INCLUSIONES Y ORGÁNULOS PROCARIOTAS

4.1             INCLUSIONES DE RESERVA

            Son acúmulos de sustancias orgánicas o inorgánicas, rodeadas o no de una envuelta

limitante de naturaleza proteínica, que se originan dentro del citoplasma bajo determinadas
condiciones de crecimiento. Constituyen reservas de fuentes de C o N (inclusiones orgánicas) y de
P o S (inclusiones inorgánicas).

Estudiaremos:

1)      Inclusiones orgánicas:

a)      inclusiones polisacarídicas

b)      gránulos de poli-ß-hidroxibutírico (o, en general de poli-ß-hidroxialcanoatos)

c)      inclusiones de hidrocarburos

d)      gránulos de cianoficina

2)      Inclusiones inorgánicas:

a)      gránulos de polifosfato

b)      glóbulos de azufre

4.1.1        INCLUSIONES POLISACARÍDICAS

            Son acumulaciones de a(1à4) glucanos, con ramificaciones en a(1à6), principalmente

almidón o glucógeno (según especies), que se depositan de modo más o menos uniforme por todo
el citoplasma cuando determinadas bacterias crecen en medios con limitación de fuente de N,
pero donde aún sean abundantes las fuentes de C y energía. En esta situación, se detiene
prácticamente la síntesis de proteínas y de ácidos nucleicos, y la mayor parte del C asimilado se
convierte rápidamente en estos materiales de reserva. Cuando a estas células las pasamos a un
medio rico en N, pero carente de fuente de C, estas inclusiones se usan como fuente interna de C
para la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas.

            Estas inclusiones actúan, pues, como sistemas de almacenamiento de

carbono osmóticamente inertes (la célula puede albergar grandes cantidades de glucosa que, si
estuvieran como moléculas libres dentro del citoplasma, podrían tener efectos osmóticos muy
negativos).

Para observarlas se recurre a la tinción con una solución de I2 + IK (como el lugol)

glucógeno: aparece de color pardo-rojizo;

almidón (amilopectina): color azul

4.1.2        GRÁNULOS DE POLI-ß-HIDROXIBUTÍRICO (PHB) Y DE POLI-

HIDROXIALCANOATOS
            Los gránulos de poli-b-hidroxibutírico son acúmulos del poliéster del ácido ß-hidroxibutírico
(= 3-hidroxibutírico), rodeados de una envuelta proteínica, y que al igual que en el caso anterior, se
producen en ciertas bacterias como reserva osmóticamente inerte de C en condiciones de
hambre de N. Además de la protección osmótica, estos gránulos suponen la ventaja de neutralizar
un metabolito ácido (el grupo carboxilo de cada unidad de ß-hidroxibutírico desaparece como tal, al
intervenir en el enlace éster con la siguiente unidad). En las especies de Bacillus constituye la
fuente de carbono y energía al inicio de la esporulación. Una función semejante parece implicada a
la hora del enquistamiento de Azotobacter.

            Una célula puede contener de 8 a 12 de estos gránulos, que miden unos 0.2-0.7 mm de
diámetro, y que van provistos de una envuelta proteica de unos 3-4 nm de grosor. Pueden llegar a
representar el 80% en peso de la célula.

            A diferencia de los acúmulos de polisacáridos, los gránulos de PHB son visibles a
microscopio óptico en fresco, debido a su elevado índice de refringencia. Se tiñen bien mediante
Negro-Sudán.

            En los últimos años está quedando patente que los gránulos descritos de PHB son un
ejemplo de una clase más amplia de gránulos de poli-ß-hidroxi-alcanoatos.

Por ejemplo: cuando determinadas especies de Pseudomonas crecen en n-octano como fuente de

carbono, se acumula un polímero de ésteres del ácido ß-hidroxi-octanoico, con una función
metabólica semejante a la del PHB.

Ciertas cepas de Ralstonia eutropha, cuando crecen en glucosa y propiónico producen

copolímeros aleatorios de unidades de b-hidroxibutírico y b-hidroxivalérico (=3-hidroxipentanoico).

Existen interesantes perspectivas de aprovechamiento económico de estos polímeros, ya que los

PHA se comportan como excelentes termoplásticos biodegradables. Por ejemplo, la empresa
británica ICI tiene patentados procesos industriales para fabricar PHA donde casi el 90% de las
unidades son de hidroxivalérico, que da un polímero flexible comercializado con el nombre de
Biopol ®. Los polímeros a base de 4- o 5-hidroxibutírico y 3-hidroxibutírico son más largos, más
elásticos y más biodegradables (se han empleado en la fabricación de envases)

4.1.3        INCLUSIONES DE HIDROCARBUROS

            Son acúmulos de reserva (con envuelta proteinica) de los hidrocarburos que determinadas
bacterias (especialmente Actinomicetos y relacionados) usan como fuente de C.

4.1.4        GRÁNULOS DE CIANOFICINA

            Muchas cianobacterias (Oxifotobacterias) acumulan grandes gránulos refringentes de

reservas nitrogenadas cuando se acercan a la fase estacionaria de crecimiento. Estos gránulos de
cianoficina son acúmulos de un copolímero de arginina y aspártico: consta de un núcleo de
poliaspártico, en el que todos los carboxilos de las cadenas laterales están unidos con L-arginina.
Su síntesis no está basada en el mecanismo habitual en ribosomas, ya que no se ve inhibida por el
cloramfenicol.

4.1.5        GRÁNULOS DE POLIFOSFATOS

            Se denominan también gránulos de volutina o metacromáticos. El nombre de

“metacromáticos” alude al efecto metacromático (cambio de color): cuando se tiñen con los
colorantes básicos azul de toluidina o azul de metileno envejecido, se colorean de rojo. A
microscopio electrónico aparecen muy densos a los electrones.

            Son acúmulos de polifosfato, polímeros lineales del ortofosfato, de longitud variable (por
término medio, unas 500 unidades), que representan un modo osmóticamente inerte de almacenar
fosfato. Parece ser que la parte central de estos gránulos constituye un núcleo formado por lípidos
y proteínas. En algunos casos pueden constituir una fuente de energía, en sustitución del ATP (¿se
trata en este caso de una especie de “fósil bioquímico?”).

            Se acumulan cuando algún otro nutriente distinto del fosfato se hace escaso (sobre todo
cuando va desapareciendo el sulfato). En estas condiciones se detiene la síntesis de los ácidos
nucleicos, y la volutina se acumula a la espera de su utilización para esta síntesis de nucleicos,
cuando aparezca el nutriente originalmente limitante.

4.1.6        GLÓBULOS DE AZUFRE

            Las inclusiones de S aparecen en dos grupos de bacterias que usan sulfuro de hidrógeno
(SH2):

las bacterias purpúreas del azufre (que usan el SH2 como donador de electrones para la
fotosíntesis);
bacterias filamentosas no fotosintéticas como Beggiatoa, Thiomargarita o Thiothrix, que lo usan
como donador de electrones para sus oxidaciones.

            En ambos casos, el sulfuro de hidrógeno es oxidado a azufre elemental (S0), que en el
citoplasma se acumula como glóbulos muy refringentes y rodeados de envuelta proteínica. Estos
glóbulos son transitorios, ya que el S0 se reutiliza por oxidación hasta sulfato, cuando en el medio
se agota el sulfuro.

4.2            OTRAS INCLUSIONES

4.2.1        INCLUSIONES DE SALES MINERALES

            Acúmulos grandes, densos y refringentes de sales insolubles de calcio (sobre todo

carbonatos) que aparecen en algunas bacterias (como Achromatium), cuyo papel parece consistir
en mantenerlas en el fondo de los lagos y ríos.

4.2.2        FICOBILISOMAS

            Son estructuras supramacromoleculares, en forma de cilindros o bastones, adosadas a la

superficie de la membrana tilacoidal de las Cianobacterias, confiriendo a ésta un típico aspecto
“granuloso” en las micrografías electrónicas.

            Como se puede ver en el esquema, están constituidas por pilas de discos a base
de ficobiliproteínas, cromoproteínas que sirven como “antenas” para la captación de luz en la
fotosíntesis de estos procariotas. Los grupos cromóforos son: ficocianinas, aloficocianinas y
ficoeritrina. Como veremos oportunamente, la disposición ordenada de los distintos pigmentos
tiene un papel central en la “canalización” de la energía de la luz hacia los centros de reacción
(ubicados ya en plena membrana tilacoidal) donde se localizan los complejos fotosintéticos
proteínas-clorofilas.

4.3             ORGÁNULOS PROCARIÓTICOS CITOPLÁSMICOS

            Como ya dijimos, en procariotas no existen por regla general orgánulos citoplásmicos
rodeados por unidad de membrana. Las únicas excepciones están constituidas por los tilacoides de
las Oxifotobacterias, ya estudiados en el capítulo anterior. En algunos grupos bacterianos se
pueden encontrar orgánulos citoplásmicos no rodeados por unidad de membrana (o sea, sin
bicapa lipídica). Muchos de ellos presentan envueltas basadas en subunidades de proteínas:

carboxisomas
vacuolas de gas
clorosomas
magnetosomas.

4.3.1        CARBOXISOMAS (= CUERPOS POLIÉDRICOS)

            Estructuras presentes en bacterias fotoautotrofas (Cianobacterias y ciertas bacterias

purpúreas) y quimioautotrofas (nitrificantes, Thiobacillus), de apariencia poliédrica con tendencia a
esférica. Su diámetro oscila entre 50 y 500 nm, y están rodeadas de envuelta monocapa proteinica
de unos 3,5 nm. El interior tiene aspecto granular, debido a la acumulación de la enzima ribulosa-
bifosfato-carboxilasa (RuBisCo, la carboxidismutasa, el enzima clave en el ciclo de Calvin de
asimilación de CO2). Aunque se pensó que eran los sitos de fijación del CO2, parece más bien que
se trata de reservas de dicha enzima.

4.3.2        VACUOLAS DE GAS

             Son orgánulos muy refringentes al microscopio óptico, que al electrónico muestran una
estructura a base de agrupaciones regulares de vesículas de gas. Cada vesícula tiene una
forma de cilindro bicónico (200-1000 nm de longitud y unos 70 nm de diámetro), rodeado de una
monocapa de unidades globulares de proteína ensambladas helicoidalmente que dan un aspecto a
bandas (“costillas”). Esta envuelta es impermeable al agua, pero permeable a los gases, por lo que
la composición y concentración del gas dentro de la vesícula depende de las que existan en el
medio. Conforme se sintetizan y ensamblan las vesículas, el agua va siendo eliminada del interior.

            Las vesículas de gas están constituidas por dos tipos de proteína: la mayoritaria GvpA es
una pequeña proteína rígida y muy hidrófoba. Su rigidez está en la base del hecho de que las
vesículas y vacuolas de gas aguanten presiones externas. La proteína minoritaria GvpC tiene como
función reforzar las vesículas de gas.

            La función de estas vacuolas es mantener un grado de flotabilidad óptimo en los hábitats
acuáticos a las bacterias que las poseen, permitiéndoles alcanzar la profundidad adecuada para su
modo de vida (según los casos, para obtener una intensidad adecuada de luz, concentración
óptima de oxígeno o de otros nutrientes).

            Las vacuolas de gas son muy frecuentes en eubacterias fototrofas (Cianobacterias y

bacterias fotosintétiocas purpúreas y verdes); también se dan en algunas arqueas (Halobacterium,
algunas metanógenas) y en bacterias prostecadas (Ancalomicrobium, Prosthecomicrobium).

4.3.3        CLOROSOMAS

            Son vesículas oblongas situadas por debajo de la membrana citoplásmica, que contienen
los pigmentos antena de las bacterias fotosintéticas verdes (antigua familia Chlorobiaceae).
Son invisibles a microscopía óptica; miden 100-150 nm de longitud y unos 50 nm de anchura,
estando rodeadas de una monocapa de proteínas. Se disponen por debajo de la membrana
citoplásmica, sin estar en continuidad con ella, aunque en muchos casos aparecen conectadas a
través de un pedúnculo de naturaleza no lipídica.
4.3.4        MAGNETOSOMAS

            Son orgánulos sensores del campo magnético terrestre, que aparecen en ciertas bacterias
acuáticas flageladas microaerófilas o anaerobias (p. ej., en Aquaspirillum magnetotacticum).
Consisten en cristales homogéneos de magnetita (Fe3O4), de formas cubo-octaédricas o de prisma
hexagonal delimitados por una envuelta proteínica. Los diversos cristales suelen disponerse en
filas paralelas al eje longitudinal de la bacteria, o en otras agrupaciones regulares de varios
unidades, hasta varias decenas.

            Fueron descubiertas en 1975, y se sabe que permiten la orientación magnética a las

bacterias que las poseen (bacterias magnetotácticas), determinando la orientación de su natación.
En el hemisferio Norte, el campo magnético está orientado hacia abajo, y en el sur hacia arriba.
Las bacterias magnetotácticas del hemisferio septentrional se orientan al N, y las del meridional, al
S. Por consiguiente, cuando las bacterias son removidas de los fondos donde viven, por
magnetotaxia pueden volver al fondo, que es donde encuentran las concentraciones de oxígeno
adecuadas para su modo de vida.

https://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/07citoplasma.htm#_Toc55636980

Inclusiones citoplasmáticas: características y funciones

Por

 Violeta Gomez

Las inclusiones citoplasmáticas son sustancias que se acumulan en el citoplasma celular. Se

diferencian de los organelos por no tener actividad metabólica. Entre las funciones que cumplen
están el almacenamiento de nutrientes y minerales, y la acumulación de sustancias producto de
secreciones o excreciones del metabolismo celular.

Los gránulos de glucógeno, lípidos, proteínas cristalizadas, pigmentos y aceites esenciales son
ejemplos de sustancias que la célula almacena como inclusiones citoplasmáticas. Fueron
observadas por primera vez en 1786, por el naturalista danés O.F Müller, mientras realizaba
investigaciones sobre las células del hígado.

Cuerpos de Mallory, formados por inclusiones

citoplasmáticas en células del hígado, que producen hepatitis alcohólica. Fuente: CDC/ Dr. Edwin
P. Ewing, Jr. [Public domain]

Las inclusiones citoplasmáticas tienen importancia medica debido a que la acumulación de

sustancias atípicas pueden generar enfermedades como la hepatitis alcohólica, cirrosis hepática de
Laennec o la enfermedad de Wilson.
 Índice del artículo [Mostrar]

Características

Las inclusiones celulares están constituidas por macromoléculas insolubles, que generalmente no
están cubiertas por membranas. Se caracterizan por carecer de actividad metabólica propia, ya
que no son componentes vivos de la célula.

Estas estructuras pueden estar naturalmente en células sanas o pueden surgir como
malformaciones celulares, causando una gran diversidad de enfermedades.

Funciones

Las inclusiones citoplasmáticas son una parte importante de la célula. Sus principales funciones
son el almacenamiento de nutrientes y sustancias inorgánicas, y la acumulación de secreciones o
excreciones producto del metabolismo secundario de la célula.

Reserva de nutrientes

Las inclusiones citoplasmáticas funcionan como un almacén de compuestos utilizados por la célula
como nutrientes, entre los que destacan el almidón, el glucógeno, los lípidos y las aleuronas.

Gránulos de glucógeno

El glucógeno es el principal polisacarido que aporta las reservas energéticas en células animales.
Su descomposición produce glucosa, que al ser degradada por la acción de las enzimas produce
energía y cadenas cortas de carbono, empleadas en la síntesis de membranas y otros
componentes estructurales de la célula.

El glucógeno se almacena principalmente en las células del hígado y del músculo esquelético. Así
mismo, es una fuente de energía importante en el músculo cardíaco. También puede ser
almacenado en cantidades menores en células del sistema nervioso central y otras células del
cuerpo.

Los gránulos de glucógeno son de forma aplanada, circular u ovalada. Pueden ser observados en
el microscopio electrónico formando grupos o rosetas localizados junto al retículo endoplasmático
liso.

Lípidos

Los lípidos forman inclusiones citoplasmáticas en células animales y vegetales. Las inclusiones

lipídicas más comunes se denominan trigliéridos. Estos se concentran principalmente en las
células adiposas (adipocitos), especializadas en la síntesis y almacenamiento de grasa.
Los lípidos constituyen una importante fuente de energía para la célula. Producen más del doble de
calorías por gramo que los carbohidratos. Además aportan cadenas cortas de carbono utilizadas
en la síntesis de estructuras celulares.

Almidón

El almidón es una macromolécula formada por una molécula de amilosa (25 a 30%) y otra de
amilopectina (70 a 75%). Constituye la principal fuente de energía en las células vegetales. Se
almacena principalmente en las semillas, frutas y raíces.

En las células, el almidón se encuentra en forma de gránulos que pueden variar, dependiendo de la
especie. Un granulo de almidón en el arroz mide aproximadamente 2 micras, mientras que en las
papas o patatas puede alcanzar a medir unas 100 micras.

La forma de los gránulos puede variar entre redondeada, alargada o irregular.

Aleurona

La aleurona es una sustancia proteica de naturaleza albuminoide. Está contenida en las células
vegetales, donde se deposita en forma de pequeños granos. Es abundante en las semillas de las
oleaginosas y en la capa externa del endospermo de algunos cereales como el trigo, la cebada, el
maíz y el arroz.

Reservas minerales

Las inclusiones citoplasmáticas pueden servir para almacenar materiales inorgánicos cristalizados
requeridos por las células en sus diferentes funciones metabólicas o estructurales.

Algunos de estos cristales se han descrito como proteínas. La hemoglobina, bajo condiciones
particulares, puede formar cristales en los eritrocitos. En invertebrados, la apoferritina y otras
proteínas que permiten la absorción del hierro, se producen en forma cristalina.

Las inclusiones citoplasmáticas de formas cristalinas están presentes en muchos tipos de células,
como las células de Sertoli (en los túbulos seminíferos en los testículos) y las células de Leydig (en
el testículo de los humano), los ovocitos del conejo y los núcleos de células hepáticas de chacales,
zorros y perros.

Secreciones

Otra de las funciones conocidas de las inclusiones citoplasmáticas es el almacenamiento de

sustancias secretadas en la célula por glándulas y órganos especiales. Las secreciones celulares
incluyen sustancias tan diferentes como leche, lágrimas, enzimas digestivas, ácido clorhídrico,
neurotransmisores, hormonas, moco y proteínas. A continuación se describen algunos ejemplos.
Pigmentos

Los pigmentos se almacenan en células específicas aportando color característico a los diferentes
tejidos.

Los pigmentos más conocidos en las células animales son la hemoglobina, producida por los
glóbulos rojos, y la melanina, producida por los melanocitos de la piel y el cabello. Además, los
pigmentos están presentes en la retina, las células nerviosas de la sustancia negra del cerebro, el
tejido cardíaco y las neuronas del sistema nervioso central.

En las plantas, el principal pigmento es la clorofila, que aporta la coloración verde a hojas y tallos.
Otros pigmentos como las xantofilas, los carotenos (amarillo, naranja) y las antocianinas (rosado,
purpura, azul) dan color a frutas, flores y hojas jóvenes.

Enzimas

Algunas enzimas secretadas por la célula tienen su función dentro de la misma célula y pueden
identificarse como inclusiones citoplasmáticas. Estas son conocidas como endocitoenzimas o
enzimas celulares. Pueden ser ubicuas, si actúan en el metabolismo general de la célula, u
organoespecíficas, si intervienen en el metabolismo de un tipo específico de órgano o tejido.

Excreciones

Las inclusiones citoplasmáticas pueden servir para acumular subproductos de los procesos
metabólicos celulares que son expulsadas por la célula a través del mecanismo de exositocis.

Alcaloides

Son metabolitos secundarios de las plantas sintetizados a partir de aminoácidos, compuestos por
nitrógeno, carbono, oxígeno e hidrógeno. Estos se encuentran en el citoplasma formando sales con
diferentes ácidos. Se almacenan principalmente en las semillas, cortezas y hojas.

Entre los alcaloides mejor conocidos podemos mencionar la quinina, la cocaína, la nicotina, la
cafeína, la colchicina, la estricnina, la morfina y la atropina. Muchos de ellos utilizados como
fármacos, por su acción fisiológica intensa en animales.

Terpenoides

Son biomoléculas formadas en la ruta metabólica conocida como “ruta del ácido mevalónico”. Entre
estos compuestos se incluyen los aceites esenciales, producidos por unas pocas especies de
plantas que aportan un aroma característico a flores, hojas y corteza.

Referencias
 1. Fawcett DW (1981) The cell. 2nd Sub edition. Philadelphia: W B Saunders Co.
2. Inclusión citoplasmática. (2019, 20 de febrero). Wikipedia, La enciclopedia libre. Fecha
de consulta: 13:09, febrero 21, 2019.
3. Shively, J.M. 1974. Inclusion Bodies of Prokariotes. Annu. Rev. Microbiol, 28:167-188.
4. Shively, J.M., D.A.Bryant, R.C.Fuller, A.E.Konopka, S.E.Stevens, W.R.Strohl. 1988.
Functional Inclusions in Prokaryotic Cells. International Review of Cytology, 113: 35-
100.
5. Wikipedia contributors. (2018, November 27). Cytoplasmic inclusion. In Wikipedia, The
Free Encyclopedia. Retrieved 13:14, February 21, 2019.

https://www.lifeder.com/inclusiones-citoplasmaticas/