Teorico 2 PDF
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INTRODUCCIÓN
Debido a que las membranas poseen unas pocas moléculas de espesor, cuando se
observa una célula con microscopio óptico no se advierte la presencia de la membrana
plasmática. Recién en la década de 1950 las técnicas de preparación y tinción de tejidos
permitieron observar esta membrana mediante el uso del microscopio electrónico (ver
métodos de estudio celulares). J. D. Robertson obtuvo las primeras micrografías
electrónicas, en las cuales se observa a la membrana plasmática como una estructura
trilaminar compuesta por dos bandas oscuras y en medio una banda clara.
Citoplasma
Membrana
(estructura
trilaminar) Espacio
intercelular
Citoplasma
Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial.
Micrografía de membranas plasmáticas de células intestinales separadas por un espacio intercelular
de 20 nm. Las membranas se observan como una estructura trilaminar.
Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial.
receptores que se unen transitoriamente a moléculas específicas o ligandos,
provocando una determinada respuesta celular. También permite a las células
reconocerse entre sí.
I -LIPIDOS
- Fosfolípidos
- Colesterol
- Glucolípidos
II -PROTEINAS
- Integrales o intrínsecas
- Periféricas o extrínsecas
III -GLUCIDOS
- Glucoproteínas
- Glucolípidos
I - Lípidos de Membrana
Los tres componentes lipídicos mayoritarios de las membranas son los fosfolípidos,
el colesterol y los glucolípidos. El porcentaje de cada uno de estos tipos de lípidos varía
en las distintas membranas y está relacionado con las funciones específicas de estas
membranas.
Los tres grupos de moléculas lipídicas son anfipáticas: un extremo de la molécula es
polar (hidrofílico) y otro extremo es no polar (hidrofóbico). Debido a esta característica,
cuando se encuentran en un medio acuoso las moléculas se organizan espontáneamente
escondiendo hacia el interior sus zonas no polares y sumergiendo en el medio su extremo
polar.
Los fosfolípidos tienen una cabeza polar constituida por un grupo fosfato unido un
residuo de colina, etanolamina, serina o inositol y a un glicerol. Unida a esta cabeza, hay
dos colas hidrofóbicas, que son, cada una de ellas, un ácido graso. Las colas varían en su
longitud y en su grado de saturación (presencia de dobles enlaces), estas diferencias
afectan la fluidez de la membrana.
El movimiento de los
fosfolípidos en la bicapa puede
ser en flip-flop
(arriba) o, simplemente, un
movimiento lateral sobre la
misma cara de la bicapa
(abajo).
Por otra parte, la fluidez de la bicapa lipídica depende del largo y grado de saturación de las
cadenas hidrocarbonadas (cantidad de enlaces simples y dobles entre carbonos). Cuanto
más cortas son las cadenas, menor es la interacción entre ellas, y los dobles enlaces
producen inclinaciones en las mismas, dificultando su empaquetamiento.
La estabilidad de las bicapas lipídicas esta dada por:
colesterol
Asimetría de la bicapa lipídica dada por la presencia de distintas moléculas fosfolipídicas en ambas
caras de la bicapa, la posición del colesterol y la de enlaces dobles en las cadenas hidrocarbonadas.
II - Proteínas de Membrana
Así como los lípidos se encargan de formar la matriz, las proteínas desempeñan la
mayoría de las funciones específicas de las membranas biológicas. Por ende, la cantidad y
tipo de proteínas de una membrana reflejan su función: en la vaina de mielina menos de un
25% de la masa de la membrana es proteica, en cambio en las membranas transductoras
de energía, como las membranas internas de las mitocondrias y cloroplastos, encontramos
alrededor de un 75% de proteínas.
Las proteínas de membrana pueden cumplir funciones estructurales, de
reconocimiento, de transporte o enzimáticas. Su localización está estrechamente ligada a
estas funciones.
Según la naturaleza de su asociación con la membrana, pueden distinguirse dos
clases de proteínas:
a) integrales o intrínsecas
b) periféricas o extrínsecas
Interacción de las
proteínas integrales y
periféricas con la bicapa
lipídica.
Glucoforina de la membrana externa de eritrocito, que sirve de soporte a una serie de antígenos
(polisacáridos) de los grupos sanguíneos.
Glucoforina
En resumen, el modelo aceptado actualmente, basado en la integración de los datos de
análisis químicos y de la aplicación de varias técnicas biofísicas, considera a la membrana
como una estructura en mosaico y fluido.
Los lípidos y las proteínas se organizan en mosaico (disposición de distintas moléculas
todas asociadas en un gran complejo). Por otra parte, las membranas son estructuras casi
fluidas, los lípidos y las proteínas tienen movimientos de traslación dentro de la bicapa, como ya
vimos anteriormente, manteniéndose la estructura de la membrana por uniones no covalentes.
Este movimiento es muy importante para las funciones celulares.
Recordemos que la fluidez de la membrana depende, en gran parte, de la naturaleza de
los fosfolípidos que la constituyen, y, además, del carácter regulador del colesterol.
En conclusión, el carácter fluido de la membrana está relacionado con las siguientes
características:
DIFUSIÓN SIMPLE
Exterior celular
DIFUSIÓN FACILITADA
abertura de la compuerta puede ser inducida por distintos factores, que dependen del canal en
particular. Existen dos categorías principales: a) canales regulados por voltaje, en la que su
conformación abierta o cerrada depende del gradiente electrico a traves de la membrana. b)
canales regulados por ligandos, cuyo estado de conformación depende de la unión de una
sustancia química particular.
Algunos autores incluyen este tipo de transporte por canal iónico dentro de difusión facilitada,
argumentando que esta facilitado por una proteína que media en transporte. Otros autores
incluyen a los que se encuentran la mayor parte del tiempo abiertos como difusión simple.
Las partículas de mayores tamaños y polares, por ejemplo moléculas de glucosa, sacarosa,
aminoácidos y nucleótidos, requieren para poder difundir a través la membrana primero unirse
selectivamente a una proteína que atraviesa la membrana.
Esta proteína transportadora (carrier) une y transfiere específicamente una molécula de
soluto a través de la bicapa lipídica. La unión del soluto a un carrier sobre un lado de la
membrana desencadena un cambio de conformación de la proteína transportadora que libera el
soluto del otro lado de la membrana siguiendo su gradiente de concentración.
Resumiendo la difusión facilitada mediada por carrier tiene las siguientes características:
TRANSPORTE ACTIVO
Es una forma de transporte que se caracteriza por el pasaje de solutos desde el medio
en que encuentran menos concentrados hacia donde su concentración es mayor, es decir que
el movimiento de partículas se produce en contra del gradiente de concentración.
Para llevar a cabo este movimiento, la célula debe efectuar un trabajo, por lo tanto
gasta energía; la misma proviene de la reacción química acoplada al transporte.
Adenosín-trifosfatasas o ATPasas:
Todas ellas son proteínas enzimáticas que contienen ácido aspártico en su sitio activo.
Pueden adquirir dos conformaciones en su funcionamiento: E1 y E2. Durante el bombeo de
iones la hidrólisis de ATP transfiere un grupo fosfato a uno de los aminoácidos de la proteína de
transporte, provocando el cambio de conformación de la bomba.
Se encuentran en las células eucariontes.
EJEMPLOS:
Na+-K+ ATPasas:
Ca2+-ATPasas:
Se encuentran tanto en el retículo endoplásmico como en la membrana plasmática.
En condiciones fisiológicas, por cada molécula de ATP hidrolizada, trasloca uno a dos
cationes hacia el exterior del citoplasma.
H+-K+ ATPasas:
Se encuentran en la membrana apical de las células parietales de la mucosa gástrica.
La bomba toma K+ de la luz estomacal y lo intercambia por H+ que son segregados a la
luz gástrica. Debido al aumento de concentración de K+ en el interior celular, éste sale
pasivamente a la luz, acompañado por el cloro (Cl-), para mantener la electroneutralidad. El
resultado final es la secreción, hacia la cavidad estomacal, de ácido clorhídrico (HCl),
responsable del carácter ácido de los jugos gástricos.
ATPasas F0-F1:
Son enzimas que trabajan en sentido inverso a las anteriores, ya que, en este caso la
síntesis de ATP está impulsada por la diferencia de concentración de H+ a ambos lados de la
membrana.
EJEMPLO:
Antiporte o contratransporte:
Endocitosis
Exocitosis:
Para expresar sus efectos biológicos, ciertas sustancias como las hormonas (moléculas
mensajeras), los factores de crecimiento, la histamina, las prostaglandinas, etc., necesitan
unirse a proteínas de la membrana llamadas receptores específicos. La molécula que se une
al receptor se llama ligando.
Los receptores, en su gran mayoría, son glucoproteínas complejas de alta afinidad y
especificidad, que, al unirse a su ligando especifico, provocan respuestas fisiológicas celulares
de diversa índole.
TIPO 1:
TIPO 2:
A diferencia de los anteriores, en estos receptores -una vez unido el ligando- se activan
mecanismos que provocan la internalización del complejo hormona-receptor al interior celular,
para cumplir allí sus funciones.
No generan segundos mensajeros, es decir no hay amplificación. Por ende, la función
de estos receptores estaría relacionada con la endocitosis del complejo hormona-receptor, lo
cual se realiza en las siguientes etapas:
Receptor de Tipo 2. Esquema de la endocitosis mediada por receptor para la incorporación de proteínas
LDL y el reciclado de la molécula receptora.
Para ambos tipos, podemos distinguir varios receptores o fijadores según la clase de
ligando al que se unen:
El término hormona fue usado por primera vez en 1905 y deriva de la palabra griega que
significa estimular o excitar. Las hormonas son compuestos que se sintetizan en ciertas células
del organismo y actúan sobre otro tejido u órgano. Por ejemplo, la progesterona es una
hormona esteroide producida en el ovario y que cumple su función en el útero.
Las hormonas son compuestos de naturaleza química variada, que se encuentran en
vertebrados superiores, en algunos invertebrados y también en plantas vasculares.
A pesar de esta diversidad, las hormonas se han agrupado en dos clases:
a) aquellas que no pueden atravesar la membrana plasmática, como la insulina y la adrenalina,
ambas de estructura peptídica.
b) aquellas que atraviesan libremente la membrana plasmática, como las hormonas
esteroides, la tri-yodotironina y la tiroxina; estas dos últimas derivadas de aminoácidos.
La capacidad de una hormona para actuar sobre un tejido, depende de la presencia de una
proteína receptora específica a la cual pueda unirse la hormona. Aquellas que no pueden
entrar a la célula, se unen a receptores de la superficie de la membrana celular, mientras que
las hormonas que se difunden libremente a través de la membrana se unen a receptores
intracelulares.
Las hormonas que interactúan con los receptores en la membrana celular deben
transmitir de algún modo una señal al interior de la célula. Esto lo logran estimulando la
producción de un segundo mensajero, o mensajero secundario (el más común es el
AMPcíclico), siendo la hormona el primer mensajero. Muchos receptores hormonales utilizan
una proteína transductora que atraviesa la membrana, para llevar la información del receptor
activado a la enzima que cataliza la formación del segundo mensajero. Este actúa sobre los
sistemas del interior de la célula para producir los efectos de la hormona.
Receptor
Proteína Transductora Membrana Plasmática
Generador del Segundo Mensajero
Segundo Mensajero Interior de la Célula
Sistema Intracelular Efector
Formación del AMPcíclico a partir de ATP, catalizada por la enzima adenilato ciclasa.
La estructura que posibilita las conexiones entre dos neuronas, entre una célula
sensorial y una neurona, o entre una neurona y una célula motora, se denomina sinapsis.
El impulso nervioso pasa de una neurona a otra mediante el proceso conocido como
transmisión sináptica. Este es un fenómeno mediado químicamente, en el que los mediadores
son moléculas pequeñas, especializadas, llamadas neurotransmisores.
En la sinapsis se pueden distinguir tres componentes:
Transmisión
sináptica de
un impulso
nervioso.
PARED CELULAR
Las principales diferencias entre una célula animal y una vegetal son la capacidad de fijar
dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, y la producción de una pared celular rigida.
Esta pared está formada por fibras de celulosa englobadas en una matriz, compuesta
predominantemente por dos clases de polisacáridos, hemicelulosa y pectina, junto con
glucoproteinas estructurales. Las fibras y las moléculas de la matriz estan unidas
entrecruzadamente por enlaces covalentes y fuerzas no covalentes, formando una compleja
estructura.
La pared celular vegetal tiene funciones de protección, esqueléticas, y de transporte. Es
importante destacar que no existen sistemas de transportes mediados como en las membranas
biológicas.
Cada célula está rodeada por una pared celular, pero permanecen conectadas entre sí por
puentes citoplasmáticos, revestidos de membrana plasmática, denominados "plasmodesmos".
A
La pared celular de los
vegetales consta de
múltiples capas de
celulosa. Las células en
crecimiento fabrican
primero una pared
primaria delgada y flexible.
Cuando la célula deja de
crecer, se depositan capas
más gruesas que forman la
B
pared secundaria.
PROCARIONTES EUCARIONTES
El ADN no está dentro de un núcleo. El ADN está dentro del núcleo. Cromosomas
Cromosomas circulares. lineales de ADN. También están presentes
ARN y proteínas.
Los tipos multicelulares son raros, no hay Son comunes los metazoos con extenso
desarrollo de tejidos. desarrollo de tejidos y de sistemas de
órganos.
2
LAS FUNCIONES:
1-Compartimentalización.
2-Barreras selectivamente permeables.
3-Transporte de solutos.
4-Respuesta a señales externas.
5-Interacción intercelular.
6-Sitios para actividades bioquímicas.
7-Transducción de energía.
Es evidente que las células dependen de su entorno para obtener las materias primas
necesarias que sostienen su vida.
Como ya se ha visto ,la membrana plasmática contiene varios canales transportadores que
permiten a la célula introducir selectivamente las sustancias inorgánicas y orgánicas
necesarias para mantenerse y para liberar productos residuales.
Para su supervivencia, también es esencial que las células se comuniquen con sus vecinas,
vigilar las condiciones de su ambiente y responder de forma apropiada a diversos tipos de
estímulos que inciden sobre su superficie.
Las células llevan a cabo estas interacciones mediante un fenómeno conocido como
emisión de señales celulares ,en el cual se pasa información a través de la membrana
plasmática al interior de la célula y a veces al núcleo celular.
5
En este caso las proteína anterior de la serie altera la conformación de la proteína siguiente
,añadiendo o eliminando grupos fosfato para conducir a una respuesta específica.
Otra característica de las vías para la emisión de señales es el uso de las proteínas
enlazadas a GTP (PROTEINA G) que sirven como interruptores para iniciar o concluir la
actividad.
Ligando
Efector
Receptor Efector activado
Ligando Receptor
Receptor inactivo
activado
El AMPc sólo es uno de un gran número de sustancias que actúan como segundos
mensajeros en células eucariontes.Esta sustancia es liberada dentro de la célula como
resultado del enlace de un primer mensajero,una hormona u otro ligando, a un receptor
situado en la superficie externa de la célula.Este segundo mensajero,generado en el
citoplasma puede activar varias actividades celulares,a diferencia del primer mensajero que
se enlaza exclusivamente a una sola especie de receptor. Como consecuencia,el uso de
segundos mensajeros permite a las células mostrar una respuesta altamente coordinada.
Debe tenerse en cuenta que la emisión de señales afecta a casi todos los aspectos de la
estructura y función de la célula. Además este tema ,puede servir para vincular actividades
que aparentan ser independientes ,pero que en realidad son incapaces de llevarse a cabo
en forma aislada.
También la emisión de señales también está vinculada a la regulación del crecimiento
celular, hecho relacionado con la aparición de tumores malignos.
8
EL CITOSOL:
El citosol constituye la porción soluble del citoplasma. Está formado por agua, una
alta concentración de proteínas (alrededor del 20%), compuestos orgánicos (intermediarios
metabólicos) y sales inorgánicas.
Microfilamentos:
Como ya se mencionó, esta molécula consta de una porción en forma de hélice y dos
cabezas. Dentro de ella existen regiones flexibles que permiten la rotación de las cabezas.
Cuando éstas cabezas están adheridas a la actina, este movimiento produce un
desplazamiento de la actina. Así, las cabezas de miosina se unen temporalmente a los
filamentos de actina (esta unión consume ATP) y la “arrastran”, produciendo la contracción
muscular.
10
Microtúbulos:
Los cuerpos basales y centríolos son cortos cilindros que presentan un origen y
estructura común. A causa de esta similitud, se han observado numerosos ejemplos donde
los centríolos pasan a ser cuerpos basales o viceversa. Los cuerpos basales son el sitio de
anclaje de cilios y flagelos y están compuestos por nueve tripletes de microtúbulos. Su
estructura se define como 9+0, porque el par central observado en cilios y flagelos está
ausente.
11
Filamentos intermedios:
Los filamentos intermedios están formados por distintas proteínas fibrosas, las
cuales determinan numerosas y complejas funciones. Un ejemplo son los filamentos de
queratina en células epiteliales. Cuando estos se acumulan la célula muere, pero su
estructura persiste. Así, las últimas capas del tejido epitelial están formadas por células
muertas, que se descaman fácilmente protegiendo a las células subyacentes. El cabello y
las uñas presentan una estructura semejante.
Otro ejemplo de filamentos intermedios se encuentra en los neurofilamentos. Estos
forman parte de los axones y dendritas de las neuronas y su función está relacionada con la
transmisión del impulso nervioso.
Los estados sol-gel parecen estar regulados por la interacción de la actina con otras
proteínas. Estas asociaciones junto con el equilibrio en la concentración de iones Ca++
inducirían la regulación de la viscosidad del citoplasma y con esto, los movimientos
celulares.
Fig.11:
Sistema
vacuolar
citoplasmáti
co
13
ENVOLTURA NUCLEAR
RETICULO ENDOPLASMATICO
El retículo endoplasmático está constituido por una red de membranas que forman
túneles o canales. Dentro de estos canales se observa un espacio interno o lúmen.
De esta forma, las membranas del retículo separan compartimientos intracelulares y,
tal vez lo más importante, es que actúa en la síntesis de macromoléculas que son utilizadas
para: construir más membranas, sintetizar organelas o productos de secreción, etc.
Dentro del retículo endoplasmático se pueden distinguir dos regiones funcionalmente
diferentes: el retículo endoplasmático rugoso o granular (RER o REG) que está asociado
a ribosomas y el retículo endoplasmático liso o agranular (REL o REA), que no presenta
ribosomas asociados a su membrana.
También es posible diferenciarlos morfológicamente, ya que el REL está formado por
túbulos más o menos delgados, mientras que el REG consta de sacos, llamados cisternas.
Aunque ambos tipos de retículos se encuentran en la mayoría de las células
nucleadas (a excepción de los espermatozoides), el REG es más abundante en células que
se especializan en la síntesis y exportación de proteínas.
Se puede considerar al retículo endoplasmático como una fábrica de membranas,
capaz de sintetizar lípidos y proteínas para exportarlas a otros sitios de la célula o hacia el
exterior. Las macromoléculas transportadas por el retículo son empaquetadas en vesículas,
las que contienen una membrana lipoproteica y proteínas solubles en su interior. Estas
vesículas, además de transportar su contenido, pueden integrar su propia membrana a la
membrana de distintas organelas o bien a la membrana plasmática, según el sitio a donde
sean trasladadas.
Para estudiar las funciones de los retículos, es necesario separarlos de los demás
componentes celulares. Para esto se realizan técnicas de homogenización a partir de las
cuales se obtienen pequeñas vesículas cerradas, llamadas microsomas (1). Algunos de
estos microsomas contienen ribosomas adheridos, mientras que otros no. Como los
microsomas que contienen ribosomas son más pesados sedimentan con mayor velocidad y
por lo tanto así se separan fácilmente obteniéndose soluciones purificadas (2). Estas
vesículas conservan su capacidad de síntesis proteica, glucosilación y síntesis de
membranas, por lo que se las utiliza para el estudio de estos procesos “in vitro”.
14
Las proteínas son sintetizadas tanto en ribosomas libres en el citoplasma como sobre
los ribosomas que se adhieren a la membrana del REG. Muchas veces, estos deben
atravesar la barrera hidrofóbica que representa esta membrana. Un caso conocido es el de
las proteínas que son secretadas por la célula. Estas son sintetizadas en los ribosomas que
se encuentran sobre el REG y, atravesando su membrana, se dirigen al sistema de Golgi
para ser luego transportadas al exterior de la célula.
Fig. 13: Representación de la hipótesis del ingreso de las proteinas hacia la luz del
REG
Una diferencia importante es que las primeras son glucosiladas, es decir, se les
agrega una pequeña cadena de oligosacáridos antes de ser secretadas o transportadas
hacia el sistema de Golgi, los lisosomas o la membrana plasmática. Este proceso se realiza
mediante una enzima que se encuentra asociada a la membrana del REG y que tiene su
sitio activo expuesto hacia la luz del retículo, lo que explicaría por qué este mecanismo no
ocurre en el citoplasma. De esta forma se obtienen glucoproteínas que serán nuevamente
procesadas en el sistema de Golgi.
y algunos lípidos de la mitocondria, todos los lípidos son sintetizados en la membrana del
REL.
Fig. 15:
Síntesis de
un
fosfoglicéri-
do
(fosfatidilco-
lina) en la
membrana
del REL
17
Otra importante función del REL es la detoxificación. Esta se produce a través de una
serie de reacciones capaces de detoxificar tanto drogas como otros compuestos peligrosos
para la célula producidos por el metabolismo. Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de
la enzima citocromo P450. Esta enzima agrega grupos oxhidrilo a compuestos hidrofóbicos
potencialmente riesgosos para la célula. Estos compuestos quedarían retenidos, debido a su
carácter hidrofóbico, por las membranas celulares, pero la adición de los grupos oxhidrilo
facilitaría su solubilidad y posterior eliminación por la orina. Cuando ingresan a la circulación
ciertos compuestos (como por ejemplo drogas) aumenta la síntesis de las enzimas de
detoxificación y el REL puede incrementar varias veces su superficie en pocos días, en las
células del hígado. Luego de la remoción de la droga, las membranas del REL son
eliminadas a través de un proceso autofágico, con la intervención de lisosomas, hasta volver
a su superficie normal.
Las células del testículo, que sintetizan hormonas esteroideas a partir del colesterol,
tienen grandes superficies de REL. Las células musculares tienen un tipo especial de REL
llamado retículo sarcoplásmico, capaz de retener iones calcio que toma del citosol. En este
caso actúa una ATPasa que bombea iones desde el citosol hacia el lúmen del REL,
permitiendo la relajación de las miofibrillas que sigue a la contracción muscular.
SISTEMA DE GOLGI
Las células del páncreas han sido tomadas como modelo para la comprensión de los
procesos de secreción. Esta célula está especializada en la secreción de una gran variedad
de enzimas digestivas (como por ejemplo amilasa, lipasa y ribonucleasas) y zimógenos
(enzimas inactivas), como tripsinógeno, entre otras.
Sintetizadas en el REG, estas proteínas pasan a Golgi y luego se desprenden de la
cara Trans envueltas en vesículas de condensación. Estas concentran su contenido hasta
formar vesículas secretoras maduras.
Las proteínas almacenadas en dichas vesículas son descargadas de la célula por
exocitosis. En este proceso las vesículas se funden con la membrana plasmática y eliminan
su contenido al exterior. Como consecuencia de esto, se incrementa la superficie de la
membrana. Pero este aumento es sólo temporario, ya que se produce un proceso inverso a
través del cual la porción de membrana incorporada es eliminada y sus componentes son
reciclados.
Fig. 18:
Ciclo de
la
vacuola
digestiva
LOS PEROXISOMAS:
Los peroxisomas son organelas presentes en casi todas las células eucariontes. Su
función es la de oxidar algunos compuestos (por ejemplo el peróxido de hidrógeno) utilizando
oxígeno atmosférico. Si bien estas oxidaciones son equivalentes a las que se producen en
las mitocondrias, en los peroxisomas no están acopladas a la producción de ATP. Su
membrana es altamente permeable, lo cual permite un fácil intercambio de iones o sustratos
con el citoplasma.
Las enzimas que presentan difieren mucho en los distintos tipos celulares. Las más
comunmente halladas son: la catalasa, y la urea oxidasa. Estas son sintetizadas en el
citoplasma (por ribosomas libres) y presentan una señal específica (secuencia de
aminoácidos) que las identifica. Como en el caso del REG, esta señal es reconocida por una
proteína que la traslada hasta la membrana del peroxisoma, para ingresar por el proceso de
descarga vectorial.
Las reacciones de oxidación involucran procesos de eliminación de átomos de
hidrógeno de sustratos específicos. Esto genera la producción de agua oxigenada (H2O2)
que puede ser utilizada por la enzima catalasa para oxidar una variedad de compuestos
22
(fenoles, ácido fórmico, etc.) o para transformarlo en agua y oxígeno. Esta última reacción
previene a la célula de la acumulación de un compuesto altamente oxidante, que puede ser
peligroso. De modo similar a las mitocondrias, los peroxisomas pueden intervenir en los
procesos de degradación de los ácidos grasos. El compuesto resultante (acetil-CoA) podrá
luego ser utilizado para vías anabólicas o catabólicas.
Los peroxisomas de las células del hígado y riñón intervienen en la detoxificación de
varias moléculas. Un ejemplo es el etanol que incorporamos con las bebidas alcohólicas.
LOS GLIOXISOMAS
Los glioxisomas son organelas similares a los peroxisomas pero presentan una
variedad de enzimas mucho mayor. Están presentes en células vegetales y se estudiaron,
principalmente, en las semillas.
Una de sus funciones más conocidas es transformar los ácidos grasos en hidratos de
carbono. A esta vía metabólica se la llama Ciclo del Glioxilato.
LAS VACUOLAS:
Casi todas las células poseen vacuolas rodeadas por una única membrana y que realizan
una variedad de funciones.Por ej. la vacuola central de las células vegetales da
soporte a la célula y también sirve como sitio de almacenamiento para desechos
metabólicos.Otras vacuola almacenan alimentos o ayudan a la célula a eliminar el exceso de
agua que difunde a su interior.
Características nucleares
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia
Tipo celular Procariótico Eucariótico
Envoltura No Sí
Nuclear
Cromosomas Molécula de DNA única y Múltiple, consistente en DNA e histonas
continua
Características extracelulares
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia
Pared celular Sin celulosa, Ausencia de Presente en Quitina y otros Celulosa y otros
(otros peptidoglicanos algunas formas, polisacáridos polisacáridos
polisacáridos varios tipos celulósicos
y peptido-
glicanos)
Membrana Presente, con
Celular lípidos
inusuales de
distinta
composición
Citoplasma
Reino Eubacteria Archaeabacteria Protista Fungi Plantae Animalia
INTRODUCCIÓN
El flujo de energía que recorre la vida en la Tierra se inicia en el Sol, pero no siempre
ha sido así. Hace 4 500 millones de años, la Tierra fue formada por trozos de materia que
chocaron y se unieron, que transformaron su energía de movimiento en calor. Las
tormentas y erupciones volcánicas liberaron aún más energía sobre el planeta
recientemente formado, pero no existían organismos que soportaran las grandes
inclemencias de ese tiempo.
..
moléculas La fotosíntesis
orgánicas utiliza la energía de
la luz solar para
(ricas en sintetizar moléculas
energía) ricas en energía, a
partir de reactivos
pobres en energía
como dióxido de
O2 carbono y agua. Así,
la fotosíntesis
convierte la energía
lumínica proveniente
del Sol en energía
química almacenada
en uniones
(moléculas inorgánicas covalentes de la
pobres en energía) glucosa y del
oxígeno.
% absorción
1
2 3
Long. de onda
(nm)
Absorción de distintas longitudes de onda de la luz
por diferentes pigmentos:.
1: clorofila (presenta dos picos) 2: carotenos
3: ficocianina
fotosistema II fotosistema I
membrana del
tilacoide
complejo de producción
de luz (clorofila y otros sistema de centro de reacción
pigmentos) transporte de electrones (clorofila A)
El complejo de producción de luz está formado por unas 300 a 400 moléculas de
clorofila y otros pigmentos . Éstas absorben luz y pasan la energía a una molécula de
clorofila específica de tipo A, llamada “centro de reacción”. Los pigmentos que absorben
luz reciben el nombre de “moléculas antena”, ya que juntan la energía y la transfieren al
centro de reacción para procesarla (ver figura).
uniones de alta energía de ATP, a partir de ADP + Pi, y en formación de NADPH, a partir
de NADP+ + H+
7
ENERGIA
SOLAR
8
3
nivel de 2
energía
de los 5
electrones
4
1
a otro y liberan energía durante el proceso. Algo de esta energía se utiliza para producir un
gradiente de iones hidrógeno dentro del tilacoide. Este gradiente produce la síntesis de ATP
mediante un proceso conocido como quimiosmosis.
Quimiosmosis
Cuando el electrón va pasando de una molécula
transportadora a otra, va perdiendo energía. Esta
energía liberada en la reacción exotérmica del El mecanismo de
movimiento del electrón, permite el transporte activo de síntesis de ATP fue propuesto
iones hidrógeno (H+) a través de la membrana del por primera vez por el
tilacoide, desde el estroma hacia adentro del tilacoide. bioquímico inglés J. Mitchell,
Este transporte eleva la concentración de H+ (y por lo quien le dio el nombre de
tanto cambia la carga positiva) en el interior del Hipótesis Quimiosmótica, en
tilacoide. La membrana del tilacoide no permite que los 1961. Por este trabajo,
H+ escapen fuera. La única salida es a través de los recibió el Premio Nobel .
canales de una proteína de membrana que actúa de
Bomba de H+. Cuando Los H+ fluyen a través de estos
canales, la energía que producen posibilita la síntesis de
ATP, a partir de ADP + Pi.
TILACOIDE
ESTROMA
Mientras tanto, los rayos de luz también han llegado al complejo del fotosistema I,
liberando cada fotón un electrón, en la clorofila del centro de reacción, lo que implica que
dos electrones están siendo eliminados por dos fotones de luz. Estos fotones “saltan” a los
transportadores de electrones.
9
Los electrones fluyen a partir del centro de reacción del fotosistema II, a
través del sistema de transporte de ese fotosistema, hacia el centro de reacción del
fotosistema I y, por el sistema de transporte del fotosistema I, son finalmente aceptados por
la molécula de NADP+.
fijación de carbono
síntesis de fosfo-gliceraldehído (PGAL)
regeneración de ribulosa di-fosfato
6 3-fosfoglicérico
Ciclo De Calvin
Comienza cuando 3 moléculas de CO2 provenientes de la atmósfera se unen a 3 de ribulosa-di-
fosfato (Ru-di-P) presentes en el estroma. Se forman, entonces, 6 moléculas del ácido orgánico de 3
carbonos 3-fosfoglicérico (3-PGA). Luego, se reducen 6 moléculas de 3-PGA, ganando los H+ de 6
NADPH y gastando energía de 6 ATP. Como consecuencia, se forman 6 moléculas de fosfo-
gliceraldehído (PGAL). Cinco de ellas permanecerán en el Ciclo, y la restante sale, para producir
luego glucosa. Luego, mediante reacciones que consumen la energía de 3 ATP, se reacomodan los
átomos de las cinco moléculas de 3-PGAL para volver a obtener 3 moléculas de Ru-di-P y reiniciar
el Ciclo. Se necesitan dos moléculas de PGAL para formar una de glucosa.
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La primera parte del Ciclo o “Fijación del Carbono”, se inicia cuando la Ru-di-P se
combina con el CO atmosférico para formar un compuesto de seis átomos de carbono muy
inestable. Este compuesto reacciona espontáneamente con el agua para formar dos
moléculas de tres carbonos de ácido fosfoglicérico (PGA), el cual da su nombre al ciclo C 3.
La captación de CO también recibe el nombre de fijación de carbono debido que "fija"
el CO gaseoso en una molécula orgánica.
La segunda parte o “Síntesis de Fosfogliceraldehído” consiste en una serie de
reacciones catalizadas por enzimas, en las la energía donada por el ATP generado durante
la etapa lumínica, se utiliza para convertir el PGA en fosfogliceraldehtdo (PGAL).
El ciclo de Calvin se inicia con Ru-di-P, agrega carbonos a partir de CO2 y termina
con Ru-di-P otra vez, liberando PGAL. Cada dos moléculas de PGAL (de tres carbonos c/u)
que se liberan, se forma una molécula de glucosa (de seis carbonos).
sintetizar glucosa mediante las reacciones del Ciclo de Calvin. Los transportadores NADP+ y
ADP, obtenidos durante la etapa bioquímica vuelven después a las reacciones lumínicas
para restituirse en ATP y NADPH.
Sin embargo, para las plantas terrestres, el ser porosas al CO 2 también permite que
el vapor de agua se escape de la hoja. La pérdida de agua en las hojas es la primera causa
de tensión y puede ser fatal para las plantas de tierra.
Qué sucede
con la fijación del
carbono cuando los
estomas se cierran?
La enzima que
cataliza la reacción
de Ru-di-P con CO2
no es muy selectiva y
por eso, tanto el CO2
como el O2 pueden
combinarse con la
Ru-di-P. La reacción
del O2 con Ru-di-P es
el primer paso de una
serie de reacciones
que, en conjunto,
reciben el nombre de
fotorrespiración, y
producen C02, El oxígeno puede combinarse con la Ru-di-P, produciendo energía no
utilizando carbono a útil mediante el proceso de fotorrespiración.
partir de Ru-di-P. En
la fotorrespiración, el
oxígeno, en lugar del dióxido de carbono, se adhiere a la Ru-di-P. Así, la fotorrespiración
impide la fijación del carbono para formar glucosa.
El nombre “fotorrespiración” se debe a que, durante el proceso, se utiliza 0 2 y se
produce C02. Pero, a diferencia de la respiración celular, no produce ninguna energía útil,
para la célula.
Existen plantas que atenúan el efecto de la fotorrespiración ya que poseen un
sistema de fijación de carbono diferente: el sistema del C4 .
Algunas plantas, descritas como plantas C4, han desarrollado una forma de disminuir
la fotorrespiración y de fomentar la fotosíntesis durante los períodos de clima seco. En las
hojas de plantas C3, casi todos los cloroplastos se ubican en las células del mesófilo, que
son las que se encuentran debajo de la epidermis de ambos lados de la hoja.
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La segunda etapa dispara carbono dentro del ciclo C3. El ácido oxalacético es
transportado hacia las células que rodean los vasos, donde se desdobla, liberando CO 2
nuevamente. La elevada concentración de CO 2 creada en estas células permite que la
reacción entre CO2 y Ru-di-P fije carbono en el ciclo regular de siempre. El resto de las
moléculas disparadas regresa a las células del mesófilo donde la energía de ATP se utiliza
para regenerar la molécula de captación de PEP.
El ciclo C4 es ventajoso cuando hay grandes cantidades de luz y poco agua, pero no
necesariamente es siempre mejor, ya que utiliza más energía que el PEP que regenera. En
algunos casos, el ciclo de fijación de carbono C3 es eficaz. Por ejemplo, si hay una gran
cantidad de agua, los estomas de las plantas C 3 pueden permanecer abiertos y permitir que
entren grandes cantidades de CO 2. Por otra parte, si la intensidad de luz es baja, la
fotosíntesis se lentifica y las plantas C4 no son capaces de generar la energía adicional que
necesitan.
Las plantas con las estructuras y enzimas del ciclo C4 utilizan siempre este sistema,
independientemente de las condiciones ambientales. Por lo tanto, las plantas C4 prosperan
en los desiertos, y a mediados del verano en climas templados, cuando la energía luminosa
es abundante pero el agua es escasa.
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Recapitulando . . .
Respiración Celular y
Respiración Externa
La respiración externa, consiste
en un intercambio gaseoso entre
el organismo y su medio
ambiente; se incorpora oxígeno,
que es transportado a las
células, y se elimina el dióxido
de carbono liberado por ellas.
La respiración celular, es una
sucesión de reacciones químicas
intracelulares, destinadas a
degradar moléculas orgánicas,
que producen energía e
implican,, en general, el
consumo de oxígeno.
Metabolismo de la glucosa
La respiración
celular es un
proceso redox,
en el que la
glucosa se
oxida a CO2
y el O2 se
reduce a agua.
El ambiente y la degradación de nutrientes
El tamaño, la
estructura, la
organización interna y
ciertos componentes
mitocondriales (una
molécula de ADN
circular desnudo,
ribosomas de 70 S y
los pliegues de Vía probable para la evolución mitocondrial
membrana)
proporcionan
suficiente evidencia como para suponer que las mitocondrias evolucionaron a partir de
procariontes de vida libre, capaces de degradar materia orgánica. Éstos habrían sido
incorporadas por células eucariontes, con la que establecieron una relación simbiótica.
Esta hipótesis está sustentada, también, por el hecho de que las mitocondrias poseen
información para sintetizar la mayoría de sus proteínas, y son capaces de duplicarse en
forma similar a la de las bacterias, independientemente de la célula que las contiene.
Asimismo, se supone que los cloroplastos han tenido un mecanismo semejante de
evolución, a partir de procariontes fotosintéticos primitivos.
Las mitocondrias están delimitadas por una membrana externa lisa, cuya estructura
responde al modelo del mosaico fluido , separada de una membrana interna por un espacio
que mide de 60 a 100 Amgstrons.
GLUCÓLISIS
carbono
Pi
Ciclo de Krebs
La Acetil-CoA se une al oxalacético que se encuentra en la matriz mitocondrial, y forman el ácido
cítrico. Éste pierde un CO2 y un H+ que va al NAD+, conviertiéndode en alfa-cetoglutárico. Éste
pierde otro CO2 y otro H+ y da energía para formar un GTP, convirtiéndose en succínico. Ëste
pierde dos H+ y forma el málico, que vuelve a perder H+ y regenera el oxalacético, que reinicia el
Ciclo.
En una de las reacciones del ciclo se produce una molécula de GTP (guanidín tri-
fosfato), a través de la fosforilación del GDP. Al igual que el ATP, el GTP es un nucleótido
portador de enlaces de alta energía. Su función como, intermediario energético, le permite
tomar energía en reacciones catabólicas, o cederla en reacciones anabólicas. Esta energía
almacenada en forma temporaria en estos enlaces podrá ser utilizada, en reacciones
anabólicas, que requieran energía, como por ejemplo en alguno de los pasos de la
biosíntesis de proteínas.
Pero el hecho más destacable reside en la reducción de las coenzimas NAD y FAD,
que portarán hidrógenos, como resultado de sucesivas oxidaciones de los compuestos
intermediarios del ciclo.
espacio
transportador intermembrana membrana interna
de e- mitocondrial
complejo
proteico
matriz mitocondrial
FOSFRILACIÓN OXIDATIVA
membrana interna
mitocondrial
F0
H+
Esquema de la estructura de la ATPasa
Para explicar la formación de ATP o fosforilación oxidativa, J. Mitchell ha propuesto
la Hipótesis Quimiosmótica, que postula que el pasaje de electrones es el responsable de la
conversión del gradiente electroquímico en la energía química necesaria para sintetizar ATP
(ver Unidad 6, El fotosistema II genera ATP ). Los protones que se encuentran en este
momento en la matriz de la mitocondria, se combinan con el oxígeno (último aceptor de la
cadena de transporte de electrones) y forman agua.
Cada par de electrones cedidos por el NADH+H+ provee la energía necesaria para
formar tres moléculas de ATP. El FADH2 rinde una cantidad menor de energía, ya que
genera dos moléculas de ATP. Teniendo en. cuenta que todos los NADH+H+ y los FADH2
producidos en la oxidación total de una molécula de glucosa ingresan a la cadena de
transporte de electrones, el rendimiento energético de la respiración celular aeróbica podría
resumirse de la siguiente manera:
VÍAS ANAERÓBICAS
Como se expresó anteriormente, las células utilizan diferentes vías para obtener
energía a partir de la degradación de nutrientes. Pueden realizar respiración aeróbica,
respiración anaeróbica y fermentación. En todos estos procesos se oxida glucosa, ácidos
grasos y otros compuestos orgánicos, cuyos electrones, de alto contenido energético, se
transfieren a la coenzima NAD+, que se reduce hasta convertirse en NADH+H+. Lo que
ocurre con estos electrones difiere de una vía a otra.
Ciertas bacterias, hongos y otras células llevan a cabo la fermentación láctica, que
consiste en la transformación de piruvato en lactato (forma iónica del ácido láctico) por la
adición de dos hidrógenos que le transfiere el NADH+H+ formado durante la glucólisis.
Reactivo y productos de
la Fermentación Láctica
En algunos organismos, el
piruvato se transforma en
ácido láctico, en ausencia
de oxígeno.
NUDO METABÓLICO
mitocondria
Nudo Metabólico
La degradación de glúcidos, lípidos y proteínas producen Acetil-CoA, que ingresa al
Ciclo de Krebs para producir GTP y coenzimas reducidas. Estas entran a la Cadena
respiratoria t producen ATP para el trabajo celular.
Como se indicó anteriormente, los ácidos grasos también pueden entrar al Ciclo de
Krebs luego del proceso catalítico de la beta-oxidación, para dar como productos finales
C02, H20 y ATP. Otra posibilidad consiste en la combinación de estos ácidos para formar
triglicéridos y acumularse en el tejido adiposo como reserva energética.
Dado que todos los procesos mencionados involucran tanto vías anabólicas. Como
catabólicas y tienen en común la formación o degradación de Acetil-CoA, se atribuye al
Ciclo de Krebs el carácter de “vía anfibólica”. Esto significa que el mismo puede funcionar
como vía catabólica dando como productos agua, dióxido de carbono y ATP o como vía
anabólica produciendo Acetil-CoA, molécula precursora de glúcidos, lípidos o aminoácidos.
El funcionamiento en uno u otro sentido dependerá del estado energético de la célula.
De este modo el Ciclo de Krebs actúa como un verdadero nudo en el cual convergen
todas las vías metabólicas.
Integrando . . .