular e
intercelular permitiendo, en condiciones normales, la distinción entre células
propias y células extrañas. Los antígenos A y B de los grupos sanguíneos y los
antígenos de histocompatibilidad –claves para los trasplantes de órganos- son
ejemplos de la función inmunológica. El ácido siálico o N-acetil neuramínico,
colocado en el extremo libre del oligosacárido en las glucoproteínas, tendría
particular significado en esta función.

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CITOPLASMA
El citoplasma celular presenta una organización ultraestructural muy compleja, puesto que
un sistema de cito o endomembranas lo divide en numerosas secciones y subsecciones.
Este polimorfismo lo torna difícil de precisar. En una primera aproximación, se podría
caracterizarlo como aquello que está contenido dentro del sistema de membranas y lo que
está ubicado por fuera del mismo, con exclusión del núcleo.
Intentando simplificar diversos enfoques con fines estrictamente didácticos, es posible
analizar el citoplasma enunciando sus componentes esenciales: citosol; citoesqueleto;
organoides membranosos y no membranosos e inclusiones. Resulta conveniente señalar
que citoesqueleto y organoides no membranosos tendrían ciertas superposiciones ya que
los constituyentes del primero son considerados como integrantes de los segundos.
Citosol:
Verdadero medio interno celular, constituye una fase líquida con mayor significación físico-
química que ultraestructural. De ese modo, y desde un punto de vista físico, es una
combinación de solución verdadera y coloide, en tránsito SOL-GEL y GEL-SOL. Para
algunos citólogos el estado SOL correspondería al citosol propiamente dicho y el estado
GEL a la denominada matriz citoplasmática.
Químicamente, se pueden tomar en cuenta componentes inorgánicos y orgánicos. Los
inorgánicos (agua libre y ligada; sales minerales ionizadas, con predominio de potasio y
magnesio como cationes y de fosfato y bicarbonato como aniones) se relacionan con la
presión osmóstica, el pH, los cofactores enzimáticos, etc. Por su parte los orgánicos
(glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, entre los fundamentales) se vinculan con
diferentes funciones: glucólisis anaerobia, glucogenogénesis y glucógenolisis, activación
de aminoácidos y proceso de traducción de los ARNm (ver más adelante).
Citoesqueleto:
Es un retículo tridimensional que ocupa el citoplasma, predominando debajo de la
membrana plasmática y está conformado por filamentos de distinto diámetro y por
microtúbulos. Se lo considera un grupo dinámico que funciona como unidad cooperativa y
que es capaz de una rápida y drástica reorganización. Como se verá, los filamentos finos
intervienen en funciones celulares de distinto tipo (amebodismo, ciclosis), en los
transportes en masa (endo y exocitosis), en el movimiento de microvellosidades, en la
citocinesis o citodiéresis y en la contracción muscular (en este caso junto con los
filamentos gruesos), los filamentos intermedios se relacionan primordialmente con
funciones mecánicas (soporte), colaboración en la determinación de la forma celular,

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participación en uniones intercelulares (desmosomas) y en la organización espacial de

organoides; los filamentos gruesos, participan principalmente en la contracción muscular.
A su vez, los microtúbulos determinan la forma celular y regulan sus variaciones;
controlan el movimiento de organoides, vesículas, inclusiones, etc.; interviene en los
movimientos direccionales no aleatorios de la célula, interactúan con la membrana
plasmática en el anclaje y dirección de receptores, etc.
Inclusiones:
Son elementos inconstantes según el estado funcional de la célula y que resultan de su
metabolismo. Entre ellos, se mencionan los acúmulos de glucógeno, lípidos y pigmentos.
ORGANOIDES
Los organoides, organitos u organelas son componentes celulares estables, que se
encuentran en todos los tipos celulares, al menos, en algún momento de su desarrollo. Se
caracterizan por tener estructura, composición química y funciones definidas.
De acuerdo a la presencia o no de unidad de membrana en su ultraestructura se clasifican
en membranosos y no membranosos.
Los membranosos son; mitocondrias, retículo endoplásmico, complejo de Golgi,
lisosomas, peroxisomas, cuerpos multivesiculares, vesículas cubiertas y endosomas.
Los no membranosos son: ribosomas, centríolos, microtúbulos y filamentos.
Mitocondrias:
Una mitocondria mide aproximadamente 0,5 µm de diámetro y hasta 7 µm de longitud, por
lo que son visualizables al microscopio de contraste de fase y al óptico, en este último
caso se pueden colorear con verde jano B. Se observan como gránulos, bastoncitos o
hélices
Al MET y en corte longitudinal presentan dos membranas, una externa y una interna, entre
ambas queda limitada la cámara externa; la membrana interna limita la cámara interna
ocupada por la matriz mitocondrial.
La membrana externa está constituída por una unidad de membrana lisa de 6 nm de
espesor. La membrana interna tiene el mismo espesor y emite evaginaciones digitiformes
que se proyectan al interior de la cámara interna.
La membrana externa contiene un 40% de lípidos y es rica en colesterol, mientras que la
membrana interna sólo tiene el 20% de lípidos y contiene más cardiolipina.
La membrana interna presenta una mayor proporción de proteínas intercaladas dentro de
la bicapa lipídica.

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Entre los componentes proteicos de la membrana externa se encuentra una proteína

intrínseca que forma canales para el paso de solutos. Esta última membrana es
libremente permeable a los electrolitos, agua, sacarosa y otras moléculas.
La cámara externa es el espacio electrolúcido de 8 nm de espesor de composición similar
al hialoplasma.
La membrana interna es impermeable a los iones y a la sacarosa y cuenta con
transportadores específicos para el pasaje de diversas sustancias como el ATP, fosfato,
calcio, etc.
Esta membrana se pliega formando crestas que se proyectan hacia la cámara interna sin
tabicarla. La cantidad de crestas por mitocondrias, su forma y dirección varía en los
distintos tipos celulares. Cuanto mayor es la actividad metabólica de la célula mayor es el
número de crestas mitocondriales. La mayoría de las células contiene mitocondrias con
crestas aplanadas y transversales, pero aquéllas que segregan esteroides presentan
crestas tubulares y longitudinales.
En la cara interna de las crestas sobresalen partículas esféricas unidas a la superficie de
la membrana por un pedículo muy fino, se las denomina partículas elementales o F1,
lugar donde se encuentran las enzimas fosforilativas (ATP-sintetasa). Sobre la misma cara
y en el resto de la membrana interna se encuentran los componentes de la cadena
respiratoria, enzimas y transportadores de electrones.
En la matriz mitocondrial, de estructura coloidal, se localizan las enzimas del ciclo de
Krebs y se encuentran mitorribosomas, una o más moléculas de ADN del tipo procariota,
ARN de los tres tipos (ribosómicos, mensajeros y de transferencia) y gránulos
electrodensos que contienen fosfolípidos de gran afinidad por el calcio y otros cationes
bivalentes.
Las mitocondrias autoduplican su ADN y realizan todos los pasos de la síntesis proteica
sintetizando parte de sus proteínas.
Las células utilizan para variadas funciones la energía química o potencial que se
encuentra en las uniones de los átomos de los nutrientes. Esta energía es de lenta y
compleja liberación, con participación de gran número de enzimas. La energía de los
nutrientes no se libera en forma súbita como ocurre en la combustión de una llama, sino
de un modo gradual y controlado pasando a ser acumulada en uniones de alto contenido
energético en las moléculas de ATP (adenosin-tri-fosfato) que se sintetizan durante el
proceso de respiración celular. La célula usa como nutrientes glúcidos, lípidos y proteínas.
De ellos la glucosa es la más utilizada y su degradación comprende dos etapas, una sin
oxígeno, glucólisis anaeróbica o fermentación y la siguiente con presencia de oxígeno,
glucólisis aeróbica o fosforilación oxidativa.

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La glucólisis (o glicólisis) anaeróbica o fermentación tiene lugar en el citosol y la

fosforilación oxidativa o glucólisis aeróbica ocurre en las mitocondrias. El rendimiento de
la glucólisis anaeróbica es bajo en relación al de la aeróbica. Por cada molécula de
glucosa en la primera se sintetizan dos ATP, mientras que en la aeróbica se forman 36.
La glucólisis anaeróbica se hace con participación de once enzimas que pertenecen al
denominado ciclo de Embden-Meyerhof. Sus productos finales son ácido pirúvico, ácido
láctico y el agregado de grupos fostafo al ADP (adenosín di fosfato) formando dos
moléculas de ATP.
El ácido pirúvico y el láctico, previa transformación en pirúvico, sufren una decarboxilación
oxidativa que lo transforma en ácido acético, éste penetra a la mitocondria, se une a la
coenzima A y se forma la acetil-coenzima A la que entra al ciclo del ácido cítrico o ciclo de
Krebs.
El producto de la oxidación de los ácidos grasos y de los aminoácidos da como resultado
moléculas de ácido acético que se unen a la coenzima A e ingresan al ciclo de Krebs, es
decir que el ciclo de Krebs es la vía final común del catabolismo oxidativo de las
moléculas que actúan como fuentes energéticas de la célula.
En la glucólisis anaeróbica por cada molécula de glucosa se forman dos de ácido pirúvico,
de ellas, en el ciclo de Krebs se liberan dos moléculas de dióxido de carbono y cuatro
pares de átomos de hidrógeno.
En la mitocondria la oxidación se hace por deshidrogenación y al perder hidrógeno el
sustrato también pierde electrones. Estos átomos de hidrógeno o sus electrones
equivalentes son transferidos a la cadena respiratoria o transportadora de electrones, en
la cual los pares de electrones son transportados desde la NAD (nicotinamida-adenina-
dinucleótido) a otros componentes de la cadena respiratoria hasta llegar al oxígeno y
formarse agua. En las sucesivas reducciones y oxidaciones que sufren los componentes
de la cadena respiratoria se libera energía, la cual, con la participación de la ATP sintetasa
localizada en las partículas elementales, es utilizada en la síntesis de ATP.
Del total de la energía potencial de la molécula, liberada durante el transporte de
electrones, un 40% se recupera y almacena en las uniones de alto contenido energético
del ATP formadas a partir del ADP y fosfato inorgánico.
Como productos finales de la fosforilación oxidativa se forma ATP (energía almacenada
por la célula y utilizable), agua endógena, dióxido de carbono que se elimina vía
respiratoria y calor, que es energía no utilizable por la célula.

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Retículo Endoplasmático o Endoplásmico:

El retículo endoplasmático es un organoide membranoso que, junto con la membrana
nuclear y el complejo de Golgi constituyen el sistema vacuolar o de endomembranas.
En las células coexisten, en distintas proporciones y según las funciones predominantes
de la misma, dos variedades de retículo endoplásmico: el retículo endoplásmico liso (REL)
y el retículo endoplásmico granular o rugoso (RER). Ambos constituyen un sistema de
canalículos intracitoplasmáticos que se continúan entre sí y con el espacio perinuclear.
El retículo endoplásmico liso (REL) se presenta como redes de cisternas tubulares,
formadas por membrana de 6 nm de espesor, que al MET muestra la imagen de unidad
de membrana y contiene importante cantidad de enzimas.
Las funciones del REL estás relacionadas a la glucógenolisis, la síntesis de esteroides, la
detoxificación de drogas y sustancias nocivas, transporte intracelular de sustancias,
captación, almacenamiento y liberación de iones calcio, producción de los precursores del
ácido clorhídrico en células del estómago, concentración de distintas sustancias y
formación y reciclaje de membranas (componente lipídico)
El retículo endoplásmico rugoso (RER) forma cisternas paralelas que al MET se ven como
sacos aplanados formadas por unidades de membrana de 6 nm de espesor. Su nombre
de granular o rugoso se debe, por tener adheridos ribosomas a su superficie externa (los
ribosomas son organoides que se detallarán más adelante).
La subunidad mayor de cada ribosoma se fija transitoriamente a la cara citoplasmática de
la membrana a través de receptores proteínicos llamados riboforinas (I y II). El
componente fundamental del ribosoma es el ácido ribonucleico ribosomal (ARNr) unido a
proteínas y la función de este organoide se relaciona con la síntesis de proteínas, por lo
tanto las proteínas sintetizadas en él pasan al interior del retículo formando las proteínas
de exportación, incluyendo las del glicocáliz de la célula, de la membrana plasmática y la
de los lisosomas primarios. Las cisternas del retículo posibilitan el transporte de dichas
proteínas sin que entren en contacto con otros componentes celulares y las enzimas
presentes en la membrana agregan azúcares iniciales a las glucoproteínas.
El RER se encuentra muy desarrollado en células secretoras de proteínas, como las
células de las acinos pancreáticos, los plasmocitos y los hepatocitos; el REL tiene
importante desarrollo en células secretoras de esteroides, como las de la glándula
suprarrenal y las de Leydig del testículo y por su función detoxificadora, en los
hepatocitos.
Al MO y con colorantes comunes el RER tiene intensa basofilia (debida al ARN de los
ribosomas adheridos). Al observar una célula que muestra en su citoplasma basofilia de

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tipo granular y por sobre todo, polarizada, interpretamos que se debe a la presencia de
RER y por lo tanto inferimos que es una célula secretora de proteínas.
El REL es acidófilo y no es distinguible de la acidofilia del resto del citoplasma celular.
Complejo de Golgi:
Es un organoide membranoso que muestra al MET numerosos conjuntos de cisternas
discoidales aplanadas, formadas por membranas lisas paralelas: los dictiosomas. Los
dictiosomas están formados por 6 o más cisternas, que muestran sus extremos dilatados.
A los dictiosomas se asocian vesículas pequeñas y grandes vacuolas. Cada dictiosoma
presenta una cara convexa (inmadura; cis; proximal; o de formación) representada por la
parte convexa del primer sáculo y orientada hacia el núcleo de la célula y una cara
cóncava (madura; distal; de maduración o trans) representada por la parte cóncava del
último sáculo y orientada hacia el polo secretorio de la célula. El espesor de la membrana
que forma los sáculos aumenta desde 6 nm en la cara convexa a 8 nm en la cara cóncava
coincidiendo sus espesores con el de la membrana del REL y la membrana plasmática
respectivamente. Las vesículas pequeñas se localizan en la cara convexa próximas al
REL y en los bordes de dictiosoma. Las vacuolas grandes se relacionan con la cara
cóncava y contienen los productos de secreción. Relacionada con dicha cara se
encuentran también, vesículas que contienen fosfatasa ácida y pertenecen al REL. Esta
zona del REL asociada al Golgi se denomina GERL y está vinculada a la formación de los
lisosomas. Su forma, la distinta composición de sus membranas y las diferentes funciones
según las zonas, hacen que el Golgi sea un organoide polarizado morfológica, bioquímica
y funcionalmente. Sus funciones están relacionadas a la secreción de proteínas, el
agregado de azúcares terminales, proteólisis selectiva, sulfatación, fosforilación y
agregado de ácidos grasos a las mismas, síntesis de gangliósidos, provee membranas en
la formación de lisosomas primarios y de vesículas secretorias y forma el acrosoma del
espermatozoide.
El Golgi presenta continuidad funcional con el RER y el REL y está rodeado por una zona
de exclusión donde están ausentes ribosomas, mitocondrias y glucógeno.
Con el MO se lo visualiza con impregnaciones de plata u osmio. Con las coloraciones
comunes, si su desarrollo es importante como ocurre en el plasmocito, se observa su
imagen negativa.

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Lisosomas:
Son organoides membranosos redondeados, de 0.5 µm de diámetro, que contienen más
de 50 enzimas líticas diferentes (proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas y
fosfolipasas), capaces de degradar un gran número de sustancias orgánicas. La
membrana aísla a dichas enzimas de los demás componentes del citoplasma impidiendo
su digestión. Su contenido enzimático proviene del RER y la membrana es aportada por el
Golgi. La función de los lisosomas es la de digestión y de acuerdo a su estado funcional
se los denomina lisosomas primarios, son los neoformados; o lisosomas secundarios, son
los que mezclan su contenido enzimático con los compuestos a digerir, contenidos en una
vesícula digestiva fagocítica o pinocítica, o con una vesícula autofágica (elimina organelas
del citoplasma limitadas por membranas, por digestión dentro de los mismos). Las
sustancias no digeridas permanecen un tiempo variable dentro de la célula formando las
vacuolas o cuerpos residuales. Ese material no digerido se denomina lipofucsina, su
depósito aumenta con la edad y constituye un signo de envejecimiento. Además de la
digestión de sustancias incorporadas, los lisosomas realizan en determinadas células,
digestión extracelular, funciones reguladoras y metabólicas (degradación de glucógeno,
separación del complejo tiroxina-tiroglobulina, eliminación de organoides viejos). El déficit
de algunas enzimas lisosomales produce enfermedades por acumulación indebida de
sustancias en el interior de la célula.
Los lisosomas no son visualizados en forma individual al MO, pero cuando su cantidad es
importante pueden agruparse y presentarse en forma de granulaciones acidófilas como
ocurre en los glóbulos blancos de la sangre.
Peroxisomas
Son organoides membranosos, esféricos, de 0.5 a 1.5 µm de diámetro que presentan un
contenido finamente granular. Contienen enzimas oxidativas en particular catalasa y otras
peroxidasas, relacionada con el metabolismo de las purinas, aminoácidos y lípidos (β
oxidación de los ácidos grasos). En los peroxisomas hay un importante consumo de
oxígeno relacionado con el metabolismo de las purinas y aminoácidos y formación de
agua oxigenada como resultante del mismo. El agua oxigenada es utilizada en algunas
reacciones enzimáticas y como agente bactericida es tolerada por las células en muy baja
concentración. La catalasa contenida en el peroxisoma, degrada al peróxido de hidrógeno
(agua oxigenada) en agua y oxígeno para proteger a la célula. La acumulación de
peróxido de hidrógeno en forma de radicales libres de alto poder oxidante, producen
daño celular. El acúmulo de radicales libres es una de las causas del envejecimiento de
los individuos.

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Las enzimas de los peroxisomas se sintetizan en los ribosomas libres y la unidad de

membrana del mismo se integra con lípidos que se forman en el REL y proteínas
sintetizadas en los ribosomas libres. Estos organoides no son visualizables con el MO.
Son abundantes en los hepatocitos (en los que tienen a su cargo la desintoxicación
alcohólica) y en células renales
Cuerpos Multivesiculares
Son organoides formados por vesículas, rodeadas por membranas, de 0.5 a 1µm de
diámetro que contienen varias vesículas pequeñas de 50 a 75 nm de diámetro. Se
originarían en el Golgi y tienen continuidad con el REL. Son capaces de incorporar
material fagocitado por la célula, lisosomas, peroxisomas y otras estructuras celulares a
las que puede autofagocitar.
Su función se relaciona con digestión celular.
Vesículas con Cubierta

Son de tamaño variable, de 50 a 250 nm. Su membrana tiene un alto contenido de una
proteína denominada clatrina que forma una especie de jaula o cesta flexible que se arma
y desarma muy rápido a medida que lo requiere el ciclo funcional de la vesícula.
La función de las vesículas con cubierta esta directamente relacionada con el tráfico
intracelular de membranas y con la endocitosis selectiva. En la membrana plasmática hay
distintos receptores específicos para diferentes compuestos, a dichos compuestos se los
denomina en general ligandos. Cuando un ligando se une al receptor específico, esa zona
de la membrana es envuelta por una cesta de clatrina que la mantiene como una unidad o
microdominio. De esa manera las cestas de clatrina actúan como un filtro molecular
seleccionando las zonas de la membrana a ser endocitadas. En ese sitio se forman
fositas con cubierta, que con participación de microfilamentos de actina, posibilitan la
formación de la vesícula cubierta y su posterior internalización. Cuando la vesícula
cubierta se encuentra en el citoplasma pasa a tener pH ácido en su interior y constituye
un organoide distinto denominado endosoma.
Las vesículas cubiertas también conectan entre sí el complejo de Golgi y el retículo
endoplásmico.
Endosomas
Son organoides membranosos que se originan a partir de las vesículas cubiertas. Cuando
éstas pierden la clatrina se convierten en endosomas, adquieren pH ácido en su interior y

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el destino del material incorporado depende de la naturaleza del mismo, pudiendo

presentarse dos tipos de endosomas:
a) tempranos, precoces o iniciales: situados en las cercanías de la membrana celular y
b) tardíos, avanzados o finales, situados en la profundidad de la célula cercanos al núcleo,
que se pueden fusionar con los lisosomas
que difieren además en su morfología y su estado de acidificación y función.
Los endosomas tempranos se ocupan de clasificar y reciclar las proteínas incorporadas
por endocitosis. En ella se separan el receptor del ligando, el primero vuelve a la
membrana dándose de esta forma el reciclaje de los receptores superficiales y el ligando
queda secuestrado en un cuerpo multivesicular que lo transportará a un endosoma tardío
para su degradación final en un lisosoma. La importancia del endosoma es la de
posibilitar la entrada del ligando a la célula evitando la inmediata fusión con los lisosomas.
Otra situación que ocurre es que: los endosomas pueden fusionarse con otro dominio o
región de la membrana plasmática para eliminar de la célula su contenido. Este proceso
de denomina transcitosis. Por este mecanismo se transportan sustancias a través de las
células epiteliales, como las inmunoglobulinas hacia la saliva o el pasaje en la placenta o
en la leche materna.
Asimismo los endosomas pueden fusionarse con un lisosoma y su contenido ser digerido.
Ribosomas
Son organoides no membranosos formados por partículas pequeñas electrodensas de
15nm de diámetro. Presentan una subunidad mayor con un coeficiente de sedimentación
de 60S y una subunidad menor de 40S. El coeficiente de sedimentación del ribosoma en
conjunto es de 80S. De acuerdo con lo observado al MET, se describe un modelo teórico
del ribosoma en el cual se considera la subunidad mayor piramidal, recorrida de base a
vértice por un conducto y separada de la subunidad menor por un espacio en ángulo
diedro. La subunidad menor está subdivida por un tabique ánteroposterior.
Químicamente ambas subunidades están constituidas por ARNr y proteínas, existiendo
diferencias cuanti y cualitativas entre el contenido de las mismas.
Los ribosomas son el sitio físico donde se realiza la síntesis de proteínas.
Pueden estar dispersos en el citoplasma, en cuyo caso se los denomina ribosomas libres,
o permanecer adheridos, por su subunidad mayor, al retículo endoplásmico formando
parte del retículo endoplásmico rugoso (RER). En los ribosomas libres se sintetizan las
proteínas, estructurales o enzimáticas, que formarán parte de la célula o participarán en
los procesos metabólicos de la misma. Los ribosomas que forman el RER, participan en la
síntesis de proteínas de secreción, proteínas de la membrana plasmática o de aquéllas

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que permanecerán dentro de la célula, pero rodeadas de membrana, como las enzimas
de los lisosomas.
Las subunidades menor y mayor del ribosoma comúnmente están separadas,
encontrándose en el citoplasma de la célula, grupos de subunidades menores y mayores.
Sólo se unen constituyendo un ribosoma ante la presencia de una molécula de ARNm. La
subunidad menor es la primera en unirse al ARNm y luego se acopla la subunidad mayor.
El ribosoma como tal, con sus dos subunidades constitutivas acopladas, solamente existe
durante la síntesis de proteínas.
Cuando sobre una molécula de ARNm se unen varios ribosomas se forma un
polirribosoma o polisoma.
Por su contenido de ARN son los responsables de la basofilia citoplasmática que se
observa con el MO en ciertas células.
Dicha basofilia puede ser difusa, lo que indica abundancia de ribosomas libres, como
ocurre en las células madres. Si la basofilia se presenta en acúmulos, formando gránulos
basófilos, se debe a los ribosomas del RER, como en las células secretoras de proteínas.
Centríolos
En las células en interfase se encuentran dos centríolos por célula, se disponen en ángulo
recto y se los denomina, en conjunto, diplosoma.
Con el MET se observa cada centríolo formado por nueve tripletes de microtúbulos,
dispuestos de manera tal, que forman una estructura cilíndrica de 0.3 a 0.5 µm de largo y
0.15 nm de diámetro, con un extremo abierto, el distal y el otro cerrado por material
electrodenso.
En cada triplete el microtúbulo interior o central se denomina "A”, el exterior o periférico se
denomina "C' y el medial "B". Cada banda de tres microtúbulos tiene una inclinación,
formando un ángulo con la superficie, lo que da al conjunto un aspecto característico
similar a las paletas de una turbina.
Cada microtúbulo A de un triplete se une por puentes proteicos al microtúbulo C del
triplete adyacente. Por fuera de la estructura cilíndrica se pueden encontrar masas
esféricas electrodensas unidas a los microtúbulos C, se denominan masas satélites.
Los centríolos actúan como centros organizadores de los husos acromáticos durante la
mitosis; constituyen junto con el material paracentriolar adyacente un centro organizador
microtubular general (COMT) tanto en la interfase como en la mitosis. Son organizadores
de los microtúbulos de cilias y flagelos. Esta función es diferente a la del COMT ya que se
hace por el extremo distal y el centríolo pasa a ser el cuerpo basal de la cilia.

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El centríolo se considera un organoide polarizado morfológica y funcionalmente debido a

las distintas características ultraestructurales y funcionales de sus extremos distal y
proximal.
Con el MO se visualizan como bastones cortos o gránulos localizados cerca del núcleo,
adyacentes al Complejo de Golgi, en una zona del citoplasma denominada centro celular
o centrosoma. Esta zona está rodeada de microtúbulos que irradian hacia el citoplasma.
Microtúbulos
Son organoides cilíndricos, no membranosos, huecos no ramificados de 25 nm de
diámetro y longitud variable. Son relativamente rígidos, lo cual hace que sigan un trayecto
dentro del citoplasma. Químicamente están formados por tubulina, proteína constituida
por moléculas de alfa y beta tubulina.
Los microtúbulos son los principales elementos de sostén en la célula, actúan como
esqueleto conservando la forma y tamaño celular; forman el huso que guía el movimiento
de los cromosomas durante la mitosis; interactúan con los filamentos en el movimiento
citoplásmico; orientan el desplazamiento de lisosomas, inclusiones y pigmentos y
determinan la polaridad de la célula.
Son plásticos en el sentido de que pueden formarse y aumentar de longitud, por
polimerización de tubulina, o dispersarse (armado y desarmado). El microtúbulo armado o
polimerizado está en equilibrio con la tubulina no polimerizada que se encuentra en el
citoplasma.
Filamentos Intracelulares
Son organoides no membranosos. En las células hay tres tipos básicos de filamentos: los
filamentos finos o microfilamentos; los filamentos intermedios y los filamentos gruesos.
Los filamentos finos o microfilamentos tienen 5 a 7 nm de diámetro y la proteína que los
compone se denomina actina, la cual tiene la propiedad de contraerse. Estos
microfilamentos se asocian a la membrana y participan en el anclaje y los movimientos de
las proteínas de la misma, movimiento de la membrana plasmática, como ocurre en la
endocitosis y exocitosis, locomoción celular y formación de prolongaciones.
Los microfilamentos son estructuras transitorias que pueden permanecer formadas desde
minutos a horas. De este modo, mediante la polimerización y desarmado de los mismos,
se regula la actividad de los microfilamentos y la zona intracelular de dicha actividad.
Los filamentos intermedios miden 8 a 10 nm de diámetro y químicamente están formados
por distintas proteínas. De acuerdo a ello, tenemos el grupo de las citoqueratinas,
integrantes de los tonofilamentos de los desmosonas; la vimentina, característica de las

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células mesenquimatosas; la desmina, que se encuentra en los discos Z de las células

musculares esqueléticas; la proteína ácida de las fibrillas gliales y las proteínas que
forman los neurofilamentos. Los filamentos intermedios tienen una función de sostén o
estructural general.
Los filamentos gruesos miden 15 nm de diámetro y químicamente están compuestos por
la proteína denominada miosina. Si bien la miosina se encuentra en todas las células, la
estructuración filamentosa sólo se da en las células musculares estriadas. Los filamentos
gruesos, junto con los de actina, son los que dan al músculo la capacidad de contraerse.
Los filamentos intracelulares son constituyentes, con los microtúbulos, del citoesqueleto,
una estructura en forma de red distribuída por todo el citoplasma celular.

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NUCLEO INTERFASICO
La presencia dentro de la célula de un compartimiento que contiene el material genético
de la misma es la característica fundamental que permite diferenciar a las células
procariotas de las eucariotas.
Las células procariotas como bacterias y ciertas algas carecen de envoltura o membrana
nuclear, lo que posibilita el contacto o la mezcla de los componentes protoplasmáticos.
Evolutivamente son consideradas como antecesoras de las eucariotas. Se supone que en
dicho proceso el sistema de endo (cito) membranas, desarrollado a partir de
invaginaciones de la membrana plasmática, habría terminado envolviendo el material
genético y determinando el compartimiento nuclear. Pruebas de este camino evolutivo
serían tanto las relaciones entre las membranas plasmática y nuclear a través del retículo
endoplásmico, cuanto el modo de reconstitución de la envoltura nuclear, como se verá en
la telofase del ciclo celular mitótico.
El ciclo vital de una célula consta de una interfase y de una fase de división. La primera se
extiende entre el final de la división de una célula madre hasta el inicio de la división de la
célula hija. Durante ese lapso ocurren importantes actividades metabólicas que sustentan
su subdivisión en tres intervalos: G1 (del inglés gap: hueco, intervalo), S (de síntesis) y
G2.
En S, se realiza la autoduplicación del ADN mientras que en G1 la célula alcanza el
tamaño correspondiente a su tipo, se diferencia y realiza las funciones compatibles con su
especialización. Dentro de los tres períodos citados G1 es, por diversas razones, el más
apropiado para estudiar el núcleo celular.
Núcleo celular interfásico en G1 en células humanas

El núcleo, descripto por Brown hacía 1831, es el depósito del material genético, verdadero
archivo de la información necesaria para sintetizar todas las proteínas de consumo interno
y de exportación de la célula. El núcleo es el generador de las macromoléculas
informacionales representadas por los distintos ARN.
La forma es variada según el tipo de célula: circular, elíptica, reniforme, lobulada, de
regularidad cambiante, regular o irregular. No pocas veces la forma nuclear se adapta a la
forma celular permitiendo deducirla con bastante aproximación al faltar otros datos al
respecto. Así, frente a un núcleo circular esférico en lo tridimensional podrá pensarse en
una célula tridimensionalmente cúbica o poliédrica; ante uno elíptico (ovoide en lo
tridimensional) a eje mayor horizontal, se postulará una célula plana (en realidad, un
paralelepípedo tridimensional) y frente a uno elíptico a eje mayor vertical se inferirá una
célula cilíndrica o prismática en lo tridimensional.

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Asimismo, y con ciertas limitaciones, la forma nuclear puede asociarse a la actividad

celular. Más aún, en oportunidades esa forma es tan característica que asegura el
diagnóstico del tipo celular al que pertenece.
El tamaño de los núcleos varía desde 3 um hasta más de 25 um dependiendo de cada
tipo celular. Suele haber una cierta constancia entre los tamaños nuclear y celular, por lo
que Hertwig definió hacia 1890 la denominada relación núcleo-citoplasmática que puede
expresarse como sigue:
volumen nuclear
R.NC= ------------------------------------------------------------------------
volumen celular - volumen nuclear
Esta relación aumenta antes de la división celular; durante las primeras divisiones de la
embriogénesis; en relación directa con el contenido cromosómico y en virtud de la
actividad funcional de la célula.
Comúnmente hay un sólo núcleo en cada célula; sin embargo, a veces falta, como en el
caso de los glóbulos rojos y plaquetas de la sangre; otras veces, es doble como acontece
en un porcentaje de células hepáticas y cartilaginosas y aún, múltiple como en el
osteoclasto. Los núcleos múltiples resultan de dos mecanismos:
a) por fusión de varias células originariamente mononucleares dando lugar a un
sincicio o sincitio. En este caso, las células mononucleares se unen, pierden los
límites de unión y los núcleos quedan dentro de una única masa citoplásmica
rodeada por la correspondiente membrana plasmática.
b) por divisiones nucleares o cariocinesis sin acompañamiento simultáneo de
divisiones citoplasmáticas o citocinesis. Con este mecanismo, se originan
plasmodios.
Frecuentemente el núcleo ocupa el centro geométrico de la célula, no obstante puede
variar con la función de ésta. Así, si la célula tiene polarización funcional, el núcleo se
ubica en el extremo opuesto del polo secretor; si no hay polarización celular, permanece
en el centro y si existen acúmulos de sustancias o de estructuras intracelulares, el núcleo
se desplaza del centro y hasta puede llegar a “aplastarse" contra la membrana
plasmática. En suma, aunque variable en su posición, ésta suele ser constante y
característica para cada tipo celular.

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Membrana, cubierta o envoltura nuclear

Al MET aparece como una doble unidad de membrana; una, externa bañada por el
citoplasma y otra, interna, en contacto con el contenido nuclear. Una de otra está
separada por un espacio o cámara denominada cisterna perinuclear. El espesor total del
conjunto se acerca a los 30 nm si se considera que cada unidad de membrana mide 7nm
y la cisterna unos 15nm.
La unidad de membrana externa tiene continuidad con las paredes membranosas del
retículo endoplásmico rugoso. Como él, esta unidad puede llevar adherida sobre su cara
citoplasmática subunidades ribosómicas. Este hecho permite incorporar la membrana
nuclear al sistema de endo(cito)membranas o vacuolar de De Robertis y justificar el
material secretorio que se encuentra en el interior de la cisterna perinuclear.
La unidad de membrana interna, por su parte, lleva adosada a su cara interna o nuclear
una lámina fibrosa, de 50 a 80 nm de espesor. Esta lámina proteica es la que fija la
cromatina marginal a la periferia nuclear. Las proteínas que la integran estarían
emparentadas con los filamentos intermedios por lo que su función se relacionaría con la
organización de la envoltura nuclear, actuando como real armazón para la misma, sus
componentes y la cromatina asociada. Se sugiere que esta lámina es distinta, desde el
punto de vista bioquímico, al citoesqueleto nuclear planteado por algunos autores.
La cubierta nuclear presenta poros que, a diferencia de lo que acontece con la membrana
plasmática, son aberturas bien visibles el MET, constantes, definidas y cuyo número (de 2
a 50 poros por um2 de superficie – promedio 11 poros por um2, o sea, 3000-4000 poros
por núcleo) varía proporcionalmente con el tamaño nuclear y la actividad celular y están
formados por la continuidad de ambas unidades de membrana. Su diámetro, entre los 25
y 100 nm, depende del tipo celular y de la especie a la que pertenece tal tipo celular.
Las descripciones en ovocitos de Gall (1954) y de Merrian (1961) en otras células,
posibilitaron descubrir una zona cilíndrica de mayor densidad electrónica que no sólo
obliteraba parcialmente el poro sino que lo excedía tanto hacia el citoplasma como hacia
el núcleo. Con posterioridad, este material anular o anillo, de probada composición
proteica y que, con el poro conforma el denominado complejo del poro, se reveló
constituído por diversas unidades o subanillos. Así, en la actualidad, el complejo del poro,
a cuyo nivel se interrumpe la lámina fibrosa, se acepta integrado por el poro más material
accesorio (anular; granular central, filamentoso de conexión y denso amorfo o
diafragmático). El material anular está formado por ocho partículas que rodean el poro en
su borde citoplasmático y otras ocho, coaxiales, que rodean al poro en su borde nuclear.
Las partículas exteriores tienen el mismo tamaño que los ribosomas y han sido asimiladas
a ellos. En general, se considera que son proteicas y que se hallan armadas por fibrillas

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apelotonadas sobre sí mismas. La adición o pérdida de proteínas puede modificar el

diámetro total del material anular. El material granular central comprende un gránulo de 25
nm de diámetro atravesado por un orificio en dirección núcleo-citoplasma e inversa. El
material filamentoso de conexión vincula entre sí las partículas del material anular y a
éstas con el gránulo central. Este material sería de índole proteica como el granular
central. Por último, el material diafragmático es electrodenso y amorfo. Se inserta en los
bordes del poro y avanza, sin alcanzarla, hacia la zona central del mismo. Podría
asimilarse a los "rayos" mencionados en algunos textos.
Esta compleja configuración de la envoltura nuclear es indicativa de un paso selectivo de
sustancia en sentido núcleo-citoplasma y citoplasma-núcleo. En el primer sentido, pasan
ARN- proteínas cuyo paso se haría por una pequeña parte (10-15 nm) de la región central
del complejo de poro. En el segundo sentido, pasan factores reguladores y determinadas
proteínas que tendrían una señal específica que las orienta hacia el núcleo. El paso se
haría, también, por el sector apuntado.
El complejo del poro intervendría en el pasaje bidireccional de iones y moléculas
pequeñas. El rol de la envoltura a ese respecto no está aún dilucidado.
Una de las principales funciones de la envoltura nuclear es impedir la entrada de
ribosomas activos al núcleo.
Nucléolo
Al MET, se revela como una figura gránulo-fibrilar entramada, con zonas electrodensas
que conforman la trama y con zonas electrolúcidas representando sus espacios interiores.
A aumentos mayores, la zona electrodensa pone de relieve el componente fibrilar (central)
y el granular (periférico). En la periferia de este integrante nuclear no membranoso, hay
cromatina que se le asocia sin formar parte de él en sentido estricto.
Pensado en tridimensión, el nucléolo, podría imaginarse como una esponja más o menos
esférica embebida en jugo nuclear, que ocupa las zonas electrolúcidas y las paredes de la
esponja serían las zonas electrodensas antedichas.
Desde la bioquímica se ha demostrado que la porción fibrilar contiene ADN en el centro
de la misma y ARN ribosomal naciente inmaduro, por fuera de la anterior. La porción
granular contiene ARN ribosomal maduro y proteínas. Vale decir, en la región fibrilar se
localizan la o las cadenas de ADN desespiralizado que llevan la información para la
síntesis de ARN ribosomal, así como cadenas de este ARN recién trascriptas (ARNr
naciente).Casi en forma inmediata estas cadenas neoformadas son fraccionadas
enzimáticamente hasta adoptar forma globular, constituyendo los esbozos de

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subunidades menores y mayores. Estas últimas serían las más abundantes en la región
granular.
Funcionalmente, el nucléolo es el lugar de síntesis y maduración del ARN ribosomal así
como de la formación de los esbozos de las subunidades mayores y menores ribosómicas
o prerribosomas.
Cromatina
Está formado por fibrillas de distinta longitud que, en número de 46 en las células
somáticas, representan la versión interfásica de lo que serán cromosomas durante la fase
de división. Estas fibrillas, que en G1 no tienen aún cromonemas, no son visualizables
como tales al MET con los procedimientos de rutina. En los cortes, la cromatina tiene
aspecto gránulo-filamentoso y
ocupa el interior nuclear, además de asociarse con el o los nucléolos y con la envoltura
nuclear.
La imagen de la cromatina se debe a que la hidratación nuclear en este momento de la
interfase y la singular distribución de las 46 fibrillas, hacen que aparezcan en los cortes
secciones de las mismas; más aún, muchas secciones de una misma fibrilla. Ello explica
que, siendo apenas 46, se visualicen secciones de centenares. Asimismo, explica por qué
los viejos citólogos creyeron equivocados que estos gránulos sueltos, a los que llamaron
cromatina por su propiedad tintorial y al MO, se unían entre sí en el curso de la división
para conformar cuerpos coloreados a los que designaron atinadamente cromosomas.
Aunque no comprendida en totalidad, se define a la cromatina como complejo fibrilar de
ADN-histonas, con disposición nucleosómica base y superestructura final aún no
aclarada.
Será conveniente comenzar desde los niveles más simples de organización de la
cromatina para intentar un acercamiento a su superestructura.
La fibra de 10 nm representa el primer nivel de organización de la cromatina en el interior
celular, detectable al MET con técnicas y aumentos especiales.
La fibra gruesa de 20 a 30 nm de diámetro, estructura cromatínica de segundo nivel,
representa probablemente cromatina inactiva.
Lo antedicho puede simplificarse imaginando un trozo de cable enrollado dos veces
alrededor de un cilindro corto, seguido por una zona de aquél sin enrollar, un nuevo
enrollamiento de dos vueltas en torno a otro cilindro corto, un nuevo sector de cable sin
enrollar y así sucesivamente. Este modelo es superponible con la fibra de 10mn. Habrá
que asignar sus verdaderos nombres a los elementos: el trozo de cable es un trozo de
ADN; cada cilindro corto es una subunidad discoide formada por 8 moléculas de histonas

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(2 de H2A; 2 de H2B; 2 de H3 y 2 de H4). Es lo que se llama un octámero de histonas. El

trozo sin enrollar es ADN asociado con histona 1 y se denomina segmento intercalado. El
trozo enrollado alrededor del octámero es el nucleosoma. Esto tiene 200 pares de bases
de ADN y el segmento intercalado de 10 a 70.
Obtenida la fibra de 10 nm, un nuevo enrollamiento en hélice alrededor de un canal
central, el llamado solenoide, constituye la fibra gruesa de 20 a 30 nm.
La fibra de 10nm corresponde a sectores extendidos de cromatina que se denomina
eucromatina, mientras la de 20 a 30 nm corresponde a sectores condensados de
cromatina llamada heterocromatina. La heterocromatina tiene dos variedades:
a) Constitutiva (10%): formado por ADN repetitivo, redundante o satelital; tiene
duplicación tardía; es genéticamente inactiva y no transcribe información. Se
halla en todas las fibras de cromatina; tendría rol estructural y permanece
siempre condensada al referirse a la trascripción.
b)Facultativa (80%): formada por ADN no repetitivo; tiene duplicación más

temprana que Ia anterior, pero más tardía que la eucromatina; es genéticamente
activa y transcribe según necesidad; tiene la facultad de transcribir o no, según
requerimiento. Se halla en las fibras de cromatina sexuales o gonosómicas; no
permanece siempre condensada a los efectos transcripcionales.
La eucromatina (10%) está formada por ADN no repetitivo, tiene duplicación temprana; es
genéticamente y transcripcionalmente activa. Se halla en todas las fibras de cromatina
autosómicas y sexuales y permanece extendida en lo que atañe a transcripción.
Al MET, se ven la eu y la heterocromatina, siendo ésta más electrodensa que la
eucromatina. La heterocromatina se asocia con la envoltura nuclear mediante la lámina
fibrosa (heterocromatina marginal) y al nucléolo (heterocromatina asociada al nucléolo),
permaneciendo también sin asociar heterocromatina cariosómica, en el interior nuclear.
La fibra de cromatina se puede comparar con un resorte de determinada longitud. Este
resorte tendría zonas más comprimidas heterocromáticas y otras, descomprimidas o
extendidas eucromáticas. Entre las comprimidas, las hay permanentes, heterocromatina
constitutiva y otras, con facultad de comprimirse o descomprimirse según necesidad,
heterocromatina facultativa. Las zonas comprimidas son genéticamente inactivas (HCC) o
activas (HCF) en tanto las descomprimidas son siempre activas (EC).
Las células somáticas humanas, con excepción de las células sexuales, poseen, durante
la interfase en G1, 46 fibras de cromatina sin cromonemas, organizadas en 23 pares.

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23 de dichas fibras simples provienen del padre y otras 23, de la madre. Si bien dentro de
las paternas y de las maternas hay diferencias morfológicas, cuando se cotejan maternas
con paternas se pueden armar 22 pares morfológicamente similares, es decir, homólogos.
Estos 22 pares corresponden a los futuros cromosomas somáticos o autosómicos. El par
23 sexual o gonosómico es homólogo en la mujer (XX) pero heterólogo (XY) en el
hombre.
La mujer tiene 23 pares de homólogos (auto y gonosómicos) y el hombre, 22 pares de
homólogos (autosómicos) y 1 par heterólogo (gonosómico).
Cada especie tiene una cantidad de ADN característica, el llamado valor C. Todas las
células somáticas en el humano tienen 46 fibrillas de cromatina, futuros cromosomas. Ese
número es el número diploide y a él le corresponde el contenido diploide de ADN, lo que
se expresa 2n-2C.
Los gametos tienen la mitad de cromosomas y de cromatina. Son haploides y ella se
expresa 1n-1C.
Jugo o matriz nuclear

Es una solución coloidal o semilíquida amorfa el MET que ocupa todo el espacio
delimitado por la envoltura nuclear y entre los componentes nucleares formes.
Contiene componentes inorgánicos: agua e iones, con mayor concentración de sodio y
potasio y sobre todo calcio y magnesio, que el citoplasma y orgánicos: nucleótidos,
proteínas estructurales y enzimáticas, factores reguladores, ATP, NAD. El glucógeno y la
albúmina no entrarían al núcleo. Algunos autores mencionan un citoesqueleto extendido
en el interior del núcleo.
Funcionalmente, posibilita la difusión de macromoléculas, como ácidos nucleicos y
proteínas y solubiliza nucleótidos, materia prima de las autoduplicaciones del ADN y de la
trascripción de los ARN y distintos metabolitos.
Al MO y con coloraciones comunes es posible visualizar en el núcleo:

 Límite núcleo - citoplasmático: Se ve como un límite neto entre el
compartimiento nuclear y el citoplasmático, coloreado intensamente por un
colorante básico del tipo hematoxilina o hemalumbre. Esta basofilia obedece a la
captación de la hematoxilina por los grupos fosfato (ácidos) del ADN hallado en la
heterocromatina marginal y, en menor grado, a lo captado por la acidez de los
ribosomas adheridos a la unidad de membrana externa. Por lo tanto, lo que se ve
al MO no es la envoltura nuclear en sí ya que sus 30nm están lejos del límite

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resolutivo del MO, si no a ella, con agregados. La envoltura nuclear como tal es
Invisible al MO y lo que se observa entonces es, ella con accesorios. Lo
visualizable al MO no puede llamarse envoltura nuclear sino límite o frontera
núcleo-citoplásmica.
 Nucléolo: Aparece como un corpúsculo de hasta 1um de diámetro, las más de las
veces basófilo, de borde bastante regular. Puede ser único, doble o múltiple. Es
basófilo cuando la acidez del ARN ribosomal supera la alcalinidad proteica
asociada y es acidófilo en el caso inverso.
 Cromatina: Al MO se visualizan agregados de heterocromatina. De ella, se
describe la marginal, responsable fundamental del límite núcleo-citoplásmico, la
asociada al nucléolo y la libre o cariosómica. Esta última se expresa como
corpúsculos bien definidos, irregulares, de tamaño variable y distribuídos por todo
el núcleo.
Cuando hay poca heterocromatina, el núcleo se denomina de cromatina laxa y en
caso contrario, de cromatina densa. Estas son denominaciones de la microscopía
óptica y no deben confundirse con los conceptos de eu y heterocromatina.
 Jugo nuclear: se ve como espacio ópticamente vacío entre los gránulos de
heterocromatina, el nucléolo y el límite núcleo-citoplasma. Es una designación
errónea y muy amplia por que contiene elementos formes no visualizables al MO
como la eucromatina.
De la observación al MO se pueden inferir características funcionales del núcleo, así, un

núcleo de cromatina laxa con nucléolo, indica transcripción activa y se lo denomina
transcriptor. En caso contrarío, sería no transcriptor. Una apariencia no transcriptora
significa que en el momento de la obtención del material celular no estaba transcribiendo
o ésta era mínima.

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SÍNTESIS DE PROTEINAS: EXPRESIÓN DE LA INFORMACIÓN GENETICA

Todo organismo unicelular o cada célula de uno multicelular posee la información
necesaria para todas las estructuras que podrá formar y las funciones que será capaz de
realizar.
En un organismo multicelular, todas las células somáticas que lo integran poseen un juego
completo de la citada información que es idéntica en cantidad y calidad para todas ellas.
Dentro de la misma especie, todos los individuos tienen la misma cantidad de información;
también será igual las estructuras o funciones que codifica y lo único que variará entre
ellos, en grado mayor o menor, será la calidad.
Es importante remarcar que si una determinada función no está comprendida en el
informe, el individuo estará completamente impedido de cumplirla; así, por ejemplo, las
células eucariontes humanas no pueden sintetizar aminoácidos o son incapaces de
utilizar energía radiante solar.
Cuando una célula se divide por mitosis cada célula hija recibe un juego completo e
idéntico de la información que poseía la célula madre, ya que ésta la había duplicado
antes de preceder a dividirse.
Si, como sucede en la especie humana, la fusión de dos gametos genera un nuevo
individuo (reproducción sexual), cada célula aporta la mitad de la información
(previamente reducida por divisiones meióticas) restableciéndose en la célula huevo la
cantidad que corresponde a la especie, aún cuando la calidad sea diferente a la de ambos
progenitores (variabilidad).
El conjunto de indicaciones relacionado con las características morfológicas y funcionales
correspondientes a una determinada especie fue denominado “información genética”
mucho antes de que se sospechara siquiera dónde estaba contenida y muchos menos
cómo se transmitía de generación en generación. Así, el concepto de gen, en aquellos
comienzos, era algo desconocido que se heredaba independientemente de otros y que
determinaba la presencia de una característica definida. Fue la época en la que Gregor
Mendel, en base a la cruza de vegetales y/o la observación de algunas características
simples, estableció leyes sobre las posibilidades de heredar características y sus
combinaciones; conceptos generales que, con ciertas limitaciones, aún tienen vigencia.
Largo tiempo y trabajo llevó resolver dónde podía una célula acumular tan enorme
cantidad de datos. Asociado primero con los cromosomas pudo establecerse finalmente
que la macromolécula responsable era el ADN.
ADN Y CODIGO GENETICO. TRANCRIPCION

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Las larguísimas moléculas de ADN contienen, a lo largo de su doble cadena de

nucleótidos, toda la información genética codificada químicamente.
En dichas moléculas de ADN se intercalan sectores:
a) Que contiene información para la síntesis de todos los polipéptidos y proteínas que
potencialmente pueda producir esa célula (genes estructurales).
b) Que servirán de molde para la síntesis de varios tipos de ARN (genes
determinantes de ARN) que intervendrán en la síntesis de proteínas.
c) Que no poseen información codificada (ADN redundante o repetitivo; ver
heterocromatina constitutiva).
En realidad, como se desprende de lo anterior, el ADN contiene información directa de los
innumerables polipéptidos y proteínas que podría construir o sintetizar una célula y,
además, la que guía la producción de otras macromoléculas (varios tipos de ARN) que
también intervienen en el citado proceso. Pero si se profundiza en ese concepto, se
advertirá que muchas de las proteínas que se sintetizan poseen actividad enzimática, y
es, a través de éstas, que se posibilitan o aceleran todos los caminos metabólicos que
incluyen moléculas no proteicas. Así, por ejemplo, una célula será capaz de producir un
fosfolípido para sus membranas no porque en su ADN esté presente la información del
citado lípido sino porque contiene la de las enzimas que intervienen en su síntesis.
ADN - > Proteínas enzimáticas - > Lípidos, glúcidos, etc.
De todo ello, pueden extraerse algunos principios:

 La información genética contenida en el ADN se expresa sólo a través de la
síntesis de polipéptidos/ proteínas.
 A través de la síntesis de proteínas enzimáticas, se regulan indirectamente todos
los caminos metabólicos, formadores (anabólicos) o degradadores (catabólicos).
Antes de introducir el concepto de “Código genético” es útil recordar que una proteína se
sintetiza uniendo aminoácidos por enlaces peptídicos (grupo –COOH de un aminoácido
con-NH2 del siguiente). Con muy pocas variedades de aminoácidos se fabrican un
enorme número de proteínas diferentes, modificando la cantidad, tipo y secuencia de
aquellos.
En lo que se refiere a la cantidad de aminoácidos que constituyen la cadena polipeptídica,
si supera el número de 100 o si el peso molecular es mayor de 6000, se considera una
proteína, reservándose el nombre de polipéptido para cuando la cadena no sobrepasa
tales cifras.

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Los organismos superiores que no pueden sintetizar aminoácidos deben obtenerlos

mediante la ingesta de proteínas. Estas son digeridas en la luz del tubo digestivo y los
aminoácidos resultantes son absorbidos y distribuídos por todo el organismo,
incorporándose fácilmente a las células. Aquí, solubilizados en el citosol, constituyen la
materia prima para la síntesis de proteínas propias.
Es a lo largo de la doble cadena de las moléculas de ADN donde, codificada
químicamente, está la información de cuántos aminoácidos (número), qué variedad (tipo)
y qué orden (secuencia) deben estar situados para constituir todas las variedades de
proteínas que es capaz de sintetizar una célula y, por ende, el organismo del cual forma
parte.
Dado que la pentosa (desoxirribosa) y los grupos fosfatos se repiten a lo largo de las
hemicadenas del ADN, los únicos componentes variables son las bases nitrogenadas.
Estas mantienen unidas a ambas hemicadenas estableciendo entre ellas puentes de H
(comparten H). Este tipo de enlace no es muy fuerte individualmente pero, al ser múltiple,
permite lograr una importante cohesión molecular. En ese sentido, el tamaño y la forma
molecular restringen a sólo una la posibilidad de unión de cada base, condición designada
complementariedad. Así, una base púrica (grande) como la adenina (A) sólo puede unirse
con una timina (T), base pirimídica (pequeña), con la cual establece dos puentes de H. Lo
mismo sucede entre guanina (G) y citosina (C), pero aquí se forman tres puentes. La
forma molecular establece el número de puentes de H, mientras el tamaño está
relacionado con el espacio entre ambas hemicadenas.
La secuencia de las bases a lo largo de las hemicadenas es fundamental para el código
genético. Numerosas y brillantes investigaciones pudieron establecer que un aminoácido
estaba codificado (simbolizado) por tres bases contiguas (tripletes codificantes).
En dichos tripletes la posición de cada una de las bases con respecto a las otras tiene
valor diferencial, de la misma manera que dados tres números (1, 2 y 3), al variar su
ordenamiento se originan cifras diferentes (123 = 312 = 231). En el caso presente AGT =
ATG = TGA, las posibles formas en que las cuatro bases pueden combinarse en grupos
de a tres da 64 posibilidades, cifras que excede con holgura a los 20 aminoácidos
existentes presentes en el organismo.
Entre los citados tripletes existen tres (ATT, ATC y ACT) llamados “nulos”, “mudos” o “sin
sentido”, que no representan a ningún aminoácido, además, a modo de signos de
puntuación, indican el fin del segmento codificante que marca la terminación de la cadena
polipeptídica.
Este código genético, que simboliza aminoácidos con tripletes de bases consecutivas, se
caracteriza por ser:

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 Universal: se presenta de la misma manera en todos los seres vivos, desde el

humano hasta los virus.
 Redundante (Degeneración del código): la existencia de 61 símbolos (64 tripletes
posibles menos los tres nulos) para representar sólo 20 aminoácidos, indica que
algunos de éstos estarán codificados por más de un triplete. (Por ejemplo, el
aminoácido alanina está representado por 4 tripletes “sinónimos”: CGA, CGG,
CGT y CGC).
 Colineal: entre los tripletes de bases no existe ningún separador especial
(espaciador), por lo tanto, la formación de grupos de tres depende de la base de
comienzo.
Dado ATCTGATCGT. . . Si A es el primero; ATG-TGA-TCG-T...
Si T es el primero: TCT-GAT-CGT-...
Ambos generarán polipéptidos totalmente diferentes.
Estas porciones de ADN que poseen la información codificada para la síntesis de
polipéptidos/proteínas establecen para cada uno de éstos: el número de aminoácidos que
compondrán la cadena, los tipos de aminoácidos intervinientes y el orden en que se
situarán dentro de la cadena; es decir, en dichas porciones, está determinada la
estructura primaria de la futura proteína. Esta, a su vez, condicionará las restantes
estructuras (secundaria, terciaria, etc.). Tal conocimiento permite definir el GENE como
porción de ADN donde está codificada la información para la síntesis de un polipéptido /
proteína.
Las cadenas de ADN que contienen codificada la información son macromoléculas que no
pueden acercar la información hasta el sitio de síntesis proteica (ribosomas); más aún si
se trata de una célula eucarionte y el ADN está encerrado en el compartimiento nuclear.
Por lo tanto, la información contenida en el ADN, para poder expresarse a través de la
síntesis de un polipéptido/proteína, debe ser transferida a una molécula mucho más
pequeña y difusible. Este fenómeno de transferencia de información codificada desde el
ADN se denomina transcripción y la molécula que se forma recibiendo la información es el
ARNm (Acido Ribonucleico mensajero).
Para que la transcripción pueda efectuarse, es necesario que la molécula de ADN en una
porción determinada, se distienda (eucromatina). Luego, ambas hemicadenas deben
separarse, por ruptura de los puentes de H, permitiendo que las bases queden expuestas,
atrayendo mononucleótidos trifosfatados, solubilizados en gran cantidad en el jugo
nuclear, cuya base se unirá exclusivamente con su complementaria formando nuevos
puentes de H. Así, cada base expuesta por la hemicadena de ADN se unirá
independientemente al mononucleótido que posee la base complementaria. Entonces, si

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la base expuesta por el ADN es timina, atraerá y unirá una molécula de ATP (adenosín
trifosfato), mononucleótido que posee adenina-ribosa-trifosfato.
En el caso que la base expuesta sea adenina atraerá y fijará un mononucleótido que
contenga uracilo, base semejante a la timina que se encuentra en lugar de ésta en todos
los ARN.
Después que los nucleótidos están alineados, actúa la enzima ARN polimerasa II que ha
reconocido previamente un sitio especial en una de las dos hemicadenas y que procede a
unirlos originando un polinucleótido: la molécula de ARN mensajero (ARNm). La energía
necesaria para esta síntesis la obtiene de la ruptura del enlace del trifosfátido, de tal
manera que los nucléotidos integrantes de la cadena poseen un único fosfato.
De este modo, se ha sintetizado una molécula de ARNm en contacto con una pequeña
porción de la hemicadena de ADN (gene estructural), que se libera apenas formada,
dejando el espacio para que se sintetice una nueva “copia”.
De acuerdo a lo anterior, la transcripción produce la síntesis de una molécula de ARNm
cuya secuencia de bases es exactamente complementaria con la secuencia que presenta
la hemicadena de ADN que le sirvió de molde.
Funcionalmente, la transcripción posibilita la transferencia de la información codificada
para la síntesis de un polipéptido o proteína, contenida en un gene estructural al ARNm,
polinucleótido pequeño y difusible. En éste la información también está codificado por
tripletes de bases consecutivas que no son iguales a los del ADN, sino complementarios y
reemplazando a la timina por uracilo donde correspondiere. Cada triplete de ARNm se
denomina codón. Por ejemplo, el aminoácido metionina está simbolizado en el ADN por el
triplete TAC y en el ARNm por su codón complementario AUG.
Los tripletes “nulos” o “sin sentido”, ATT, ATC y ACT del ADN se transcriben por sus
complementarios UAA, UAG y UGA, en el ARNm, codones no codificantes que se
localizan en el extremo de la cadena, indicando el fin de “mensaje”.
De lo antedicho se deduce que la transcripción no genera copias exactas del informe
codificado en el ADN, sino que se transfiere en otro código, complementario en el ARNm.
Las otras variedades de ARN (ARNr, ARNt, ARN pequeños, nucleares y citoplásmicos) se
sintetizan de manera semejante pero tomando como molde otras regiones del ADN
(genes determinantes de ARN) y con la participación, en las células eucariontes, de otras
ARN polimerasas (I y III). Dado que aquel fenómeno de transferencia es semejante en
todas las variedades de ARN se ha hecho extensivo el término de transcripción para la
síntesis de todas ellas: “Transcripción es sinónimo de Síntesis de ARN”.
Para que la transcripción pueda efectuarse es necesario que las moléculas de ADN estén
desespiralizadas, ello explica por qué, en la división celular, la síntesis de ARNm es nula

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desde el final de la profase hasta el comienzo de la telofase, período cuando el ADN

alcanza su máxima condensación.
En este fenómeno biológico en el que la condensación reprime la expresión de la
información genética y la distensión la posibilita (des-represión), cumplirían un rol
importante las proteínas asociadas al ADN. Las histonas, proteínas básicas, tendrían una
acción condensante mientras que el heterogéneo grupo de las proteínas ácidas asumiría
el papel distensor. A su vez, este proceso de represión/des-represión de la transcripción
está sujeto a complejos mecanismos de regulación en el que intervienen sustancias intra
y extracelulares. Estas últimas actúan, salvo excepciones, a través de la unión con
receptores de la superficie celular, generando la formación de una sustancia intermediaria
denominada 2do.mensajero que, directa o indirectamente induce los fenómenos
represores/des-represores en zonas circunscriptas del ADN.
El proceso de diferenciación celular o especialización está íntimamente ligado al
mecanismo expuesto. En un organismo multicelular, como el humano, las células
presentan entre sí marcadas diferencias morfo-funcionales que las tornan más aptas a
unas que a otras para determinada función. Esto sucede a pesar de que todas las células
de ese organismo poseen idéntica información genética por haberse originado a partir de
una célula única por sucesivas mitosis. Las diferencias entre las células se establecen
porque han adquirido la capacidad de sintetizar proteínas estructurales y/o enzimáticas
diferentes. Esto se explica porque:
 Las células sólo expresan una pequeña parte de su información genética total o
genoma.
 Hay genes que se expresan en todas las células (genes comunes), generalmente
relacionados con el mantenimiento de sus funciones vitales.
 Existen genes especiales, que sólo se expresan en algunas células mientras
permanecen reprimidos en las demás. Esta transcripción diferencial, debida a
variaciones cuali-cuantitativas de las sustancias reguladoras o inductoras, extra e
intracelulares, permiten a estas células sintetizar proteínas especiales que
generarán cambios estructurales y funcionales.
El ADN, además de ser el reservorio de la información genética, tiene la propiedad
fundamental del autoduplicarse. Como se verá más adelante, cuando se desarrolle el
tema división celular, el proceso de replicación del ADN, que ocurre en el período S de la
interfase, guarda similitud con algunos aspectos del fenómeno transcripcional descripto.
Entre otros, la necesidad de distensión del ADN, la separación de las hemicadenas, la
exposición de las bases y la atracción y fijación de mononucleótidos que posean la base
complementaria.

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PROCESAMIENTO POSTRANSCRIPCIONAL DE LOS DIVERSOS TIPOS DE ARN

Los ARN solubles (ARNs) que se transcriben, ya sea en contacto con genes estructurales
(ARNm) o con genes determinantes de ARN (ARNr, ARNt y ARN pequeños, nucleares y
citoplásmicos) no presentan la misma estructura ni la composición química de los que
intervendrán en la traducción en la síntesis de proteínas. Esto implica que, desde su
síntesis los ARNs sufrirán diversos cambios madurativos hasta transformarse en los
definitivos actuantes en la síntesis proteica. El proceso adquiere gran importancia en las
células eucariontes, donde dicha maduración ocurre en el compartimiento nuclear, antes
de vehiculizarse al citoplásmico.
Las modificaciones madurativas que sucesivamente sufren las moléculas de ARN desde
su síntesis y durante su estada intranuclear generan una gran variedad de productos
intermedios que en conjunto reciben el nombre de ARN heterogéneo nuclear.
Globalmente estos cambios que afectan a los ARN recién sintetizados, denominados
transcriptos primarios, pueden clasificarse en:
 Extracción de porciones de las cadenas de ARN. Esto supone que los transcriptos
primarios constituyen polinucleótidos mucho más largos que los que realmente
actuarán en el citoplasma. Estas secuencias “sobrantes” pueden estar situadas en
alguno de los extremos (inicial o terminal) o intercaladas. En este último caso su
extracción implica la unión de los segmentos adyacentes.
 Agregados en sus extremos de grupos que tienen por función aumentar su
solubilidad y proteger a las moléculas de la degradación rápida.
 Cambios conformacionales característicos relacionados con su función futura. Si
bien las cadenas de ARN son únicas, pueden plegarse sobre sí misma y unir un
sector con otro de la molécula, que posea la secuencia complementaria, formando
asas y adquiriendo una conformación espacial específica para su función.
 Asociación con proteínas integrando nucleoproteínas. Las citadas proteínas se
sintetizan en el citoplasma, en ribosomas libres, y migran al compartimiento
nuclear atravesando el complejo del poro, para unirse específicamente a la
variedad de ARN correspondiente.
ARN Mensajero (ARNm)

Esta variedad de ARN se sintetiza en contacto con alguno de los innumerables genes
estructurales, que se suceden a los largo de todas las moléculas de ADN y que contienen
codificada la información referida a los polipéptidos/proteínas que esa célula es capaz de
producir. La secuencia de bases de la cadena de ARNm sintetizada es complementaria de
la hemicadena de ADN que le sirvió de molde. Un aminoácido, que estaba simbolizado

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por un triplete de bases consecutivas en el ADN, ahora lo está por el triplete

complementario o codón en el ARNm. En las células eucariontes, la enzima que interviene
en la síntesis de esta variedad de ARN es la ARN polimerasa II.
El transcripto primario de un ARNm es generalmente mucho más largo que la cadena que
llegará al citoplasma, por poseer una o más secuencias intercaladas no codificantes o
intrones. El resto de la cadena que sí codifica aminoácidos constituyen los exones.
Los intrones son extraídos durante el procesamiento intranuclear y los exones son unidos
entre sí. El corte de los intrones y el empalme de los exones han de ser tan preciso que
exige, enzimas y otras moléculas auxiliares, como una corta cadena de ARN (ARN
pequeño nuclear). Al quedar la cadena de ARNm exclusivamente constituída por exones
unidos entre sí, prácticamente sólo posee codones significantes, que simbolizan
aminoácidos, a excepción de los últimos que serán “sin sentido” o “nulos” y que expresan
el fin del mensaje. El primer triplete, “codón de iniciación” es siempre AUG y simboliza al
aminoácido metionina en células eucariontes.
La cantidad de codones significantes del ARNm y por ende su longitud, dependerá de la
cantidad de aminoácidos que establezca el informe codificado del ADN para esa proteína
a sintetizar. Si, por ejemplo, el informe establece que la proteína a sintetizar debe poseer
150 aminoácidos, el ARNm que transporta dicha información contendrá no menos de 150
codones significantes y la cadena estará compuesta por algo más de 450 nucleótidos.
Esto explica que los ARNm constituyan un grupo muy heterogéneo cuya longitud puede
variar entre límites muy amplios.
Como parte del procesamiento intranuclear se le adiciona en su extremo inicial un “CAP”
(7 metil guanosina) y en el terminal un polinucleótido repetitivo que sólo contiene adenina
(Poli A), procesos ambos que confieren estabilidad a la molécula. Este ARNm, definitivo,
previa asociación con proteínas, ya es capaz de atravesar el complejo del poro y cumplir
su función en el citoplasma.
ARN de transferencia (ARNt)

Los ARNt constituyen un grupo de ácidos ribonucleicos pequeños (solamente de 75 a 95
nucleótidos) que participarán como adaptadores en la síntesis de proteínas, decodificando
(traduciendo) el código transcripto en el ARNm.
Se sintetizan, a partir del ADN, en genes determinantes de ARN localizados en múltiples
sitios de casi todas las moléculas En eucariontes, la enzima interviniente en su síntesis es
la ARN polimerasa III. Los transcriptos primarios, más largos que las cadenas definitivas,
son despojados de las porciones "sobrantes" durante su procesamiento intranuclear. El
efecto madurativo más relevante lo constituye el acoplamiento de regiones de la misma

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cadena entre sí, por poseer bases complementarias, hasta configurar la estructura
funcional de estas moléculas que la asemeja esquemáticamente a un "trébol de tres
hojas".
El "tallo del trébol" está formado por la asociación del extremo inicial de la cadena con el
terminal aunque éste sobresale algunos nucleótidos y es el sitio de unión con el
aminoácido correspondiente, el llamado extremo aceptor.
Las "hojas del trébol" son tres asas que despliega la cadena única hacia tres puntos del
espacio. En la parte más saliente del asa que se opone al extremo aceptor, hay tres
nucleótidos consecutivos, cuyas bases expuestas forman un triplete o anticodón
complementario de uno de los 61 codones significantes del ARNm.
El aminoácido al que se unirá un ARNt en el citoplasma será específicamente el
simbolizado por el codón del ARNm. Así, por ejemplo, el ARNt que posea como anticodón
UAC, triplete complementario del codón AUG (ARNm), sólo podrá unirse y transportar al
aminoácido simbolizado por este último, es decir metionina.
De las dos asas laterales, una de ellas (T), le va a permitir al ARNt interactuar con una
fracción de ARNr de la subunidad mayor ribosomal. El asa restante (D) es el sitio de
reconocimiento para la enzima (aminoacil ARNt sintetasa) que específicamente une el
aminoácido correspondiente a ese ARNt.
De lo expuesto se desprende que:
 Teóricamente deberían existir 61 ARNt diferentes cuyo anticodón es
complementario de alguno de los 61 codones posibles del ARNm.
 No existen ARNt con anticodón complementario para los tres codones "nulos" o
"sin sentido".
 De la misma manera que hay codones "sinónimos" que codifican un mismo
aminoácido, hay familias de ARNt, en las que cada una fija y transporta un mismo
aminoácido. Los ARNt integrantes de una familia son los que poseen los
anticodones complementarios a los codones que codifican al mismo aminoácido.
Por eso, en la actualidad, se dice que sólo existen 31 ARNt, por la capacidad que
tienen algunos ARNt de reconocer a más de un codón.
 Como son 20 los aminoácidos a fijar y transportar, serán también 20 las familias
de ARNt y la causa de que a "cada familia le corresponda específicamente un
aminoácido" es que existen 20 aminoacil ARNt sintetasa diferentes; una, para cada
aminoácido y para cada familia de ARNt.
 Se postula que los integrantes de una familia de ARNt poseen asas D iguales, por
lo que son reconocidos por la misma variedad enzimática, causa última de que
todos fijen y transportaren específicamente el mismo aminoácido.

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ARN ribosomal (ARNr)

Esta variedad de ARN conforma, asociado a proteínas, las subunidades ribosomales que
a nivel citoplásmico proveen el sitio físico para la síntesis de proteínas, protegiendo el
proceso, aportando sitios de reconocimiento para la interacción molecular y en la
subunidad mayor, conteniendo la enzima que cataliza la unión peptídica entre los
aminoácidos. Como las otras variedades de ARN, el ribosomal se sintetiza en contacto
con una hemicadena de ADN, pero en este caso la asociación de cadenas
desespiralizadas de genes determinantes de ARNr, de transcriptos primarios e
intermediarios del procesamiento postranscripcional, generan una estructura nuclear
característica: el nucléolo.
En otras palabras, el nucléolo se constituye porque permanecen, alrededor de las
cadenas desplegadas de ADN, las cadenas nacientes de ARNr y los intermediarios
madurativos. Por ello, la visualización del o de los nucléolos indica el sitio de síntesis y
maduración del ARNr.
Los genes determinantes de ARNr se localizan, cuando las moléculas de ADN han
alcanzado el mayor grado de condensación, a nivel de las constricciones secundarias y
en aquellos cromosomas que poseen satélite (ver cromosomas) A la citada localización
cromosómica (pares 13, 14, 15, 21 y 22 en el humano) se la denomina organizador
nucleolar o nucleololar.
En estas regiones del ADN, donde se repiten en hilera (genes múltiples) se sintetiza la
mayor parte de las fracciones de ARNr (excepto el 5s) por la acción de la ARN polimerasa
I. De cada uno de estos genes se transcriben precursores únicos que luego son
fraccionados enzimáticamente originando las distintas cadenas de ARNr.
Los sucesivos pasos de la maduración postranscripcional del ARNr en el nucléolo son:
 Transcripto primario (precursor único).
 Fraccionamiento enzimático en cadenas menores y diferentes.
 Asociación con múltiples proteínas provenientes del citoplasma.
 Cambios en la conformación espacial que le llevan a adoptar forma globular.
 Rápida liberación de subunidad menor del nucléolo que se dirige al citoplasma.
 Permanencia del precursor de la subunidad mayor, pero que también termina por
desprenderse del nucléolo
 Agregado nucleolar a la subunidad mayor del ARNr 5s, sintetizado en otros genes
determinantes con intervención de la ARN polimerasa III. Ambas subunidades
llegan al compartimiento citoplasmático vía complejo del poro e
Independientemente una de otra.

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Relacionando el proceso anterior con la ultraestructura del nucléolo, se comprueba que,

en la parte fibrilar, central, se localizan las cadenas de ADN desespiralizadas, los ARNr
nacientes y las cadenas menores surgidas del fraccionamiento, mientras en la parte
granular se sitúan cadenas de ARNr y proteínas asociadas que adoptan forma globular y
forman las, subunidades menores y mayores, fundamentalmente estas últimas.
ARN pequeños, nucleares y citoplásmicos

Estas cortas cadenas de ARN, sintetizadas a partir del ADN, y asociadas a proteínas,
cumplirán funciones de adaptadores moleculares ya sea en el núcleo (corte y separación
de intrones) o en el citoplasma (ver más adelante: destino ulterior de las proteínas).
TRADUCCION - SINTESIS DE PROTEINAS

Este proceso, donde participarán los ARNs transcriptos y procesados intranuclearmente,
ocurrirá de manera exclusiva en el citoplasma.
En la traducción, el informe codificado en codones y transportado por el ARNm deberá ser
descifrado, es decir, el símbolo (codón) será reemplazado por el elemento simbolizado
(aminoácido). Los adaptadores moleculares que son capaces de reconocer al codón y de
asignarle el aminoácido correspondiente, son los ARNt, que constituyen así el verdadero
elemento traductor, el lector del código.
Como la decodificación o traducción (es decir, asignación de un aminoácido específico por
cada codón) es inmediatamente seguida por la unión peptídica de los citados
aminoácidos, se considera que el proceso de Traducción es sinónimo de Síntesis de
Proteínas.
Los ARNt y también el ARNr se producen en forma más o menos continua,
interrumpiéndose sólo en la división celular por el estado de superespiralización y
plegamiento de las moléculas de ADN. Luego del procesamiento postranscripcional, los
ARNs maduros atraviesan los complejos de poro y se sitúan en el citoplasma. Las
subunidades ribosomales, mayores y menores, que han llegado en forma independiente,
continuarán así hasta que un ARNm determine su asociación funcional en un ribosoma.
Los ARNt, en el citoplasma, asociarán en su extremo aceptor al aminoácido que
corresponda a su anticodón. Esta captación del aminoácido se realiza en dos etapas,
catalizadas por la misma enzima. En una primera, el aminoácido se asocia con una
molécula de ATP (activación) y recién en la segunda puede unirse al extremo aceptor del
ARNt correspondiente. Cabe recordar que la especificidad de esta unión estriba en la
enzima interviniente. Para cada familia de ARNt -una enzima específica un aminoácido
determinado.

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Mientras que estas variedades de ARN son inespecíficas en el sentido que participarán
cualquiera sea la proteína a sintetizar, la síntesis y el contenido codificado del ARNm
depende de los mecanismos que regulan la expresión de la información genética. Cuando
alguna sustancia, extra o intracelular, des-reprime un gen estructural del ADN
(desenrollamiento y apertura de las hemicadenas), recién podrá sintetizarse una molécula
de ARNm en la cual se habrá transcripto la información contenida en ese gene. El informe
determina cuántos aminoácidos, cuáles y en qué secuencia deberán formar parte de esa
proteína a sintetizar. Esto explica la heterogeneidad de los ARN, pues dependen de qué
gene se ha transcripto.
La llegada del ARNm al citoplasma luego del procesamiento intranuclear y a través del
complejo del poro, desencadena el proceso de traducción que culminará en la síntesis
proteica.
En el primer paso se constituye el “complejo de iniciación" por el cual la cadena de ARNm
se asocia, por el extremo que posee el codón iniciador AUG, con una subunidad menor.
Este primer contacto es muy preciso y exige la participación de factores proteicos.
Inmediatamente, expuesto el codón iniciador, atrae y fija el ARNt que posee el anticodón
complementario (UAC) y transporta el aminoácido metionina.
Recién, una vez constituído el complejo de iniciación, se produce el acoplamiento de la
subunidad menor con la mayor, conformando un ribosoma. Los ribosomas sólo se
constituyen sí se está traduciendo un ARNm.
La unión entre las subunidades se realiza de tal manera que entre ambas queda
determinado un canal, espacio electrolúcido, donde se sitúa el extremo inicial del ARNm,
que tiene ya fijado el primer ARNt. El aminoácido metionina, transportado por éste, se
relaciona con la subunidad mayor, en el denominado sitio aminoacílico o aceptor (A).
Inmediatamente, la cadena de ARNm se moviliza por el canal, por la acción de una
enzima llamada traslocasa y el primer ARNt unido al codón iniciador, transporta el
aminoácido metionina a un nuevo sitio de la subunidad mayor, el peptidílico o dador (P)
donde se localiza la enzima peptidasa. A su vez, queda expuesto el segundo codón y
sobre él convergen, en rapidísimos movimientos moleculares, los ARNt transportando sus
aminoácidos correspondientes. De todos ellos, sólo aquel ARNt cuyo anticodón sea el
complementario del codón expuesto se unirá a él posibilitando que su aminoácido se sitúe
en el sitio aminoacílico.
Un nuevo movimiento traslocador aleja al primer codón, todavía unido el ARNt, pero ya sin
su aminoácido, que es unido peptídicamente al segundo dando así comienzo a la cadena
peptídica. Al mismo tiempo se libera, ya sin su aminoácido, el primer ARNt que retorna al
citoplasma a unirse con otra metionina y por otra parte, queda expuesto el tercer codón en

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el sitio aceptor. Se repite el proceso anterior y así sucesivamente hasta que todo el
mensaje ha sido traducido. Este finaliza cuando el codón expuesto es uno "nulo o sin
sentido" que indica la terminación del mensaje. Mientras se decodifica el ARNm, la
cadena peptídica crece con el aporte de aminoácidos del tipo y en el orden que indica el
mensaje. En tanto la cadena polipeptídica crece atraviesa la subunidad mayor hasta
emerger por el lado opuesto.
A medida que la cadena de ARNm va siendo traducida, se moviliza por el canal situado
entre ambas subunidades hasta hacer saliencia por el lado opuesto al de comienzo. A
cierta distancia, el extremo inicial del ARNm se asocia con otra subunidad menor,
repitiendo el proceso anterior. De tal manera, que una misma cadena de ARNm puede ser
traducida simultáneamente por varios ribosomas, formando un complejo denominado
polisoma o polirribosoma. La cantidad de ribosomas que pueden constituir un polisoma
depende de la longitud del ARNm.
Cuando ha finalizado la traducción en un ribosoma, las subunidades se separan para
volver a iniciar el proceso, con el mismo o con otro ARNm.
Destino de la proteína sintetizada - Péptido señal - Ribosomas libres y adheridos

El destino ulterior de una proteína se decide cuando la cadena peptídica comienza a
emerger de la subunidad mayor. Ello está relacionado con la presencia o no, al comienzo
de la cadena naciente, de 20 a 30 aminoácidos que no formarán parte de la proteína
definitiva y reciben el nombre de péptido señal.
Si el péptido señal no está presente, el ribosoma permanece libre y la proteína sintetizada
se libera en el citosol, constituyendo proteínas de “consumo interno”, estructurales o
enzimáticas que permanecerán en el citosol o pasarán al compartimiento nuclear, vía
complejo del poro, o formarán parte de estructuras celulares.
Pero si este péptido está presente, indicando que la información estaba en el ADN y se
transcribió en el ARNm, al emerger de la subunidad mayor, es reconocido por una
núcleo-proteína (ARN pequeño citoplásmico), denominada "partícula de reconocimiento
del péptido señal".
El primer efecto de este contacto es interrumpir la síntesis en ese ribosoma hasta que la
partícula, actuando como adaptador molecular y la subunidad mayor se acoplan
respectivamente a dos proteínas intrínsecas (riboforinas I y II) de la membrana del retículo
endoplásmico, que sobresalen hacia su cara citosólica. Al adherirse la subunidad mayor
del ribosoma con la superficie del retículo endoplásmico, se ha constituído una asociación
funcional entre los dos organoides, formándose el RER (retículo endoplásmico rugoso).

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Una vez adherido el ribosoma, se restablece la síntesis, la cadena polipeptídica atraviesa

la membrana, y pasa a la cavidad del retículo endoplásmico. Dentro de la cavidad del
retículo, una enzima corte el péptido señal y libera la proteína que así permanecerá
separada del citosol por membranas. El destino ulterior de la proteína, que depende de
otras señales, vía complejo de Golgi, la llevará al exterior (exocitosis), al interior de un
lisosoma, etc.

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FUNCIONES DE LA CELULA
La célula desarrolla múltiples funciones, algunas comunes a todas ellas y otras
específicas de acuerdo a su especialización.
Funciones como la obtención de energía con formación de ATP y la síntesis de proteínas,
ya han sido descriptas al desarrollar mitocondrias y síntesis proteica, respectivamente.
Cabe recordar que la mayoría de las funciones celulares requiere aporte de energía
proveniente del ATP y enzimas que catalicen las distintas reacciones metabólicas
necesarias en la concreción de las mismas.
Se describirán seguidamente algunas de las funciones más relevantes de la célula.
MOTILIDAD CELULAR
Ciclosis
Se denomina ciclosis a la generación de corrientes citoplásmicas que implican el
movimiento de sustancias dentro de la célula. Este tipo de movimiento es observado con
claridad en células vegetales, pero también ocurre en células animales. Los
microfilamentos son los organoides que actúan en la ciclosis. La fuerza impulsora está
dada por la interacción actina-miosina, la presencia de calcio y el aporte de energía del
ATP.
Movimiento ameboide
En este tipo de movimiento la célula se desplaza emitiendo prolongaciones denominadas
seudópodos. Estos son extensiones de la superficie celular que se forman por flujo interno
del citoplasma, con cambio de su viscosidad de gel a sol. Los seudópodos se fijan sobre
una superficie y "arrastran" el resto de la célula en esa dirección.
En el movimiento ameboide se requiere el acople entre la superficie celular y los
microfilamentos de actina, la presencia de miosina, ATP, calcio y un grupo de proteínas
denominadas fijadoras de actina. Estas, actuando sobre la actina, la modifican
produciendo geles (gelación) o el efecto opuesto (solación).
Locomoción por lamelipodios y filopodios

La locomoción en la mayoría de las células aisladas de organismos superiores, se realiza
sin evidenciar un flujo de citoplasma evidente.
En el desplazamiento de células como el fibroblasto, se observa que éste se elonga en la
dirección del movimiento y se aplana contra la superficie de apoyo.
En su desplazamiento el borde de su extremo anterior forma una proyección ancha y
aplanada, denominada lamelipodio. El lamelipodio se extiende desde la célula y se fija a

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la superficie en puntos específicos. Con el MET se observan, en su interior,

microfilamentos dispuestos en malla y en haces en las zonas de adhesión.
Los filopodios, por su parte, son proyecciones de la célula, que tendrían función
exploratoria.
ENDOCITOSIS
Es el mecanismo por el que la célula incorpora material extracelular, líquido o sólido,
envolviéndolo en repliegues de membrana que luego se separan de la misma y forman
vesículas intracelulares.
La endocitosis comprende los procesos de fagocitosis y pinocitosis detectables al MO y
ultrafagocitosis y micropinocitosis, visualizables al MET. En la fagocitosis y ultrafagocitosis
la célula incorpora material sólido; en los restantes, material líquido.
Este mecanismo de incorporación de sustancias es activo; es decir, que se requiere
aporte de energía proveniente del ATP. La endocitosis puede ser inespecífica o específica
cuando responde a receptores de membrana para la sustancia a endocitar.
En la endocitosis inespecífica la sustancia a incorporar se adhiere a la membrana,
produciéndose cambios en el citoplasma relacionado a la zona de inserción. Estos
cambios se deben a la contracción de los microfilamentos de actina. Como resultante de
ellos, se produce la invaginación de la membrana formándose pequeñas fositas, cuya
abertura se reduce hasta cerrarse. Así, la vesícula endocítica se separa de la membrana
plasmática y queda libre en el citoplasma.
La vesícula formada por este mecanismo se denomina vesícula desnuda o de superficie
lisa.
La endocitosis específica o mediada por receptor, es el mecanismo por el cual, la célula
capta materiales en condiciones controladas. En ella un ligando se une a un receptor
específico que se encuentra en zonas especiales de la membrana que forman las fositas
recubiertas. El lado citoplasmático de la membrana de las fositas recubiertas se
caracteriza por la presencia de clatrina, proteína que forma una especie de cestilla de
mallas hexagonales y pentagonales.
La unión del ligando con el receptor induce el aumento de la fluidez de la membrana y el
complejo ligando-receptor es internalizado en una vesícula que se forma a partir de la
fosita recubierta: la vesícula cubierta, revestida por clatrina.
El proceso por el cual se forma la vesícula es igual al descripto en la endocitosis
inespecífica, pero la endocitosis específica es un proceso de absorción selectivo por el
cual receptores de la membrana plasmática reconocen y fijan sustancias determinadas
que son incorporadas a la célula.

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En la endocitosis la célula pierde membrana y la recupera en la exocitosis, produciéndose

de esta manera un reciclaje continuo de la membrana plasmática.
EXOCITOSIS
La exocitosis es el mecanismo por el que salen de la célula sustancias contenidas en ella
en forma de vesículas. Las sustancias pueden ser productos de secreción o excreción y la
membrana que las rodea tiene características similares a la membrana plasmática.
En la exocitosis la vesícula se desplaza hacia la superficie celular, luego se produce la
fusión de la membrana vesicular con la plasmática y producida la fusión, se forma un
orificio a través del cual el contenido de la vesícula sale de la célula.
La exocitosis requiere la presencia de calcio y aporte de energía proveniente del ATP. La
energía es necesaria para la fusión de las membranas y probablemente para la propulsión
de las vesículas hacia la superficie celular.
DIGESTION CELULAR
El lisosoma es el organoide responsable de la digestión celular en sus dos variantes: intra
y extracelular.
Como ya se describió, el lisosoma primario o en “reposo" está formado por una unidad de
membrana que encierra un material amorfo constituído por una variedad de enzimas
líticas.
Este lisosoma puede interactuar con cuerpos rodeados de membrana y cuyo contenido, al
ser digerido, proviene del exterior o del interior celular.
En el primer caso la sustancia a digerir ingresa por cualquiera de los mecanismos de
endocitosis, dando origen a las denominadas vesículas endocíticas. Cuando el elemento
a digerir es intracelular (por ej.: mitocondrias o parte del retículo endoplásmico), la
vesícula resultante se designa vesícula autofágica y su cubierta membranosa es aportada
por el REL.
La magnitud de la digestión depende de la naturaleza química del material y de la
actividad y especificidad de las enzimas lisosomales.
La interacción entre el lisosoma primario y las vesículas endocíticas o autofágicas forma
el lisosoma secundario. Sí, en su interior, la digestión es total, se obtienen productos de
bajo peso molecular, capaces de atravesar su membrana y de ser utilizados por la célula
en algunos de sus ciclos metabólicos. Si la digestión, por el contrarío, no es total, los
productos no digeridos, permanecen rodeados de membrana constituyendo los cuerpos
residuales. Estos pueden permanecer dentro de la célula como ocurre con los gránulos de
lipofucsina, o ser exocitados.

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En las células, con función digestiva saliente, como el macrófago del tejido conectivo, se
pueden hallar dos patrones ultraestructurales según sea la actividad celular. En las células
en reposo, se observa al MET un núcleo con equilibrio entre eu y heterocromatina y el
citoplasma con Golgi, RER, mitocondrias y lisosomas primarios desarrollados.
En las células en actividad, abundan al MET las vesículas endocíticas o autofágicas, los
lisosomas secundarios y los cuerpos residuales.
Al MO las células fagocitarias requieren métodos especiales para su puesta en evidencia
(por ej.: coloración intravital con tinta china). Con los colorantes comunes, se revela un
núcleo de cromatina densa y el citoplasma acidófilo Esta acidofilia se debe a la
abundancia de lisosomas que contienen enzimas y que, por ser proteínas, captan los
colorantes ácidos.
En la digestión extracelular el contenido en enzimas líticas de los lisosomas primarios es
exocitado al espacio extracelular a cuyos componentes digiere. Este es el caso de los
osteoclastos, células óseas con capacidad destructora de la sustancia extracelular del
hueso.
SECRECION
Las características de las células secretoras varían según el tipo de secreción de las
mismas.
Células secretoras de proteínas

En las células secretoras de proteínas los aminoácidos entran a la célula por el
mecanismo de bomba; esto es por transporte activo con gasto de energía o por difusión
facilitada. Con dichos aminoácidos se sintetizan las proteínas a nivel de los ribosomas.
Las proteínas de secreción se caracterizan por tener en su extremo inicial al péptido
señal. Los ribosomas donde se sintetizan las proteínas a segregar son los asociados al
retículo, constituyendo con éste el retículo endoplasmático rugoso (RER). La proteína
atraviesa la membrana del RER y pasa al interior de la cisterna del mismo. La peptidasa-
señal, enzima que se encuentra en la membrana del RER, elimina al péptido señal de la
proteína. Este paso es necesario para que la proteína adopte su estructura terciaria. La
proteína se difunde por el interior del RER y en la zona próxima al Golgi es rodeada por
membrana. Se forman las vesículas de transferencia o de transición. El contenido de
dichas vesículas es la proteína a segregar y la membrana del retículo, que la envuelve,
tiene las mismas características que las membranas de la cara inmadura de los
dictiosomas del Golgi. La vesícula de transferencia fusiona su membrana con la de la cara
inmadura del Golgi y vierte su contenido en las cisternas de ese organoide. La proteína se

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acumula en las cisternas del Golgi formando dilataciones en los extremos de los
dictiosomas. Se condensan progresivamente hasta formarse los gránulos de
precimógeno. Estos, rodeados por membrana de la cara madura, que tiene similares
características que la membrana plasmática, forman la vacuola condensante por fusión,
vale decir, se desprende por gemación de la cara madura del Golgi y queda libre en el
citoplasma. La pérdida de agua por el mecanismo de ósmosis produce la concentración
del contenido de la vacuola condensante que se convierte en gránulo de cimógeno,
electrodenso al MET. Estos gránulos pasan a ser gránulos secretores o vesículas
secretorias. Los gránulos o vesículas secretorias constituyen un mecanismo de
acumulación intracelular del producto de secreción. Al actuar un estímulo adecuado
(hormona o neurotransmisor), el contenido de la vesícula secretora es eliminado por
exocitosis el espacio extracelular, mientras la membrana de aquella se incorpora a la
membrana plasmática.
La imagen al MET de una célula secretora de proteínas, como la célula del acino
pancreático, mostrará un núcleo con abundante eucromatina y nucléolo (núcleo
transcriptor). Dicho núcleo divide la célula en dos porciones, una infranuclear orientada
hacia el polo basal de la célula y otra supranuclear, orientada hacia el polo apical o
secretor. En la porción infranuclear se encuentra abundante RER y mitocondrias. En la
porción supranuclear se halla, por encima del núcleo, un complejo de Golgi muy
desarrollado y gránulos de secreción ocupando todo el citoplasma de esa zona. En suma,
es una célula polarizada.
Al MO, la célula presenta un núcleo de cromatina laxa, nucléolo visible, basofilia en su
porción infranuclear y acidofilia en su porción supranuclear. En algunos casos, puede
verse la imagen negativa del complejo de Golgi por encima del núcleo.
Células secretoras de glucoproteínas

El mecanismo de producción de la proteína es igual al descripto anteriormente. El
agregado de azúcares iniciales se hace a nivel del RER. La conjugación con polisacáridos
y la sulfatación, en caso de ser glucoproteínas sulfatadas, ocurre a nivel del Golgi, donde
se agregan los azúcares terminales.
Al MET, su núcleo se aloja en la zona basal de la célula, muestra eucromatina y se
detecta el nucléolo. En posición infranuclear, se encuentra abundante RER y
mitocondrias. Supranuclearmente se hallan el complejo de Golgi y abundantes vesículas
secretorias electrolúcidas.
Con el MO, la célula presenta un núcleo aplanado hacia la base, de cromatina
relativamente densa y no se visualiza el nucléolo. La zona infranuclear es basófila y la

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supranuclear, donde están las vesículas secretorias, se colorea levemente acidófila o no

se colorea. Según la composición del contenido de las vesículas de secreción pueden
colorearse específicamente con P.A.S., azul alciano u otro colorante para mucinas.
Células secretorias de esteroides:

Estas células presentan al MET un retículo endoplásmico liso (REL) muy desarrollado con
forma de vesículas, túbulos rectos o ramificado y mitocondrias grandes con crestas
tubulares. Tanto el REL como las mitocondrias cuentan con enzimas que participan en la
síntesis de lípidos.
Al MO son generalmente células poliédricas con núcleo central y citoplasma con
abundantes gotitas de lípidos, sin membrana envolvente. Con las técnicas corrientes los
solventes orgánicos disuelven los lípidos, tomando el citoplasma un aspecto apolillado. En
los cortes por congelación, los lípidos pueden colorearse con Rojo Escarlata o Sudanes.
Células que secretan polipéptidos:

Estas células productoras de polipéptidos de naturaleza hormonal se caracterizan por
poseer en su citoplasma aminas biógenas, como adrenalina o serotonina, o bien tener la
capacidad para captar los precursores de esas aminas y sintetizarlas. Otra característica
histoquímica es la de contener elevada actividad de aminoácido-decarboxilasa, enzima
que favorece la transformación intracelular de los precursores de aminas.
El hecho de tener aminas, captar precursores y contener decarboxilasas explica la
denominación de células APUD que reciben estas células (Amine-Precursor-Uptake and
Decarboxylation).
El citoplasma es levemente basófilo. Al MET muestran gránulos de secreción entre el
núcleo y el polo basal, reducido RER y un Golgi poco desarrollado.

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DIVISIÓN CELULAR: LOS CICLOS CELULARES

La célula analizada hasta ahora ha sido una célula dinámica pero no en división, que no
está en camino de dar células hijas a partir de ella.
Dividirse o reproducirse significa dar réplicas de sí mismo. Dar réplicas de sí mismo puede
interpretarse como reproducir individuos hijos idénticos al individuo progenitor, eso no es
exactamente así. En nuestro organismo, existen dos tipos de divisiones en el nivel celular:
una, la división mitótica, parte de una célula madre o progenitora y origina 2 células hijas
descendientes, idénticas a la célula de origen en lo que atañen a número de cromosomas,
cantidad de ADN e información genética.
La otra, la división meiótica o reduccional, genera células hijas distintas a la célula
progenitora en los rubros citados. Esta última ocurre sólo en los órganos sexuales
primarios o gónadas (testículo del hombre y ovario en la mujer). La mitótica, en cambio,
ocurre prácticamente en todo el organismo, aún en las gónadas.
Ciclo celular mitótico:

Este comprende 2 períodos bien definidos: la interfase y la fase o división propiamente
dicha. El tiempo que demanda el cumplimiento de ambos se designa tiempo de
generación.
Donde se produzca regeneración de partes perdidas, reparación de partes dañadas,
reposición de células muertas o crecimiento, es necesario una división celular capaz de
dar células idénticas en sus rasgos fundamentales a las perdidas, dañadas, muertas o en
crecimiento. Se dará la división mitótica o más precisamente, el ciclo celular mitótico.
Interfase:
La interfase es el período de máxima actividad biosintética y de crecimiento. Abarca 3
subperíodos: G1 (de gap = intervalo), S (de síntesis) y G2.
 Subperíodo G1:
Muy variable en su duración. En el núcleo de las células humanas, existen 46 fibras
cromatínicas (que son los futuros cromosomas). Este número es el número diploide,
característico de la especie humana y se escribe 2n, la cantidad de ADN que
corresponde a este número es 2C.
Cabe subrayar que al MO y al MET, las fibras cromatínicas, en su mayor parte
descondensadas, no se visualizan como fibras sino como cortes de la misma que

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pasan tanto por sus zonas condensadas (heterocromáticas) como extendidas

(eucromatina).
Recordemos, al respecto, que al MET se pone en relieve los cortes de ambas y al MO
sólo los de las condensadas o heterocromatina.
La duplicación del ADN, a ocurrir en el próximo subperíodo S, es inducida por un
factor específico. Al mismo tiempo, se produce la síntesis de histonas en el citoplasma
y su traslado al núcleo a través del complejo del poro.
En G1, la célula alcanza el tamaño correspondiente a su tipo, se diferencia y realiza
las funciones de su especialización.
 Subperíodo S:
En este ocurren dos hechos claves, uno, es la autoduplicación del ADN, otro, es la
duplicación de los centríolos, que comienza horas antes que la del ADN.
La autoduplicación del ADN, se inicia en muchos puntos de origen dentro de la fibra
cromatínica, de modo asincrónico, ocurre en distintos momentos dentro de la misma
fibra y de diferentes fibras y avanza de manera bidireccional desde el punto de origen.
La autoduplicación exige primero la desespiralización del ADN, luego su apertura
enzimática a nivel del centro de la molécula (puentes de H), después la separación de
las hemicadenas y por último, la síntesis de las hemicadenas nuevas por ensamble de
base complementarias. La formación de dos moléculas hijas que conservan una
hemicadena de la molécula original y fabrica una nueva, la complementaria, agrega
una nueva característica a la autoduplicación del ADN, la de ser semiconservativa. En
la mitosis, la autoduplicación de todo el ADN se completa durante el período S.
Para la asociación inmediata de histonas al ADN replicado es más correcto hablar de
duplicación de cromatina (ADN-histona) que de autoduplicación de ADN solamente.
Cabe advertir, asimismo, que las zonas eucromáticas se replican antes que las
heterocromáticas.
Durante el período S se sintetizan las unidades cinetocóricas que terminarán
constituyendo un cinetocoro por cromátide hacia la metafase.
En el núcleo existen, 46 fibras de cromatina con 2 ramas cada una, a manera de letra
X. Cada rama resulta ser un cromonema (futura cromátide). De allí que, aunque el
número de cromosomas siga siendo 2n, la cantidad de ADN se haya elevado al doble
(4C). A pesar del cambio producido en la cantidad de ADN respecto de G1, las
imágenes registradas en condiciones habituales al MO y MET siguen siendo iguales a
las de G1, con el agregado que al MET se detecta la duplicación centriolar.

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La duplicación del centríolo, acontece sincrónicamente en ambos centríolos del

diplosoma. Es inducida por el centríolo padre. En dirección perpendicular a cada
centríolo existente, se forma primero una condensación anular no contactante con él.
Este anillo, sin microtúbulos en la pared, crece longitudinalmente llegando a ser un
cilindro de 9 microtúbulos unitarios denominado procentríolo del que derivará el
centríolo maduro de nueve tripletes.
 Subperíodo G2:
La célula sigue siendo 2n - 4C. En él comienza el armado de microtúbulos del aparato
mitótico.
Un mecanismo aún no aclarado evitaría una nueva replicación durante este
subperíodo. Al final del mismo inicia su acción un factor condensante de cromosomas
cuyo efecto será máximo en metafase.
El subperído G1 es el más variable en duración entre diversas células de un mismo

organismo, los restantes son relativamente constantes (S, G2 y Mitosis).
Resumiendo, entonces, G1, es el intervalo que transcurre entre el final de una mitosis
y el comienzo de la síntesis (ADN - centríolos); S es el tiempo de esas síntesis, G2, el
intervalo entre el final de éstas y el comienzo de M (mitosis).
Una célula en G1 puede detenerse en un punto específico de este intervalo y salir de
ciclo (estado Go) o bien continuar hasta S y dividirse inexorablemente teniendo que
completar el ciclo ya que cada autoduplicación de ADN es seguida por una división
celular.
Fase mitótica (M):

Es el período más breve del ciclo celular. Es la fase final, microscópicamente visible, de
un cambio básico a nivel molecular iniciado con la autoduplicación del ADN y que
representa la separación final de las macromoléculas previamente duplicadas durante la
interfase. Comprende las siguientes etapas.
 Profase:
(2n - 4C)
En el núcleo:
- Visualización microscópica a modo de filamentos, de los cromonemas por
condensación progresiva de los mismos.
- Desaparición progresiva del nucléolo por consumo de ARN r sin reposición.

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En el citoplasma:
- Migración de un par de centríolos (diplosoma) a cada polo, con formación del
aparato mitótico (acromático), huso mitótico más ásteres. Los microtúbulos del
huso y los ásteres reemplazan a los microtúbulos dispersos de las etapas
anteriores.
 Prometafase (o profase tardía):

(2n - 4C)
Desintegración y desaparición de la envoltura nuclear y con ello, la delimitación entre
núcleo y citoplasma. La envoltura nuclear se desintegra en vesículas de RE, los
complejos del poro quedan unidos a cromosomas y la lámina nuclear se desarma
liberando las fibras de cromatina unidas a ella.
 Metafase (metas = medio):

(2n - 4C)
- Perfecta visualización microscópica de los cromosomas con sus cromátides
debido a su máxima condensación, dispuestos radialmente por interacción entre
los microtúbulos polares y cinetocóricos.
- El aparato mitótico adopta su disposición característica. Los centríolos, en los
polos de la célula e irradiando de ellos líneas que, como meridianos, van de polo a
polo (huso acromático, por su no coloración) y líneas que, sin cruzar la célula
marcan el perímetro del diplosoma dándole aspecto de estrella (áster = estrella).
Esta imagen óptica tiene su explicación al MET; el huso no es más que el
agrupamiento de dos tipos principales de microtúbulos: los polares y los
cinetocóricos o cromosómicos. Los microtúbulos polares arrancan desde las
masas satélites pericentriolares y se dirigen al polo opuesto. Muy pocos lo
alcanzan, de allí lo impropio de designarlos continuos.
Por otra parte, los microtúblos cinetocóricos se dirigen desde el cinetocoro hacia
los polos aunque no todos lo alcanzan. Se discute si estos microtúbulos son
armados por el propio cinetocoro o capturados por éste. A su vez, el áster está
formado por microtúbulos polares que llegan a poca distancia del diplosoma,
organizados en todo su perímetro.
 Anafase:
(4n - 4C en la célula, 2n 2C en cada polo)

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Se produce la separación de las cromátides hermanas y migración de las mismas

hacia cada polo. Así, las que eran cromátides hermanas en un cromosoma pasan a
ser cromosomas hijos, dirigiéndose hacia polos distintos. La migración de éstos
obedece a un movimiento todavía no precisado. Hay dos hipótesis al respecto: a)
Armado (montaje) de microtúbulos polares con desarmado (desmontaje) de
microtúbulos cinetocóricos, b) Por deslizamiento.
 Telofase:
(4n - 4C en la célula hasta fin de citocinesis, 2n - 2C en cada polo).
Acontece la recomposición nuclear con reaparición de la envoltura nuclear, originada a
partir del RE. Se visualizan los nucléolos. Vuelve a haber transcripción porque el ADN
retorna a desespiralizarse. Asimismo, se recompone la lámina nuclear. Los
cromosomas son filamentosos por progresiva descondensación y se produce la
división del citoplasma, citocinesis o citodiéresis, por formación del surco de
segmentación. Este aparece porque restos de los microtúbulos polares, que
permanecen en el ecuador celular formando el cuerpo medio, actuarían sobre el
citoesqueleto submembranoso produciendo su contracción y el consiguiente
estrangulamiento de la membrana a nivel ecuatorial.
Por último al mermar el aparato mitótico comienzan a reaparecer los microtúbulos
dispersos.
Así, de una célula madre resultan dos células hijas idénticas en número cromosómico,
cantidad de ADN, información genética y función, pero morfológicamente distintas.
Entre los diferentes reguladores de la división celular, se hallan factores inhibidores de
la multiplicación celular, las chalonas. Se han estudiado chalonas de hígado, de piel,
etc. También se han individualizado distintos factores estimuladores del crecimiento.
Existen, a grandes rasgos, tres grupos de células según su capacidad de división y
estado de diferenciación.
- Las indiferenciadas que se dividen. Ej. Células madres.
- Las diferenciadas que raramente se dividen. Ej. Células musculares estriadas
- Las diferenciadas que no se dividen. Ej. Neuronas.

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NÚCLEO INTERFASICO NÚCLEO

FASICO
Envoltura nuclear Presente Presente sólo en

profase y telofase
Nucléolo Presente Presente sólo en

profase y telofase
Cromatina – cromosoma Fibras de cromatina Cromosomas
(ADN-proteína) (ADN-proteína)
CROMOSOMAS
Son elementos nucleares permanentes de la célula eucariota. Se visualizan como tales
durante las fases de la división celular.
Los cromosomas son 46 (número diploide 2n) en las células somáticas humanas y se
reducen a 23 (número haploide 1n) en los gametos y sus predecesoras inmediatas. De los
46 cromosomas de una célula somática, 44 son autosomas o cromosomas somáticos que
llevan la información para el funcionamiento corporal, los otros dos, son gonosomas o
cromosomas sexuales que portan, además, información para el funcionamiento sexual.
Estos dos últimos, varían en la mujer (XX) y el hombre (XY). De los 46 cromosomas de
una célula somática, la mitad de autosomas y gonosomas proviene de la madre y la otra
mitad del padre. A cada par de cromosomas morfológicamente iguales, uno de la madre y
otro del padre, se los designa homólogos. En la célula somática de la mujer hay 23 pares
homólogos (22 pares de autosomas y 1 par de gonosomas XX). En el hombre, hay 22
pares homólogos (los autosomas) y un par heterólogo, los gonosomas XY.
En las células sexuales no hay homólogos. En el espermatozoide hay cromosomas
paternos en número de 23 (22 autosomas y un gonosoma X o Y). En el óvulo hay
cromosomas maternos en número de 23 totales (22 autosomas y siempre un gonosoma
X).
Fórmula cromosómica (en el humano)
- En una célula somática femenina: 44 + XX
- En una célula somática masculina: 44 + XY
- En un espermatozoide: 22 + Y ó 22 + X
- En el ovocito: 22 + X

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ELEMENTOS DE UN CROMOSOMA
* Constricción primaria:
Es un estrechamiento de la silueta cromosómica a nivel de la cual, el cromosoma puede
doblarse. Además, aquí se aloja el centrómero, de gran valor para la clasificación de los
cromosomas. Esta zona, constricción primaria que alberga el centrómero, corresponde al
segmento donde las ramas de la X (cromonemas - cromátides) se reúnen. Por fuera de
esta zona se hallan adosadas, en uno y otro lado, dos estructuras discoides denominadas
cinetocoros. Al MET aparecen como dos bandas electrodensas con una electrolúcida
central. Químicamente, son proteicas y funcionalmente, se comportan como
organizadores microtubulares, de allí, parten los microtúbulos cromosómicos o
cinetocóricos.
* Cromonemas – Cromátides:
Son cada una de las ramas de la X. Se designan cromonemas durante la interfase y
profase y pasan a denominarse cromátides desde la metafase. Las cromátides de un
mismo cromosoma se dicen hermanas y originarán, al migrar durante la anafase, un
cromosoma hijo cada una.
* Telómero:
Cada uno de los extremos del cromosoma – cromátide.
* Brazos:
Porción de la cromatina tendida entre el centrómero y el telómero, puede ser largo o corto.
* Bandas:
Zonas transversales de los brazos cromosómicos, puestas de relieve con técnicas
especiales y de gran valor en el diagnóstico de alteraciones cromosómicas.
* Constricción secundaria:
Estrechamiento de la silueta cromosómica a nivel de los brazos. Es constante en posición
y tamaño en ciertos cromosomas. A diferencia de la constricción primaria, no aloja
centrómero ni experimenta acodaduras.

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* Organizadores nucleolares o nucleololares:

Son determinadas constricciones secundarias que contiene las zonas de un ADN que
codifican ARN ribosomales y generan el nucléolo. Aparecen en cromosomas definidos
(pares 13, 14, 15, 21 y 22).
* Satélites:
Cuerpos esféricos terminales, propios de determinados cromosomas, ligados al brazo
propiamente dicho por una constricción secundaria y se emplazan donde se halla el
telómero.
Clasificación de cromosomas:
Se hace fundamentalmente según la posición del centrómero.
 Metacéntricos:
Centrómero de ubicación central y brazos iguales.
 Submetacéntricos:
Centrómero de ubicación subcentral y brazos desiguales.
 Acrocéntricos:
Centrómero de ubicación vecina a un extremo y brazos muy desiguales.
 Telocéntricos:
Centrómero ubicado en un extremo con un solo brazo. Esta variedad no existe
en el cariotipo humano.
CARIOTIPO:
Es el ordenamiento de los cromosomas metafásicos de ciertas células somáticas
accesibles, como los linfocitos sanguíneos, que son representativas de las características
cuanti y cualitativas de los cromosomas de la totalidad de las células somáticas del
organismo. El ordenamiento se hace por pares homólogos en longitud decreciente y
tomando en cuenta, además otros criterios de identificación cromosómica, como satélites,
constricciones secundarias, etc.
El cariotipo se efectúa en metafase, porque la condensación cromosómica es máxima, lo
cual permite una mejor visualización de los mismos, además la ausencia de la envoltura
nuclear facilita las salidas de los cromosomas de la célula en estudio.

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Para efectuar un cariotipo se extrae sangre de una vena, se centrifuga para separar la
capa de lo glóbulos blancos, se estimula a éstos a dividirse con el agregado de
fitohemoaglutinina y luego se frena la división en metafase con el agregado de colchicina.
Por último se hace “explotar” a las células, mediante un shock osmótico y los cromosomas
salidos de ella se fotografían en desorden. De la fotografía se los recorta y ordenan de
acuerdo a las pautas mencionadas y se los vuelve a fotografiar ordenados en un
verdadero mapa cromosómico.
Actualmente se agrega al estudio de la morfología de los cromosomas la técnica de
“bandeo”. Esta tiene como fundamento la aparición de bandas transversales en los brazos
de los cromosomas cuando se utilizan determinados colorantes. Las citadas bandas son
constantes para cada cromosoma en número, grosor y posición. Su estudio permite
detectar alteraciones con mucha mayor precisión.
El cariotipo tiene gran valor diagnóstico para la detección de enfermedades cromosómicas
pre y postnatales como el mogolismo, es de utilidad en el estudio del sexo cromosómico,
ya que en el ordenamiento efectuado los cromosomas X submetacéntricos medianos y el
Y acrocéntrico corto sin satélite, son fácilmente individualizables.
El estudio del sexo cromosómico es más preciso que el del sexo cromatínico.
SEXO CROMATINICO
Este estudio se realiza sobre células interfásicas de la mucosa bucal extraídas por
cepillado. Tras el correspondiente procesamiento del frotis se cuentan 100 células del
mismo. Si en la mayoría se observa un pequeño corpúsculo nuclear, adosado al límite
núcleo-citoplásmico se trata de una hembra. Si la detección del corpúsculo es mínima, se
trata de un macho. La aparición frecuente de este corpúsculo, denominado corpúsculo de
Barr, en la hembra se debe a que en ella hay dos cromosomas X. Durante la interfase uno
está extendido y el otro está condensado, inactivo, coloreándose intensamente y
constituyendo el corpúsculo de Barr. En el macho hay un solo cromosoma X y está
distendido, por lo tanto no se colorea y no se visualiza al MO.
El sexo cromatínico puede investigarse también en células sanguíneas, como los
leucocitos neutrófilos o en células de la piel.
TRANSCRIPCION Y TRADUCCIÓN DURANTE EL CICLO CELULAR MITOTICO

Dado que para que la transcripción, síntesis del ARN, necesita producirse el previo
desenrrollamiento de la cadena de ADN, es fácil inferir que cuando la célula entre en fase,
comienza a interferir con el citado proceso. Así la transcripción disminuye
progresivamente durante la profase por el paulatino hiperenrrollamiento y plegamiento de

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las cadenas de ADN-proteínas; prueba de ello lo constituye la desaparición del nucléolo

que necesita de la síntesis de ARNr para constituirse. En la metafase y anafase, donde
las moléculas nucleoproteicas han alcanzado el máximo de condensación, la transcripción
cesa por completo y recién se restablece durante la telofase.
La traducción, en cambio, si bien disminuye notoriamente por la falta de síntesis de todas
las variedades de ARN, no desaparece totalmente pues siempre quedan remanentes de
ARNm, ARNt y subunidades ribosomales sin degradar, que continúan la síntesis de
proteínas.
Sin embargo, en la célula en fase, la transcripción-traducción continúa en la mitocondria.
La misma está provista de la maquinaria de la síntesis proteica (ADN-ARN de los tipos
conocidos) y su ADN no está sometido a la condensación que presenta el ADN nuclear.
La transferencia de información codificada desde éste hacia el ARNm y la de lectura del
mismo en presencia del ARNr y ARNt es posible.
Ciclo celular meiótico:

Este ciclo se presenta en aquellos organismos que se reproducen sexualmente. En ellos
es preciso que las células intervinientes reduzcan a la mitad su número de cromosomas y
su cantidad de ADN. Al producirse la fecundación, la célula huevo o cigota resultante,
recuperará el número de cromosomas y la cantidad de cromatina característica de la
especie.
Este tipo de división sólo ocurre en las gónadas, testículos y ovarios, donde se forman los
espermatozoides y ovocitos que son los gametos o células sexuales.
De cada par de homólogos en cada célula sexual sólo permanecerá uno, en
consecuencia el gameto será 1n-1C y su fórmula cromosómica será 22+X ó 22+Y según
corresponda.
La división meiótica no sólo es reduccional sino que también posibilita la variabilidad
biológica entre integrantes de una misma especie.
En el ciclo celular meiótico, previa interfase, se suceden dos divisiones, la meiosis I y la
meiosis II, separadas entre sí por un muy corto período interfásico. En la interfase previa a
la meiosis I, hay autoduplicación de ADN, pero a diferencia de la mitosis donde ésta
finaliza en S, en la meiosis I la replicación continúa en profase I.
La profase es el período más característico y de más larga duración de la meiosis I.
Durante el mismo los cromosomas homólogos se aparean punto a punto
intercambiándose, entre cromátides homólogas, trozos de ADN-proteína donde está
contenida la información genética. Debido a que en cada par de cromosomas homólogos,

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uno de ellos proviene del padre y el otro de la madre, producido el intercambio genético,
las cromátides poseerán genes provenientes de ambos progenitores.
En la metafase, los cromosomas homólogos permanecen en contacto en los sitios de
entrecruzamiento, forman la placa ecuatorial y los cinetocoros, donde se insertan los
microtúbulos, pertenecen a cada cromosoma homólogo.
Durante la anafase cada uno de los cromosomas constituyentes se separa del otro y
migran hacia polos opuestos de la célula.
El movimiento de los homólogos es al azar, esto constituye otro factor de variabilidad
biológica.
En la telofase I se restablece el compartimiento nuclear y se produce la citocinesis.
Cuando ésta se completa cada célula hija tendrá la mitad del número de cromosomas
pero cada uno de ellos estará formado por dos cromátides de manera tal que la célula
será 1n – 2c.
La interfase que separa ambas divisiones meióticas es muy breve dado que no presenta
los subperíodos G1 y S, no habiendo autoduplicación de ADN.
La profase y metafase II, son semejantes a las de la mitosis. En la anafase migran hacia
los polos, cromátides que son distintas genéticamente, debido al intercambio producido
durante la meiosis I. Como esta distribución se produce al azar, constituye otro factor de
variabilidad biológica.
Completada la telofase II, las células hijas han reducido a la mitad, tanto el número de
cromosomas como la cantidad de ADN. Se denominan haploides y son 1n-1C.

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MUERTE CELULAR
La muerte celular es un fenómeno común tanto en la etapa embrionaria (eliminación de
membranas, remoción de células, generación de tubos y conductos, etc.) como en la
etapa adulta (remodelar tejidos, remover células innecesarias, dañadas o envejecidas o
potencialmente dañinas). Estas muertes fisiológicas reciben el nombre de apoptosis
(apo=de o desde + ptosis= caída - caída de algo, muerte programada) término que
permite diferenciarlas de las muertes accidentales (por traumatismos, infecciones,
radiaciones, etc.) o necrosis.
Los cambios morfológicos en la apoptosis son
 La célula se vuelve esférica, por desarmado del citoesqueleto.
 Compactación de cromatina y fragmentación del ADN.
 Citosol y organoides se condensan.
 Fragmentación nuclear.
 Aparición en la superficie celular de protrusiones, formadas por fragmentos
nucleares y citoplasma que los envuelve, con posterior desprendimiento (vesículas
apoptóticas). La célula mantiene la integridad de la membrana (muere con
dignidad) sin derramar su contenido, para no dañar a sus vecinas.
 Remoción de las vesículas por medio de macrófagos.
La apoptosis es regulada por factores externos e internos (ejemplo, factor de necrosis

tumoral) y controlada por un conjunto de genes que se activan y codifican proteínas
esenciales para la muerte celular. También puede ser inhibida por señales de otras células
y del medio circundante a través de los llamados factores de supervivencia, entre éstos,
factores de crecimiento, hormonas (estrógenos y andrógenos), aminoácidos, zinc, etc.
Nota: consultar esquemas y fotografías en la bibliografía abajo detallada.

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BIBLIOGRAFIA
- De Robertis E.; Hib, J.: Fundamentos de Biología Celular y Molecular de De Robertis.
Editorial El Ateneo, 2004.
- Paniagua, R.: Biología Celular. Editorial Mc Graw Hill Interamericana, 2da. Edición,
2003
- Ross, Pawlina: Histología. Editorial Médica Panamericana, 2007.
- Eynard, A.; Valentich, M.; Rovasio, R.: Histología y Embriología del ser humano. Bases
Celulares y moleculares. Editorial Triunfar, 2001.
- Curtis H. y otros: Biología. Editorial Médica Panamericana, 2001.
- D’Ottavio, A.; Bassan, N.; Cesolari, J.A.; Tellez,T.: Histología y Embriología:: del
diagnóstico histológico y embriológico al diagnóstico clínico. Ed. Corpus; 2007.
- MATERIAL VIRTUAL: www.campus.fcm.unr.edu.ar. Consultar en transparente, forma de

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K = Constante estima en 0.61

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 Campo oscuro o ultramicroscopio:

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revestimiento, ya sea de la boca, vías urinarias, epitelio vaginal, etc., suspendidas en

- Intravital: En este tipo de técnica se utilizan colorantes vitales, es decir

- Supravital: Se denomina así a la que se practica sobre células y tejidos

Examen Mediato, Post Fijación y Coloración:

Corte histológico: Procedimiento para MO (técnica convencional)

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 Fijación: es el procedimiento que implica someter los tejidos a la acción de

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 Inclusión en parafina. Consiste en la penetración de los tejidos por la parafina,

 Cortes: los aparatos utilizados para efectuar el corte se denominan micrótomos.

 Colado: los cortes obtenidos con el micrótomo son adheridos sobre el

 Coloración: consiste en someter a los cortes a la acción de soluciones coloreadas

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- Desparafinización: se logra por pasajes sucesivos en xilol-acetona- alcohol

Las coloraciones pueden ser:

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 Deshidratación: con el tándem alcohol – acetona.

 Aclaración: con xilol o toluol.

Corte histológico: Procedimiento en MO (técnica rápida):

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El corte se hace en micrótomo de congelación o crióstomo. Logran una lámina de 10 a 15

Corte histológico: Procedimiento para MET:

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Concepto de Basofilia y Acidofilia:

 Acidofilia: un citoplasma acidófilo indica afinidad por colorantes ácidos, por

Otros métodos de examen:

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carboxilo se usa el mismo colorante a pH 2,5. En ambos casos la coloración obtenida

 Métodos de fraccionamiento celular:

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Los métodos de fraccionamiento consisten en una homogeneización del material

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COMPOSICIÓN FÍSICO-QUÍMICO DE LA CELULA

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Se la encuentra en dos formas: