Colección:

CIENCIAS DE LA VIDA
Director: Carlos Vicente Córdoba

Títulos publicados
l. FUNDAMENTOS DE BIOLOGÍA CELULAR
Benjamín Fernández Ruiz - Enrique-ta Muñiz Hernando
2. Los GENES. QuÉ SON Y QUÉ HACEN EN EL ORGANISMO
Julián Rubio Cardiel
3. MANUAL DE GENÉTICA MOLECULAR
Juan Maria Garcia Lobo - Javier León Serrano
4. PROBLEMAS DE FISIOLOGÍA VEGETAL
Carlos Vicente Córdoba - M.ª Estrella Legaz González
6. BIOFÍSICA
r ZOOLOGIA EVOLUTIVA
Carlos Vicente Córdoba - M.ª Estrella Legaz González
DE LOS VERTEBRADOS :
7. FOTOBIOQUÍMICA
Manuel Losada Villasante y otros
8. PRÁCTICAS DE BIOQUÍMICA: EXPERIMENTACIÓN Y SIMULACIÓN
Coordinadores:
José A. Lozano Teruel - José Tudela Serrano JOSÉ LUIS lIELLERÍA JORGE
9. ZOOLOGÍA DE LOS VERTEBRADOS Profesor Titular de Biología Animal.
José Luis Tellería Jorge Facultad de Ciencias Biológicas
10. NUEVAS TECNOLOGÍAS DE BIOMEDICINA
de la Universidad Complutense
José G. Gavilanes Franco - Resalía Rodríguez Garcia
11. BIOTECNOLOGÍA VEGETAL
Manuel Serrano García - M.ª Teresa Piñal Serra
12. FISIOLOGÍA ANIMAL. FUNCIONES VEGETATIVAS
Francisco Ponz Piedrafita - Ana María Barber Cárcamo
13. NEUROFISIOLOGÍA ',1\ 1
Francisco Ponz Piedrafita - Ana María Barber Cárcamo
15. ÜUPTOGAMIA
Javier Fernández Díez
16. FISIOLOGÍA VEGETAL 1: NUTRICIÓN Y TRANSPORTE
José Luis Guardiola Bárcena - Amparo García Luis
20. E COLOGÍA I
Francisco Díaz Pineda EDITORIAL
SINTESIS
 Al Profesor F. Bernis

Primera reimpresión: octubre 1991

Segunda reimpresión: noviembre 1999

Diseño de cubierta: Juan José Yázquez

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ISBN: 84-7738-009-0

Impreso en España - Printed in Spain

Indice
ZOOLOGIA EVOLUTIVA DE LOS VERTEBRADOS

Prólogo........................................................... 9

1. El estudio zoológico de los vertebrados

1.1. Introdución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2. El estudio zoológico hoy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.3. Retos actuales en la investigación zoológica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2. Rasgos generales de la evolución de los vertebrados

2.1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.2. Concepto de especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.3. Mecanismos de evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.4. Variabilidad genética de los vertebrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.5. Mecanismos de especiación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.6. Estudio de la historia evolutiva de los vertebrados . . . . . . . . . . . . 27
2.7. Estudio de la biología de los vertebrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

HISTORIA EVOLUTIVA DE LOS VERTEBRADOS

3. La aparición de los vertebrados

3.1. ¿Qué es un vertebrado? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
3.2. Los primeros vertebrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.3. Los agnados actuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

4. La conquista del agua

4.1. La adquisición de la mandíbula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
4.2. La vida en el agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.3. Los condrictios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
4.4. Los osteictios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

S. La conquista de la tierra
5.1. El origen de los tetrápodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
5.2. Adaptaciones al medio terrestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
5.3. Los anfibios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

7
 6. La expansión de los vertebrados terrestres
6.1. Los primeros amniotas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
6.2. Los reptiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
6.3. Termorregulación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.4. Las aves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
6.5. Los mamíferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

7. Zoogeografia
7.1. Introducción ... . ............... . ........ . ......... . .... . .
7.2. Distribución de los vertebrados y tectónica de placas ......... .
91
93
Prólogo
7.3. Regiones zoogeográficas .... ............. .. . .. . .. . .... . ... . 96
7.4. Vicisitudes pleistocenas . .... . . . . ............. . ........ . . . . . 98

BIOLOGIA DE LOS VERTEBRADOS IJace algún tiempo, leí un trabajo de J. A. M oore, publicado en la revista
A111crican Zoologist (vol. 24, 1984), en el que exponía una serie de objetivos
8. Alimentación docentes de la Sociedad Americana de Zoólogos. Decía en él, que la esencia de
8.1. Consideraciones generales ............................ . ... . 103 /,1 c1ducación es proveer a los estudiantes de un armazón conceptual sobre el que
8.2. Requerimientos alimenticios ........................... . . . . 104 ,1•,•an capaces de ir encajando los datos y las ideas especificas de cada disciplina
8.3. Tipos de dieta .. ........... ...... . .... . .... ............ . . 106 ¡1 consideraba que, como en obvio, el gran principio vertebrador de la biología
8.4. Comer sin ser comido ..... ......... . .... . ....... ... .... . . . 114
actual es la teoría de la evolución ( «nada en biología tiene sentido si no es a la
9. Reproducción l11z de la evolución», parafraseando el título del célebre trabajo de Dobzhansky,
9.1: Consideraciones generales ............. .. ........ . ........ . 123 1973). Proponía, además, que la forma más adecuada de abordar este empeño
9.2. Estrategias demográficas .. ... . . . . ................ . ... . .... . 124 pasaba por la exposición clara de los problemas al ser afrontados, por el uso
9.3. Estrategias demográficas de los vertebrados ........ . ... ..... . 126 del razonamiento científico en el desarrollo de tales tópicos, y por la utilización
9.4. Organización social de la reproducción . .... ... ....... . ... .. . 131 de una información expuesta con claridad. Estos planteamientos me parecieron
9.5. Cortejo, fecundación y cuidado parental .................... . 134 tan interesantes como útiles desde el punto de vista formativo por lo que, un
tiempo después, al iniciar la redacción de este libro, he intentado llevarlos a la
10. Distribución en el tiempo y en el espacio práctica.
10.1. Introducción . ... . ......... .......... . .... ..... ......... . 145 Siguiendo tales ideas, he abordado la descripción del conocimiento zoológi-
10.2. Selección de habitat ...... ......... . ............ . .... . . . . 145
10.3. Area residencial . .. ...... ......... . .. ......... ..... .... . . co de los vertebrados desde una óptica evolutiva. Aunque tal empeño no reviste
147
10.4. Comportamiento territorial ............ . ..... . ........... . 148 originalidad alguna en su estudio científico, sí tiene cierto interés en el campo
10.5. Ritmos diarios y estacionales ... . .... . .... .......... . ... .. . 149 de los libros de texto o de los programas de estudio universitarios donde se
10.6. Migración en vertebrados .. . . ... . ....... ... ... ..... .. . .. . 150 abusa, con frecuencia, de planteamientos excesivamente estáticos. Estos abru-
man a los alumnos con prolijas disquisiciones anatómicas, taxonómicas, etc.,
Bibliografia ...................................... . ... ...... . ..... . 157 que contribuyen a dar una visión demasiado parcial y aburrida de la Zoología.
Indice . ........... . .......................... . ................... . 165 Desde este punto de vista, he estructurado el libro en tres partes. Una primera
donde se comentan los objetivos y problemas de la Zoología ( Capítulo 1) y se
caracterizan los rasgos básicos de las entidades biológicas objeto de su estudio
( Capítulo 2). Una segunda parte ( Capítulos 3 a 7) donde se narra la historia
evolutiva de los vertebrados y se aprovecha tal circunstancia para describir,
escuetamente, su diversidad taxonómica _actua1. Y una tercera parte ( Capítulos
8 a 10) en la que se estudia, por último, la forma en que las especies que han
llegado hasta nuestros días ajustan su comportamiento a las visicitudes ambien-
tales de cada momento con el objeto de mantener y transmitir la vida.
8
9
 Dada la amplitud de los objetivos arriba reseñados y el carácter sintético ZOOLOGIA
del libro, son muchos los aspectos que no han sido desarrollados, o que lo han
sido de una forma simplificada. S in embargo, creo que la información aportada
EVOLUTIVA
es suficiente para alcanzar una visión integrada de las características actuales DE LOS
del conocimiento zoológico de los vertebrados. Los lectores interesados en
profundizar en ciertos temas pueden recurrir a la abundante bibliografia citada. VERTEBRADOS
Por último, y en un plano estrictamente formativo, he querido plasmar en el
libro algunas de las ideas, razonamientos, métodos y problemas del estudio
zoológico de los vertebrados con el objeto de introducir al lector en el trabajo
cotidiano de este campo de la Biología. Se trata de demostrar que la Zoología
es una ciencia en pleno desarrollo en la que todavía faltan multitud de respues-
tas -y un número aún mayor de preguntas- sobre el significado de los
fenómenos estudiados. Si la lectura de las páginas que siguen contribuye a que el
1 ■

lector comprenda el carácter dinámico y perfeccionable de esta ciencia, habré El estudio zoológico
alcanzado una parte importante de mis objetivos.
de los vertebrados
Agradecimientos

Quiero expresar mi agradecimiento a R. Pérez Gomariz, T. Santos, L. M.

Carrascal, C. Sáez-Royuela, J. Potti, J. M. lbarz, J. Lerma, J. Varela, E. de
Juana y J. Díaz por su valiosa ayuda en diversas fases de la redacción
1.1 . Introducción
de este libro.
Decía Mayr (1983a) que cada ciencia es como un árbol en pleno desarro-
J. L. Tellería
llo del que surgen brotes que, apoyados en el ramaje previo (ideas básicas o
superadas), contribuyen al crecimiento vigoroso de la planta. Este desarrollo,
consecuencia del propio quehacer científico, va creando una estructura com-
pleja, cada vez más ramificada, que acaba por imbricarse con las ramas de
los árboles próximos configurando un bosque denso entre cuyo follaje es
dificil diferenciar a cada uno de sus componentes.
Una ojeada al bosque actual de la Biología, enmarañado por las crecien-
tes relaciones entre disciplinas inicialmente dispares, nos hará comprender
que cualquier prudente definición conceptual de una ciencia implica una
valoración de sus orígenes y trayectoria histórica.
La Zoología (de «zoon>>, animal, y <dogos», estudio) ha sufrido en su
larga historia una serie de vicisitudes debidas a la evolución conceptual y
metodológica de la Biología. De hecho, definir hoy a la Zoología como la
ciencia que estudia a los animales es una relativa imprecisión, pues también
otras disciplinas (Fisiología, Citología, Genética, etc.) abordan su estudio
aunque desde planteamientos netamente diferentes. Es necesario, por lo
tanto, aclarar las características de la aproximación zoológica al estudio de
los animales. Un breve repaso de su historia nos ayudará en este empeño.

11
10
 La Zoología, como ciencia conceptualmente definida por el significado <( 1
(!)
<( <,¿
-11. o 1
etimológico de su denominación (ciencia que estudia a los animales, uno de 1 (!lo o ....1 (!)
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los cinco reinos admitidos actualmente; véase Whittaker y Margulis, 1978) o --'<ll z o ü u (!)
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ya tenía esbozados sus objetivos trescientos cincuenta años antes de Cristo
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pues, si se deja al margen las consideraciones referentes al peculiar interés ¡¡: :E~
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AÑOS
zoológico del hombre prehistórico o las disquisiciones de ciertos filósofos
MENDEL
prea(istotélicos (por ejemplo, Anaximandro o Jenófanes, 600 a. de C.), puede DARWIN
1900
considerarse que fue Aristóteles de Estagira quien sentó sus bases científicas V0N BAER
LAMARK 1800
actuales. Aristóteles, a lo largo de sus tres obras zoológicas ( Historia de los CUVIER
animales, Sobre la reproducción de los animales, y De las partes de los anima- LINNE0 1700
BUFF0N
les) delimitó, como ha señalado Mieli (1951), casi todas las cuestiones que RAY
1600
posteriormente fueron desarrolladas en el estudio de estos seres: describió H00KE
HARVEY
minuciosamente las características y comportamiento de muchos grupos GESNER 1500
zoológicos, realizó cuidadosas disecciones y consideraciones sobre su anato- VESALI0

mía comparada, abordó ciertas discusiones embriológicas e, incluso, estable-

ció una clasificación rudimentaria. Además, y como ha indicado Singer 100
(1959), distinguió en su obra dos partes claramente diferenciadas: las obser- o
-100
vaciones y las deducciones teóricas a partir de las cuales pretendía explicar
- 200
las primeras. Es decir, Aristóteles aplicó de forma más o menos consciente un
- 300
método de análisis que permitía conceptuar ya a la Zoología como una ARIST0TELES
disciplina científica. Esta, en consecuencia, tendría por objetivo el estudio de

...
un determinado grupo de organismos (los animales) mediante su clasifica-
Figura 1.1. [Arriba]: La Zoología como CONCEPTOS
ción (Taxonomía) y el estudio de todos los aspectos relacionados con su aproximación integradora al estudio de
biología (conceptuada como el conjunto de fenómenos asociados al manteni- 80
la fauna, ha sufrido a lo largo de su histo-
miento de la vida de un grupo zoológico; véase Steen, 1971). ria un desmembramiento conceptual pro-
Si bien el aspecto concerniente al inventariado de las especies ha presen- ducido por el desarrollo de nuevas disci- 60
tado siempre unos objetivos claros y una entidad evidente (de hecho, la plinas dedicadas al estudio de aspectos
parciales de la biología de los animales. • 40
Taxonomía ha sido el hilo conductor de la Zoología a lo largo de su [Abajo]: Este proceso se acelera en el
•
historia), el referente al estudio general de la fauna estaba abocado - por su
amplitud e imprecisión- a una progresiva pérdida de bagaje conceptual al
siglo XIX ante el incremento de aportacio-
nes conceptuales al campo de la Zoología. • 20
carecer de principios integradores. (Figura elaborada a partir del apéndice
«Origen de los conceptos básicos y de los
Hasta bien entrado el siglo XVI perduraron estas ideas zoológicas aristo- descubrimientos zoológicos fundamenta- 1 500 1600
télicas, aunque no su rigor científico (véase, por ejemplo, la revisión de 1700 1800 1 900 2000
les» de Hickman et al., 1986.) AÑOS
Templado, 1974), pero a partir de este momento y de forma casi impercepti-
ble, fueron perdiendo cuerpo los planteamientos no taxonómicos que, a la
luz de los conocimientos actuales, puede considerarse que carecían de un limitar este enfoque enciclopédico a una mera aportación de conocimientos
armazón conceptual capaz de evitar su desmembramiento ante el desarrollo poco sistematizados, frecuentemente insuficientes y, a veces, anecdóticos so-
de planteamientos mecanicistas (por ejemplo, Descartes (1596-1650) conside- bre la morfología, costumbres, embriología, distribución, etc., de los animales
raba que los animales sólo eran máquinas complejas, suma de componentes (es decir, lo que se denominó su Historia Natural).
que podían ser estudiados independientemente) y de nuevas y pujantes disci- Esta concepción de la Zoología como ciencia eminentemente descriptiva,
plinas centradas en el análisis de la estructura y funcionamiento de otros dominada por la Taxonomía y por la acumulación complementaria de infor-
niveles de organización biológica (Anatomía, Fisiología, Histología, etc.; mación aportada por otras disciplinas en pleno desarrollo, dominó hasta la
véase Fig. 1.1). Es decir, la propia diversificación de la Biología terminó por segunda mitad del siglo XIX. Aún hoy perdura en buena parte de los libros de

12 13
 texto y obras divulgativas dedicadas al estudio de la fauna, aspecto preocu- la Zoología conducente «al estudio científico de los tipos y diversidad de los
pante pues contribuye a dar una visión desfigurada de la situación actual de organismos y de cualquier clase de relaciones entre ellos» (Simpson, 1961).
esta ciencia. Su objetivo rebasa el mero análisis de las relaciones filogenéticas entre
Pese ·a ello, la Zoología descriptiva contribuyó de forma muy destacada grupos al perseguir el estudio de los determinantes evolutivos que han
al cambio de la estructura conceptual de la Biología porque, además de intervenido en la constitución de las especies animales (Mayr, 1971; Duell-
recopilar y sistematizar una ingente cantidad de información faunística (espe- man, 1985 y Nelson, 1987). Y este análisis de la diversidad zoológica, enten-
cialmente a partir de Linneo (1707-1778) padre de la Taxonomía moderna), dido como el estudio de la variedad de soluciones animales al problema del
brindó dos importantes servicios a esta ciencia. mantenimiento de la vida, constituye la esencia del estudio zoológico actual.
En primer lugar, la Taxonomía zoológica contribuyó de forma destacada El armazón conceptual de esta aproximación se apoya en la idea de
a estructurar el concepto de especie (véase Mayr, 1971) y a sentar las bases la evolución de los seres vivos. En Zoología se considera que la unidad de
documentales de su variabilidad que ya en el siglo xvrn, con Buffon y evolución es la especie (véase, sin embargo, 2.2 y 2.3), conceptuada como una
Maupertius, y en los primeros años del XIX, con Lamarck, permitió plantear población de individuos provistos de un acervo genético común. Segú_n. la
con claridad el problema de la evolución de los seres vivos. En segundo Teoría Sintética, cada especie interactúa permanentemente con las cond1c10-
lugar, la voluntad globalizadora de la Historia Natural contribuyó a que nes ambientales que son, en última instancia, las condicionantes de buena
Darwin, apoyado, por cierto, en la multitud de evidencias aportadas por el parte de sus características. . . , .
estudio de los vertebrados (véase Moore, 1984), estableciera la teoría de la Según este planteamiento, el estudio zoológico de tales entidades b10log1-
evolución de las especies mediante selección natural, el aporte más revolucio- cas requerirá la integración de los conocimientos obtenidos a partir de dos
nario e integrador de cuantos ha logrado la Biología. No es casual que A. R. enfoques complementarios. En primer lugar y dado que los animales _son ~l
Wallace, otro naturalista con amplia experiencia en el estudio de los anima- producto del conjunto de interacciones sufridas a lo largo de su h1stona
les en su medio natural --era recolector de ejemplares para museos y colec- evolutiva, la Zoología tendrá mucho de reconstrucción histórica. En segundo
ciones- llegase independientemente a las mismas conclusiones. lugar, y sin perder la mencionada perspectiva histórica, estudiará integrada-
Este hecho, cuya transcendencia conceptual ha sido equiparada a los mente la biología de las especies actuales con el objeto de comprender el
descubrimientos de Copérnico, Kepler, Galileo o Newton (Dobzhansky et significado de las estrategias adaptativas con las que garantizan su super-
al., 1977), así como el desarrollo del concepto biológico de especie y otras vivencia. La Zoología, por lo tanto, aborda el estudio de las interacciones de
nociones de Biología y Paleontología, dio lugar a la aparición de la Teoría los animales con el medio, a fin de desvelar los procesos que les han permiti-
Sintética de la Evolución o Nueva Síntesis, iniciada por Dobzhansky (1937) y do alcanzar y mantener su diversidad de formas actuales. Como indica
que se ha convertido en el principio integrador de toda la biología actual. Cracraft (1983a), la comprensión de esta diversidad taxonómica actual es,
posiblemente, el problema fundamental de la Biología Evolutiva.
1.2. El estudio zoológico hoy
1.3. Retos actuales a la investigación
La Teoría Sintética ha enriquecido enormemente el significado concep- zoológica
tual y los propios objetivos de la Zoología. En primer lugar, la Taxonomía
ha dejado de ser una disciplina meramente descriptiva y clasificatoria (un La Zoología, como toda ciencia viva, se enfrenta actualmente a una serie
«pal0mar» de especies, en términos de Mayr, 1971; véase Wake, 1984) para de retos que condicionan las características de su propio desarrollo. Un
convertirse en un formidable ejercicio de síntesis al utilizar como criterios de rápido repaso de los mismos nos permitirá situar a la Zoología de vertebra-
análisis las relaciones filogenéticas entre grupos. Es decir, asume que la dos en este contexto.
diversidad zoológica actual es consecuencia de un proceso de diversificación
adaptativa por el que se originan nuevas formas a partir de antecesores
comunes. La Taxonomía moderna, en consecuencia, busca ordenar a los • Estudio descriptivo de la diversidad animal
taxones según este sistema natural de relaciones. En segundo lugar y como
una necesaria ampliación conceptual de la Taxonomía, pero mucho más El primero y más clásico es el relacionado con la singular complejidad de
ambiciosa e integradora, surge la Zoología Sistemática, un nuevo enfoque de uno de sus objetivos más tradicionales. Se trata de la dificil tarea de descu-
14
15
 brir, describir y clasificar racionalmente la ingente diversidad taxonómica • Mantenimiento de la identidad conceptual
animal como paso previo a cualquier otro tipo de investigación. Hasta la
fecha se han descubierto más de un millón de especies animales, pero estu- El segundo reto es el relacionado con la propia complejidad conceptual
dios recientes de la fauna tropical apuntan la posibilidad de que la riqueza de la Zoología. Aunque una parte importante de la investigación zoológica
zoológica de la Tierra ascienda a varias decenas de millones de especies (se se centra en las necesarias labores de inventariación y descripción arriba
calcula, por ejemplo, que hay más de 30 millones de especies de insectos; reseñadas, hay que aclarar - y probablemente divulgar- que tales aproxi-
Wilson, 1985). Esta titánica labor de inventariado y estudio que por sí misma maciones no constituyen la esencia del estudio científico de los animales.
y sin más aditamentos conceptuales justificaría la identidad profesional de la El objetivo de cualquier ciencia es la elaboración de hipótesis capaces de
Zoología (véase Mayr, 1971 y Duellman, 1985 para un repaso del interés interpretar los fenómenos estudiados. Esto se consigue mediante la aplica-
científico y económico de este tipo de estudios) tropieza con varios pro- ción sistemática del método científico que, básicamente, consiste en la corro-
blemas: boración o rechazo de las hipótesis propuestas en función de que se cumplan
o no sus predicciones sobre el fenómeno estudiado (véase James y McCu-
l. La costosa formación de especialistas en la taxonomía de los diferen- lloch, 1985; Clutton-Brock y Harvey, 1984 para dos interesantes revisiones
tes grupos zoológicos. sobre el método científico en el estudio de los vertebrados).
2. La urgente necesidad de inventariar y estudiar la diversidad zoológi- La Zoología aborda el estudio científico de los animales desde dos apro-
ca de nuestro planeta ante la masiva desaparición de especies como ximaciones secuenciales y complementarias. La aproximación causal integra
consecuencia de la destrucción de sus hábitats. Erlich (en Lewin, la información aportada por la aproximación descriptiva con el objeto de
1983) considera que, de no cambiar las cosas, el empobrecimiento elaborar hipótesis explicativas sobre cómo han logrado los animales alcanzar
zoológico de la Tierra tendrá unas dimensiones superiores a las de la diversidad de formas actuales (reconstrucción histórica de su evolución,
finales del Cretácico, hace sesenta y cinco millones de años, cuando Filogenia, etc.) y los mecanismos por los que logran mantener la vida (morfo-
sucumbieron los dinosaurios y una amplia pléyade de inverte- logía, fisiología, comportamiento, etc.). Su objetivo, por lo tanto, es el estudio
brados. de los procesos encartados en el origen y mantenimiento de la diversidad
3. La incomprensión, probablemente interesada, de la que hacen gala fenotípica de los animales. La aproximación funcional, sin embargo, busca
otras ramas de la Biología hacia este tipo de estudios descriptivos, a comprender el sentido de los procesos estudiados en la aproximación causal.
los que consideran aproximaciones coleccionistas y estáticas que no Como indica Mayr (1938b), el método más útil de abordar este tipo de
debieran gozar de excesivo apoyo económico (véase, por ejemplo, la análisis es preguntarse por el porqué de los fenómenos estudiados. Su objeti-
polémica entre Ricklefs, 1980a y 1986; Olson, 1981. y Wilson, 1985). vo, por lo tanto, es establecer y comprobar la validez de las hipótesis
establecidas sobre los factores últimos que han podido intervenir en la
Dentro de este panorama, los vertebrados ocupan una posición privile- selección de unas determinadas estrategias adaptativas por parte de los
giada pues, con sus 44.000 especies (Nelson, 1984), no llegan al 4 por 100 del animales.
conjunto de especies animales conocidas. Además, y pese a los notables El carácter integrador de la Zoología, más acentuado que el de otras
avances en el campo de su inventariación, no es probable que aumenten sus disciplinas centradas en el estudio de fenómenos más mecánicos o concretos,
efectivos sustancialmente (en el caso de los invertebrados, sin embargo, se exige un dificil esfuerzo de síntesis al que con frecuencia son refractarios los
descubren anualmente unas 13.000 especies; Goto, 1982). Nelson (1984) con- propios zoólogos. Las razones son obvias pues, como indica Bartolomew
sidera que es posible que los peces, con sus 22.000 especies, lleguen a las (1982) al comentar la producción anual de trabajos científicos sobre Biología
28.000, mientras que aves y mamíferos dificilmente alcanzarán conjunta- no clínica (unos 400.000 en 1981), se da la paradójica circunstancia de que
mente la cifra de 13.000 especies. Según este autor, sólo los anfibios y reptiles, cada vez es más dificil integrar una proporción constante de conocimientos
mucho menos estudiados, pueden aumentar significativamente (en los últi- sobre temas que, habitualmente, se. desarrollan e imbrican a una velocidad
mos veinticinco años se han descubierto el 30 por 100 de las especies de exponencial. Este fenómeno, unido a la aludida falta de información básica
anfibios conocidas; Frost, 1985). En consecuencia, la Zoología de vertebra- sobre numerosos grupos zoológicos, explica la propensión de muchos zoólo-
dos parece aproximarse inexorablemente a la inventariación total de sus gos a automarginarse en campos meramente descriptivos o a deslizar su
especies aunque Je quede, todavía, un largo camino en la descripción de sus interés hacia objetivos muy parciales. Aunque esta tendencia es lógica desde
hábitats, distribución, reproducción, etc. la óptica de la investigación cotidiana (centrada, por ejemplo, en estudios

16 17
taxonómicos, morfológicos, ecológicos, etológicos ...) no ha de implicar la progresivo impacto de muchas seudociencias (¿cómo es posible la prolifera-
dilución de la voluntad integradora de la Zoología ni de su propia identidad ción de la Astrología en nuestra sociedad?, se pregunta este autor) o el
conceptual. manejo político oportunista de este desastre cultural. Es lamentable que, tras
También en este campo, la Zoología de vertebrados parece presentar una un siglo largo de evolucionismo, una parte importante de nuestra sociedad
situación privilegiada al combinar su relativa simplicidad taxonómica con siga aferrada, sin planteamientos excesivamente críticos, a tesis creacionistas
una información suficientemente completa y elaborada sobre diversos aspec- o que simplemente ignoren el significado real de la evolución (véase Bam-
tos de este grupo. Como indica Moore (1984), los vertebrados presentan, bach, 1983 y Mayer, 1984). Dentro de este contexto, la Zoología de vertebra-
gracias a la buena fosilización de sus huesos y a la relativa proximidad de su dos puede desempeñar, en razón de su arraigo popular y de su carácter
historia evolutiva, un excelente registro fósil sobre el que analizar el origen integrador, un importante papel educativo.
de su diversidad actual. Igualmente y por causa de su interés económico
(animales domésticos, cinegéticos, de interés pesquero), clínico (no olvidemos
que el hombre es un vertebrado) o meramente cultural (véase más adelante),
se conocen bien muchos aspectos de su biología.

• Proyección cultural

El último reto es el concerniente a la proyección social de esta Ciencia.

Me referiré únicamente a su importancia cultural, dejando al margen aspec-
tos de tipo económico o conservacionista que, pese a su indudable transcen-
dencia social, son más propios de un manual de Zoología Aplicada.
Es obligado comenzar indicando que los animales - y muy especial-
mente los vertebrados- constituyen una parte importante de nuestro patri-
monio cultural: desde las pinturas rupestres hasta las series de televisión,
desde las dignidades sumerias, cretenses o egipcias hasta los bestiarios me-
dievales (o no tan medievales; véase Stumpke, 1981; Borges, 1981), o desde la
pasión u obligación cinegética de muchas de nuestras culturas hasta el
«especismo» redencionista (Ryder, 1975), es evidente que el acervo cultural
humano está impregnado de unas variopintas relaciones con el Reino Ani-
mal. Como es obvio, el papel cultural de la Zoología no discurre por tales
derroteros, aunque no tiene por qué renunciar al análisis científico y divulga-
dor de muchos de estos aspectos (véase, por ejemplo, Ley, 1941 y Wendt,
1980) o a participar activamente en cuantas demandas culturales presente
una sociedad, cada vez más sumergida en la denominada «civilización del
ocio». Su compromiso es más serio ya que le corresponde contribuir, junto
con otras disciplinas, a la aceptación social de la Ciencia como una forma
más de cultura, a propagar la metodología científica como una forma racio-
nal y humana de aproximación al mundo que nos rodea y a difundir sus
planteamientos evolucionistas en una sociedad todavía refractaria a esta
teoría de gran transcendencia metafisica. Mayer (1984) ha repasado acerta-
damente los escollos potenciales o reales que todavía debe sortear esta
empresa en una sociedad avanzada (sic): la supervivencia e incluso desarro-
llo del fundamentalismo religioso, gran enemigo de las tesis evolucionistas; el

18 19
 2.
Rasgos generales
de la evolución
de los vertebrados

2.1. Introducción

Como se ha indicado en el capítulo anterior, la Zoología aborda el

estudio de los procedimientos por los que las especies animales logran
mantener y transmitir la vida. Este estudio exige conocer las características
de tales entidades biológicas, así como los mecanismos que intervienen en su
ajuste a las circunstancias ambientales de cada momento. Sólo así será
posible articular hipótesis razonables sobre el origen y las características de
su diversidad de formas y comportamientos.

2.2. Concepto de especie

Las especies son poblaciones naturales, capaces de reproducirse entre sí

de forma efectiva o potencial, que están aisladas reproductivamente de otros
grupos similares (Mayr, 1971). Pueden ser monotípicas o politípicas. Una
especie monotípica es aquella que está formada por una única población de
individuos mientras que una especie politípica incluye poblaciones alopátri-
cas (a menudo designadas subespecies) capaces de reproducirse entre sí
aunque de hecho y por su separación geográfica no lo hagan. De acuerdo
con estos planteamientos, ha de utilizarse el aislamiento reproductor -es
decir, la imposibilidad de dar una descendencia fértil- como criterio básico
para la diferenciación de las especies (véase, sin embargo, Cracraft, 1983a).
Los vertebrados se ajustan bien a tales requerimientos por tener unos
excelentes mecanismos de aislamiento reproductor, tanto prezigóticos (por

21
ejemplo, reproducción sexual con complejos cortejos que evitan el aparea- ción gradual de alelos procedentes de aquéllos con fenotipos más eficiente-
miento de especies diferentes) como postzigóticos. En este último caso estaría
mente adaptados a las circunstancias ambientales de cada momento. Los
su compleja constitución orgánica que exige una integración armónica del individuos que se alimenten mejor, que escapen más rápidamente de sus
genotipo inhabitual en los híbridos, la imposibilidad de que estos perduren
enemigos, que seleccionen mejor el momento y lugar donde criar, etc., ten-
por reproducción vegetativa como las plantas, etc. (Dobzhansky et al., 1977).
drán más probabilidad de reproducirse con éxito que los menos eficientes en
Hay circunstancias, sin embargo, en las que ciertos peces, anfibios y
alguno de estos aspectos. El proceso resultante de la heredabilidad de tales
reptiles incumplen este aislamiento reproductor al dar lugar a híbridos capa-
diferencias, que conduce a un cambio génico en la población, es lo que se
ces de reproducirse por partenogénesis. Así, por ejemplo, hay un pez dulcea- denomina selección natural (Endler, 1986).
cuícola norteamericano -Poeciliaformosa- que es el resultado de la hibri-
Darwin (1871) distinguió, sin embargo, un segundo tipo de selección (la
dación de P. sphenops y P. latipina. Sus poblaciones son unisexuales al estar
selección sexual) responsable de la evolución de caracteres frecuentemente
compuestas únicamente por hembras procedentes de esa unión y que a su
inconvenientes desde el punto de vista de la supervivencia de sus poseedores.
vez producen por partenogénesis numerosas descendientes. Esta reproduc-
Se refería, por ejemplo, a las espectaculares libreas o a los llamativos cantos
ción es inducida por su unión con machos de las dos especies que las
de los machos de muchas especies de vertebrados con los que atraen la
generan, aunque los espermatozoides de estos últimos sólo promueven el
atención de las hembras durante el cortejo. Tales estructuras o comporta-
desarrollo de los huevos sin llegar a fecundarlos (es un tipo peculiar de
mientos pueden perjudicar a sus poseedores al impedirles desenvolverse con
partenogénesis denominada ginoginesis). Se trata, en consecuencia, de una
facilidad o al atraer sobre ellos la atención de sus posibles enemigos. ¿Qué
especie híbrida producto del parasitismo sexual a otras formas estrecha-
sentido tienen entonces? Darwin estableció la hipótesis, admitida actual-
mente relacionadas. Sin embargo, aunque éstos aspectos reflejan el incomple-
mente por una mayoría de investigadores, de que tales fenotipos presentaban
to aislamiento reproductivo de este género de peces, hay que considerar que
la ventaja de favorecer a los machos a la hora de emparejarse. Cuanto más
P.formosa, al igual que ocurre en otros casos, es una especie compuesta por
acusados fueran estos rasgos sexuales, mayor éxito tendrían en el cortejo. De
clones condenados a la extinción por preservar la homozigosis y que sólo se
esta manera, el efecto deletéreo de tales rasgos quedaría compensado por el
mantiene gracias al aporte permanente de híbridos producidos por las dos
mayor éxito reproductor de sus poseedores (véase Capítulo 9).
especies que la generan (Jameson, 1981; Moyle y Cech, 1982).
Por último, hay otra serie de aspectos de la biología de los animales que
tampoco concuerdan con los planteamientos clásicos sobre la evolución de
las especies por medio de la selección de los individuos con mayor eficacia
2.3. Mecanismos de evolución
reproductiva. Es el caso del comportamiento altruista de los individuos de
muchas especies. El altruismo puede definirse como cualquier actividad que
Los individuos de cada especie comparten un acervo genético común que
aumenta la probabilidad de supervivencia de otros individuos a costa de
determina las características de su fenotipo, entendido éste como el conjunto
disminuir la propia (Ridley, 1985). Es el caso, por ejemplo, de las llamadas de
de manifestaciones morfológicas, fisiológicas, etológicas, etc., que estudia
alarma emitidas por muchos animales ante la presencia de un enemigo pese
integradamente la Zoología.
al riesgo de ser localizado por éste, o la participación de ciertos individuos
Las poblaciones de individuos de una determinada especie experimentan
no reproductores en las duras, y a veces arriesgadas, labores de crianza de
cambios periódicos en sus frecuencias alélicas. Dichos cambios, consecuencia
los jóvenes de sus familias. Si la selección natural favorece a los individ_uos
de variaciones fortuitas del material hereditario que afectan a la continuidad
con mayor eficacia biológica, ¿cómo puede mantenerse un comportamien-
informativa del ADN, reciben el nombre de mutaciones. Estas pueden ser
to que afecta a la supervivencia y, en consecuencia, a la propia eficacia
génicas, cuando afectan a pocos nucleótidos de un gen, o cromosómicas
reproductora de quienes lo practican? Aunque se trata de un proce~o todavía
cuando alteran la estructura o el número de cromosomas (delecciones, inver-
poco conocido, la hipótesis de Hamilton (1964) es la que meJor par~~e
siones, poliploidia). Esta variabilidad genotípica se manifiesta tras la repro-
interpretar los mecanismos subyacentes a este proceso (Krebs y Dav1es,
ducción bajo la forma de variaciones en el fenotipo de los nuevos individuos.
1987). Tomando como punto de partida el cuidado parental desarrollado
Si dicha variabilidad fenotípica se asocia a diferencias en la eficacia
por muchos vertebrados (Capítulo 9), por el. que _los padres a~me~,tan su
biológica (sinónimo de eficacia reproductiva, Dobzhansky et al., 1977; véase,
eficacia reproductora incrementando la superv1venc1a de sus propios Jovenes,
sin embargo, Endler, 1986 para una amplia revisión de este concepto) de los
puede asumirse que el altruismo surge y se mantiene c?mo un siste~a P?r ~l
animales que componen dicha población, ésta experimentará una acumula-
que ciertos individuos aumentan con este comportamiento la eficacia b1olo-
22
23
 gica de los parientes con los que conviven y comparten un acervo ge- son un reflejo de las variaciones en los nucleótidos asociados al gen que las
nético común. Por esta vía indirecta, la mayor eficacia reproductora del codifica. Este método permite estimar dicho carácter en las poblaciones y
c?njunto de los individuos emparentados, se mantienen los genes que propi- especies investigadas (Dobzhansky et al., 1977).
cian estos comportamientos socialmente valiosos pese a su potencial efecto Los vertebrados presentan una menor variabilidad genética que los in-
deletéreo sobre los individuos que lo practican (Lewontin, 1970). A este nivel vertebrados. Selander y Kaufman (1973) han explicado este hecho, apoyados
de selección, que trasciende a la selección individual comentada en los dos en las ideas de Levins (1968), indicando que los animales mayores (como los
casos anteriores, se le denomina selección familiar (Maynard-Smith, 1964). vertebrados) perciben el medio a una escala superior que los pequeños, que
Esta evolución del genotipo a tenor de sus interacciones con el medio están sujetos a la multitud de perturbaciones asociadas a los microhábitats
ambiente a través del fenotipo, está sujeta a la incidencia complementaria de ocupados por sus poblaciones. Esta mayor variabilidad ambiental genera
dos procesos de origen geográfico. En primer lugar, es posible que aquellas una mayor variedad de procesos de selección natural que, en última instan-
poblaciones que hayan sufrido una reducción numérica experimenten un cia, aumenta la variabilidad genética de la especie. Aunque esta hipótesis fue
proceso de deriva genética, también llamado efecto Wright, consistente en la elaborada para explicar las diferencias entre invertebrados y vertebrados, ha
pérdida o fijación por puro azar de ciertos alelos. Así, por ejemplo, si una sido utilizada también para interpretar las diferencias de variabilidad genéti-
pequeña población queda aislada del resto de la especie contará con una ca dentro de estos últimos. Así, por ejemplo, Ryman et al., (1980) y Wooten y
muestra sesgada del acervo genético de esta última y, en consecuencia, la Smith (1985) han aportado información convincente sobre la disminución de
frecuencia de muchos de sus alelos diferirá sustancialmente de la población la variabilidad genética al aumentar el tamaño de los mamíferos.
original. Este caso recibe el nombre de «efecto del fundador». Un segundo También hay otros factores que inciden en la variabilidad genética de los
proceso de interés es la magnitud del flujo génico entre poblaciones, cuyas vertebrados. Se observa, por ejemplo, que en ciertas poblaciones o especies
características y significado evolutivo vienen condicionados por los patrones hay una anormal y drástica disminución de este carácter según regiones. Se
de distribución espacial de las primeras. Por ejemplo, es previsible que entre ha visto que el ratón de campo Peromyscus polionotus, típico de Florida,
poblaciones aisladas geográficamente sea mínimo el flujo génico facilitándo- disminuye la magnitud de su variabilidad en los sectores más norteños del
se entonces la evolución independiente de sus frecuencias alélicas si sus área. Dado que esta especie ha colonizado recientemente estos tramos, Se-
individuos están sujetos a la interacción de circunstancias ambientales dife- lander et al. (1971) interpretan dichos resultados suponiendo que son una
rentes. Por ello, Cracraft (1983a) considera que cada una de las poblaciones consecuencia del «efecto del fundador» sobre los pequeños grupos de ratones
de una especie politípica ha de ser considerada como una unidad de evolu- acantonados en zonas aisladas del grueso de la especie.
ción independiente (véase 2.2). Como indican Selander y Johnson (1973), también pueden intervenir
Dada la importancia de la variabilidad genética como motor de evolu- otros procesos en la modulación de estos rasgos. Es el caso de la superes-
ción y de los factores geográficos en la configuración de las especies, aborda- pecialización de las poblaciones en márgenes muy estrechos de variabilidad
remos estos dos aspectos en los apartados siguientes. ambiental o, especialmente, el de ciertas reducciones periódicas en sus efecti-
vos con la pérdida añadida de variabilidad por causa de la acción conjunta
de la endogamia y de la pérdida aleatoria de alelos. Estas pueden ser las
2.4. Variabilidad genética de los vertebrados causas de la reducida variabilidad de algunos peces cavernícolas (como
Astyanax mexicanus), lagartos insulares ( Ano/is), ciertos roedores, el elefante
Como ya se ha indicado anteriormente, cuanto mayor sea la variabilidad marino ( Mirounga angustirostris) casi extinguido por sobrecaza en el si-
genética de una población y más veces se reproduzca, mayores oportunida- glo XIX (Bonnell y Selander, 1973), y el guepardo ( Acinonyxjubatus) del que
des tendrá la selección natural de dar lugar a formas adaptadas a las se carecen de datos históricos (O'Brien et al., 1985). Igualmente, Sage y WolfT
circunstancias ambientales de cada momento. Esto implica que la variabili- (1986) han intentado explicar por este proceso (la disminución de sus pobla-
dad genética puede asociarse con la capacidad de adaptación de una deter- ciones durante las glaciaciones) la reducida variabilidad genética de los
minada especie (es el Teorema Fundamental de la Selección Natural Fisher mamíferos de latitudes septentrionales con respecto a las especies de latitu-
1930). Por ello, ha de conceptuarse como un rasgo relevante a la hora d~ des medias o meridionales.
caracterizar a estas entidades biológicas. La pérdida de variabilidad genética no parece ser en circunstancias nor-
Esta variabilidad puede cuantificarse estudiando por electroforesis las males un problema serio para la supervivencia inmediata de las especies o
variaciones en la composición de aminoácidos de las proteínas, puesto que poblaciones afectadas pues, pese a todo, la diversidad del genotipo sigue

24 25
 siendo grande. Sin embargo, y como ocurre con el guepardo, puede suceder e) el aislamiento reproductor surge como consecuencia de la coloniza-
que su monomorfismo genético esté asociado a una falta de éxito reproduc- ción y explotación de nuevos hábitats por individuos genéticamente
tor por el fácil afloramiento de alelos letales o a una mayor vulnerabilidad a diferenciados por mutaciones cromosómicas.
enfermedades víricas cómo consecuencia de la falta de polimorfismo en su
Complejo Mayor de Histocompatibilidad (O'Brien et al., 1985). En estos Este tipo de especiación parece ser frecuente en vertebrados hipógeos,
casos extremos, la falta de variabilidad no sólo disminuye la potencialidad como muchos roedores, y en ciertos lagartos y peces.
adaptativa de las poblaciones, sino que puede poner en peligro inmediato su Sin embargo, y pese a lo comentado hasta aquí, no parece estar clara la
supervivencia. De hecho, la conservación de poblaciones de tamaño suficien- importancia relativa de ambos tipos de especiación en los vertebrados. End-
temente grande es una de las principales preocupaciones de los zoólogos ler (1977) ha ilustrado sobre un amplio grupo de vertebrados cómo la
dedicados a la conservación de la fauna. distribución disyunta de las especies no implica, necesariamente, un número
más elevado de subespecies dado que éstas son también muy abundantes en
aquéllas con distribución continua y presunta especiación parapátrica. Este
2.5. Mecanismos de especiación autor justifica la importancia de este último tipo de especiación argumentan-
do que los animales son relativamente impermeables al flujo génico que se
La especiación es el proceso evolutivo por el que diversas poblaciones de difunde a escalas geográficas limitadas, incluso en el caso de los vertebrados
una especie establecen barreras al flujo génico como consecuencia del desa- migradores donde es muy frecuente la filopatría.
rrollo de mecanismos de aislamiento reproductor. Pese a la importancia de
este proceso determinante de la diversidad taxonómica actual, se sabe poco
sobre la forma en que ha podido desarrollarse a lo largo de la historia 2.6. Estudio de la historia evolutiva
evolutiva de los vertebrados. de los vertebrados
Siguiendo a Bush (1975), es posible establecer dos grandes tipos de Dado que las especies animales son el producto de sus vicisitudes evoluti-
procedimientos de especiación en este grupo zoológico. vas, es necesario desarrollar un estudio histórico que, apoyado en el registro
La especiación alopátrica se daría en aquellas especies que a lo largo de fósil y en el análisis del significado adaptativo de sus caracteres actuales, nos
su historia se han dividido en poblaciones aisladas (poblaciones disyuntas) permita reconstruir - y comprender- la diversidad faunística de nuestros
que, sometidas a las peculiares condiciones ambientales del sector geográfico días. La sistemática, conceptuada como el estudio de la historia evolutiva de
ocupado, han evolucionado independientemente hasta generar nuevas espe- los seres vivos (Nelson, 1987), aborda este objetivo.
cies. Según Bush (1975), este procedimiento, adecuado para generar el aisla- La Filogenia es la disciplina encargada de estudiar las relaciones históri-
miento reproductor de especies muy móviles, parece ser el mecanismo de cas entre los grupos zoológicos. Sus hipótesis se articulan bajo la forma de
especiación más extendido en vertebrados (Capítulo 7). Una variante de este árboles filogenéticos (Ashlock, 1974). Estos representan gráficamente una
sistema de especiación es la producida por el «efecto del fundador». Este propuesta sobre la forma en que, a lo largo de la historia de un grupo, se han
proceso puede darse cuando los animales son poco móviles (no migran, ido generando por un proceso de ramificación (o cladogénesis) nuevas líneas
ocupan áreas muy reducidas, etc.; Capítulo 10) o tienden a vivir en grupos evolutivas hasta llegar a la diversidad de especies actuales (Fig. 2.1). El árbol
cerrados (rebaños, grupos familiares, etc.), o cuando surge algún tipo de
mutación cromosómica ventajosa que afecta a un individuo que por ser muy
eficiente reproductivamente (machos poligínicos o dominantes; Capítulo 9) la
extienden y fijan rápidamente en el conjunto del grupo. Este tipo de especia-
ción parece haberse dado en especies gregarias y jerarquizadas de carnívoros,
artiodáctilos y primates.
"Y(ll
La especiación parapátrica es semejante a la producida por el «efecto del Figura 2. l. Diversas hipótesis re-
fundador» aunque difiere en tres aspectos: cientes sobre las relaciones filoge-
néticas de los primates antropo-
a) no hay aislamiento espacial entre las poblaciones que especian, morfos. C chimpancé, Cer cerco-
b) es importante que las especies implicadas sean muy poco móviles con pitécidos, G gorila, Gi gibón, H
hombre, O orangután. (Según Si-
el objeto de reducir el flujo génico, y bley y Ahlquist, 1984.)

26
27
 filogenético de un grupo se construye a partir de uno o varios caracteres, vlas por las que se han logrado establecer las hipótesis actuales sobre el
mediante el estudio de la forma en que han ido modificándose a lo largo del origen y evolución de los grandes grupos de vertebrados comentadas en los
tiempo (los caracteres derivados reciben el nombre de homólogos). Por ello, Capítulos 3, 4, 5, 6 y 7 de este libro (Fig. 2.2).
es muy importante seleccionar rasgos que nos permitan cuantificar esta
transformación gradual a lo largo de la historia evolutiva de los animales
estudiados. En circunstancias ideales esto puede abordarse mediante la infor-
mación aportada por el registro fósil: el carácter, normalmente una estructu-
ra esquelética, va variando a lo largo de sucesivos estratos geológicos que
nos informan sobre los momentos en que tuvieron lugar los cambios más
señalados y nos ilustran, además, sobre las probables circunstancias ambien- 1_ _J_-1-~:1--t-111-T M IXINOS [32]
tales ligadas a los mismos. Sin embargo, y pese a la excelente fosilización de -i-◄--~EJ~~F9.:.::.:..:,-,-¡-,, LAMPREAS [41]
las piezas óseas de los vertebrados, rara vez se reúne la información necesaria
para reconstruir la historia de sus grupos (Levinton, 1983). Por ello, es
necesario recurrir a otras aproximaciones que nos permitan completar esta ,--+---1----1--+--+ HOLOC EFALOS [30]
información o construir árboles filogenéticos alternativos.
La Embriología ha servido tradicionalmente para apoyar determinadas ~~G~=r==t=t=r=-iBRAOUIOPTERIGIOS [ 11 ]
hipótesis filogenéticas (Nelson, 1978 y Levinton, 1981). Se observa empírica- (: CONDROSTEOS [25]
mente que, con frecuencia, el desarrollo embrionario repite a menor escala ,l-.::~~-~:±=r=i
.1
LEPISOSTEIFORMES [7)
AMIIFORMES (1)
muchos de los cambios morfológicos sufridos por los animales a lo largo de
su evolución (es la conocida Ley Biogenética: «la ontogenia resume la filoge- TELEOSTEOS [21.000]
nia») por lo que los patrones de desarrollo pueden ser instrumentos útiles en
DIPNOOS [6]
ciertos problemas filogenéticos. Además, es posible que a lo largo del desa-
rrollo aparezcan caracteres atávicos (por ejemplo, polidactilia en caballos, CELACANTOS [ 1 J
extremidades posteriores en cetáceos, etc.), pues no siempre la pérdida de :--;,,---&ANUROS (3.400]
estructuras va acompañada de la desaparición de los genes que las originan r""""l•..t URODELOS (350]
ya que éstos pueden perdurar millones de años participando en otras activida- GIMNOFIONES (162]
des (genes pleiotrópicos).
Pero tal vez sea la Anatomía Comparada (o Morfología Evolutiva como
SAUR IOS-ANFIS (3.000]
prefiere llamarla Pirlot, 1976), la disciplina que más ha contribuido a com-
OFIDIOS (2.700)
pletar el estudio de la historia evolutiva de los vertebrados, ya que su
:¡::::::.-+---t---t TUATARAS (1 ]
metodología (el estudio comparado de estructuras de origen común u homó-
logas) no sólo constituye la lógica del análisis paleontológico arriba comen- ~ - - · - - - , QUELON IOS [230]

tado, sino que permite valorar desde una perspectiva filogenética las relacio- COCODR ILOS [21]

nes de semejanza morfológica entre los grupos de vertebrados actuales. La AVES [8.500]
razón de esta aproximación estriba en el hecho de que las clases de vertebra-
dos que han llegado a nuestros días responden a patrones estructurales U~~=f-'--t--t-MONOTREMAS [3]
surgidos secuencialmente a lo largo de la historia evolutiva de todo el grupo, M ARSUPIALES [240]
por lo que puede recurrirse a su estudio comparado con el objeto de ilustrar
TRITUBERCULADOS
aspectos de su filogenia. Además, el estudio morfológico nos permite explicar EUTERIOS [3.800]
el porqué de muchas adaptaciones al estudiar sobre formas actuales el funcio- 1 1 1
500 435 400 350 280 230 180 130 65 3 Hoy
namiento y utilidad de estructuras del pasado. En realidad, la información
MI LLONES DE A~OS
aportada por el registro fósil y la comparación anatómica y funcional de los
Figura 2.2. Filogenia de los vertebrados. Se indica entre paréntesis el número de
restos fósiles con estructuras homólogas de las especies actuales han sido las especies actuales de cada grupo.

28 29
 Existen otros métodos para establecer hipótesis alternativas sobre la n 1 la evolución de los diferentes taxones animales. Duellman (1985) y Nelson

filogenia de los vertebrados que, si bien son útiles para discernir los posibles ( 1987) han realizado dos excelentes revisiones sobre el estado actual y las
orígenes de sus grupos, presentan el inconveniente de no aportar informa- 1111:visiones futuras de esta aproximación al estudio zoológico de los verte-
ción adicional sobre las causas o circunstancias asociadas a su evolución. hrndos.
Son métodos que se aplican exclusivamente sobre animales vivos y que
basan su lógica de análisis en la idea de que las especies actuales serán tanto
más parecidas en cuanto más semejante haya sido su historia evolutiva. 2.7. Estudio de la biología de los vertebrados
Mayr (1971), por ejemplo, indica que los caracteres etológicos pueden ser
más descriptivos que los morfológicos en el estudio filogenético de especies Los animales han llegado a nuestros días dotados de unas determinadas
muy parecidas. Estos se cuantifican mediante etogramas, sonogramas, etc., 1·a racterísticas fenotípicas que interactúan con el medio ambiente en el que se
sobre los que se estudia la evolución de determinadas pautas (Brown, 1975). desenvuelven. Su estudio implica el análisis científico de su diseño, concep-
Igualmente F. H. C. Crick (en Goto, 1982) indicó hace ya treinta años que las tuado éste como el conjunto de elementos morfológicos, fisiológicos, etológi-
secuencias de aminoácidos en las moléculas de proteínas eran la expresión cos ..., sobre los que actúan los mecanismos evolutivos (véase Krebs y
más delicada del fenotipo de un organismo y que, por lo tanto, se podía McCieery, 1984 y 2.3). Esto se consigue mediante la formulación de hipótesis
obtener una gran cantidad de información evolutiva a partir de su estudio. - y la verificación de la validez de sus predicciones- sobre los factores
Dado que la disposición de sus aminoácidos está regulada por el ADN que determinantes del diseño de las especies.
los codifica, hay una correspondencia entre la secuencia de nucleótidos de los Buena parte de la biología de los grupos zoológicos actuales viene condi-
genes y la de los aminoácidos de las proteínas. Esto implica que la diferencia- cionada por rasgos adquiridos a lo largo de su historia evolutiva. Así, un
ción genética asociada al proceso evolutivo da lugar a variaciones en su grupo de vertebrados que no haya conseguido desarrollar una mandíbula
estructura que pueden ser estudiadas (mediante secuenciación de aminoáci- (por ejemplo, las lampreas) no podrá acceder a recursos alimenticios simila-
dos, electroforesis, etc.) con el objeto de establecer relaciones filogenéticas res a los de un vertebrado mandibulado (por ejemplo, los tiburones), o un
entre los grupos analizados. Una técnica de lógica similar es la hibridación animal con el tegumento no impermeabilizado (un anfibio) tendrá serios
de ADN. Consiste en separar los filamentos de la doble hélice del ADN de problemas para desarrollar una vida diurna similar a la de un lagarto, por
dos especies cuyas relaciones se quieren establecer. Su proximidad filogenéti- correr el peligro de deshidratarse. Como tendremos oportunidad de compro-
ca podrá medirse por el grado de reasociación entre los filamentos de las dos bar en los capítulos siguientes, estas adaptaciones morfológicas y fisiológicas
especies. Esta técnica se ha empleado ampliamente en filogenia de aves, contribuyen a explicar el porqué de los patrones básicos de la biología de los
donde Sibley y Ahlquist (1983) han realizado unas 17.000 pruebas con 1.000 grandes grupos de vertebrados y constituyen puntos de referencia importan-
especies de aves. Existen, además, otra serie de métodos inmunotaxonómicos, tes a la hora de establecer hipótesis sobre los problemas que han tenido que
citotaxonómicos, etc., con los que es posible establecer relaciones de seme- solventar hasta alcanzar su diversidad de formas actuales (véase 2.6).
janza entre grupos. Incluso se puede utilizar el estudio de los parásitos con Esta aproximación comparativa se utiliza también para establecer hipó-
este fin, como ocurre con el O. Mallophaga (CI. Insecta) que, al haber tesis sobre aspectos más matizados concernientes a la estructura de los ciclos
evolucionado conjuntamente con las aves, pueden utilizarse en el análisis de vitales, comportamiento o adaptaciones morfológicas y fisiológicas de las
determinados aspectos de sus relaciones filogenéticas. Todas estas aproxima- especies de un género, una familia, etc. Como indican Clutton-Brocks y
ciones permiten construir hipótesis alternativas sobre las relaciones filogené- Harvey (1984), la valoración de las diferencias entre especies relacionadas
ticas entre los grupos de vertebrados. Dado que la Taxonomía moderna se dentro del contexto ambiental en el que se desenvuelven, constituye un
apoya en la Filogenia para clasificar a los animales según una jerarquía procedimiento usual para establecer hipótesis sobre el significado de tales
taxonómica (clase, orden, familia, género, especie) reflejo de sus relaciones rasgos. Como tendremos oportunidad de observar en la tercera parte de este
evolutivas, es frecuente que, como tendremos oportunidad de comprobar en libro, muchas de las hipótesis actuales sobre el comportamiento alimenticio
los próximos capítulos, tal alternancia de hipótesis de lugar a clasificaciones o gregario (Capítulo 8), el diseño de los ciclos biológicos o la organización
diferentes. social_de la reproducción (Capítulo 9), el significado del área residencial
La Zoología Sistemática integra toda esta información para, apoyada en (Capítulo 10), etc., están estructuradas sobre la base de comparar el desigual
los mecanismos evolutivos descritos en los apartados anteriores, establecer y comportamiento de especies ligadas a ambientes diferentes, o que están
comprobar la validez de las hipótesis sobre los factores que pudieron influir dotadas de características que varían entre ellas.

30 31
 Una idea subyacente a la formalización de hipótesis en el estudio biológi-
co de los vertebrados es la de suponer, siguiendo la lógica evolutiva expuesta HISTORIA
en 2.3, que el diseño propende a hacer máxima la eficacia biológica; es decir, EVOLUTIVA
a conseguir un fenotipo óptimo en cada momento. Esta idea no implica,
obviamente, el ingenuo planteamiento de considerar a los animales como DE LOS
seres perfectamente adaptados. Como se ha indicado anteriormente, éstos
son el producto de una historia evolutiva que ha modelado sus característi-
VERTEBRADOS
cas según las circunstancias ambientales de épocas pasadas y, por lo tanto,
no son la consecuencia inmediata de las presiones selectivas del presente. No
tiene sentido suponer, por lo tanto, que los animales están perfectamente
diseñados. La idea del diseño óptimo es, fundamentalmente, un instrumento
de trabajo que ayuda a plantear hipótesis sobre las fuerzas que intervienen
o han intervenido en la configuración de los animales estudiados (Ho-
well, 1983).
3.
Hay ocasiones, sin embargo, en las que es posible medir la desigual La aparición
eficacia biológica de los individuos de una población y valorar así el signifi-
cado de ciertos caracteres que varían entre ellos. Esto se puede realizar de los vertebrados
manipulando los rasgos en estudio (experimentos con manipulación) a fin de
comprobar sus consecuencias sobre la eficacia biológica, o sobre el compor-
tamiento, supervivencia, etc., de los individuos afectados con respecto a los
no alterados. El estudio de Pleszcynska y Hanssell (1981) sobre Calamospiza
melanocorys, con el objeto de comprobar la validez de una hipótesis sobre el
origen de la poligamia en aves (véase 9.4), o el de Andersson (1982) sobre 3 .1. ¿Qué es un vertebrado?
Euplectes progne, a fin de corroborar la hipótesis darwiniana de la selección
sexual (Fig. 9.6), son dos ejemplos de este tipo de diseño experimental. En Una forma rápida de realizar una diagnosis de los verteb~ados es 1~ de
otras ocasiones no es necesario manipular _las variables en estudio por situarlos dentro de una clasificación del Reino Animal según mve~es crecien-
modificarse ellas mismas de forma natural, favoreciendo así el desarrollo de tes de complejidad orgánica. Según este criterio, hay animales umcelul~res Y
un experimento a partir de unos datos meramente observacionales. El estu- pluricelulares. Estos últimos pueden estar compuestos por unas pocas celulas
dio de Kenward (1978) sobre la utilidad defensiva del gregarismo en las (Mesozoos), 0 complicarse al desarrollar dos (endo,bl~sto y ectoblasto~ o tr~s
palomas (Fig. 8.6) o el de Moehlam (1979) sobre la incidencia del número (añaden un mesoblasto) capas germinati~as. Estos ultm~os presentan s1metn_a
de ayudantes en el éxito reproductor de las parejas de chacales (Fig. 9.4), se bilateral - sólo modificada por adaptaciones secundanas- Y pueden subdi-
ajustan a este tipo de aproximaciones que reciben el nombre de experimentos vidirse según las características de su desarrollo embrionario en p~otóstomos
naturales (véase James y MacCulloch, 1981).
y deuteróstomos. Siguiendo a Hickman et al., (1986), los p~otostomos se
distinguen por presentar una segmentación del huevo ~~ espiral, una b?c~
formada a partir del blastoporo y un ano de neoformac1on. Pueden subd1v1-
dirse, a su vez, en celomados y acelomados, según dif:rencien o no una
cavidad (el celoma) a partir del mesoblasto. Los deuter_~stom~s son todos
celomados, se caracterizan por presentar una segmentac10n radial Y porque
el blastoporo da lugar al ano, en vez de a la boca que es _ahora una
neoformación. Estos pueden subdividirse en epitelioneuros o epm~uros, se-
gún presenten el sistema nervioso bajo la forma de un plexo subcutaneo o de
un tubo nervioso dorsal (epineuria). Aquí se encuentran los cordados que se
caracterizan, además, por presentar una corda (varilla elástica repleta de
32 33
 células vacuolizadas) entre los tubos digestivo y nervioso, así como hendidu-
ras faríngeas (faringotremia). A

El Phylum Chordata, en consecuencia, está constituido por animales

metazoos, triblásticos, celomados, deuteróstomos, epineuros, cordados y fa- ~TO
ringotremados. Estos se agrupan a su vez en tres subphyla (Tabla 3.1).

TABLA3.1.
VJ2c
Clasificación de los cordadas (t: grupo fósil)
B
Phyllum Chordata TN
Subphylum Tunicata (Urochordata)
~TO
Clase Ascidiacea
Clase Thaliacea
Clase Larvacea e)lcc
Subphylum Cephalochordata
Suphylum Vertebrata
Figura 3.1. Caracteres generales de un cordado (A) y de un vertebrado (B). AN arco neural. C
Superclase Agnatha corda, CC cavidad celómica, CCOR células cordales, CE cubierta cordal externa, CI cubierta
Clase Myxini cordal interna, CUY cuerpo vertebral, CV columna vertebral, E encéfalo, HF hendiduras
faríngeas, TD tubo digestivo, TN tubo nervioso.
Clase tPteraspidomorph
Clase Cephalaspidomorphi
Los dos grupos anteriores son pequeños animales marinos, bentónicos y
Superclase Gnathostomata
filtradores, provistos de un endostilo faríngeo que produce filamentos muco-
Clase t Placodermi
sos sobre los que se pegan las partículas alimenticias arrastradas por el agua.
Clase Chondrichthyes
Clase t Acanthodii El Subphylum Vertebrata, finalmente, es el más diversificado y se diferen-
Clase Osteichthyes cia de los anteriores por experimentar un claro proceso de cefalización
Clase Amphibia (desarrollo de un encéfalo y un cráneo protector) como consecuencia de su
Clase Reptilia adaptación a un modo activo de predación (Gans y Northcutt, 1983), así
Clase Aves
Clase Mammalia como por la sustitución de la corda por una manejable columna vertebral
compuesta por piezas articuladas (vértebras). En consecuencia, los vertebra-
dos son cordados con encéfalo, cráneo y columna vertebral.
El Subphylum Tunicata (Urochordata) está formado por las clases Asci-
diacea, Thaliacea y Larvacea y se caracteriza por presentar todos los rasgos
diagnósticos de los cordados (epineuria, faringotremia y corda) sólo durante 3.2. Los primeros vertebrados
su fase larvaria. Hasta que este hecho fue descubierto en 1870 por el zoólogo
ruso Kowalewsky, era confusa la situación de este grupo que en estado Los primeros vertebrados conocidos proceden de unos depósitos marinos
adulto sólo conservaba la faringotremia (sólo la Clase Larvacea, conceptua- del Cámbrico Superior, aunque los restos más completos y diversificados se
da como un grupo neoténico, mantiene los tres rasgos distintivos durante la remontan a depósitos fluviales del Silúrico y Devónico Inferior, hace cuatro-
fase adulta). cientos millones de años. Este grupo de vertebrados, denominados ostraco-
El Subphylum Cephalochordata (Acrania) está compuesto por unas po- dermos (peces acorazados) por la armadura de huesos dérmicos que los
cas especies de lancetas de mar o anfioxos. Son unos animales pisciformes cubría, fueron descubiertos en los años 20 por el paleontólogo sueco E. A.
que reúnen con claridad ejemplar los rasgos diagnósticos de cualquier corda- Stensio. Se trataba de animales pequeños (menos de 15 cm), carentes de
do (Fig. 3.1). mandíbula, con colas asimétricas y frecuentes caparazones cefálicos sobre los

34 35
 q\le era posible ~studiar las _impresiones dejadas por el encéfalo y nervios, las 3.3. Los agnados actuales
camaras branquiales, etc (F1g. 3.2). Gracias a toda esta información, se piensa
que los ostracodermos vivían pegados al fondo marino por el que se move- Los mixinos y las lampreas configuran un grupo aparentemente homogé-
rían de forma poco eficiente al carecer en su mayoría de aletas pares estabili- neo (de hecho se les ha incluido tradicionalmente en la Clase Cyclostomata,
zadoras. Además, dada la falta de mandíbulas, debieron de alimentarse por hoy abandonada). Son animales de aspecto anguiliforme, sin aletas pares y
succión de materia orgánica y pequeños invertebrados. con un esqueleto pobremente desarrollado (Fig. 3.3). No presentan la coraza
Este antiguo grupo, compuesto por cinco órdenes (Pteraspidiformes, Ga- dérmica de los ostracodermos, aunque se parecen a éstos en la peculiar
leaspidiformes, Thelodontiformes, Anaspidiformes y Cephalaspidiformes) ha disposición del aparato branquial que aparece bajo la forma de bolsas
llegado hasta nuestros días representado por las anguilas viscosas o mixinos esféricas comunicadas con el exterior mediante estrechos orificios (Fig. 4.3).
(O. Myxiniformes) y las lampreas (O. Petromyzoniformes). Constituyen la Sin embargo, ambos grupos presentan diferencias múltiples: las lampreas, por
Superclase Agnatha, caracterizada por la falta de mandíbula (Nelson, 1984). ejemplo, tienen aletas dorsales y ojos desarrollados, un disco oral con dientes
córneos, glándulas bucales, siete pares de bolsas faríngeas de origen ectoblás-
tico, esqueleto cartilaginoso con varillas que sujetan las bolsas faríngeas,
vértebras reducidas, huevos heterolecitos y una prolongada fase larvaria. Los
mixinos, por el contrario, carecen de aletas dorsales, tienen los ojos atrofia-
N B
dos, no presentan disco oral sino una hendidura bucal rodeada por tres
OP pares de tentáculos, carecen de glándulas bucales aunque hayan desarrollado
un conducto nasal independiente por el que puede entrar el agua, tienen
HF
entre 5 y 14 pares de bolsas faríngeas de origen endoblástico, presentan un
esqueleto membranoso pobremente desarrollado sin apenas varillas de sujec-
ción faríngea, no tienen ningún vestigio de vértebras y tienen huevos teloleci-
tos de desarrollo directo.
es

Petromyzon marinus

O. CEPHALASPIDIFORMES G. Hemicyclaspis

Figura 3.3. Aguados actuales. A:

Lamprea adherida a un pez y detalle
de la forma en que un mixino arranca
O. PTERASPIDIFORMES G. Pteraspis una partícula de carne presionando
Figura 3.2. Ostracodermos. [Arri- con un nudo de su cuerpo. 8: Detalle
ba]: Características del cráneo de un de la boca de un mixino y del disco
cefaláspido. B boca, CF cavidad fa- oral de una lamprea. C: Larva ammo-
ríngea, CS campos sensoriales, HF coetes en el lecho de un río. (Según V
hendiduras faríngeas, N narina, O ór- C. Applegate en Hardisty y Potter,
bita, OP ojo pineal. (Según Stensii:i en O. ANASPIDIFORMES G. Birkenia 1971; Strahan, 1963 y Whitehead et
Romer, 1966.) al., 1984.)

36 37
 Tabla 3.2.
Ciertos autores consideran particularmente importante la falta de cual- Clas/ficación de los agnados y peces ( según Ne/son, 1984).
quier rudimento de vértebras en este último grupo por lo que estiman que, a .Sólo se indican los órdenes actuales (t: grupo fósil)
diferencia de las lampreas, es un taxon ajeno al Subphylum Vertebrata, que
no debiera incluirse en este grupo (Janvier, 1981). Por estas razones y alguna Superclase Agnatha
más, se ha llegado a la conclusión de que ambos grupos constituyen líneas Clase Myxini (O. Myxiniformes)
evolutivas diferentes (Maisey, 1986). Los mixinos, de trayectoria indepen- Clase t Pteraspidomorphi
diente al resto de los vertebrados, constituye la Clase Myxini (Tabla 3.2), Clase Cephalaspidomorphi (O. Petromyzontiformes)
mientras que las lampreas, junto con los órdenes paleozoicos Cephalaspidi- Superclase Gnathostornata
formes y Anaspidiformes (del que probablemente provengan) constituyen la
Clase Placodermi
Clase Cephalaspidomorphi. Una tercera Clase (Pteraspidomorphi) incluiría Clase Chondrichthyes
a los ostracodermos restantes (Nelson, 1984). Subclase Holocephali (O. Chimaeriformes)
Mixinos y lampreas llevan una vida atípica. La falta de mandíbulas se Subclase Elasmobranchii
asocia a una limitada capacidad para acceder a un amplio espectro alimenti- Superorden t Cladoselachimorpha
cio por no poder capturar o trocear presas de cierta envergadura. Superorden Selachimorpha (O. Hexanchiformes,
Los mixinos son animales marinos que viven en aguas profundas y frías. O. Heterodontiformes, O. Lamniformes, O. Squaliformes.)
Tienen, en consecuencia, una distribución antitropical. Ocupan sustratos Superorden Batidoidimorpha (O. Rajiformes)
fangosos - aunque algún género parece preferir sustratos rocosos- donde Clase t Acanthodii
buscan invertebrados o vertebrados muertos de los que se alimentan tras Clase Osteichthyes
penetrar en su interior. También atacan a animales moribundos, como peces, Subclase Dipneusti (O. Ceratodontiformes, O. Lepidosireniformes).
a los que matan mediante la producción de abundante mucus a partir de Subclase Crosoplerygii
unas glándulas tegumentarias lateroventrales (70-200 pares). El mucus ahoga Superorden t Osteolepimorpha (Rhipidistia)
Superorden Coelacanthimorpha (0. Coelacanthiformes).
a los peces al obliterar su cavidad branquial. En otras ocasiones, el mucus Subclase Brachiopterygii (0. Polypteriformes)
producido alrededor de la presa parece actuar como repelente hacia otros Subclase Actinopterygii
carroñeros competidores. Como no tienen mandíbula, pinzan pequeños tro- Infraclase Chondrostei (O. Acipenseriformes)
zos de carne con su lengua bífida, provista de dientes en la cara interna del Infraclase Neopterygii
surco intermedio, que se cierra sobre sí misma al ser retraída al interior de la División Ginglymodi (0. Lepisostciformes)
cavidad bucal. División Halecostomi
Las lampreas adultas son animales hematófagos, de distribución también Superorden Halecomorphi (O. Amiiformes)
Superorden Teleostomi (O. Osteoglossiformes,
anti tropical, que succionan la sangre de sus presas tras adosarse a las mismas
O. Elopiformes, O. Notacanthiformes,
mediante su disco oral y horadar con su lengua dentada el tegumento. O. Anguilliformes, O. Clupeiformes,
Presentan dos desarrolladas glándulas bucales que producen una saliva O. Gonorynchiformes, O. Cypriniformes,
anticoagulante con el objeto de facilitar la fluida ingestión de su alimento. O. Characiformes, O. Siluriformes,
Como cuando succionan no pueden generar un flujo de agua que pase desde O. Gymnotiformes, O. Salmoniformes,
O. Stomiiformes, O. Aulopiformes,
la boca hasta las bolsas branquiales, han desarrollado la respiración marea!. O. Pyctophiformes, O. Percopsiformes,
Esta consiste en la entrada y salida del agua a las bolsas faríngeas a través de O. Gadiformes, O. Ophidiiformes,
su espiráculo externo. Pese a tales adaptaciones, 23 de las 41 especies conoci- O. Batrachoidiformes, O. Lophiiformes,
das han eliminado de su ciclo biológico esta fase parásita (sólo los géneros O. Gobiesociformes, O. Cyprinodontiformes,
O. Atheriniformes, O. Lampriformes,
antiguos, como Petromyzon y Caspiomyzon, carecen de formas no parásitas;
O. Beryciformes, O. Zeiformes,
Hubbs y Potter, 1971). Los adultos parásitos surgen tras un largo período O. Gasterosteiformes, O. lndostomiformes,
larvario (cuatro a cinco años) que discurre en arroyos bien oxigenados, O. Pegasiformes, O. Syngnathiformes,
donde ha tenido lugar la freza. Allí su larva, denominada ammocoetes, vive O. Dactylopteriformes, O. Synbranchiformes,
enterrada en la grava del lecho donde se alimenta por filtración de algas O. Scorpaeniformes, O. Perciformes,
O. Pleuronectiformes, O. Tetraodontiformes).
microscópicas gracias a un endostilo similar al de los tunicados y lancetas

38 39
 (estas larvas son los únicos vertebrados con tal estructura, ya que en el resto
dará lugar al tiroides). Finalizado este período se metamorfosea en adulto
que, en las formas no parásitas, es incapaz de alimentarse por tener el tubo
digestivo poco desarrollado y, en consecuencia, vive de las reservas aporta-
das por la larva. Estos animales son, en realidad, formas neoténicas pues
pese a su incompleto desarrollo son capaces de reproducirse antes de morir.
Estas formas no parásitas se evitan así las largas migraciones al mar o a

4.
lejanos tramos fluviales inferiores a la búsqueda de peces a lo que parasitar.
Ello implica una disminución de la mortalidad por lo que también reducen
su tamaño de puesta (Hardisty y Potter, 1971).
Hay pares de especies estrechamente relacionadas que presentan la pecu-
liaridad de ser una parásita y migradora mientras que la otra, presumible-
La conquista
mente procedente de la primera, es no parásita y fluvial estricta (por ejemplo, del agua
Lampetra fluviatilis y L. planeri en Europa). A estos pares de especies se les
denomina especies apareadas o especies satélites (Zanandrea, 1959; Vladykov
y Kott, 1979). Es probable que esta propensión a alargar la cómoda y
protegida fase larvaria a costa de la parásita se plantease de forma opcional
en ciertas poblaciones de lampreas, iniciándose un proceso de especiación
gracias al concurso de dos mecanismos de aislamiento reproductivo pre-
zigótico:
4.1. La adquisición de la mandíbula

l. Las formas no migradoras logran colonizar y mantenerse en tramos Con Ja adquisición de la mandíbula en el Silúrico por parte ~e los
fluviales superiores que las parásitas, obligadas cada año a migrar acantodios (Clase Acanthodii), comenzó un perío~o de_ c!ara expans1on de
hacia el mar o tramos fluviales inferiores. Por este procedimiento los vertebrados al permitirles acceder a recursos ahment1c1os hasta entonces
pudo darse una gradual reducción del flujo génico entre ambas po- prohibitivos. Surgió así la Superclase Gnathostomata. . .
blaciones. La mandíbula se originó a partir del esqueleto branquial; -~s dec1_r, del
2. Las formas no parásitas provienen directamente de las larvas y dado conjunto de varillas esqueléticas encargadas de s~jetar la reg1on fann~ea,
que no se alimentan, tienen un tamaño menor que las parásitas. hendida por Jas aberturas respiratorias y no protegida -como en los_ tumca-
Puesto que estos animales se aparean sujetándose por las cabezas dos y lancetas- por una cavidad atrial. A gr~ndes r_asgos p~ede dec1Tse que
(Fig. 9.5), la desigualdad de tamaños implica la lejanía de los orificios cada varilla O arco braquial consta de una sene de piezas ~rt1cula~as que, en
genitales y la improbable fecundación de los óvulos. De hecho se ha su configuración más sencilla, posee una dorsal o ep1b:anqmal Y otra
observado que aunque Lampetrafluviati/is y L. planeri suelen coincidir ventral O hipobranquial. Pues bien, a partir de ~stas do~ piezas de un arco
en ciertos tramos fluviales, nunca se han registrado híbridos pese a branquial anterior se formó una mandíbula suP<:nor (cart1lago pala~ocuadra-
que éstos se obtienen fácilmente por inseminación artificial (Hardisty do) y otra inferior (cartílago de Meckel o mand1?ula_r). Ese es el origen ~e la
y Potter, 1971 ). mandíbula, cuya estructura branquial se aprecia bien en los acantod10s Y
condrictios actuales (Fig. 4.1).
En el resto de los vertebrados, sin embargo, el posterior desarrollo d_e un
esqueleto dérmico sustituyó a estas primitivas mandíbu~as por nuevas piezas
(el premaxilar, maxilar, dentario, etc.) quedando redu~1dos el palatocu_adra-
do y el cartílago de Meckel a unos pequeños hu~sos situados e? la articula-
ción de las nuevas mandíbulas o en el oído med10 de los mam1feros; donde
participan en la transmisión de las vibracion~s sonoras desde el t1mpano
hasta el oído interno (son el yunque y el martillo).
Ui~ 1VcH8 41
º
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SISTEMA Dé B.t3uu I t:GA.:i
FACULTAD DE. CtENCIAS
 Los primeros vertebrados mandibulados (CI. Acanthodii y C_l. Placoder-
s s s mi) también desarrollaron las aleta~, pares'. estruc~uras muy importantes
A
desde el punto de vista de una natacion eficiente (Fig. 4.2).

EPI

HIPO
@

B M e
e

~
CPT~HM PM

CM~AH 0 ~ M =SC L
A , ·· ~
. 0-1
1
@) @ . T ..
CPT . HM CL .... '
CM C TR F
@A
@
CL
e EMPUJE

CL = E
C=Y
PM~N•C A=MA
D
CM=A

Figura 4.1. Evolución de la mandibula.

Figura 4.2. [Arriba]: Movimientos de
A: Origen de la mandíbula a partir de los arcos branquiales. Al: estado agnato, A2: estado un pez. A: control del balanceo por las
hipotético de los primeros gnatóstomos, A3: estado gnatóstomo o mandibulado en peces. aletas impares (sección transversa); B:
B: Evolución de la mandíbula. El arco mandibular de acantodios (Bl) y condrictios (B2) pasa a control del cabeceo con las aletas pecto-
formar la articulación mandibular al ser sustituido en las funciones alimenticias por huesos rales; C: locomoción mediante propul-
dérmicos en peceso óseos (B3), tctrápodos no mamalianos (B4: anfibios y reptiles), reptiles
sión caudal.
mamalianos (B5) y mamíferos (B6). En estos últimos pasa a formar parte del oído medio. [A la izquierda]: A: acantodio y visión
C: Evolución del oído medio. Cl: peces, C2 tetrápodos no mamalianos, C3 mamíferos. ventral de la disposición de las espinas;
A articular, AH arcohioideo, C cuadrado, CL columnilla, CM cartilago de Meckel, CPT D B: placodermo; C: condrictio primitivo
E

V
cartílago pterigocuadrado, D dentario, E estribo, EPI epibranquial, F faringe, HIPO hipo- (cladoseláceo); D: aleta del acantodio; E:
branquial, HM hiomandibular, M maxilar, MA martillo, OE oído externo, OI oído interno, S aleta de cladoseláceo. (Según Breder,
espiráculo, T membrana timpánica, TR trompa de Eustaquio, Y yunque. (Según Romer, 1966; 1926; Romer, 1966; Alexander, 1967 Y
Hildelbrand, 1974; Beaumont y Cassier, 1978 y Moore, 1984.)
Moy-Thomas y Miles, 1971.)

42 43
 El desp,Iazamiento acuático exige el concurso de un remo propulsor (la 4 .2. La vida en el agua
cola), comun a todos los vertebrados acuáticos. Sus movimientos laterales
son propiciados_ por la potente musculatura corporal que, al desplazar las Durante el Devónico aparecen los osteictios (CL Osteichthyes) 7. los
masas de agu~ circundantes, dan lugar a una fuerza de reacción que propulsa 1 nndrictios (Cl. Chondrychthyes), los dos grupos de vertebrados acu~tlcos
al cuerpo_~acia delante. La configuración fusiforme de la mayoría de estos ani- dominantes en nuestros días. Los restos fósiles de los primeros se asocian a
males fa~1,bta el ~e_splaza~iento al disminuir la resistencia del agua. Pero una depósitos fluviales, lo que denota su probable origen dulceacuícola, mie~t~as
locomoc10n acuat1ca eficiente exige, además, el control de los movimientos que los segundos (cuyos primeros restos parecen remontarse el_ Ord_ov~c1co
del cuerpo en el plan? sagital ~cabeceo), frontal (guiñada) y transverso (ba- Superior) aparecen en depósitos marinos. Ambos grupos, de ?ngen m~1erto
l~nceo). Es~o se consigue gracias al control de la resistencia ofrecida por 1 orno se indicó en el apartado anterior, han evolucionado mdepend1ente-
ciertos repliegues tegumentarios sujetos por finos radios dérmicos: las aletas 1ncnte llegando a la actualidad muy desigualmente represe~ta_dos: los co~-
dorsaJe_s Y anales (controladoras de balanceos y guiñadas) y las pectorales y <lrictios cuentan con unas 800 especies, mientras que los oste1ct1os se a~ro~1-
abdommales (controladoras del cabeceo). man a las 21.000 (Nelson, 1984). Esta superioridad numérica de los oste1ct1os
L?s ostracoder~os presentaban repliegues sagitales poco desarrollados y puede deberse a su adaptación a las aguas dulc~s ya q~e ~os ríos, s~jetos a
carec1an, salvo en ciertos grupos como los cefalaspidomorfos, de aletas pares. diferentes regímenes climatológicos y con llamativas vanac10nes ambientales
~or_ ello es de suponer que su natación fuera relativamente descoordinada, (temperatura, oxigenación, nutrientes...)· a lo ~argo de ~us c~rsos, generan una
~11:11'.lar a la de los ~~nacuajos actuales. Con los acantodios, sin embargo, se mayor heterogeneidad ambiental que los oceanos, mas umfor~es Y homeos-
m1cia la co~figurac10n de las aletas pares bajo la forma de unos repliegues táticos. Si a este hecho se une el aislamiento de las poblac10nes de peces
tegument~nos ventrol_aterales sujetos por gruesas espinas dérmicas (Fig. 4.2). ligados a cada cuenca hidrográfica (rodeada de tierra ~ c~r,rada p~r ~I mar),
Est~s sufneron postenormente una serie de modificaciones, como la incorpo- no es dificil imaginar la multitud de procesos de espec1ac1on alopatnca que
~ac10~ ,de nuevas piezas esqueléticas más ligeras, la reducción de su punto de pudieron experimentar las especies dulceac_uícolas implicadas. Por este pro-
mserc1on en las cmturas aumentando su maniobrabilidad, etc. cedimiento pudo generarse una gran variedad de formas q_~e, poste~10r-
Los acantodios fueron peces pequeños (menos de 20 cm) que vivieron mente, iniciaron la conquista de los océanos. Esta interpretac10n del ongen
hasta el Pérmico Inferior ocupando, fundamentalmente, las aguas dulces de la diversidad de los osteictios puede explicar el hecho de que un 40 por
(Romer, 1966). Sus relaciones filogenéticas con otros vertebrados son contra- 100 de las especies actuales ocupen ríos y lagos pese a que éstos sólo suponen
dictorias ~m~s, como revisan Moyle y Cech (1982), se les ha emparentado con el 0,01 por 100 del total del agua de la Tierr_a (Ber~a, 198_1). , .
lo~ condnct1os hasta los a~os 60 en que Romer (1966) y Moy-Thomas y Condrictios y osteictios presentan una sene de diferencias morfolog1c_as Y
Miles (1971),_basados prmc1pa!mente en la osificación parcial de su esquele- fisiológicas que comentaremos brevemente (Fig. 4.3). Los prim~ros, por eJem-
to, los aprox1mar~n a l?s _o_ste1ctios. Jarvik (1977) apuntó, sin embargo, que plo, tienen un esqueleto cartilagino_so q~e, aunque puede cal~1ficarse, nunca
presentaban excesivas s1m1htudes con los condrictios (dentición, disposición es sustituido en el desarrollo embnonano por un esqueleto oseo. Sus cuer-
d_e, la boca y de l_as mandíbulas, estructura de los arcos branquiales, distribu- pos, además, están recubiertos por escamas placoideas, co~puestas por un
c1on de los nervios craneales, etc.) por lo que deberían permanecer en dicho dentículo que sobresale del tegumento (dándoles un aspecto aspero) Y que se
grupo con rango de Subclase (véase, sin embargo, Tabla 3.2). apoya sobre una placa basal, sujeta a la dermis por una~ fibras de Sharpey.
Los_ pla~oder~os vi':'ieron durante el Devónico alcanzando una especta- Los osteictios, sin embargo, presentan escamas gan01deas, formadas por
cular ~1vers1ficac1on (9 ordenes). Eran peces mandibulados, con aletas pares sucesivas capas de tejidos esqueléticos (laminar, esponjoso, dentinas...) pare-
Y_ provistos de fuertes corazas a veces articuladas. Eran animales mayorita- cidas a las corazas de los ostracodermos y placodermos, aunque en las for~as
namente dulceacuícolas que, en razón de su frecuente aplanamiento dorso- más evolucionadas (la mayoría de los peces actuales) hayan quedado reducidas
ventral, debieron de dedicarse a explotar los recursos tróficos del fondo. a unas finas y transparentes láminas embutidas en el tegumen~o (esc~mas
Hubo, sin embar~o, formas cazadoras de hasta 10 m que llevaron, presumi- elasmoideas). Los dientes de los condrictios son escamas placo1deas ~1p~r-
b!emente, ~na existencia nadadora. La gran diversidad de este grupo hace trofiadas, sujetas a las mandíbulas por fibras, mientras qu~ los oste1ct~?s
d1fic1l relac10narlo con otros vertebrados aunque la tendencia actual sea la tienen piezas dérmicas soldadas a los huesos mandibulares. D_1fieren t~mb1en
de considerarlos próximos a los condrictios (Nelson, 1984). Romer (1966), en en la estructura de sus aletas (tribasales en las primeras y de diversos tipos en
un arrebato ~e desesperación filogenética, dice que es un grupo incongruente Jas segundas; Fig. 4.3) y en la disposición de sus ?ranquias _(s!n o con
que nos hubiera evitado muchos problemas si nunca hubiera existido (!). repliegue opercular surgido del primer arco posmand1bular, el h101deo).

44 45
 Hay, además, tres rasgos interesantes que determinan buena parte de las
tliforencias biológicas de ambos grupos.
Figura 4.3. A: Tipos de aparato En primer lugar y a diferencia de lo que ocurre con los osteictios, los
branquial. A1 bolsas faríngeas de ag-
nados, A2 branquias septales de con-
rondrictios carecen de vejiga natatoria. Esta es una evaginación dorsal del
drictios, A3 branquias operculares de rsófago que actúa como órgano hidrostático al aumentar o disminuir la
osteictios. B: Tipos de escamas. C: Ti- dunsidad del pez mediante la expulsión o captación de gases. Esto implica
pos de aletas pares. D: tipos de aletas que los condrictios sean incapaces de permanecer inmóviles en el agua al
caudales. AB arco branquial, AH ar- sumergirse irremediablemente por causa de su mayor densidad. El manteni-
co hioideo, C cintura, CP cavidad
pulpar, CV columna vertebral, D der- miento de una profundidad dada les exige desarrollar movimientos perma-
mis, E epidermis, FS fibras de Shar- nentes, más costosos energéticamente que la regulación hidrostática practi-
pey, LB láminas branquiales, M man- cada por los peces óseos con su vejiga natatoria. Este hecho ha podido ser la
díbula, PB pieza basal, RD radio dér- causa de que varios grupos, como las rayas y los torpedos (4.3), hayan
mico, RE radio endoesquelético, S es-
A1 A2 A3 piráculo. (Basado en Lagler et al., adoptado un tipo de vida epibentónica.
1977 y Beaumont y Cassier, 1978.) En segundo lugar, los machos de los condrictios han modificado sus dos
aletas pelvianas para configurar sendos penes, llamados mixopterigios. Estos
animales, en consecuencia, presentan fecundación interna, aspecto decisivo a
E la hora de poner en práctica una reproducción ovovivípara o vivípara (muy
frecuente en el grupo). En este último caso, el aporte nutritivo se realiza a
~ · _ . ·. ··
partir de un exudado nutritivo producido por el útero materno que es
. ~

absorbido por los jóvenes embriones. Estos pueden configurar una placenta
~
-,- al imbricar su vesícula vitelina con las paredes del útero. Los osteictios, sin
embargo, suelen carecer de estas estructuras y son mayoritariamente ovípa-
ESCAMA ELASMOI DEA
o ros (véase Capítulo 9).
En tercer lugar, ambos grupos presentan diferentes mecanismos de osmo-
regulación. Como indica Schmidt-Nielsen (1983), los seres vivos han de
ESCAMA PLACOIDEA conseguir mantener constantes las concentraciones de solutos de sus organis-
mos, pues las oscilaciones son peligrosas o mortales. Las estrategias desarro-
lladas con este objeto variarán según ambientes. Así, los peces que viven en
el mar son hiposmóticos y corren el peligro de verse invadidos por iones de
sodio, cloruro, magnesio, calcio, etc., y de perder agua como consecuencia de
la tendencia al equilibrio osmótico. Los peces dulceacuícolas, sin embargo,
son hiperosmóticos, po¿ lo que tienden a perder solutos y a ganar agua. Sólo
los mixinos, en un rasgo peculiar más, presentan una concentración de sales
TRI BASAL BRAOUIOPTER IGIO
similar a la del agua del mar. En consecuencia, los peces han de luchar
PLURIBASAL MONOBASAL
contra esta tendencia osmótica a desequilibrar sus constantes vitales.
Los condrictios han desarrollado un curioso procedimiento para mante-
ner el equilibrio osmótico. Aunque tienen una menor concentración salina

~~
que el agua del mar, se hacen isosmóticos mediante la rétención de urea y
óxido de trimetilamina (causantes de la habitual mala calidad de su carne).

~
La capacidad para retener la urea es un rasgo específico de este grupo (sólo
compartido por el celacanto Latimeria chalumnae en los osteictios y ciertos
HETEROCERCA HOMOCERCA
anfibios) ya que se trata de un producto del metabolismo de las proteínas
DIFICERCA
tóxico para la mayor parte de los vertebrados. Pese a este mecanismo que

46 47
garantiza su equilibrio hídrico, han de controlar activamente la concentra-
ción de iones que invaden su organismo a través de sus branquias o por Subclase Holocephali
medio del alimento. Ello lo consiguen mediante la acción de los riñones (que
absorben activamente la urea) y de una glándula secretora especial (la glán-
dula rectal). Aquellas pocas especies de condrictios que viven en aguas dulces
(ciertos tiburones del G. Carcharinus y rayas del G. Potamotrygon) consiguen
el equilibrio osmótico eliminando urea en su organismo.
Los osteictios, al igual que las lampreas, son hiposmóticos en el mar e Subclase Elasmobranchii
hiperosmóticos en los ríos. En el mar pierden agua por difusión a través del
tegumento y de las branquias. Esto lo compensan bebiendo agua salada que,
sin embargo, contribuye a aumentar la concentración salina de su organis- '"'"°'~
mo. Para excretar tal exceso de sal han de recurrir al transporte activo de
sodio y cloruro a través de las branquias y a la excreción renal de magnesio y G. Heptranchias ~ - ·"· ·· · . .. . ·
sulfato. Los peces dulceacuícolas tienden a ganar agua a través de branquias .... ¡¡".<!\._,.,.• ,··"''·' •.·
y tegumento aunque la expulsan por medio de los riñones. La pérdida de ~ _... G. Hexanchus

solutos es compensada por la ingestión de alimento y con el transporte ~G. Heterodontus

activo de los mismos a través de las branquias.
Estos ajustes metabólicos hacen que muchos peces sean incapaces de
sobrevivir en aguas con concentraciones salinas diferentes. Sin embargo, ~ ~ -°"• ·. . _, .•,...·-· ..
ciertas especies (lampreas, anguilas, salmones, etc.) pueden ajustar su fisiolo- G. Chlamydoselachus
G. Alopias
gía a las cambiantes condiciones osmóticas asociadas a sus migraciones
antibióticas (Capítulo 1O). Esto parece conseguirse por control hormonal,
pues se ha visto que la prolactina producida en la adenohipófisis ejerce un
activo papel en el control del sodio y que la adrenalina aumenta la permeabili-
dad de las branquias al agua (Mazeaud et al., 1977). Este hecho puede dar
lugar a problemas económicos en los criaderos industriales de ciertas espe-
cies que, muy excitables ante cualquier transporte o manejo, mueren por
ganancia o pérdida de agua al aumentar su concentración de adrenalina.

Superorden Batidoidimorpha
4.3. Los condrictios

Ya desde el Devónico, los condrictios se subdividieron en dos líneas

evolutivas independientes: la Subclase Holocephali y la Subclase Elasmo-
branchii (Tabla 3.2). La primera incluye a las quimeras, peces de aspecto
extraño por sus cabezas abultadas, grandes ojos y prominentes aletas dorsa-
les y pectorales. La segunda agrupa a las rayas y tiburones, las formas más
abundantes y populares del grupo (Fig. 4.4).
Ambas subclases se diferencian en una serie de rasgos morfológicos. Así,
las quimeras se caracterizan por presentar la piel sin escamas placoideas, por G. Rhinobatos G. Raja G. Torpedo G. Dasyatis G. Mobula

haber perdido el espiráculo, pequeña abertura branquial situada entre el

arco mandibular y el hioideo por la que penetra el agua a la cavidad Figura 4.4. Representantes de los condrictios actuales. (Basado en Nelson, 1984 y Whitehead et
branquial, por cubrir sus branquias con un repliegue tegumentario, por al., 1984.)

48 49
 presentar grandes placas trituradoras en vez de dientes y - un rasgo más El O. Lamniformes (dos aletas dorsales sin espinas) es el más diversifica-
técnico- porque la mandíbula superior se une firmemente al cráneo (es la d() (siete familias y 240 especies). Aunque incluye algún grupo de pequeños
suspensión mandibular autostílica). Los elasmobranquios, sin embargo, pre- tiburones de vida bentónica y dieta similar a la del grupo anterior (las
sentan escamas y espiráculos, carecen de repliegue opercular y poseen dien- 1,intarrojas, F. Scyliorhinidae), está dominado por especies muy cazadoras,
tes numerosos y diversificados. Además, la mandíbula superior no está solda- 1.:omo las incluidas en las familias Carcharhinidae (tintoreras), Odontaspidae
da al cráneo (suspensión anficélica o hiostílica según grupos). (solrayos), Sphyrnidae (peces martillo) y Lamnidae. Esta última incluye a los
Los holocéfalos actuales están representados por el O. Chimaeriformes, tres grandes géneros de cazadores pelágicos: Carcharodon Gaquetones), lsu-
conocido desde el Devónico Superior. Cuenta con 30 especies agrupadas en rus (marrajos) y Lamna (cailones).
tres familias de origen Jurásico. Son animales marinos provistos de un fuerte Se caracterizan por presentar una potente dentición y un gran tamaño (el
aguijón eréctil y venenoso en la primera aleta dorsal, que llevan una vida Jaquetón blanco Carcharodon carcharias puede alcanzar los 8 m; Whithead
epibentónica alimentándose de moluscos y crustáceos a los que trituran con et al., 1984). Son capaces, además, de desarrollar una homeotermia parcial
sus placas dentarias. Nadan utilizando las pectorales como remos, ya que la que les permite mantener una elevada tasa metabólica configurándolos como
mayor parte de ellos tienen una cola larga y afilada poco adecuada para una depredadores particularmente activos. Esta capacidad de termorregulación,
natación por propulsión caudal. que comparte con otros grupos de buenos nadadores y activos depredadores
La Subclase de los elasmobranquios surge a mediados del Devónico y da (como los atunes), fue descubierta por Carey et al. (1971) al observar cómo la
lugar a 4 líneas evolutivas a las que Nelson (1984) confiere rango de Superor- fría sangre arterial procedente de las branquias (donde se había enfriado en
den: Cladoselachimorpha (Devónico-Pérmico), Xenacanthimorpha (Devóni- contacto con el agua) era calentada mediante un mecanismo de contraco-
co-Triásico), Selachimorpha (Devónico-actual) y Batidoidimorpha (Jurásico- rriente por la sangre venosa procedente del cuerpo. Este flujo opuesto de
actual). Los representantes de los dos primeros superórdenes fueron tiburo- sangre, capaz de transmitir el calor por convección, tiene lugar en sendas
nes alargados, con bocas terminales o subterminales. El G. Cladoselache, el bandas musculares laterales, donde convergen venas y arterias fuertemente
mejor conocido (Fig. 4.2) presentaba aletas pares con estructura segmentada, capilarizadas e imbricadas. Estos activos cazadores, los legendarios «come-
rasgo arcaico que apoya el hipotético origen de estas estructuras a partir de dores de hombres», pueden atacar a las personas. Las causas de estos
un repliegue tegumentario. Los dos superórdenes actuales se diferencian por ataques, no exclusivos de estos géneros (por ejemplo, son peligrosos los peces
presentar biotipos diferentes como consecuencia de su adaptación a tipos de martillo), no están claras pues parecen responder más a una reacción defensi-
vida también diferentes. va ante un ser desconocido que a razones alimenticias. Johnson y Nelson
El Superorden Selachimorpha agrupa a los tiburones, animales de bioti- (1973) apuntaron esta hipótesis al observar que los ataques van precedidos
po pleurotremado. Esto implica la posesión de un cuerpo fusiforme con de una serie de movimientos ritualizados de posible carácter intimidatorio.
musculatura troncal y aleta caudal bien desarrolladas, como corresponde a La F. Lamnidae incluye también otras especies de características peculiares,
todos los buenos nadadores, y por el rasgo -que da nombre al biotipo- de como los peces zorro ( Alopias), provistos de una larga cola con la que baten
presentar las hendiduras branquiales dispuestas lateralmente. Agrupa unas el agua con objeto de acorralar a sus presas, o el peregrino ( Cethorinus
340 especies distribuidas en cuatro órdenes. maximus), un gigantesco tiburón (hasta 15 m y 5.000 kg) que se alimenta del
El O. Hexanchiformes agrupa a cinco especies de tiburones primitivos plancton que filtra a través de su cavidad branquial (8.3). Dentro del O.
caracterizados por poseer una sola aleta dorsal y seis o siete hendiduras Lamniformes se incluye, sin embargo, al pez más grande que se conoce, el
branquiales (en el resto de los elasmobranquios hay cinco). Es un grupo tiburón ballena ( Rhincodon typus), único representante de la F. Rhincodon-
cosmopolita de formas semiabisales, como el arrequive (Chalamydoselachus tidae. Se trata también de un pacífico filtrador que puede alcanzar los 18 m.
anguineus), o de animales más bentónicos y costeros como los incluidos en Finalmente, el O. Squaliformes (unas 90 especies) incluye pequeños tibu-
los géneros Heptranchias y Hexanchus (cañabotas). rones, con dos aletas dorsales y sin aleta anal (rasgo distintivo). Este orden,
El O. Heterodontiformes agrupa a ocho especies del G. Heterodontus, los dominado por la F. Squalidae (las mielgas, galludos, etc.) de claro biotipo
tiburones cerdo o de Port Jackson. Se caracteriza por presentar dos aletas pleurotremado, incluye al F. Squatinidae (los angelotes), peces de aspecto
dorsales provistas de sendas espinas y por haber modificado sus dientes parecido a las rayas aunque sin las características internas de éstas.
posteriores con el objeto de configurar unos mamelones con los que triturar El superorden Batidoidimorpha incluye a los elasmobranquios de biotipo
los crustáceos y moluscos de los que se alimenta. Viven en aguas costeras hipotremado. Son animales aplanados dorsoventralmente que han desarro-
tropicales del Pacífico y del Indico. llado mucho las aletas pectorales y han reducido la cola, convertida a veces
50 51
en una mera fusta. Tienen un aspecto romboidal y presentan la boca y las
hendiduras faríngeas en posición inferior (en contacto con el fondo marino al
recostarse) y los ojos y espiráculos en posición superior. La inhalación del
agua en este grupo difiere de la de los tiburones al utilizar sólo el espiráculo
con este fin (el flujo bucal llenaría las branquias de fango y arena). Un rasgo
esquelético característico de estos animales es la fusión de la porción anterior
de las cinturas pectorales con el cráneo. Son peces adaptados a una vida
Figura 4.5. Relaciones filogenéticas
bentónica y a una dieta a base de invertebrados. La mayor parte de ellos han
entre los grandes grupos_de peces ac-
modificado la dentición en el sentido de configurar mamelones en mosaico tuales (según Bemis, 1984). Se señalan
con los que triturar las presas más duras. Las rayas (F. Rajidae) constituyen, algunos caracteres distintivos de las
con sus 190 especies, el grupo más abundante seguido de las pastinacas (F. 4, 5 cuatro grandes líneas evolutivas del
Dasyatidae), grupo compuesto por 90 especies y caracterizado por presentar grupo. 1: escamas placoideas, 2: esque-
OSTEICTIOS
leto cartilaginoso, 3: esqueleto óseo
una espina caudal venenosa. Los torpedos (F. Torpedinidae) han modificado de origen dérmico o encondral, 4: ale-
parte de la musculatura branquial al transformar los mioblastos en electro- tas monobasales, 6: escamas ganoi-
placas (unas 18.000) que, dispuestas en pilas y conectadas en paralelo, gene- deas.
ran descargas de hasta 200 voltios. Los órganos eléctricos no son exclusivos
de los torpedos, pues también pueden formarse en la cola de las rayas o en el mas (cosmoideas vs. ganoideas) o en la estructura de sus aletas pares (mono-
tronco de diversos peces óseos ( Electrophorus, Gymnarchus, etc.), donde las basales vs. pluribasales). Este último rasgo es especialmente interesante a la
descargas pueden alcanzar los 500-600 voltios. En todos estos animales, los hora de valorar el papel de la línea sarcopterígia en el origen de los anfibios.
órganos eléctricos son utilizados para emitir señales eléctricas con las que se Los dipnoos están representados por seis especies y tres géneros: Neoce-
orientan y comunican al disponer de electrorreceptores (algo común a mu- ratodus forsteri de Australia, Lepidosiren paradoxa de América del Sur y el G.
chos vertebrados acuáticos); también pueden ser utilizados para aturdir a sus Protopterus, con cuatro especies distribuidas por Africa (Fig. 4.6). Estos
presas (véase Moyle y Cech, 1982). animales parecen haber surgido de sus antecesores devónicos mediante un
Pese a la generalizada vida bentónica de este grupo, hay formas adapta- proceso de neotenia (Bemis, 1984) que les ha llevado a una pérdida parcial
das a una vida pelágica. Es el caso de las mantas (F. Mobulidae), que se del esqueleto dérmico, vértebras, etc. Presentan, sin embargo, otra serie de
alimentan de pequeños animales planctónicos por filtración branquial. Estos rasgos complejos. Por ejemplo, su aparato respiratorio es mixto, ya que tiene
grandes animales (hasta 9 m de envergadura) presentan dos protuberancias branquias y pulmones. Todos ellos viven en áreas pantanosas o en ríos
cefálicas peribucales que utilizan para canalizar el agua a la cavidad bucal. sujetos a periódicas sequías. Cuando éstas llegan, los dipnoos suelen quedar
Al igual que ocurría en el Superorden anterior, hay formas de biotipo poco acantonados en pozas de aguas descompuestas ( Neoceratodus) o en laguna-
acusado, como los peces sierra (F. Pristidae) que, sin embargo, presentan los zos que terminan por secarse. En este último caso, Protopterus y Lepidosiren
rasgos básicos del grupo. se entierran en el fango y, antes de que éste se seque formando una dura
costra, construyen un receptáculo donde generan una cápsula impermeable a
partir del mucus producido por sus glándulas tegumentarias. Este receptácu-
4.4. Los osteictios lo, que evita su desecación, está perforado por un orificio que se ajusta a la
boca del animal y por donde inhala el aire que pasará a sus pulmones. Por
Según Nelson (1984), los peces óseos pueden ser agrupados en cuatro este procedimiento logran sobrevivir durante el período de sequía.
subclases (Tabla 3.2): Dipneusti (dipnoos o peces pulmonados), Crosoptery- Los crosopterigios están representados por una única especie, el celacan-
gii (celacantos), Brachiopterygii (bichires) y Actinopterygii (condrósteos, ho- to ( Latimeria chalumnae). Este animal es el único miembro del Superorden
Iósteos y teleósteos). Otros autores (Romer, 1966; Rosen et al., 1981), prefie- Coelacanthimorpha (o Actinistia), que prosperó entre el Devónico y el Cretá-
ren agruparlos en dos amplias subclases, Sarcopterygii y Actinopterygii, cico y al que se creía extinguido hasta que en 1938 se pescó un ejemplar en
constituyentes de sendas líneas evolutivas que incluirían respectivamente a las costas orientales de Africa del Sur. Hasta 1952 no se volvió a capturar
los dos primeros y dos últimos grupos arriba reseñados (Fig. 4.5). Esta otro, esta vez a 3.000 km de distancia, en el Archipiélago de las Comores
subdivisión se apoya, por ejemplo, en la diferente composición de sus esca- (Canal de Mozambique), donde se asienta la única población conocida de

52 53
 1ctienen la urea para hacerse isosmóticos como los condrictios. La constata-
Subclase Dipneusti
ció~ de este y otros rasgos no esqueléticos, similares a este grupo, ha llevado
~~~ G. Protepterus
a ciertos autores a especular sobre sus posibles relaciones con los elasmo-
hr~nquios aunque, como señala Compagno (1979), sus características esque-
G. Neoceratodus
léticas son típicamente osteictias.
Subclase Crosopterygii Subclase Brachiopterygii La Subclase Brachiopterygii o Cladistia está representada únicamente
por una familia que incluye a Calamoichthys calaharicus y a 10 especies del
O._ Polypterus (los bichires). Se trata de unos extraños peces dulceacuícolas
G. Polypterus a~nca~os, ~e cuerpos alargados, dieta ictiófaga y rasgos morfológicos contra-
G. Latimeria
d1ctonos: tienen escamas ganoideas como los actinopterigios, con los que se
Subclase Actinopterygii
les emparenta; . presenta espiráculo como los condrictios (y condrósteos) y
pulmones funcwnales como los dipnoos; se caracteriza, además, por una
~
serie de rasgos propios, como una aleta dorsal compuesta por un número
~~
G. Acipenser variable_ de pequeñas al~tas fo~madas por un radio sobre el que se apoyan
perpendicularmente vanos radws de menor tamaño; o como sus peculiares
aletas pectorales [tipo braquipterigio (Fig. 4.3)], únicas por la disposición
especial de las piezas basales.

~
Fi~al~~nte, la Subclase Actinopterygii constituye la línea evolutiva que
con mas ex1to ha llegado hasta nuestros días. De hecho, son los vertebrados
G. Lepisosteus .. .. tJ!f, ,...,; que vienen dominando el agua desde el Carbonífero gracias a las sucesivas

~~~
~adiaciones de dos grandes grupos a los que Nelson (1984) ha dado rango de
mfraclase.
G. Polyodon Los condrósteos actuales (Infraclase Chondrostei), están representados
por, 23 especies de es~uriones (F. Acipenseridae) y dos especies de peces
espatula (F. Polyodont1dae). Surgen en el Devónico Inferior bajo la forma de
G. Alosa unos pequeños peces de cola heterocerca, los paleoniscoides (O. Palaeonisci-
Figura 4.6. Representantes formes), y se diversifican n?tablemente durante el Pérmico, período en el que
de los osteictios actuales. (Ba- son el grupo de peces dommante. Después, entran en regresión, hasta el punto
sado en Jameson, 1981; Moy-
le y Cech, 1982; Nelson, 1984
de que só_lo han llegado a la actualidad los dos grupos anteriormente aludidos.
y Whitehead et al., 1984.) ~stunones_y p~ces_ e~~átula son grupos muy modificados con respecto al
patron paleomsc01de 1mcial: han perdido buena parte de las escamas ganoi-
esta especie. Tal descubrimiento tuvo una gran relevancia científica por deas (los peces espátula carecen de ellas y los esturiones han desarrollado
tratarse del único representante vivo del grupo que probablemente dio lugar una serie de grandes placas dérmicas que les recubren longitudinalmente). Su
a los primeros tetrápodos terrestres. Sus aletas monobasales dicotómicas esqueleto ~s mayo~itariamente cartilaginoso al estar muy poco osificado,
(similares al miembro pentadáctilo; Fig. 5.1) constituyen un apoyo importan- prese_nta vertebras mcompletas y corda funcional, tienen espiráculo, etc. Los
te a estas hipótesis que, junto con otros rasgos esqueléticos, situán a dichos esturiones s~n p_eces dulcea_cuícolas o migrantes anfibióticos que ocupan
antecesores en el segundo superorden de la Subclase Crosopterygii (Osteole- todo el Hei_msfeno Norte. Tienen una boca ínfera y evaginable, rodeada de
pimorpha o Rhipidistia). Los celacantos son animales bentónicos e ictiófagos, cuat~o tentaculos con los que detectan los invertebrados, peces o carroña que
que han atrofiado unos pulmones inútiles en las profundidades donde viven succ10nan del fondo. Una especie de este grupo, el esturión beluga ( Huso
(hasta 600 m), y que parecen moverse por los fondos basálticos de las Comores ~uso), es el pez de agua dulce mayor del mundo (hasta 8 m y 1.300 kg) y
apoyados en sus aletas monobasales, como presumiblemente hicieron los tiene, además, un notable interés comercial por ser el productor del caviar
ripidistios al iniciar la conquista del medio terrestre. Se sabe que son ovoviví- ruso (huevos extraídos de las hembras). Los peces espátula llevan una dieta
paros - rasgo poco común en osteictios- y que, como se indicó en 4.2, totalmente diferente pues son formas filtradoras que se alimentan de zoo-

54 55
 plancton. Nadan con su amplia boca abierta, precedida de una proyección
cefálica en forma de espátula cuya función es presumiblemente sensitiva,
filtrando en su cavidad branquial el agua que ingiere. Las dos especies de
esta familia presentan una distribución dispar: Polyodon spathula vive en el
río Mississippi (USA) y Psephurus gladius ocupa el río chino Yangtze.
Los peces modernos (Infraclase Neopterygii) son los vertebrados acuáti-
cos dominantes desde el Mesozoico. En este período surgen, a partir de los
condrósteos, tres líneas evolutivas representadas actualmente por el O. Lepi-
sosteiformes (peces lagarto), el O. Amiiformes (peces del cieno) y el Superor-
den Teleostei, al que ciertos autores dan rango de infraclase. Los dos prime-
5.
ros órdenes (también agrupados a veces en la Infraclase Holostei) son los La conquista
restos de sendos grupos que prosperaron hasta el Cretácico y que, posterior-
mente, entraron en regresión. Son animales de cola heterocerca (por lo
de la Tierra
menos su estructura interna), sin espiráculo, con mandíbulas bien articuladas
y escamas ganoideas bien desarrolladas.
Los peces lagarto están representados actualmente por el G. Lepisosteus
(siete especies), distribuido por aguas dulces o salobres de Centroamérica, SE
de Norteamérica y Cuba. Estos animales, conocidos desde el Cretácico, 5.1. El origen de los tetrápodos
tienen cuerpos alargados y cilíndricos, aletas impares retrasadas y mandíbu-
las prominentes. Son eficientes cazadores, capaces de respirar el aire con su Todas las evidencias fósiles disponibles apuntan hacia los crosopterigios
vejiga natatoria (muy vascularizada). Los peces del cieno, más emparentados del O. Osteolepiformes (los ripidistios) como el grupo a partir del que
con los teleósteos, aparecen en el Triásico y han llegado a nuestros días evolucionaron los primeros tetrápodos terrestres (los anfibios). Esta afirma-
representados por una especie de origen Jurásico: Amia calva. Ocupan las ción se basa en la semejanza morfológica entre ambos grupos. Así, por
aguas dulces del E de Norteamérica donde, en circunstancias de sequía ejemplo, los ripidistios poseían pulmones que les permitían respirar fuera del
extrema, pueden sobrevivir embutidos en el fango y respirando gracias a su agua, su esqueleto estaba bien osificado, un requisito importante para vivir
vejiga natatoria. en tierra (lucha contra la gravedad) y sus aletas monobasales dicotómicas
Finalmente, el Superorden de los teleosteos (Teleostomi) se desarrolló presentaban una disposición de los huesos similar al quiridio de los tetrápo-
durante el Cenozoico alcanzando una diversificación tal que, actualmente, dos. Los primeros anfibios (O. Ichthyostegalia, Subclase Labyrinthodontia;
cuenta con 21.000 especies (el 96 por 100 de todos los peces conocidos), 35 véase Tabla 5.1), a su vez, tenían rasgos pisciformes: presentaban escamas simi-
órdenes y 3.900 géneros (Nelson, 1984). Presenta una diversidad de formas,
sistemas de natación, adaptaciones fisiológicas, etológicas, ecológicas, etc. TABLA 5.1.
Clasificación de los anfibios ( según Romer, 1966 y Laurent, 1979) .
superior a la de cualquier otro grupo de peces. Se caracterizan por presentar
Sólo se indican los órdenes o subórdenes actuales ( t: grupo fósil)
una cola homocerca, escamas reducidas (elasmoideas), vejiga natatoria en
comunicación (peces fisóstomos) o no con el esófago (peces fisoclistos), una Clase Arnphibia
mandíbula eficiente y aligerada de piezas (dominada por el premaxilar y el Subclase t Labyrynthodontia
dentario) y un ligero esqueleto de apatito. Como indica Jameson ( 1981 ), este Subclase t Lcpospondyli
último rasgo, junto con sus bien desarrolladas vejigas natatorias (que pueden Subclase Lissamphibia
atrofiarse en aquellas formas que viven en el fondo) y sus eficientes riñones, O. Caudata
les permitió compensar rápidamente los problemas hidrostáticos y osmó- O. Gymnophiona
ticos planteados por el agua dulce, medio que colonizaron rápidamente a O. Anura
partir de antecesores probablemente marinos (Nelson, 1984). La mayor parte sO. Archaeobatrachia
de los rasgos biológicos concernientes a los osteictios en la segunda parte de sO. Mesobatrachia
sO. Neobatrachia
este libro se referirán a este grupo.

56 57
lares a las de los ripidistios en la cola y vientre, una aleta caudal soportada por Se ha especulado mucho sobre las causas que pudieron determinar el
radios dérmicos, línea lateral, un opérculo reducido y vértebras y cráneo de tllicio de la conquista de la tierra por parte de los ripidistios dulceacuícolas.
estructura también similar (Fig. 5.1). Tenían, además, una común dentición Como resume Porter (1972), pudo deberse a la utilidad de invadir ciertos
laberintodonta, caracterizada por la existencia de multitud de crestas de nichos terrestres vacantes ante el incremento de la competencia interes-
dentina dispuestas de forma sinuosa. Por ésta razón, los primeros anfibios, pecífica entre los vertebrados acuáticos. Pudo originarse, también, como
encontrados en depósitos fluviales de Groenlandia, Escocia y Canadá, se consecuencia de la incidencia de prolongadas sequías que producirían gran-
incluyeron en una Clase denominada Labyrinthodontia. des mortandades de peces. En estas circunstancias, los individuos capaces de
desplazarse entre lagunazos estarían mejor adaptados para sobrevivir al
contar, además, con la posibilidad de explotar las concentraciones de peces
A en los pozos medio desecados. Jameson (1981) considera, sin embargo, que
es poco probable que en ambientes tan xéricos pudiera darse una vida
anfibia de estas características. Dado que la vegetación ligada a los restos de
estos primeros tetrápodos (por ejemplo, los yacimientos de Ichthy ostega en
O. POROLEPIFORMES O. OSTEOLEPIFORMES Groenlandia) se asocian a climas tropicales y subtropicales, sugiere que estos
animales vivían en áreas pantanosas, cálidas y eutróficas, donde la poca
disponibilidad de oxígeno pudo convertir a la respiración pulmonar en un
requisito imprescindible para sobrevivir.
Aunque los laberintodontos son los primeros tetrápodos conocidos, no
hay acuerdo general sobre su origen a partir de los ripidistios (Fig. 5.1 ).
Como revisan Duellman y Trueb (1986), esta interpretación tradicional ha
sido mantenida por los estudiosos de los restos fósiles (Schultze, 1981). Sin
B embargo, otros zoólogos (Rosen et. al., 1981) han planteado recientemente la
posibilidad de que provengan de los dipnoos en base a una desigual valora-
ción de los criterios osteológicos y el análisis comparado de sus relaciones
ontogénicas, morfológicas y fisiológicas. Según Duellman y Trueb (1986), se
trata de una clásica confrontación entre escuelas, consecuencia de su diferen-
te interpretación de unos procesos aún incompletamente conocidos.

Figura 5.1. A: Ordenes.

e de ripidistios y recons- 5.2. Adaptaciones al medio terrestre
trucción de Jchthyoste-
ga. B: Relaciones de ho- La conquista efectiva de las tierras emergidas obligó a los vertebrados a
mología entre una aleta resolver los problemas mecánicos y fisiológicos suscitados por la gravedad y
monobasal dicotómica
de un ripidistio y un por la xericidad del ambiente aéreo.
quiridio de un anfibio
fósil antiguo. cr y C2:
hipótesis de Schultze • Adaptaciones mecánicas a la locomoción
(1981) y de Rosen et al.
(l 981) sobre las relacio-
terrestre
nes filogenéticas de los
tetrápodos. H húmero, Los vertebrados acuáticos se desplazan con facilidad por el agua, pues su
ACTINOPTERIGl?S
R radio, U ulna. (Según propulsión caudal y el juego de sus aletas y de sus órganos hidrostáticos les
Gregory, 1951; Nelson, garantizan una cómoda locomoción a través de un medio más denso que el
C2 1984 y Duellman y
Trueb, 1986.) aire. En tierra, sin embargo, son aplastados por la gravedad y han de buscar

58 59
 alguna solución al doble problema de levantar el cuerpo sobre el suelo y
T
propiciar su propulsión sin el concurso de la cola y de la musculatura del A
tronco. En estas nuevas circunstancias, la columna vertebral deja ya de ser
una varilla que evita la contracción longitudinal de los animales al hacerlo
sus segmentos musculares (favoreciendo así su contorsión y en consecuencia su
desplazamiento) al transformarse en el eje sobre el que va a descansar el peso PS S C
de todo el cuerpo cuando éste se levante gracias al concurso de las cuatro
extremidades de los tetrápodos. Esto implica una serie de modificaciones
c-~-a--
ANF1s ,os . ,
(Fig. 5.2). En primer lugar, se convierte en una estructura sólida, con vérte-
cdlllllllll,
,,,,t:r -:f )
bras bien desarrolladas y articuladas, capaces de soportar el peso del animal
(no aparecen reducidas como en muchos peces). En segundo lugar, surgen en
este esqueleto axial sectores vertebrales con diferente funcionalidad: en los
anfibios aparece por primera vez la región sacra (punto de inserción de la
cintura pelviana); en los reptiles surge la región cervical, que define un cuello
capaz de mover la cabeza constituyendo un logro importante desde el punto
de vista alimenticio y sensorial; en los mamíferos aparece la región lumbar,
que les permitirá flexionar el cuerpo en el plano sagital, favoreciendo así una
locomoción más eficiente.
Las extremidades se diferencian dando lugar al quiridio o miembro
pentadáctilo, común a todos los vertebrados terrestres y originado, presumi-
HOR IZONTAL TRANSVERSAL
blemente, a partir de una aleta monobasal dicotómica (Fig. 5.1). Este consta
de una serie de segmentos articulados: el estilopodio, formado por el húmero
en la extremidad anterior y el fémur en la posterior; el zeugopodio (radio y
ulna vs. tibia y fibula) y el autopodio (la muñeca y la mano). La articulación /4?90º ~
de estos segmentos permitirá el movimiento del quiridio y el desplazamiento
del cuerpo, aunque para ello necesitan sujetarse firmemente al eje corporal.
Esto lo consiguen ampliando las cinturas pectorales y pelvianas. Las prime-
ras se adosan al tronco gracias al concurso de dos fuertes músculos (el
~~
180º
u}J
PARASAGITAL

elevador de la escápula y el dentado) que la sujetan internamente. La segun-

da se fija a la columna vertebral en la ya mencionada región sacra. Por este
procedimiento, la flexión y extensión de los segmentos del quiridio logran D
aproximar o separar al animal del suelo.
Es presumible que los primeros tetrápodos se desplazaran por el suelo
con contracciones corporales, en las que las extremidades actuaban como
remos (disposición horizontal). En los laberintodontos aparece ya la disposi-
ción transversal, en las que los tres segmentos del quiridio se disponen en «z»,
perpendicularmente al eje del cuerpo (Fig. 5.2). Esta es la disposición actual
de las extrem'idades de anfibios urodelos y reptiles. Este tipo de disposición
presenta ciertos problemas locomotores pues una parte de la musculatura Figura 5.2. Adaptaciones mecánicas a la locomoción terrestre. A: Evolución de la columna
del miembro ha de actuar levantando el cuerpo sobre el suelo mientras que vertebral. B: Evolución en la disposición de las extremidades. C: Locomoción de un
tetrápodo con disposición transversal de sus extremidades. D: Locomoción de un
la otra lo mueve para dar una zancada. Esta se produce gracias a las tetrápodo con disposición parasagital de sus extremidades. A autopodio, C región caudal,
holguras de las cavidades cotiloidea y glenoidea, donde se insertan el húmero CE región cervical, D región dorsal, E estilopodio, L región lumbar, S región sacra, T
y el fémur, y a las contorsiones del eje longitudinal del cuerpo (Fig. 5.2). región torácica, Z zeugopodio. (Según Beaumont y Cassier, 1978, Romer y Parsons, 1981.)

60 61
 La disposición parasagital, presente en anfibios anuros, m~míferos Y aves agua que, pese a su papel activo en la regulación iónica, no pueden contra-
(aunque muy modificada en este último caso) sol~enta m~Jor este ?ºble rrestar las pérdidas asociadas a la xericidad del aire. Por esta razón, los
problema de la sustentación y locomoción al hacer mtervemr a los m1_si:n?s contados peces que se atreven a permanecer fuera del agua durante alguno
músculos en todo el proceso. Para ello, giran los segmentos del qumd10 tiempo (por ejemplo, los saltarines del fango G. Periophtalmus) tienden a
hasta convertirlos en resortes que, además de sujetar el peso del cuerpo, reducir la apertura opercular configurando una bolsa branquial que mantie-
pueden proyectarlo hacia delante con los ~~embros posterior~s dando lugar, ne en su interior un ambiente sobresaturado de humedad.
mediante una sucesión de saltos, a una rap1da carrera. Este t1p? de ?1arch~ Aunque la eficiencia de los pulmones es menor que la de las branquias
se ve favorecida en los mamíferos por la región lumbar que, sm el 1mped1- (en los mamíferos captan un 25 por 100 del oxígeno), sus resultados se ven
mento de las costillas, puede contraer y extender el eje del animal aumentan- compensados por la mayor concentración de este gas en el aire, que es 30
do el tamaño de la zancada (Fig. 5.2). veces superior a la del agua.
Todas estas modificaciones del patrón pisciforme inicial implican una Un tercer problema planteado por la xericidad del medio ambiente te-
pérdida progresiva de la musculatura troncal en benefi~io de la apendicula,r. rrestre es el de la dificil reproducción extraacuática. Efectivamente, si un pez
Sobre este patrón básico, muchos grupos han modificado su morfolog1a o un anfibio pusieran sus huevos fuera del agua, se secarían. Una verdadera
con el objeto de adaptarse al vuelo (pterosaurios, aves, quirópteros) o a la conquista de la tierra implicaría la eliminación de tal dependencia, aspecto
natación (ictiosaurios, cetáceos...). que consiguieron resolver los reptiles y sus sucesores mediante la configura-
ción del huevo amniótico (Fig. 5.3). Este presenta un repliegue ectoblástico
que delimita una cavidad amniótica con un líquido en el que está inmerso el
• Adaptaciones a la xericidad del medio embrión mientras se desarrolla. Este repliegue define en su interior una
terrestre cavidad extracelómica cuya pared interna es el amnios y la externa el corion.
Entre ambas penetra una bolsa endoblástica, el alantoides, que es un diver-
La falta de agua en el medio terrestre planteó un~ serie de gra~des tículo del intestino. Su pared externa se aplica contra el corion dando lugar
problemas a los primeros tetrápodos que fueron solucionados paulatma- al alantocorion, membrana vascularizada encargada de respirar a través de
mente. d 'l l las cubiertas calcáreas y córneas de estos huevos, así como de ir absorbiendo
En primer lugar, el tegumento de los peces está forma o por ce u as las sales de calcio de estas últimas con el objeto de configurar el esqueleto del
vivas. Aunque esto permite intercambios osmóticos interes~nte~ _desde el embrión. La cavidad interna del alantoides actúa también como órgano de
punto de vista de su fisiología, resulta catastrófico en un medio xe~1co al no
impedir su deshidratación. Por ello, los vertebrados terrest~es, ~! igual que
ocurrió con ciertos invertebrados en el proceso de artropod1zac1on, crearon AA
una capa aislante que les permitía impermeabilizarse totalment~. Es~o se CH E
consiguió mediante la queratinización del tegumento, proceso ~ue 1mpbca la
impregnación de las células epidérmicas e~t~rnas con una protema fibr?sa (la AL
queratina). Las células muertas y queratm1z~das crean una barrera imper-
meable que al igual que en el caso de los artropodos, es una de las claves del
éxito alcan~ado por los vertebrados en la conquista del_ m~~io terrestre.
La queratinización del tegumento aparece de forma mc1p1ente en los
anfibios y se desarrolla plenamente en los reptiles, a~es y mamífe_ros. En ~st,os
tres grupos, las escamas, plumas y pelos son pecuhares formaciones ep1der-
A B
micas queratinizadas llamadas faneras.
En segundo lugar, desaparecen las branquias y se P?tenci_a el papel de los
pulmones. Las branquias son eficientes órganos re~plfa~~nos que, ~or un Figura 5.3. Desarrollo de un huevo amniótico. En A se incluye la cubierta de un huevo cleidoico
mecanismo de contracorriente (el agua fluye en d1recc1on contraria, a la (aves, reptiles, monotremas) y en C se esquematiza la disposición del huevo en el útero de un
mamifero con placenta corioalantoidea. A amnios, AL alantoides, CA cavidad amniótica,
sangre de sus capilares), son capaces de extraer el 80 por 100 del oxigeno CAL cavidad alanto idea, CEX celoma extraembrionario, CH cubierta del huevo, E embrión,
disuelto en el agua. Sin embargo, también son estructuras permeables al RA repliegue amniótico, U útero materno, VV vesícula vitelina. (Basado en Torrey. 1962.)

62 63
 acumulación de los metabolitos excretados por los riñones que se eliminan
bajo la forma de restos secos. Estos huevos, impermeables y autónomos
Orden Caudata
(ricos en vitelo), permiten a los reptiles, aves y ciertos mamíferos (mono-
tremas) realizar una puesta ajena al agua. Los mamíferos más avanzados, sin
embargo, optarán por aplicar el alantocorion a las paredes del oviducto
materno con el objeto de realizar un intercambio de alimentos, gases y
G. Triturus
metabolitos (Fig. 5.3). Surge así la placenta de los mamíferos metaterios y
euterios (6.5).
Un cuarto y último problema es el concerniente a la eliminación de los
productos provenientes del metabolismo. Los glúcidos y lípidos dan lugar a
anhídrido carbónico y agua tras ser metabolizados, fácilmente eliminables
por el sistema respiratorio o los riñones. Las proteínas y los ácidos nucleicos,
G. Plethodon
sin embargo, producen amoniaco, una sustancia tóxica a muy bajas concen-
traciones. Los vertebrados acuáticos pueden eliminarlo rápidamente por ser G. Andrias
muy soluble en el agua (para ello utilizan mayoritariamente las branquias)
aunque ya hemos indicado que ciertos grupos, como los condrictios, celacan-
Orden Gymnophiona Orden Anura
tos y algunos anfibios marinos lo transforman en urea para mantener su
equilibrio osmótico. La urea es mucho menos tóxica y puede alcanzar en el
organismo mayores concentraciones que el amoniaco. Su excreción, en con-
secuencia, exige menores cantidades de agua, un rasgo interesante para
cualquier vertebrado terrestre. Por esta razón, hay grupos que pueden optar
por esta estrategia alternativamente, como los dipnoos cuando permanecen
encapsulados o los anfibios cuando finalizan su período larvario. Otros G. Pelodytes G. Alytes
adoptan esta estrategia definitivamente, como los mamíferos. Las aves y la G. lchthyophis
mayoría de los reptiles, sin embargo, han optado por un sistema todavía más
ahorrativo: la producción de ácido úrico, un producto inocuo y poco soluble
que puede ser excretado casi sin agua. Según el embriólogo J. Needham
( 1931 ), este paso parece relacionarse con la necesidad de ahorrar agua en el
huevo amniótico de estos animales (llamado huevo cleidoico), abandonado a
su suerte durante todo el desarrollo y sin posibilidad de evacuar sus meta-
bolitos por medio de una placenta como ocurre en los mamíferos (casual-
mente los embriones de los monotremas, ovíparos, producen ácido úrico).
G. Agalychnis G. Phyllobates G. Dendrobates G. Ascaphus

5.3. Los anfibios

La Clase Amphibia surge en el Devónico, experimenta una gran radia-

ción en el Carbonífero y entra en regresión durante el Mesozoico por lo que,
tras contar con ocho órdenes en el pasado, ha llegado a la actualidad
representada sólo por los urodelos (O. Caudata), gimnofiones (O. Gymnop- G. Bufo G. Rana G. Pipa
hiona) y anuros (O. Anura; Fig. 5.4). Como indica Porter (1972), los anfibios
actuales no son más que los restos de un grupo dominante y abundante en Figura 5.4. Algunos anfibios actuales. AC apéndice cloaca!, P puesta, R postura de resistencia.
otros tiempos. (Basado, parcialmente, en Duellman y Trueb, 1986.)

64 65
 Como se comentó en el apartado anterior, los anfibios han conseguido to, una relativa independencia al poder realizar sus puestas entre la húmeda
una conquista sólo parcial del medio terrestre ya que ciertas inadaptaciones, vegetación o en encharcamientos ocasionales (como los cálices de ciertas
como la escasa queratinización del tegumento o su condición anamniota, flores). Hay, además, una multitud de comportamientos peculiares alrededor
van a condicionar buena parte de su existencia. Los anfibios, por ejemplo, de este mismo objetivo: ciertas ranas construyen masas de espuma con las
son animales que viven en tierra al amparo de aquellas condiciones microcli- que generan microclimas húmedos donde realizan la puesta (Leptodactylus
máticas que garanticen un ambiente sobresaturado de humedad (huras, en Sudamérica, Polypedales en Asia o Chiromantis en Africa), otras edifican
grietas, etc...), y sólo salen de sus guaridas al anochecer -cuando la disminu- represas ( Hyla faber) o transportan consigo la •puesta, atada como un
ción de la temperatura condensa la humedad ambiental- o tras una oportu- racimo en sus extremidades posteriores, a la que remojan periódicamente
na lluvia. ( Alytes obstetricans y A. cisternasi en Europa).
Este esquema básico varía según medios y adaptaciones, como Duellman Otra solución a este problema es el desarrollo de bolsas marsupiales
y Trueb (1986) han revisado. Así, ciertos anuros de los bosques tropicales donde se alberga la puesta. Esto ocurre, por ejemplo, en Fritziana goe/dii,
(por ejemplo, Dendrobates, Phyllobates ... en América) pueden desarrollar una una rana arborícola que tras incubar la puesta en un repliegue de su dorso
actividad diurna gracias a la humedad ambiental de estos medios. Hay deposita las larvas en los embudos encharcados de las bromeliáceas epífitas.
especies (G. Co/ostethus) que complementan esa humedad con baños periódi- Por último, ciertos anfibios han optado por el desarrollo de un comporta-
cos. En los mismos bosques, otras ranas de hábitos nocturnos (G. Aga/y- miento ovovivíparo o vivíparo aplacentario que solventa en gran medida
chnis) pueden pasar el día al descubierto adoptando una postura encogida, este problema. Su importancia, sin embargo, es desigual pues mientras que
con las patas debajo del cuerpo, a fin de ofrecer una superficie tegumentaria un 75 por 100 de las especies de gimnofiones adoptan este sistema reproduc-
mínima por donde pueda perderse el agua. Otras adaptaciones implican, sin tivo, sólo se presenta en cuatro especies de urodelos (de los géneros Merten-
embargo, el concurso de ciertas estructuras tegumentarias: las cuatro espe- siel/a y Salamandra) y en cinco especies de anuros (géneros Eleutherodactylus
cies del G. Phy/lomedusa, pequeñas ranas arbóreas de sectores subhúmedos o y Nectophrynoides; Duellman y Trueb, 1986).
áridos de América del Sur, se frotan el cuerpo con sus extremidades en un En consecuencia, una mayoría de lo~ anfibios ponen huevos de los que
exhaustivo masaje con el objeto de recubrirse de una secreción lipídica surgen larvas que, durante un cierto período, desarrollarán un tipo de vida
producida por unas glándulas tegumentarias especiales. También hay anfi- acuática. Las larvas de los urodelos son parecidas a los adultos, aunque
bios capaces de producir un fuerte recubrimiento córneo a partir de su presentan branquias externas y pulmones. Tienen la misma dieta y su meta-
tegumento, conformando una cápsula impermeable sólo abierta a la altura morfosis no implica cambios excesivamente espectaculares. Como indican
de la boca o de los orificios nasales. Por este procedimiento, parecido al de Du"llman y Trueb (1986), son prisioneras evolutivas, encarceladas temporal-
los dipnoos (5.4), soportan los períodos de sequía algunos urodelos (Siren mente por el necesario desarrollo acuático del huevo. Las larvas de los
intermedia, en Norteamérica) y anuros (por lo menos ocho especies en Amé- anuros, sin embargo, son totalmente diferentes a los adultos tanto en su
rica, Africa y Australia; véase Duellman y Trueb, 1986). morfología (forma del cuerpo, esqueleto y extremidades, boca y tubo digesti-
La permeabilidad del tegumento es la causa, también, de la incapacidad vo, aparato respiratorio, etc.) como en sus hábitos alimenticios, herbívoros o
de los anfibios para colonizar el mar, donde correrían el riesgo de deshidra- detritívoros, bien adaptados a la explotación de encharcamientos eutróficos
tarse rápidamente. Por esta razón y a diferencia de lo que ocurre con otros (Wassersug, 1975). Como veremos en 9.3, tales modificaciones parecen res-
tetrápodos, no existe ningún grupo de anfibios marinos. Sólo ciertas especies ponder a una peculiar estrategia reproductiva.
(Rana pipiens, R. cancrivora, Bufo marinus, etc.) logran colonizar aguas salo- Los urodelos (O. Caudata) están representados por unas 350 especies,
bres mediante la retención de urea o de ciertos iones en el organismo distribuidas en 62 géneros (Frost, 1985). Este grupo, formado por animales
(Jameson, 1981; Duellman y Trueb, 1986). de largas colas, miembros con disposición transversal y musculatura poco
La presencia de un huevo no amniótico es otro rasgo condicionante de su modificada para una eficiente locomoción terrestre, ocupa el Hemisferio
ciclo biológico pues les hace dependientes del agua durante la reproducción. Norte, especialmente Norteamérica donde concurren ocho de las nueve
Llegado este momento, han de desplazarse a una masa de agua para deposi- familias conocidas. Sólo la F. Plethodontidae, caracterizada por carecer de
tar los huevos que, así, podrán desarrollarse sin problemas de deshidrata- pulmones al bastarles la respiración tegumentaria y por ser la más diversifi-
ción. En áreas muy secas, donde no abunden los encharcamientos, puede ser cada del Orden (220 especies y 27 géneros), penetra en América del Sur. La
éste un factor limitante de su distribución y abundancia. Por el contrario, en segunda familia en importancia es la F. Salamandridae (unas 50 especies y 15
las húmedas selvas tropicales, los anfibios consiguen, también en este aspee- géneros) extendida por Eurasia y con sólo dos géneros en Norteamérica.

67
66
Hay, además, familias estrictamente acuáticas, como la F. Cryptobranchidae
formada por tres gigantescas especies: Andrias davidianus (hasta 1,5 m), A.
japonicus (hasta 1.4 m) y Cryptobranchus alleganiensis (hasta 0,75 m). Esta
familia, que ocupa Asia ( Andrias) y Norteamérica (Cryptobranchus), pre-
senta una metamorfosis incompleta, aspecto que se acentúa en otras dos
familias típicamente neoténicas: Sirenidae y Proteidae.
Los gimnofiones (O. Gymnophiona) son un grupo muy modificado como 6.
consecuencia de su adaptación a una vida subterránea. Presentan un cuerpo
alargado y anillado, han atrofiado los ojos y han perdido las extremidades
La expansión
por lo que se les denomina también Apodos. Es un grupo de distribución
tropical que ocupa América, Africa y Asia. Consta de 162 especies, 34
de los vertebrados
géneros y seis familias de biología poco conocida. terrestres
Finalmente, los anuros (O. Anura), con sus 3.500 especies, 301 géneros y
21 familias, constituyen el grupo más próspero de anfibios. Son animales
muy modificados con respecto al patrón básico de los urodelos al haber
reducido el esqueleto axial (la cola ha quedado limitada a una corta varilla
llamada urostilo) y modificado las extremidades y la musculatura al adaptar-
se a una disposición parasagital. Se trata de un grupo cosmopolita especial- 6.1. los primeros amniotas
mente abundante en los trópicos.
Siguiendo la clasificación de Laurent (1979), los anuros pueden subdivi- Los reptiles aparecieron en el Carbonífero bajo la forma de pequeños
dirse en tres subórdenes. El Suborden Archaeobatrachia está considerado lagartos que, además de presentar el tegumento queratinizado y el huevo
como el más antiguo y se caracteriza por presentar costillas no unidas a la amniótico, habían conseguido una serie de mejoras esqueléticas y musculares
columna vertebral y 8-9 vértebras presacras. Está representado por la F. con respecto a sus antecesores anfibios. Se trataba ya de unos eficientes
Leiopelmatidae, con dos géneros distribuidos en Nueva Zelanda ( Leiopel- explotadores del medio terrestre, con una dieta posiblemente insectívora
ma) y Norteamérica ( Ascaphus), y por la F. piscoglossidae, de distribución (Olson, 1976). Como indica Carroll (1982), se desconoce aún el grupo que
euroasiática ( Alytes, Discoglossus, Barbourula). El Suborden Mesobatra- originó a los reptiles aunque es probable que se relacionase con los batraco-
chia, también denominado Aglossa por su reducción de la lengua, se caracte- saurios (O. Batrachosauria, Subclase Labyrinthodontia, Clase Amphibia),
riza por presentar costillas fijas y 8 vértebras presacras. Está formada por unos anfibios de rasgos esqueléticos reptilianos que dieron lugar a los cotilo-
una familia de sapos acuáticos (F. Pipidae) y por una especie de hábitos saurios (O. Cotylosauria). Este Orden, de entidad taxonómica algo confusa
hipógeos que ocupa los desiertos de Norteamérica: Rhinophrynus dorsalis, por habérsele incluido en ocasiones dentro de la Clase Amphibia (Heaton,
único representante de la F. Rhinophrynidae. Por último, el Suborden Neo- 1980), incluye al Suborden Captorhinomorpha que agrupa una serie de
batrachia carece de costillas y presenta 5-7 vértebras presacras. Incluye a la formas pérmicas de rasgos claramente reptilianos (géneros Limnoscelis, Ro-
mayoría de los anuros actuales. Destacan las familias Leptodactylidae, típica meria, Captorhinus, etc.; véase Romer, 1966).
de América Central y del Sur, con sus 710 especies y 51 géneros, Ranidae, de Estos reptiles, independizados del agua, iniciaron durante el Pérmico una
distribución cosmopolita con 667 especies y 47 géneros, e Hylidae, sólo notable radiación que alcanzó su punto álgido durante el Secundario. Olson
(1976) ha planteado la posibilidad de que su rápido desarrollo fuese favoreci-
ausente en Africa y con 630 especies y 37 géneros.
do por la radiación sincrónica de muchos grupos de insectos durante el
Carbonífero. También comenta este autor que muchos reptiles de hábitos
acuáticos o semiacuáticos pudieron iniciar la explotación de la exhuberante
vegetación ribereña, dando lugar a nutridas comunidades de herbívoros que,
a su vez, permitieron la aparición de reptiles carnívoros especializados en su
captura. En cualquier r;aso, los reptiles experimentaron una espectacular
diversificación durante el Mesozoico, también llamado Era de los Reptiles.

69
68
Surgieron gigantescos herbívoros, como los Brachiosaurus (con 30 m de largo
y 80 toneladas) o Diplodocus (30 m y 20 toneladas) y terribl~s cazadores CRANEO ANAPSIDO

~
como Tyrannosaurus (15 m de longitud y 7 de altura); aparecieron formas
que, por primera vez en la historia de los vertebrados, adop_taron el vuelo
como sistema de locomoción (O. Pterosauria) o que recolomzaron el agua C RA - NE~
DIAPSIDO . sCL. ANAPSIDA~ CRAN. EO
PARAPSIDO
t
(O. Sauropterygia e Ichtyosauria) adoptando formas fusiformes modifican- O. Cotylosauria
O. Ouelonia ~
do sus quiridios con el objeto de utilizarlos como remos estab1hzadores e~ • O. Mesosauria ~ ~
un interesante proceso de convergencia adaptativa con los peces; hubo multi-
tud de formas de locomoción cuadrúpeda y numerosos reptiles de locomo-
ción bípeda, como los dinosaurios (denominación dada por el paleo~tólogo ¿@ / ---~
-. ~-
4 "'-~
sCL. ARCHOSAUR IA sCL. LEPIOOSAUR IA sCL. EURYAPSIDA sCL. ICHTHYOPTERYGIA
inglés R. Owen, 1804-1892, a los grandes reptiles de Secundario y que incluye O. Thecodontia O. Eosuchia O. Araeoscelidia O. lchthyosauria
O. Crocodilia O. Rhynchocephalia O. Sauropterygia
a los órdenes Saurischia y Ornithischia). O. Pterosauria O. Squamata O. Placodontia
Tan espectacular radiación dio lugar a 17 órdenes y 200 familias (Porter, O. Saurischia
O. Ornithischia
1972) que colonizaron un amplio espectro de ambientes terrestres y acuáti-

~
cos. Estos grupos se han clasificado tradicionalmente en función del número
y situación de las fosas temporales de sus cráneos (Romer, 1966), des~rrolla-
das para permitir el asentamiento de unos abultados y eficaces musculos CL. AVES s0. SAURIA s0. OPHIDiA
masticadores (Fig. 6.1). s0. AMPHISBAEN IA
CRANEO SINAPSIDO
A finales del Mesozoico los reptiles experimentaron un dramático declive,
hasta el punto de que sólo tres subclases, con cuatro órdenes y una_s 40
familias han llegado a la actualidad (Tabla 6.1). Las causas de este fenome-
no aca;cido a finales del Cretácico (hace unos sesenta y cinco millones de sCL. SYNAPSIOA
O. Pelycosauria
añ~s), son confusas como lo demuestra el hecho de que, y~ en 1963, era O. Therapsida

~
posible contabilizar cerca de 50 hipótesis diferentes (~ha_r~g, ~98~). Esta
fecundidad de teorías es un reflejo indudable de la fascmac10n eJerc1da por
los grandes reptiles del Secundario sobre muchos de nosotros, más intere-
sados en conocer el final de estos monstruos de nuestra infancia que en CL. MAMMALIA
preocuparnos por las causas que extinguieron a otros grupos menos especta-
culares como los ostracodermos o los acantodios. Figura 6.1. Clasificación y relaciones de los reptiles en función de la disposición de las fosas
Co~ el objeto de esquematizar las ideas actuales sobre esta catástrofe temporales en su cráneo. C-Y cuadro yugal, PO postorbitario, S escamoso, Y yugal. (Basado
cretácica, que también afectó a otros grupos de invertebrados (ammonites, en Romer, 1966 y Beaumont y Cassier, 1978.)
belemnites, rudistas, etc.), pueden agruparse las hipótesis explicativas en dos
grandes grupos: las ecológicas y las catastrofistas. que los reptiles actuales no parecen detectar. Esto pudo dar lugar a una
Las hipótesis de tipo ecológico sitúan la extinción de los reptiles en un desaparición masiva de las formas herbívoras y de los grandes carnívoros
. contexto ambiental cambiante. Al final del Cretácico se asiste a un proceso que las explotaban.
de desmembramiento de las placas terrestres (Laurasia y Gondwana, Capítu- Las hipótesis catastrofistas suponen la incidencia de algún evento que,
lo 8), de formación de montañas, de regresión marina y de acentuación del~ como una intensa actividad volcánica o el impacto de un gran meteorito sobre
estacionalidad (estaciones frías y cálidas, secas y húmedas) con los consi- la tierra, produjo la extinción de gran cantidad de seres vivos durante el
guientes ciclos estacionales de disponibilidad de alimentos, a los que pudie- Cretácico. En ambos casos, se supone que la acción del fuego y de las cenizas
ron no adaptarse unos animales configurados para vivir en ambientes más proyectadas al espacio dio lugar a una pantalla antisolar que, al impedir el
estables (Charig, 1983). Swain (1976) apuntó la posibilidad de que la expan- paso de la luz, colapsó durante algún tiempo la acción de los productores
sión de las Fanerógamas en el Cretácico pudiera ser uno de los factores primarios y, en consecuencia, trajo la muerte de muchos consumidores se-
determinantes de su extinción, al producir muchas de ellas alcaloides tóxicos cundarios y de los cazadores que los explotaban. La hipótesis del impacto de

70 71
 6.2. Los reptiles
TABLA 6.1.
Clasificación de los vertebrados amniotas ( según Romer, 1966,
Storer, 1971 y, parcialmente, Vaughan, 1986). Sólo se indican . Los re~tiles est~n representados en la actualidad por unas 6.000 espe-
los órdenes actuales (t: grupo fósil) cies, repartidas desigualmente entre cuatro órdenes (véase Bellairs y Attrid-
ge, 1975; Fig. 6.2).
Clase Reptilia Las tortugas (O. Chelonia) son las únicas representantes actuales de la
Subclase Anapsida (O. Chelonia) Subclase Anapsida y, tras aparecer repentinamente en el Triásico, han llega-
Subclase Lepidosauria (O. Squamata, O. Rhynchocephalia) do a nuestros días representadas por unas 230 especies. Se trata de un grupo
Subclase Archosauria (O. Crocodilia) notablemente modificado, pues ha perdido su dentición a favor de un pico
Subclase t Euryapsida córneo y ha configurado un caparazón protector. Este consta externamente
Subclase t Ichthyopterygia
Subclase t Synapsida de una serie de grandes escamas epidérmicas e, internamente, está formado
por _gruesas_ placas óseas de origen dérmico. Las vértebras torácicas y las
Clase Aves costillas estan soldadas con el caparazón formando parte de esta estructura
Subclase t Archaeornithes protectora a la que también se sujetan sólidamente las cinturas pectoral y
Subclase Neornhithes pelviana. La rigidez corporal impuesta por este caparazón se ha visto com-
Superorden t Odontognathae pensada por un cuello de notable movilidad (Fig. 6.2) que se pliega en el
Superorden Neognathae (O. Tinamiformes, O. Rheiformes,
O. Struthioniformes, O. Casuariformes, O. Dinornithiformes,
plano sagital (tortugas criptodiras; Suborden Criptodira con 10 familias y
O. Podicipediformes, O. Sphenisciformes, O. Procellariformes, cerca de 200 especies distribuidas por todo el mundo) o en el horizontal
O. Pelecaniformes, O. Anseriformes, O. Phoenicopteriformes, (tortugas pleurodiras; Suborden Pleurodira, con sólo dos familias y unas 45
O. Ciconiiformes, O. Falconiformes, O. Galliformes, especies típicas de las aguas dulces tropicales). Pese a esta notable especiali-
O. Charadriiformes, O. Gaviiformes, O. Columbiformes, zación morfológica, las tortugas han colonizado una gran variedad de me-
O. Psittaciformes, O. Cuculiformes, O. Strigiformes,
O. Caprimulgiformcs, O. Apodiformes, O. Coliiformes, dios. Así, la F. Testudinidae está formada por tortugas éldaptadas a la vida
O. Trogoniformes, O. Coraciiformcs, O. Piciformes, terrestre en ambientes habitualmente secos. Suelen presentar caparazones
O. Passeriformes) abombados y unas extremidades bien desarrolladas provistas de potentes
uñas. Son mayoritariamente herbívoras (dieta poco común en reptiles) aun-
Clase Mammalia que no desprecian la carroña o los pequeños invertebrados.
Subclase Prototheria (O. Monotremata) Los géneros Testudo y Gopherus se extienden por Eurasia y Norteamérica
Subclase Theria
Infraclase Metatheria (O. Marsupialia)
respectivamente, mientras que Geochelone agrupa a las testudínidos más
Infraclase Eutheria (O. Insectívora, O. Macroscelidea, representativos del Hemisferio Sur (no existen en Australia). Este último
O. Scandentia, O. Dermóptera, O. Chiróptera, O. Primates, género incluye formas gigantescas, como G. gigantea del Archipiélago de
O. Carnívora, O. Pinnipedia, O. Hyracoidea, O. Proboscidea, Aldabra en el Mar Indico, o G. elephantopus de las Islas Galápagos en el
O. Sirenia, O. Perissodactyla, O. Artiodactyla, O. Edentata, Pacífico, que pueden alcanzar los 250 kg de peso. Hay un segundo grupo de
O. Pholidota, O. Tubulidentata, O. Cetacea, O. Rodcntia,
O. Lagomorpha) tortugas dulceacuícolas, adaptadas a una vida ribereña, donde se alimentan
de invertebrados, peces y carroña. En este grupo ecológico, que presenta
caparazones aplanados y a veces reducidos (tortugas de concha blanda, F.
Trionychydae, y membranas interdigitales para la natación), se incluyen la
un meteorito sobre la tierra, digno colofón a nuestra visión infantil de una
mayoría de las especies y familias del Orden, destacando la F. Emydidae por
era llena de gigantescos lagartos, fue esbozada en 1980 por Alvarez et al.,
su diversidad y amplia distribución (sólo falta en Australia).
(1980, 1984) que observaron la existencia, a escala mundial, de una capa de
Finalmente, hay tortugas adaptadas plenamente a la vida marina que
iridio que separaba las rocas cretácicas de las terciarias. La deposición de
han transformado sus extremidades en remos con los que se desplazan por
este metal, mucho más abundante en los meteoritos que en la tierra, pudo ser
los océanos y han complicado su ciclo biológico al verse obligadas a realizar
la consecuencia del impacto de un asteroide. Wilford (1985) ha repasado, en
migraciones reproductoras con el objeto de efectuar su puesta en tierra firme
una obra divulgativa, los pros y contras de estas teorías que conforman, sin
(Capítulo 10). La F. Chelonidae agrupa a la mayoría de las especies (géneros
duda, uno de los debates científicos más interesantes del presente siglo.
73
72
 Che/onia, Caretta, Eretmochelys y Lepidochelys) aunque las tortugas laúd
_/)~
( Dermochelys coriacecr), un gigantesco reptil de cerca de 2 m y 600 kg de
~~ Tortugas Pleurodiras peso, caracterizado por haber reducido el caparazón a un mosaico de peque-
ñas placas óseas embutidas en el tegumento, forma la F. Dermochelydae.
Los cocodrilos (O. Crocodilia) son los únicos representantes actuales de
la Subclase Archosauria, el más frecuente y diversificado grupo de reptiles
Tortugas Criptodiras ~ del Secundario. Aparecen en el Triásico Superior, se diversifican en el Jurási-
co y en el Cretácico surgen formas muy similares a las actuales que,
O. CROCODILIA por razones desconocidas aunque posiblemente relacionadas con su vida
anfibia, lograron superar la crisis cretácica que extinguió al resto de los
representantes de la Clase. Se trata, por otro lado, de animales muy avanza-
dos morfológicamente al presentar un corazón totalmente tabicado, un pala-
dar secundario desarrollado y unos pulmones muy alveolizados (pulmones
parenquimatosos, como los mamíferos), rasgo que comparte con otros repti-
Cocodrilos Aligatores
les como los varanos y quelonios. Los cocodrilos constan, actualmente, de
O. RHYNCHOCEPHALIA
tres familias y 21 especies. Los aligatores y caimanes (F. Alligatoridae), con
hocicos anchos y redondeados, se caracterizan por presentar los dientes de la
mandíbula inferior encajados dentro de la superior (Fig. 6.2). Los cocodrilos
tienen los hocicos más puntiagudos y el cuarto diente de la mandíbula
inferior visible al encajar en una hendidura de la superior. Finalmente, los
gaviales presentan un hocico muy alargado terminado en una protuberancia.
La F. Crocodylidae ocupa latitudes tropicales de Africa, Australia, Asia y
América. Están representados por tres géneros (Crocodylus, Osteolamus y
Tomistoma) y 13 especies que ocupan ríos y áreas pantanosas, aunque
Crocodylus porosus (el cocodrilo marino o de los estuarios) vive en sectores
costeros del Mar Indico. La F. Alligatoridae (incluidas en la anterior con
rango de Subfamilia en otras clasificaciones) consta de cuatro géneros ( Alli-
gator, Caimán, Melanosuchus y Paleosuchus) y siete especies distribuidas por
América, aunque hay una especie en el río asiático Yangtse-Kiang ( Alligator
sinensis). Finalmente, la F. Gavialidae, representada por Gavia/is gangeticus,
ocupa sólo India y Borneo.
Los órdenes Rhynchocephalia y Squamata son los dos representantes
actuales de la Subclase Lepidosauria. El primer orden, conocido desde el
Triásico, difiere del segundo por poseer un arco temporal inferior y por
carecer de órgano copulador. Está representado por una única especie, el
tuátara ( Sphenodon punctatus), un reptil de más de 50 cm de longitud que
vive acantonado en una serie de islotes de las costas de Nueva Zelanda. Este
íl @==~ animal logra sobrevivir en las frías condiciones de este área gracias a su
~ Solenoglifas capacidad para mantener activo su metabolismo a temperaturas corporales
de 3 ºC (temperatura a la que ningún otro reptil sería capaz de moverse).
Figura 6.2. Representantes de los diferentes grupos de reptiles actuales y estructura del aparato
Obviamente, su comportamiento es ind9lente, lo que produjo su rápida
venenoso en reptiles. P cavidad pul par, C conducto inaculador. (Basado parcialmente en extinción en aquellos lugares en donde el hombre introdujo ciertos mamífe-
Beaumont y Cassier, 1978.) ros cazadores.

74 75
 , El O. Squa~a~a, finalmente, agrupa a los reptiles más diversificados y reptante se basa en la producción de ondulaciones con el cuerpo que fluyen
ubicuos. Se _subd1v1de e~ tres subórdenes: los saurios (Sauria o Lacertilia) con de la cabeza hacia la cola y que al encontrar resistencia en el suelo, por causa
3.000 ~spec1~s, las serpientes (Serpentes u Ophidia) con 2.700 especies y las de la disposición imbricada de sus escamas, las propulsan hacia delante. Este
culebnllas ciegas o anfisbénidos (Amphisbaenia) con unos 40 representantes. sistema de movimiento, óptimo para desenvolverse entre fisuras, ramajes e
Los saurios, animales preferentemente diurnos y muy abundantes en incluso el agua, les ha supuesto una serie de notables modificaciones: pérdida
latitude~ intertropicales, se subdividen en 20 familias. Las familias Agamidae de las extremidades, alargamiento del cuerpo con el consiguiente incremento
e Iguamdae son las formas más primitivas del grupo e incluyen a la mayoría en el número de vértebras (hasta 400 en ciertas especies), alargamiento del
de los lagartos del Viejo y Nuevo Mundo respectivamente. Unos y otros han tubo digestivo y glándulas anejas, disposición secuencial de gónadas y riño-
ocupado nichos equivalentes dando lugar, por convergencia adaptativa, a nes y tendencia a la reducción o pérdida de la vejiga urinaria y del útero Y
lagartos de aspecto parecido. Los iguánidos presentan formas arborícolas pulmón izquierdo. Todas estas modificaciones afectan por igual a las 1_1
como el. ~iversific_ad_o G. Ano/is, mientras que los agámidos dieron lugar ¡ familias del grupo que, en conjunto, se caracteriza por su gran homogenei-
una ~am1ha especializada en este tipo de vida: los camaleones (F. Chamae- dad morfológica.
leont1dae). Los iguánidos tienen varios géneros total o parcialmente herbí- Las serpientes son cazadoras especializadas que consumen una amplia
vo~os (Cono/ophus, Iguana, Basiliscus .. .) y al único lagarto de vida marina, gama de vertebrados e invertebrados, a los que ingieren enteros gracias a su
la iguana de las Galápagos ( Amblyrhynchus cristatus). También las sala- capacidad para separar sus hemimandíbulas por distensión del liga'!1ento
manquesas (F. Gekkonidae), grupo arborícola o rupícola de hábitos parcial- que las une. Las grandes serpientes (hasta 9 m), como las boas ( Boa) , pitones
m~nte nocturnos, parecen ser un grupo antiguo (posiblemente jurásico) ( Phyton) y anacondas ( Eunectes), ingieren grandes presas a las que matan
mientras que el resto de los lagartos (F. Lacertidae y F. Teiidae del Viejo y por constricción. Parker y Grandison (1977) citan el caso de una Phyton
Nuevo Mundo, respectivamente) son formas más modernas. Hay, además, sebae que había ingerido un antílope de 27 kg y de una Phyton reticulatus de
gr~pos que tien~en a reducir (los eslizones, F. Scincidae) o eliminar (los las Islas Celebes que tenía en su interior un joven de 14 años (único caso bien
luc10nes, F. Angu1dae) las extremidades como consecuencia de su adaptación documentado sobre ataques de estas especies a seres humanos). Otras ser-
a una locomoción reptante. Algo similar ha ocurrido con los anfisbénidos con- pientes menores utilizan también su cuerpo alargado para sujetar a sus
siderados por algunos autores como una familia de lagartos especializada en presas antes de tragarlas. Todas ellas presentan glándulas labiales producto-
una vida hipógea que les ha llevado a perder las extremidades y atrofiar los ojos. ras de una saliva muy rica en enzimas proteolíticas (Gans, 1978 y Kochva
La F. Helodermatidae reúne a las dos únicas especies ponzoñosas de este et al., 1983) que en las especies menos especializadas (por ejemplo, muchas
grupo ( Heloderma horridum y H. suspectum), dos grandes lagartos de los culebras - F. Colubridae- el grupo más abundante y ubicuo de serpientes),
desiertos norteamericanos provistos de glándulas salivares venenosas en sus va impregnando a las presas a medida que van siendo tragadas con el objeto
mandíbulas inferiores con las que impregnan las heridas producidas por sus de facilitar su digestión (son las serpientes aglifas, carentes de aparato inocu-
pot~~tes mo:deduras. Los varanos (F. Varanidae), emparentados con la lador; Fig. 6.2). Algunos colúbridos, sin embargo, han alargado y acanalado
fam1ha antenor y la siguiente (son los lagartos varaniformes), son eficien- unos dientes posteriores por donde penetra esta saliva venenosa en las
tes depredadores y carroñeros que pueden alcanzar tamaños de hasta 3 m presas. A estos ofidios, como la culebra bastarda ( M alpolon mo~spessula-
(el ~ragón de Komodo, Varanus komodoensis). Una última familia (Lantho- nus) en Europa, se les denomina opistoglifas. Por último, hay serpientes que
not1dae), representada por Lanthanotus borneensis (un lagarto nadador y utilizan dicha saliva para capturar y matar a sus presas gracias a un sofistica-
escav_ad_or de unos 30 cm), tiene importancia filogenética por presentar ras- do sistema de inyección. Para ello, han adelantado los dientes inoculadores,
gos s1mtlares a los de aquellos lagartos que, tras desarrollar una vida fosora provistos de un canal parcial (proteroglifas) o totalmente cerrado (solenogli-
co_n la cons!guiente ~érdida de extremidades, dieron lugar a las serpientes fas) por donde fluye a presión esta saliva venenosa. En el primer grupo se
(vease Bella1rs y Attndge, 1975; Parker y Grandison, 1977). encuentran las temibles cobras, mambas y corales (F. Elaphidae), así como
. Las serpientes surgieron posiblemente en el Jurásico, ya que en el Cretá- las serpientes marinas (F. Hidrophiidae). En el segundo están las víboras y
c1co a~arecen los primeros restos atribuibles al grupo (Lapparentophis de- crótalos (F. Viperidae) que presentan, además, un sistema de rotación del
frenne1 del Sahara y Dinylsia patogónica de Argentina). Constituyen un maxilar con el que logran plegar sus largos dientes en el interior de la
grupo de animales muy modificados por su peculiar sistema de locomoción cavidad bucal. Aunque faltan estadísticas fiables, parece ser que cada año
aunq~e é~!e no ha sido obstáculo, o posiblemente ha sido la clave, para su mueren varias decenas de miles de personas por mordeduras de especies
colomzac10n de una gran cantidad de medios y regiones. Su locomoción tropicales de estas familias.
76
77
 interna de calor y al concurso de unos excelentes aislantes térmicos (plumas,
6.3. Termorregulación pelos y grasa subcutánea) y de ciertos mecanismos de regulación de la
temperatura interna (respiración pulmonar, glándulas sudoríparas). Estos
Los reptiles son un grupo de vertebrados bien adaptados a la vida
dos últimos grupos, en consecuencia, han logrado una eficaz conquista de los
terrestre, aunque carecen todavía de un último rasgo relevante desde el
sectores más inhóspitos de la Tierra.
punto de vista del mantenimiento homeostático de sus organismos. Junto
con los vertebrados que les preceden, son ectotermos, por depender de los
aportes calóricos del ambiente en el desarrollo de sus funciones metabólicas
(los procesos fisiológicos, especialmente las reacciones enzimáticas, requieren 6.4. Las aves
una temperatura mínima; véase Schmidt-Nielsen, 1983). Las temperaturas a
las que discurre la vida oscilan entre dos extremos letales, situados entre los Las aves pueden definirse como reptiles emplumados y endotermos que
- 2 y + 50 ºC para el conjunto de los animales, si bien la actividad normal han optado por el vuelo como sistema de locomoción. Han modificado las
de las diferentes especies se desenvuelve dentro de un intervalo más ajustado extremidades anteriores transformándolas en alas, han desarrollado dos pa-
y específico (Avery, 1979). Como es lógico, los animales ectotermos sólo res de potentes músculos pectorales con los que moverlas gracias a su
sobreviven en aquellas regiones, medios o lugares (microclimas) en los que inserción en una potente quilla y han reducido su peso al pneumatizar sus
las temperaturas ambiente sean adecuadas para sus organismos. Fuera de los huesos, y atrofiar la cola, sustituida por un móvil abanico de plumas
rangos térmicos que les permiten desarrollar una vida activa, permanecen timoneras (Fig. 6.3). Han adoptado, además un aspecto globoso con el
entumecidos. fin de disponer su centro de gravedad bajo el plano de sustentación de
Las variaciones térmicas del agua son menores que las que tienen lugar las alas.
fuera de ella por lo que los vertebrados terrestres encuentran ciertos proble- Desde el punto de vista de su biología, puede considerarse que su pecu-
mas adicionales en este campo. Así, por ejemplo, son raros los peces que liar forma de locomoción las ha posibilitado acceder a toda suerte de regio-
viven en aguas termales, por constituir éstas un porcentaje mínimo del agua nes, medios y alimentos, así como responder a la estacionalidad ambiental
de la tierra y, en el caso más frecuente de los peces polares, siempre ocupan el con espectaculares migraciones (Capítulo 10). Todo ello les ha permitido
agua no congelada que raramente excede los - 2 ºC. En estas circunstancias, diversificarse, hasta el punto de convertirse, con sus 8.500 especies, en el
acumulan glucoproteínas en su sangre con el objeto de evitar su congelación, segundo grupo más abundante de vertebrados.
y así permanecen más o menos activos a tan bajas temperaturas (en ciertos
casos pueden aletargarse , véase 10.4). En tierra, sin embargo, las temperatu- Figura 6.3. Adaptaciones al vue-
ras pueden dispararse en ambos sentidos incidiendo muy directamente en la lo en vertebrados.
A: Adaptaciones al vuelo de las
distribución y biología de los vertebrados. Los anfibios, por ejemplo, depen- extremidades anteriores en los
den estrechamente de la temperatura ambiente al no poder utilizar la radia- tres grupos de vertebrados vola-
ción solar como fuente de calor ante el riesgo de desecarse. Los reptiles, sin dores.
embargo, no tienen este problema por lo que han desarrollado un complica- B: Mecanismos para el movi-
miento de las alas en aves. El
do comportamiento de captación del calor solar con el objeto de regular su músculo pectoral menor (PME),
temperatura corporal. Este comportamiento, que alcanza su máximo desa- interno, eleva las alas al contraer-
rrollo en los saurios (Avery, 1979), implica la búsqueda de puntos donde se por sujetarse dorsalmente al
Pterosaurio Ave Murciélago
solearse, así como el control del tiempo empleado y del momento selecciona- húmero mediante un tendón que
do para tal actividad. Pese a todo, la condición ectoterma de los reptiles les penetra por el foramen trióseo. El
pectoral mayor (PMA) es antagó-
plantea serios problemas a la hora de colonizar los sectores más fríos de la B nico e impulsa el ala hacia abajo.
Tierra, donde la corta duración del verano dificulta o imposibilita un período CO coracoides, D dedos, E escá-
de actividad suficiente como para que los animales se repongan del letargo pula, FT foramen trióseo, H hú•
invernal y se reproduzcan. Este tipo de ambientes que, sin embargo, no mero, PL plumas, PMA pectoral
mayor, PME pectoral menor, PT
tienen por qué ser restrictivos desde un punto de vista trófico, serán coloni-
patagio, Q quilla, R radio, U ul-
zados por las aves y los mamíferos. Estos son vertebrados endotermos, na. (Según Hildebrand, 1974.)
capaces de mantener una temperatura constante gracias a la producción
79
78
 MAMIFEROS voladores. Otros consideran, sin embargo, que el vuelo se desarrolló en
Tortugas Tuataras Lagartos Serpientes Cocodrilos Aves
antepasados arbóreos, al igual que en pterosaurios y quiropteros, que tras
pasar por una fase planeadora en la que probablemente presentasen un
patagio, utilizaron las plumas para configurar alas más manejables. Esta
t Saurisquios última hipótesis defendería el origen locomotor de las plumas que, posterior-
/ mente,. tendrían una utilidad termorreguladora. Es evidente que una mejora
del registro fósil, junto con una investigación profunda de las características
fisicas y biomecánicas de las dos alternativas, aportarán una información
esclarecedora sobre este interesante tema (Caple et al., 1983 y Norberg, 1985).
Las primeras evidencias concernientes al origen de las aves surgen en el
Jurásico con Archaeopteryx lhitographica. La media docena de fósiles de esta
especie descubiertos en Alemania, desde 1861, presentaban una mezcla de
TECODONTOS
rasgos reptilianos (dientes, cola larga, quilla no desarrollada, extremidades
anteriores con largos dedos, etc.) y aviares (plumas, huesos parcialmente
TERAPSIDOS pneumatizados, cintura pelviana y extremidades posteriores similares a las
aves, etc.) que hacen de Archaeopteryx la forma de transición interclases más
relevante de cuantas se conocen (Martín, 1983b). Durante el Cretácico se
descubren algunos restos más, como Hesperornis, un ave acuática que aún
Figura 6.4. Relaciones filogenéticas entre los vertebrados amniotas. (Según Mayr, 1971.) poseía dientes. Finalmente, durante el Terciario y tras la crisis cretácica de
los reptiles, las aves experimentan una gran diversificación apareciendo la
Las aves proceden de los reptiles de la Subclase Archosauria, aunque se mayoría de los grupos actuales (Swinton, 1975 y Martín, 1983a).
duda del grupo concreto que las generó (Fig. 6.4). Como revisa Martín La taxonomía de las aves es, también, un tema controvertido que en los
(1983b), pudieron surgir directamente de los tecodontos (Suborden Pseudo- últimos treinta años ha dado lugar a siete clasificaciones diferentes según
suchia, un grupo de marcha bípeda), de los dinosaurios o de ciertos cocodri- revisa Raikow (1985). Este opina que, dado lo encontrado de las diferentes
los mesozoicos. La falta de datos hace dificil profundizar en la primera escuelas sistemáticas (véase, por ejemplo, las discrepancias entre Olson, 1982
hipótesis que implicaría un antiguo origen de este grupo. Sin embargo, este y Cracraft, 1983b) y la pujanza de nuevas metodologías (por ejemplo, la
autor sí ha revisado las otras dos hipótesis alternativas (Martín, 1983a y b). hibridación de ADN; Sibley y Ahlquist, 1983) resulta imposible aventurar
El origen de las aves a partir de los dinosaurios ornitisquios se basaría en la una taxonomía asumible por todos los ornitólogos.
común locomoción bípeda y en la similar estructura de su cintura pelviana, Siguiendo la clasificación de Storer (1971), frecuente en libros de texto, la
mientras que los dinosaurios saurisquios presentan, además, una decena de Clase Aves se subdivide en dos subclases (Tabla 6.1 ): sC. Archaeornithes,
semejanzas esqueléticas con las aves. Sin embargo, según Martin (1983a), representada únicamente por Archaeopteryx, y la sC. Neornithes, que incluye
parece tratarse en ambos casos de rasgos muy superficiales. Por el contrario, al resto del grupo. Esta, a su vez, se subdivide en el Superorden Odontognat-
su ascendencia cocodriliana se apoyaría en la existencia de ciertos «cocodri- hae, que incluye a las aves dentadas del Cretácico, y en el Superorden
los» triásicos que pudieron presentar plumas, como Cosesaurus aviceps de Neognathae donde se agrupan todas las aves actuales. Estas suelen subdivi-
España, que además presentaba una cintura pectoral de aspecto aviar y dirse en dos grandes grupos en función de la estructura de su paladar sin
dientes de estructura similar a los de las aves mesozoicas. que, sin embargo, coincidan los diferentes investigadores en la validez filoge-
La pobreza de registro fósil tampoco ha permitido plantear hipótesis nética de este rasgo. Reciben el nombre de aves paleognadas aquellas que
convincentes sobre el cómo y el porqué aparecieron las plumas y el vuelo, tienen los vómeres muy desarrollados y soldados en un hueso central en
dos hechos relacionados que han dado lugar a planteamientos controverti- conexión con palatinos y pterigoideos, mientras que se califica de neognadas
dos. Como revisa Martin (1983b), hay autores que consideran que las plumas a las que presentan dichos huesos muy reducidos o ausentes.
surgieron como una adaptación termorreguladora y que sólo después fueron Las aves paleognadas constituyen un grupo de unas 50 especies adapta-
utilizadas para configurar alas rudimentarias que permitían a los reptiles das mayoritariamente, pero no en su totalidad, a una locomoción terrestre
bípedos realizar cortos planeos en sus carreras a la búsqueda de insectos ya que incluyen al O. Tinamiformes (42 especies; los tinamús, inanbús o

80 81
perdices sudamericanas), un grupo de aves de vuelo pesado. El resto, deno-
minadas ratites o corredoras en ciertas clasificaciones antiguas, se caracteri-
zan por haber abandonado el vuelo, aunque conservan rasgos asociados con
este sistema de locomoción (tienen alas atrofiadas, ciertos huesos pneumáti-
cos, etc.). Las ratites, están representadas por las avestruces africanas (O.
Struthioniformes), los ñandús y petizos sudamericanos (O. Rheiformes; Fig.
6.5), los emús y casuarios australianos (O. Casuariiformes) y los kiwis neoze-
landeses (O. Dinornithiformes). Hubo, además dos grandes grupos de ratites N
insulares cuya extinción pudo deberse a la acción de los primeros pobladores
humanos de Madagascar (O. Aepyornitiformes) y Nueva Zelanda (sO. Di- G. Aptenodytes G. Leipoa
O. Sphenisciformes O. Galliformes
nornithes). En ambos casos se trataba de formas muy corpulentas, como las
moas de Nueva Zelanda que alcanzaban los 3 m de altura.
Las aves neognadas incluyen a la inmensa mayoría de las especies actua-
les agrupadas, según Storer (1971), en 23 órdenes. Entre éstos destaca el O.
Sphenisciformes (pájaros bobo), un grupo compuesto por 17 especies que ha
perdido también la capacidad de volar aunque, en este caso, haya sido como
consecuencia de una adaptación a la natación: presentan un cuerpo fusifor-
(
me y las alas transformadas en aletas. Son aves que viven en el Hemisferio
Austral ocupando tramos costeros de América y Africa del Sur, Australia,
Tasmania y Nueva Zelanda. Dentro de este grupo hay especies, como el
pájaro bobo emperador ( Aptenodytes forsteri), capaces de soportar las bajas
temperaturas invernales de la Antártida. Hay otros grupos que también se
J;,~ G. Pod iceps
O. Podicipediformes
G. Phoenicopterus
O. Phoenicopteriformes

G. Sula
han adaptado a la vida marina tanto pelágica (albatros, pardelas, petreles, O. O. Pelecaniformes
Procellariformes) como costera (es el caso de los pelícanos, cormoranes,
alcatraces, etc. - 0. Pelecaniformes- y de las gaviotas, charranes y muchos

~
limícolas, O. Charadriformes). También grupos dulceacuícola.s de hábitats
nadadores como los somormujos (O. Podicipediformes), colimbos (O. Gavii-
',IJ,,
formes) y los patos y cisnes (O. Anseriformes) mientras que otras especies,
como las cigüeñas y garzas (O. Ciconiiformes), han optado por la explotación
de sus riberas desarrollando unas largas extremidades y unos cuellos estiliza-
',..., ;,.,:-,_.~ ~~
G. Anas . ~,. -~
dos. En el capítulo de las aves terrestres hay formas carnívoras, como las G. Diomedea G. Accipiter
O. Anseriformes O. Procellariformes O. Falconiformes
aves de presa (O. Falconiformes) y los buhos y lechuzas (O. Strigiformes),
hay formas fitófagas y frugívoras, como las palomas (O. Columbiformes) y
los loros (O. Psittaciformes) y una gran cantidad de grupos de dietas mixtas
y oportunistas basadas frecuentemente en los insectos. Entre estas últimas !,
destaca el O. Passeriformes (los pájaros) que con sus más de 5.000 especies
1
constituyen el grupo más diverso y ubicuo de la Clase A ves. 1

~
G. Burhinus G. Turdus G. Chalybura
6.5. Los mamíferos O. Charadriformes O. Passeriformes O. A podiformes

Los mamíferos surgieron de la Subclase Synapsida, uno de los grupos de

reptiles más arcaico y diferenciado ya que, tras aparecer en el Carbonífero Figura 6.5. Algunas aves actuales. (N: nido.)

82 83
 1UN IVERSI_D,'\'.J !'r: Pi.,W/'I MICHi
DE CIFN1 .11·.,
' 1 ;-:i' IGIH:1n~
hace trescientos millones de años, evolucionó independientemente hasta el jóvenes (Capítulo 9). Esto implica el desarrollo de unas glándulas mamarias I r ECA;
Jurásico. En este intervalo, los sinápsidos estuvieron representados por el O. de origen tegumentario, que han dado nombre al grupo y que producen i 11,s
Pelycosauria (Carbonífero-Pérmico) primero y por los terápsidos (O. The- leche (un complejo nutritivo idóneo para el desarrollo de los jóvenes). --
rapsida) después. Estos últimos dieron lugar a los mamíferos a finales del Los mamíferos cuentan actualmente con unas 4.000 especies repartidas
Triásico, hace unos ciento noventa millones de años. Estos terápsidos pre- en 20 órdenes. Como indican Delany (1982) y Vaughan (1986), no se trata de
sentaban una. mezcla de rasgos reptilianos y mamalianos. Así, por ejemplo, un grupo excesivamente diversificado pese a sus indudables logros evoluti-
no habían diferenciado una región lumbar por lo que eran incapaces de vos_ Vaughan (1986) lo atribuye a su tendencia al aumento de tamaño que,
correr flexionando su columna vertebral en el plano sagital, como los mamí- unido a sus importantes requerimientos energéticos propios de la endoter-
feros actuales. Presentaban, además, una mandíbula inferior compuesta por mia, les ha impedido la explotación de nichos ecológicos muy restringidos,
varias piezas a diferencia de lo que ocurre con los mamíferos donde sólo útiles, tan sólo, para aquellos vertebrados menos exigentes (por ejemplo,
perduran los dentarios. Igualmente, su oído medio constab~ de una sol_a saurios y ofidios).
pieza, la columnilla (común a todos los tetrápodos no mamahanos) al parti- La Clase Mammalia se subdivide en dos grandes grupos. La Subclase
cipar el articular y el cuadrado (futuros martillo y yunque mamalianos) en la Prototheria (Fig. 6.6) está representada por el O. Monotremata, constituido
articulación mandibular (Fig. 4.1). Tenían, no obstante, otros rasgos mama-
lianos, como una dentición heterodonta y un paladar secundario desarrollado.
Incluso es posible que poseyeran pelo y fueran endotermos (Feder, 1981). Subclase Prototheria
Como indica Vaughan (1986), los terápsidos sufrieron una progresiva disminu-
ción de su tamaño (los primeros eran del tamaño de un perro y los últimos
parecidos a una ardilla) debido, presumiblemente, a la creciente presión de-
predadora de los dinosaurios carnívoros del Secundario. Esta puede ser la
razón de que también los primeros mamíferos fueran animales pequeños que, G. Tachyglossus
favorecidos por su endotermia y dotados de un buen oído y olfato, pudieron
llevar una discreta vida nocturna, como lo hacen actualmente muchos de sus
descendientes de menor talla (Crompton et al., 1978). Pero estos pequeños
animales presentaban, además, una serie de rasgos adicionales que les iban a
permitir extenderse y diversificarse con notable éxito durante el Terciario,
tan pronto desaparecieron una buena parte de los reptiles secundarios. .
En primer lugar, y como indica Dawson (1983), unos de sus rasgos mas
relevantes fue el desarrollo de un eficiente aparato masticador, ya que los dos
dentarios configuran una estructura móvil y manejable cuya potencia mor-
dedora fue acrecentada gracias al desarrollo de los músculos maseteros. G. Sminthopsis
Estos sujetos dorsalmente a las arcadas zigomáticas permiten, además, los
movi:i,ientos laterales de la mandíbula muy útiles en una masticación efi-
ciente. Estas mejoras mecánicas fueron complementadas con el desarrollo de G. Phascolarctos G. Megaleia
dientes especializados en cortar y triturar el alimento (incisivos, caninos Y
molariformes) y un paladar secundario que, por separar, las vías respirato-
rias de las digestivas, les permite trocear exhaustivamente a sus presas en la
cavidad bucal antes de deglutirlas. Esta eficaz digestión mecánica facilita la
digestión enzimática de las presas que, al ser asimiladas con mayor rapidez,
les permite mantener un metabolismo muy elevado. .
En segundo lugar, los mamíferos pusieron a punto una complicada estra- G. Didelphis
tegia reproductiva dominada por el viviparismo (perfeccionado con respecto
al de otros grupos) y caracterizada por un eficiente cuidado posnatal de los Figura 6.6- Algunos monotremas y marsupiales actuales.

84 85
por las equidnas (F. Tachyglossidae) y los ornitorrincos (F. Ornithorhynchi- placenta capaz de bloquear hormonalmente la respuesta inmunológica ma-
dae) (Tabla 6.1). Se trata de unos mamíferos arcaicos que han evolucionado terna ante la presencia en el embrión de antígenos paternos extraños a la
independientes del resto de la Clase desde el Jurásico Inferior y que presen- hembra. La falta de esta protección acarrearía la muerte del feto, como
tan todavía rasgos de tipo reptiliano, como su reproducción ovípara. Tam- presumiblemente ocurriría en los marsupiales tan pronto desaparecieran las
bién presentan rasgos mamiferoides arcaicos, como sus glándulas mamarias cubiertas protectoras del huevo y se desarrollase el embrión (véase Dawson,
dispuestas independientemente en la base de una serie de pelos situados en el 1983). Esta pudiera ser la causa por la que los embriones de los marsupiales
vientre de las hembras (configuran los campos lácteos) de los que lamen, no son expulsados precozmente (son las diminutas larvas marsupiales) pasando
succionan, la leche los jóvenes monotremas. Tienen, finalmente, una serie de a completar su desarrollo encajadas en un pezón gracias al concurso de las
rasgos peculiares, como la reducción de la dentición o la posesión de unos glándulas mamarias. En comparación con los placentarios, cuya bien desa-
espolones tarsales conectados a una glándula crural venenosa de función rrollada placenta garantiza un desarrollo rápido de los embriones, esta
desconocida (Dawson, 1983). estrategia reproductiva alarga notablemente la crianza de los jóvenes.
Los equidnas están representados por dos especies: Tachyg/ossus aculea- Tyndale-Biscoe (1973) ilustra cómo en los doscientos cuarenta días en
tus de Austraria y Zaglossus bruijni de Nueva Guinea. Son dos rechonchos que Setonix brachyurus produce un joven, un euterio similar, el conejo
animales, relativamente corpulentos (entre 2,5 y 10 kg), provistos de un pelaje (Orictolagus cuniculus), produce 35 gazapos. Tan desigual eficiencia repro-
con espinas y especializados en una dieta mirmecófaga. Los ornitorrincos ductiva puede ser la causa de la extinción de muchos marsupiales en aquellas
están representados por una única especie también australiana ( Ornithorh- zonas donde han coincidido con los euterios. Ciertos autores (Parker, 1977)
ynchus anatinus). Se trata de un animal de menor tamaño (0,5 a 2 kg) sostienen, sin embargo, que su sistema de reproducción puede ser un eficiente
adaptado a una vida anfibia para lo que presenta un denso pelaje, una cola método de control de la natalidad ya que, cuando las circunstancias ambien-
aplastada y membranas interdigitales. Vive en ríos y lagos, donde bucea a la . tales se vuelven restrictivas, los jóvenes morirán en los marsupios por falta de
búsqueda de invertebrados. Su pico coriáceo parece ser un eficiente mecano- una suficiente producción materna de leche, sin que la hembra se vea afecta-
rreceptor, aunque Scheich et al., (1986) le atribuyen también una capacidad da. En el caso de los euterios, sin embargo, las hembras gestantes corren el
electrorreceptora con la que localiza la actividad muscular de sus presas. Se peligro de morir extenuadas en tales circunstancias, si no son capaces de
trata de un rasgo singular dentro de los amniotas. reabsorver los fetos o se encuentran en avanzado estado de gestación.
La Subclase Theria, el otro gran grupo de mamíferos, ha optado por el Los marsupiales surgieron en el Cretácico inferior de Norteamérica,
viviparismo como sistema de reproducción. En estos animales el huevo extendiéndose hacia el Sur hasta alcanzar Australia. Sin embargo, diversas
amniótico permanece en el interior del útero materno con el que intercambia circunstancias de índole geográfica (Capítulo 7) y la competencia con los
gases, alimentos y metabolitos con el objeto de contribuir al desarrollo del euterios, les ha dejado relegados al Centro y Sur de América (donde sobrevi-
embrión. Esta Subclase se divide en marsupiales (Infraclase Metatheria) y ven 81 especies repartidas en tres familias) y al Continente Australiano e islas
placentados (Infraclase Eutheria) que difieren en la estructura de su placenta. periféricas, auténtico bastión del grupo donde vive el 70 por 100 de sus 241
Los marsupiales (Fig. 6.6) retienen un huevo amniótico entero, con sus especies y 13 de las 16 familias conocidas. Estos animales se han diversifica-
cubiertas externas, y lo aplican al útero de forma poco sólida. Una parte de do a partir de formas omnívoras y generalistas, próximas a las zarigueyas
su saco vitelino, muy vascularizada, va a permitir los intercambios entre americanas (F. Didelphidae) dando lugar a una variada gama de familias
útero y embrión, configurando así una placenta coriovitelina. Los placenta- adaptadas a dietas y ambientes diversos que, en muchos casos, presentan
dos, sin embargo, implantan al óvulo (sin cubiertas) de forma más íntima al notables convergencias adaptativas con otros grupos euterios de vida simi-
desarrollar el corion una serie de vellosidades que aumenta su superficie de lar. Así, por ejemplo, hay marsupiales parecidos a las musarañas en las
contacto con el útero - mejorando así el intercambio maternofilial- a familias Coenolestidae y Peramelidae (único grupo de marsupiales con pla-
partir de las que el alantoides se comunica por difusión con el sistema centa corioalantoidea) y Dasyuridae. En estas últimas familias abundan,
circulatorio de la hembra. Es la placenta corioalantoidea. Esta perderá a lo además, las formas carnívoras, donde destacan por su tamaño el diablo de
largo de la evolución de los_euterios capas uterinas con el objeto de facilitar Tasmania (Sarcophillus harrisii) y el lobo marsupial (Thylacinus cynocepha-
la comentada difusión. Surgen así las placentas epiteliocorial, sindesmoco- lus). Hay grupos adaptados a una vida hipógea (F. Notoryctidae) que
rial, endoteliocorial y hemocorial al contactar el huevo con el epitelio uteri- presenta notables convergencias con los roedores y topos euterios: tienen un
no, el conjuntivo subyacente, los vasos sanguíneos o la propia sangre de las cuerpo fusiforme, ojos y orejas reducidas y extremidades anteriores en forma
hembras. Según Lillegraven (1974), los euterios han conseguido, además, una de pala. Hay formé:).s arborícolas de dieta omnívora similares a los primates

86 87
 Subclase Theria
(F. Phalangeridae) y formas vegetarianas estrictas adaptadas a la trepa: es el
1nfraclase Eutheria caso del popular koala ( Phascolarctos cinereus) único representante de la F.
,· Phascolarctidae. También hay, además, vegetarianos terrestres, como los
. pesados miembros de la F. Vombatidae o los canguros (F. Macropodidae)
. adaptados a una rápida marcha bípeda.
.
. Los euterios, sin embargo, han superado a los marsupiales en su radia-
,i ":-\ ción adaptativa como lo demuestran sus 19 órdenes, 70 familias y 4.000
;$}!\ especies (Fig. 6. 7). Surgidos a partir de formas generalistas similares a los
,.,., \~~...
actuales insectívoros (musarañas, erizos, tenrecs, etc., unas 340 especies del
G. Elephantulus G. Loris
O. Macroscelidea O. Primates
O. Insectívora) han dado lugar a una variada gama de órdenes (Tabla 6.1 y
Fig. 6.8). Han surgido pequeñas formas adaptadas a dietas omnívoras y
herbívoras, como los ubicuos y muy abundantes roedores (O. Rodentia) que
r con sus l.600 especies se sitúan en la cabeza del grupo, o los primates (O.
Primates, 179 especies) especializados mayoritariamente en una vida arborí-
cola. También han aparecido grandes herbívoros adaptados a la carrera
i' J mediante el alargamiento de sus extremidades y la reducción de sus dedos.
'ff:~-~:/ Es el caso de los ciervos, antílopes, etc., incluidos en el O. Artiodactyla (l 84
' especies) y de los caballos, tapires y rinocerontes (O. Perissodactyla; 17
j
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.. \ .
especies). Otros mamíferos, a su vez, se han especializado en una dieta
\'--~
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carnívora, como los cánidos, osos, félidos o mustélidos (O. Carnívora, 240

G. Lepus G. Nyctalus
O. Lagomorpha O. Chiroptera MILLONES DE AÑOS

o 1O 20 30 40 50 60 70 80 90
1 1 1 1 1 1 1 1

PRIMATES
LAGOMORPHIA

SCANDENTIA
G. Orycteropus G. Procaoia G. Artocephalus RODENTIA
O. Tubulidentata O. Hyracoidea O. Pinnipedia
PHOLIDOTA

CARN IVORA
CHIRO PTERA
INSECTIVORA

ARTIODACTYLA
CETACEA
PER ISSODACTYLA
EDENTATA
G. Vicugna G. Trichechus PROBOSCIDEA
O. Artiodactyla O. Sirenia
SIREN IA Figura 6.8. Filogenia de los
enterios establecida mediante
HYRACOID EA
Figura 6.7. Algunos euterios actuales. secuenciación de aminoécidos.
TUBULIDENTATA (Según Goodman et. al., 1982.)

88 89
especies). Pero, como indica Vaughan (1986), los euterios han desarrollado,
además, dos estretegias de explotación del medio inéditas en los marsupiales:
han adaptado el vuelo como sistema de locomoción con el que acceder a una
variada gama de alimentos (frutos, insectos voladores) y han recolonizado el
mar a fin de aprovechar sus inmensos recursos alimenticios (peces y planc-
ton). En el primer grupo se incluyen el O. Dermoptera, con sólo dos especies,
y el exitoso O. Chiroptera que con sus 950 especies es el segundo orden más
diversificado de los mamíferos. En el segundo grupo se sitúan las focas y
7
leones marinos (O. Pinnipedia con 34 especies), los dugongos y manatíes (O. •
Sirenia con cuatro especies) y las ballenas y delfines (O. Cetacea con 79 Zoogeografía
especies).

7.1. Introducción

Como hemos visto en capítulos anteriores, los vertebrados actuales son el

producto de una progresiva diversificación adaptativa que les ha permitido
colonizar ambientes cada vez más restrictivos. Esto ha tenido lugar gracias a
un largo y repetido proceso de especiación en el que, como se comentó en el
Capítulo 2, pudo tener una importancia relevante la distribución espacial de
los animales (barreras al flujo génico, efecto del fundador, etc.). Por ello, es
lógico esperar la existencia de una geografía de la evolución que nos permita
explicar el origen y la distribución actual de estos animales. La Zoogeografia
es la disciplina encargada de abordar este objetivo mediante la búsqueda de
los centros de origen de los diferentes taxones con el objeto de estudiar sus
vicisitudes dispersivas hasta alcanzar su distribución actual. Como indica
Pielou (1979), hay dos escuelas zoogeográficas que abordan este empeño con
metodologías y planteamientos diferentes.
La Zoogeografia Dispersiva o Clásica parte de una concepción estática
de la distribución de la fauna al asumir que las especies se originaron en
áreas concretas a partir de las que se dispersaron por territorios periféricos.
Según esta escuela, la especiación alopátrica, como vía de diversificación y
colonización de nuevas áreas, fue un proceso infrecuente en la configuración
de la distribución actual de las especies. Basan estas consideraciones en las
características de la distribución de los grupos actuales que presentan gra-
dientes de empobrecimiento específico a partir de Jo que se supone que
fueron sus centros de origen. Su metodología de trabajo consiste en estable-
cer isopletas que vayan acotando sectores con el máximo número de especies
de un género, géneros de una familia, etc., con el objeto de delimitar los
centros de origen de los correspondientes géneros, familias, etc. (véase Pie-

91
90
 decir, los taxones más próximos) sobre los que, siguiendo la lógica filogenéti-
A ca, se construirá una jerarquía de relaciones geográficas (Fig. 7.1). Como
indica Endler (1983), esta aproximación se basa en la idea de que las formas
actuales son el resultado de un proceso de especiación alopátrica por el que
una fragmentación de poblaciones previas de distribución continua dio lugar
a un número mayor de especies vicariantes (surgidas por aislamiento geográ-
fico a partir de un antecesor común; véase Udvardy, 1969). Según estos
planteamientos, es posible que los grandes eventos climáticos y geológicos
que han participado en la diversificación de un grupo sean comunes a otras
entidades taxonómicas con las que es previsible que presenten grandes
concordancias zoogeográficas (véase Rosen, 1978). Esta aproximación a la
Zoogeografia tiene la ventaja de permitir establecer numerosas hipótesis alter-
nativas sobre la distribución de los animales (tantas como hipótesis filogenéti-
cas) que pueden ser corroboradas o rechazadas en función de la información
disponible sobre la distribución actual o pasada de los grupos estudiados.
Además, y como tendremos ocasión de ilustrar a continuación, los modernos
2 3 2 3

"'Y)""'
descubrimientos geológicos sobre la configuración de la Tierra en épocas
pasadas, permiten explicar desde esta lógica las características de la filogenia
y distribución de muchos grupos de vertebrados.

X Figura 7.1. A: Distribución del 7.2. Distribución de los vertebrados

B1 B2 número de especies de cocodrilos.
B: Distribución de tres especies del
y tectónica de placas
G. Malurus (A ves) en Australia
(Bl). A partir del análisis de sus
relaciones fílogenéticas (B2) es po-
Desde mediados de los años 60 se viene acumulando información feha-
sible establecer una hipótesis so- ciente (paleomagnética, sedimentaria, sísmica, etc.), sobre la cambiante distri-
bre la forma en que han llegado a bución de las masas continentales de la Tierra. Este hecho, intuido en épocas
su distribución actual por sucesi- pasadas ante la chocante correspondencia entre los perfiles atlánticos de
vos procesos de aislamiento geo- Africa y Sudamérica, fue abordado científicamente durante la primera mitad
B3 B4 gráfico (B3 y B4). (Según Pielou,
1977 y Cracraft, 1983.) de este siglo y ha terminado por configurar la moderna teoría de la deriva
continental. Esta asume que la litosfera (la capa externa de la Tierra) se
compone de una serie de placas independientes, de unos 100 km de espesor,
lou, 1979 y Fig. 7.1). Sin embargo, esta aproximación sólo permite describir que se mueven entre sí (convergen, divergen, rotan...) a velocidades compren-
las vicisitudes dispersivas recientes de grupos taxonómicos que por algún didas entre 1 y 1Ocm por año. Las porciones más prominentes de tales
procedimiento y a partir de algún otro centro de origen llegaron a tal destino placas son los continentes que, a lo largo de la historia de nuestro planeta, se
(Cracraft, 1974). han visto afectados - junto a los seres vivos que transportaban- por tales
La Zoogeografía Vicariante, surgida con posterioridad, aborda este pro- movimientos.
blema completando, en resumidas cuentas, los planteamientos de la escuela Según revisa Pielou (1979), las tierras emergidas durante el Paleozoico
dispersiva. Según Cracraft (1974), el estudio zoogeográfico moderno ha de configuraban un extenso continente, llamado Pangaea, que con sus 200
apoyarse en las conclusiones obtenidas a partir del análisis filogenético de los millones de kilómetros cuadrados ocupaba el 40 por 100 de la Tierra. Al
grupos encartados. Según este autor, las hipótesis biogeográficas se estable- inicio del Mesozoico, hace doscientos millones de años, comenzó a fracturar-
cen determinando previamente la situación de los «grupos hermanos» (es se dando lugar a una masa norteña (Laurasia) y a otra sureña (Gondwana)

92 93
que, a su vez, experimentaron una serie de fracturas que, ya en el Terciario, Los peces de agua dulce, por ejemplo, presentan grupos que como los
permitía apreciar los rasgos de las masas continentales actuales. Como puede dipnoos o los condrósteos (4.4) tienen una distribución actual fácilmente
verse en la Figura 7.2, América del Norte, Europa y gran parte de Asia interpretable si asumimos su respectivo origen en Gondwana y Laurasia
provienen de la primitiva Laurasia mientras que los continentes situados en (véase Cracraft, 1974 para una extensa revisión de los orígenes de otros
el hemisferio Sur proceden de Gondwana. Entre estos últimos, merece ser peces). La distribución de los anfibios también puede ajustarse a este esque-
destacada la India, que hizo un largo viaje hasta chocar con Laurasia, así ma: los gimnofiones, cuya distribución actual es pantropical, proceden de
como la persistente unión entre América del Sur, Australia y la Antártida. Gondwana, al igual que la mayoría de los anuros donde hay familias (Pipi-
También Africa se independizó tempranamente de Gondwana para chocar, dae, Hylidae, etc.) con distribución claramente vicariante en América del Sur,
por último, contra Laurasia. Africa y Australia. Sin embargo, otros grupos de anuros más arcaicos (Pelo-
Esta atomización mesozoica de las masas de tierra emergida con sus batidae, Discoglossidae) y ciertos géneros ( Rana, Bufo) de familias más
correspondientes faunas· y floras, ha tenido una profunda incidencia en la cosmopolitas parecen proceder de Laurasia, al igual que los urodelos que
distribución de los seres vivos y, como es lógico, en la interpretación científi- ocupan actualmente Norteamérica y Eurasia (5.3).
ca de sus orígenes. Así, por ejemplo, es posible explicar la distribución Los reptiles, abundantes y variados durante el Mesozoico, presentan un
aberrante de muchos restos fósiles, como ocurre con Lystrosaurus, un gran origen diversificado pues diferentes familias de un mismo Orden pueden
reptil anfibio del Triásico Inferior. Este animal presenta restos en Africa del proceder de masas continentales diversas. Así, dentro de los escamosos (O.
Sur, India y Antártida, tres regiones que, pese a su distribución actual, Squamata) hay familias procedentes de Gondwana, como los iguánidos,
formaron parte de Gondwana durante el Triásico. Pero también es posible agámidos, camaleones, gekos, teídos y lacértidos, mientras que otras parecen
explicar con idénticos planteamientos la distribución actual de muchos gru- haberse originado en Laurasia (los eslizones y luciones, así como las familias
pos de vertebrados terrestres, especialmente aquellos que ya se habían dife- Varanidae, Helodermatidae y Lanthanotidae). También la inmensa mayoría
renciado durante el Mesozoico (Cracraft, 1974; Fig. 7.2). de los ofidios parecen haber surgido de esta última masa continental, lo que
coincide con su presunto origen a partir de los varanomorfos antes aludidos
(6.2). Los quelonios, al igual que los cocodrilos o el tuátara, presentan unos
ACTUAL orígenes inciertos por haber tenido una amplia distribución en otras épocas.
Su distribución actual, fundamentalmente pantropical en los dos primeros
grupos, parece ser el producto de una regresión.
Por último, las aves y los mamíferos tienen una distribución más dificil de
interpretar a la luz de los acontecimientos geográficos del Mesozoico pues,
aunque surgieron en el Cretácico, se diversificaron durante el Terciario. Este
135 m. años
origen reciente de la mayoría de sus grupos, asociados a masas continentales
ya definidas, hace dificil establecer grupos hermanos sobre los que estudiar
A
su distribución vicariante. Como indica Cracraft (1974), las aves presentan el
-~ problema añadido de su gran capacidad locomotora y de la complejidad de
GO~ su filogenia, todavía poco conocida (6.4). En cualquier caso, este grupo
cuenta también con ejemplos ilustrativos pues la distribución actual de las
• " aves paleognadas (avestruces, casuarios, ñandús...), de los loros y cotorras
(Psittaciformes) o de los Sphenisciformes (de los que hay buen registro fósil),
sólo puede entenderse a partir de su común procedencia de Gondwana. Por
□ Peces Espátula ■ Gimnofiones " Pájaros Bobo lo que concierne a los mamíferos y como también revisa este autor, marsu-
piales y placentarios surgieron durante el Cretácico en Laurasia. Los eute-
O Dipnoos ■ Urodelos .A.Ratites
rios penetraron posteriormente en América del Sur y Africa, dando lugar a
faunas de mamíferos diferentes y poco relacionadas, si descontamos la co-
Figura 7.2. Evolución de los continentes en los últimos 200 millones de años y distribución actual mún presencia de ciertos primates y roedores cuyas vías de paso entre estos
de algunos grupos de vertebrados terrestres. (Basado, parcialmente, en Pielou, 1979.) continentes aún se desconocen. Los marsupiales penetraron en Sudamérica

94 95
antes que los placentarios, consiguiendo una notable diversificación que les
llevó a recolonizar Laurasia por el Norte y Australia por el Sur, vía Antárti-
A
da, donde hay restos fósiles (Woodburne y Zinsmeister, 1982) a finales del
Cretácico y en la primera mitad del Terciario. Luego se extinguieron en casi
toda su área geográfica, probablemente ante el empuje de unos placentarios
más eficientes, quedando relegados a Sudamérica (unas pocas especies) y a
Australia, donde se diversificaron notablemente (6.5). Como revisa Pielou
(1979), es probable que la tardía invasión de Sudamérica por los placentarios
les impidiera llegar a tiempo para alcanzar Australia, antes de que este
continente se desgajase definitivamente de Gondwana.

7.3. Regiones zoogeográficas

B
El descubrimiento de la evolución histórica de las masas continentales ha
permitido dar una explicación lógica a las peculiaridades faunísticas de los
diversos sectores de la Tierra que, ya en el siglo pasado, indujeron a ciertos
zoólogos (A. R. Wallace, P. L. Sclater) a establecer una serie de regiones
zoogeográficas. Estas son una consecuencia evidente de la deriva continental:
toda la primitiva Laurasia, desmembrada en dos continentes, dio lugar a las M=51 (29 %)
regiones Neártica y Paleártica, agrupadas a veces en una gran región Holár- R= 22 (15%)
:Eu
<;::,,. M = 37 (43 %)
tica. La atomización de Gondwana, a su vez, delimitó las regiones Neotropi-
cal, Etiópica, Antártica y Australiana además de proyectar a la India contra U = 41 (7 %) ,/""\R=16 (6 %)
=29 (24 %)\..-v
º l
Laurasia, formándose así la peculiar Región Oriental (Fig. 7.3).
Las características actuales de estas regiones son el producto de tres
factores: 1) el fondo faunístico heredado cuando cada masa se desgajó de su _, _,
e <(
z <(
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núcleo inicial, 2) las características y persistencia de las barreras que las han _,
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u <( u <(
u _, <( u
¡:: :::; <( ¡¡:: ¡:: :::; <( ¡¡::
separado (por ejemplo, el Estrecho de Bering, el Istmo de Panamá, el rosario <(
u ~ a: <( u oa: <(
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<( u o
a: ¡:: ¡:: a:
de islas de la Wallacea, los desiertos del Sahara y Arabia, etc.), y 3) la INDICE ¡¡:: zw <(
_, a: a: <( zw 1- a:
SIMILITUD o w 1-
V) <(
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ow
¡:: ::, a: ::,
~ Q.
a: w w
capacidad dispersiva de los propios animales. Teniendo en cuenta estos FAUN ISTICA w o
<(
Q. <( z z
<(
o <( z z
aspectos, es lógico asumir la existencia de una gradación en la similitud 100 ci ci ci ci ci ci ci ci ci ci ci ci
faunística de las diferentes regiones. El Paleártico, junto con las regiones 80
Etiópica y Oriental constituyen, pese a su diferente origen, una gran unidad
60
zoogeográfica (el Viejo Mundo), con influencias, vía Wallacea, sobre la pecu-
liar región Australiana. Esta ha sido colonizada a través de la región Orien- 40
tal por muchos anuros (ránidos), reptiles (agámidos, eslizones, varanos, pi- 20
tones, colúbridos y elápidos), aves (passeriformes) así como roedores y MAM IFEROS REPTILES
quirópteros. Las regiones Neártica y Neotropical (el Nuevo Mundo), sin
embargo, presentan unas características faunísticas peculiares, pese a las
intermitentes conexiones norteñas con el Paleártico (7.4). En la Figura 7.3 se Figura 7.3. A: Regiones zoogeográficas. B: Número de familias y porcentaje de las
ilustran las características de estas relaciones zoogeográficas sobre sendos mismas que son endémicas de cada región zoográfica (entre paréntesis) para mamíferos
dendrogramas de afinidad configurados sobre la distribución de las familias (M) Yreptiles (R). C: Dendogramas de afinidad entre regiones zoogeográficas construidos
sobre las familias de mamíferos y reptiles. (Según datos de Delany, 1982 y Speller-
de reptiles y mamíferos. ber, 1982.)

96 97
7.4. Vicisitudes pleistocenas A

Aunque la distribución actual de la fauna de vertebrados y de otros seres

vivos es una consecuencia directa de los desplazamientos mesozoicos de las
placas continentales, hubo ciertos eventos climáticos posteriores que, como
hemos comentado anteriormente, también contribuyeron a perfilar las carac-
terísticas geográficas y filogenéticas de muchos grupos actuales. A finales del Figura 7.4. A: Distribución de los
hielos en el Hemisferio Norte d urante
Terciario comenzó a modificarse el clima tropical o subtropical dominante la última glaciación.
(sólo extremadamente frío en la Antártida) para dar paso a un clima más frío 8: D istribución disyunta de dos ma-
y seco que cubrió periódicamente de hielo la mitad septentrional del Holárti- míferos como consecuencia de la inci-
co y todas las montañas elevadas de la Tierra (Fig. 7.4). Estos periódicos dencia de las glaciaciones en el Pa-
leártico Occidental. (Según Corbet,
enfriamientos recibieron el nombre de glaciaciones, la última de las cuales
1978; Chaline y Mein, 1979 y Pielou,
(denominada Winsconsin en Norteamérica y Würm en Europa) tuvo lugar 1979.)
hace unos dieciocho mil años (actualmente nos encontramos en un período
interglaciar que dura ya diez mil años).
El impacto de las glaciaciones sobre la distribución de los vertebrados fue B
enorme. En primer lugar, el aumento de las masas de hielo durante este
Lepus timidus
período supuso la pérdida de más de 50 millones de kilómetros cúbicos de
agua, originando una disminución del nivel del mar de más de 230 m (véase
Pielou, 1979). Esto hizo emerger la plataforma continental en muchas zonas,
favoreciendo el establecimiento de vías de comunicación entre regiones dis-
pares. Así, por ejemplo, la regresión marina dejó al descubierto el Estrecho
de Bering permitiendo el desplazamiento intercontinental de diversos verte-
L. t. timidus
brados. Estos procedían mayoritariamente de Eurasia, ya que durante el
Pleistoceno, y por falta de suficientes precipitaciones, los hielos cubrían
menores extensiones en el Paleártico Oriental. El registro fósil ilustra bien el
paso de ciertos mamíferos boreales (lobos, osos pardos, glotones, zorros,
L.t. hibernicus fj t ;·t. .
~ c o t,cus
linces, alces, ciervos, bisontes...) hoy comunes a las áreas septentrionales de
ambos continentes. Algo parecido ocurrió en la Wallacea, al aflorar la masa
continental subyacente al rosario de islas que se distribuyen entre Asia y
Australia. En este caso, sin embargo, la unión no fue total al perdurar el
agua en una gran fosa marina situada entre ambas placas continentales, por
lo que los intercambios faunísticos sólo afectaron a ciertos pequeños verte-
brados (7.3) capaces de desplazarse en improvisadas balsas (troncos, etc.).
Además, hubo innumerables uniones o aproximaciones de menor importan-
cia (Península Ibérica con Africa, Córcega, Cerdeña y Sicilia con el Conti-
nente Europeo, Ceilán con la India, Tasmania y Nueva Guínea con Austra-
lia, etc.), produciéndose importantes intercambios de vertebrados y la consi-
guiente homogenización faunística.
Las glaciaciones tuvieron, además, otras consecuencias importantísimas
desde el punto de vista zoogeográfico y filogenético. El avance y retirada de
Pitymys savii
los hielos suponía la extensión y retracción de la fauna de vertebrados
asociada a los ambientes fríos, en alternancia con las especies adaptadas a

98 99
ambientes más atemperados. Y este proceso, además de eliminar a buena sudamericanos fueron anteriores al Pleistoceno. Esto implicaría que la evolu-
parte de la fauna terciaria del Holártico, ha sido un importante factor de ción fisiográfica de Sudamérica fue tan crucial como los propios cambios
especiación. Las especies más termófilas, por ejemplo, debían retirarse hacia ambientales del Pleistoceno en este proceso de configuración de áreas ricas
el Sur al avanzar las glaciaciones, siendo entonces posible su compartimenta- en endemismos.
ción en poblaciones acantonadas en determinados sectores geográficos. Por Endler (1982) considera que han de investigarse a fondo las tres predic-
ejemplo, esto ocurrió con ciertos vertebrados europeos confinados durante ciones emanadas de esta teoría:
las glaciaciones en las penínsulas Ibérica, Itálica y Balcánica (Fig. 7.4). Algo
1) que en los sectores que fueron primitivos refugios pleistocenos hay
parecido pasó con muchas poblaciones de especies periglaciales que, al
más especies y endemismos que en el resto de las áreas forestales,
retirarse los hielos, quedaron acorraladas en aquellas altas montañas que
2) que aquellas especies hermanas surgidas por este proceso deben
por su peculiar climatología asociada a la altitud han mantenido condiciones
contactar, tras su dispersión posglaciar, en áreas situadas a mitad de
ambientales similares a las de sectores geográficos más norteños. De hecho,
camino entre los refugios y,
hay muchas especies que presentan una distribución geográfica disyunta (es
3) que las zonas de contacto deben ser más anchas en aquellas especies
la disyunción boreoalpina) al tener el grueso de sus poblaciones en latitudes
con mayor capacidad dispersiva.
más norteñas y unos pocos efectivos aislados en las montañas de áreas más
meridionales (Fig. 7.4). Mayr y O'Hara (1986), defensores de esta teoría, han discutido dichas
En latitudes tropicales este fenómeno tuvo características peculiares pues consideraciones aportando información sobre la avifauna tropical de Africa
el máximo de las glaciaciones produjo en ellas persistentes sequías. Por esta que corrobora las dos primeras predicciones (no hay información sobre la
razón, durante las fases glaciales hubo una expansión de los páramos y tercera a la que consideran poco sólida, ya que son muchos los factores
sabanas a costa de los bosques húmedos tropicales que quedaron reducidos incidentes en la capacidad dispersiva de los animales).
a una serie de masas forestales aisladas (Fig. 7.5). Las diferentes poblaciones
de una misma especie, acantonadas en dichos bosques, pudieron experimen-
tar también procesos de especiación alopátrica. Posteriormente, en los perío-
dos interglaciares se dispersaron con los bosques, pudiendo llegar a entrar en
contacto con sus especies hermanas.
Aunque esta hipótesis de los refugios forestales pleistocenos ha dominado
el estudio zoogeográfico de los trópicos desde los años 70 y permite inter-
pretar la distribución actual de muchos vertebrados (Keast, 1985), falta
información fehaciente (especialmente paleontológica) que certifique su vero-
similitud (Connor, 1986) ya que, además, se han propuesto hipótesis alterna-
tivas. Cracraft (1985) considera, por ejemplo, que los refugios forestales

1
Figura 7.5. Hipotéticos refugios
forestales pleistocenos en Africa y
Sudamérica. (Según Hamilton,
1982 y HafTer, 1969.)

100 101
 BIOLOGIA
DE LOS
VERTEBRADOS

8.
Alimentación

8.1. Consideraciones generales

Como indica Schmidt-Nielsen (1983), los animales han de alimentarse

para construir o mantener sus estructuras orgánicas y para desarrollar todas
las funciones metabólicas necesarias para el mantenimiento de la vida. Tal
exigencia implica una búsqueda activa de alimentos con el fin de reunir,
ingerir y digerir una cantidad y calidad suficiente de nutrientes con los que
garantizar el normal desarrollo de sus ciclos biológicos. Como es lógico, una
actividad tan vital ha marcado profundamente la historia evolutiva de los
vertebrados. Ya se vio en el Capítulo 5, por ejemplo, que la consecución de
una mandíbula, instrumento eficaz en la captura y elaboración mecánica de
los alimentos, pudo ser la llave que les abrió la posibilidad de acceder a
nuevos recursos y ambientes, al no verse obligados ya a desarrollar una dieta
filtradora o detritivora. Igualmente, y a lo largo de toda la Segunda Parte de
este libro, se ha comentado con frecuencia el ,papel de los recursos tróficos
como inductores de cambios evolutivos importantes.
El estudio de la alimentación y del comportamiento alimenticio de los
vertebrados puede estructurarse alrededor de tres ideas básicas. En primer
lugar, es importante comprender las características de sus requerimientos
tróficos. Es decir, la razón por la que ciertas especies o grupos necesitan más
alimentos que otros. En segundo lugar, ha de analizarse la diversidad de
soluciones adoptadas por los diferentes grupos para conseguir dichos ali-
mentos. Y en tercer lugar, es interesante conocer los factores determinantes
del comportamiento alimenticio de las especies que, adaptadas a un tipo de

103
 dieta y dotadas de unas determinadas características morfológicas, fisiológi-
cas, etc., han de desarrollar ciertas estrategias de búsqueda del alimento en
un marco ambiental habitualmente restrictivo. En este capítulo abordaremos
secuencialmente estas tres aproximaciones.

8.2. Requerimientos alimenticios OVEJA (Ovis) SERPIENTE (Elaphe)

ALIMENTO CONSUMIDO ALIMENTO CONSUMIDO

Un primer factor determinante de los requerimientos tróficos de los 100 100
vertebrados es la desigual composición química de los alimentos. Si bien la / '-------
oxidación de los glúcidos, lípidos y prótidos ingeridos produce suficiente
/ '-------
No asi milado Asimilado No asimilado Asimilado
51 49 11~89
energía utilizable por el organismo, no ocurre lo mismo con su utilidad en la
configuración de la estructura de los animales. Como indica Schmidt-Nielsen Manten i ¿ 1 Mantenimiento 1 Figura 8.1. Aprovechamiento
(1983), es vital la ingestión de proteínas (así como de pequeñas cantidades de 36 (73) 12 (13)
del alimento en un mamifero
Producción Producción
vitaminas y otros elementos) que, una vez digeridas y descompuestas en 77 (87)
y un reptil. (Según Blaxter,
13 (27)
aminoácidos, sinteticen las proteínas específicas constituyentes de cada ani- Graham y Smith en Speller-
mal. Estos necesitan un aporte continuado de tales nutrientes dado que sus berg, 1979.)
proteínas se degradan permanentemente.
Considerando el desigual significado fisiológico de los diferentes nutrien- recurrir exclusivamente a los aportes tróficos como fuente calórica. Así, en la
tes, es lógico que los vertebrados modifiquen sus preferencias alimenticias en Figura 8.1 puede verse cómo la oveja dedica el 73 por 100 del alimento
función de sus cambiantes necesidades tróficas. Así, por ejemplo, muchos asimilado a tales fines, mientras que la serpiente sólo aporta un 13 por 100.
pequeños pájaros (Passeriformes) de latitudes templadas consumen semillas Los ectotermos, por lo tanto, requieren menos alimentos para subsistir, por
durante el invierno pues, pese a ser deficientes en proteínas, presentan gran lo que están mejor capacitados para explotar con éxito ambientes pobres o
cantidad de carbohidratos fácilmente metabolizables y muy ricos en energía. para alcanzar densidades muy superiores a las de los endotermos en circuns-
Si bien esta dieta atiende adecuadamente sus necesidades calóricas y estruc- tancias normales. ·
turales durante el invierno, la deficiencia proteínica puede convertirse en un También es importante considerar, por último, el tamaño del animal
factor crítico durante la reproducción, cuando las hembras han de producir como factor determinante de los requerimientos tróficos de las especies.
los huevos y los pollos han de crecer aceleradamente. Entonces, la mayor Como es obvio, los animales necesitan tanto más alimento en cuanto mayor
parte de estos animales adoptan una dieta insectívora que, por su gran sea su tamaño, ya que con él aumenta también el tamaño de las estructuras a
riqueza proteínica y abundancia primaveral, les exige un esfuerzo de búsque- reponer y el volumen de sus actividades metabólicas. Como indica Delany
da de alimento mucho menor que el de aquellas otras que no optan por tal (1982), una musaraña ( Sorex araneus) de 9 g consume al año 3,5 kg de
estrategia (Wiens y Johnston, 1977). invertebrados, mientras que un guepardo ( Acinonyx jubatus) de 60 kg nece-
Hay otro factor relacionado con la calidad del alimento que también sita 1.320 kg de carne. Sin embargo, se da el hecho paradójico de que los
influye en las cantidades necesarias para el mantenimiento de las especies. Se requerimientos alimenticios disminuyen proporcionalmente al aumentar el
trata del grado de asimilación de los diferentes nutrientes. Como puede verse tamaño de los animales pues, como puede verse en este ejemplo, la musaraña
en el ejemplo de la Figura 8.1, una oveja sólo asimila el 49 por 100 del pasto necesita comer anualmente 393 veces su propio peso frente a las 22 veces del
consumido mientras que una serpiente apenas desperdicia el 11 por 100 de guepardo. Esto se debe a que el consumo de 0 2 por gramo y hora (medida
las presas engullidas (véase 8.3). Esta última, en consecuencia, necesitará usual de la tasa metabólica de los animales) es tanto mayor en cuanto
cantidades proporcionalmente menores de alimento. menores son los animales, por lo que han de aumentar proporcionalmente el
Los requerimientos alimenticios de los vertebrados pueden variar, ade- alimento ingerido. Sin embargo, y como comenta Schmidt-Nielsen (1983), es
más, según su sistema de termorregulación. Aunque la ectotermia implica dificil dar una explicación global a este fenómeno por incidir en él múltiples
una serie de limitaciones a la autonomía de los animales (6.3), presenta la condicionantes. Una explicación adicional, conocida como regla de la super-
ventaja de exigir cantidades menores de alimentos que la endotermia, al no ficie de Rubner, es la de suponer que la elevada tasa metabólica de los

104 105
 pequeños animales viene a compensar las pérdidas de c l .
ele d l ·· • a or asociadas a la dew, 1977). Pese a que este oportunismo trófico constituye una excelente
ca ~aús~~:;;'fn~:~::r~c,e/~olumen de sus cuerpos. Esto explicaría la frenéti- adaptación al aprovechamiento de los recursos alimenticios de cada momen-
e a imento por parte de muchos pequeños e d
mos: las musarañas necesitan comer al día entre O5 y 2 5 n ote_r- to, presenta la desventaja de vetar la explotación de aquellos alimentos que,
peso y m h , , veces su propio pese a ser poco accesibles, pueden ser extraordinariamente nutritivos y
- ueren ~n pocas oras de no conseguirlo (Pernetta 1976) y m h
pequeno_s pasenformes emplean el 90-95 por 100 de su tieir: l b _uc os abundantes. Su inaccesibilidad puede deberse tanto a la dificultad fisica de
da de alimento (Fig. 8.2). po en a usque- conseguirlos (por ejemplo, presas voladoras o excelentes corredoras, anima-
les o semillas con cubiertas protectoras, etc.) como a los problemas asociados
a su digestión enzimática.
TASA METABOLICA
Muchos vertebrados se han adaptado a los requerimientos mecánicos de
(cco,g - •h - ') PORCENTAJE DEL TIEMPO tales alimentos adoptando morfologías peculiares y a veces extremas. Así, en
DEDICADO A LA BUSOUEDA
5,0 DEL ALIMENTO ciertos bosques ocupados por el ratón de campo vive también un ave, el
3,0 100- e piquituerto ( Loxia curvirrostra), tan especializada en la explotación de los
piñones de las coníferas que ha modificado su pico, cruzando y alargando
95-
sus dos mandíbulas, con el objeto de apalancar las bracteas de las piñas y así
1,0

0,5
90-
••• extraer dicho alimento. Tal adaptación le impide desarrollar otro tipo de
dieta por lo que en años de escasez de piñones se ve obligado a desplazarse
85-
• dando lugar a espectaculares irrupciones. Otra especie sin tal capacidad
locomotora hubiera experimentado una dramática caída poblacional, llegan-
80-
0,1 do incluso a su extinción local, por lo que la ventaja inicial de disponer de un

10 10' 10' 10• 10'

75-

5
1 1
10
•
1 1
recurso en exclusiva puede verse empañada por los peligros de su inconstan-
cia. Por esta razón, la mayor diversidad de dietas especializadas se presenta
PESO (gr) 20 25 en los trópicos, donde la falta de acusadas variaciones estacionales es garan-
PESO (gr)
tía de la constancia temporal de muchos recursos tróficos.
Figura 8.2. [Izquierda]: Relación entre la tasa melabór . Los vertebrados también han evolucionado adecuando su fisiología di-
terrestres. [Derecha]: Intensidad de la bu' sq d d 1 1· ica Y el peso en tres llp.os de vertebrados gestiva a ciertos alimentos poco asimilables. Estos animales están bien capa-
. . ue a e a
de aves insecllvoras forestales [Parus, Regulus etc.] d1mento en función d J • .
. . e peso e? seis especies citados para desarrollar una dieta carnívora, lo que resulta normal si consi-
Dawson en Avery, 1979 y Gibb en Morse, 1980.) urante el mv1erno. (Segun Bennett y
deramos las singulares ventajas energéticas y estructurales de las proteínas
(8.2). Por ello, la obtención de estos compuestos a partir de una dieta
empobrecida en tales nutrientes, como ocurre con los animales herbívoros,
ha de considerarse como un importante logro evolutivo al exigir una notable
8.3. Tipos de dieta especialización en la digestión de estos alimentos.

eno:;sppect~o alimentlicio sob~e ~I que los animales seleccionan su dieta es

' or o que sue en restrmg1r sus pesquisas a • Dieta carnívora
~;upp;;ibyildidades en ~unción de _las ofertas coyun~:r:i!:~:1m~~t~a7eqni;
e sus propias adaptaciones (8.4). Son mayoría los vertebrados que se alimentan de otros animales a los
un ;ºs ~ertebrados generalistas son aquellos que pueden alimentarse sobre que ingieren total o parcialmente y a los que capturan de una manera
individualizada. Así, todos los anfibios y una mayoría de peces y reptiles
ratón71'~a=pp~ct(r; d;. presas,l sie~pre que sean fácilmente accesibles. El presentan este tipo de dieta que sólo en aves y mamíferos se diversifica con la
po emus sy vatzcus) de los bosques euro eos o .
plo, come bellotas y hayucos durante todo el otoñ . . p 1 ' p r eJem- aparición de una importante proporción de especies omnívoras o herbívoras.
Por lo tanto, parece ser que la ingestión de otros animales es el procedimien-
durante la primavera temprana Y un amplio espec~r:1~;i:i:~n~::as y t~llos
cortezas, frutos, hongos, invertebrados, etc.) durante el resto del año~;:~~:~ to básico por el que los vertebrados solventan sus requerimientos alimen-
ticios.
106
107
 Aunque muchos vertebrados depredan sobre un amplio espectro de pre-
sas, es frecuente su especialización en un determinado grupo de especies.
Esto implica la adopción de peculiares estrategias de búsqueda, acecho y
captura, así como las pertinentes adaptaciones para lograr llevar a buen fin
sus objetivos. Como, por otro lado, muchas presas han respondido a tal
presión cazadora desarrollando comportamientos defensivos (por ejemplo, el
gregarismo; véase 8.4) o estructuras (coloraciones disruptivas, mimicrias, etc.) Physalaemus
lracudus
que les prevengan o protejan de tales agresiones, es frecuente observar la signifer nattererei
aparición de cazadores muy hábiles y de presas muy sofisticadas (Fig. 8.3).
La captura de los rápidos peces pelágicos, por ejemplo, ha dado lugar a un
interesante caso de convergencia adaptativa entre condrictios (lámnidos),
osteictios (atunes) y mamíferos (delfines) al presentar todos homeotermia
parcial (4.3) o total y un cuerpo fusiforme de proporciones óptimas para
eliminar la resistencia del agua en sus veloces incursiones. Las aves (por
ejemplo, Sphenisciformes) y mamíferos (pinípedos y cetáceos odontocetos),
adaptados a la captura subacuática de sus presas, no sólo han modificado su
morfología adoptando forma fusiforme y transformando sus quiridios en ~ q u u s caballus
a letas, sino que han adoptado otras modificaciones morfofisiológicas condu-
centes a soportar sin respiración largos períodos y a prevenir los problemas
~CE
de la descompresión. Muchas aves ictiófagas ribereñas (por ejemplo, Ciconi-
formes) han alargado sus cuellos y picos transformándolos en arpones con
los que atravesar a sus presas. A su vez, las especialistas en la captura de e 100 km/ h
invertebrados en limos o suelos húmedos, como las agachadizas y correlimos
(O. Charadriiformes), han alargado sus picos transformándolos en una sonda
sensible a los movimientos hipógeos de sus presas, mientras que las aves
insectívoras (muchos paseriformes) han adoptado un pico afinado con el que
pinzar a sus presas entre el follaje. Hay mamíferos especializados en dietas
·rnirrnecófagas, como los osos hormigueros y tamanduas americanos (F. Myr-
mecophagidae, O. Edentata), el cerdo hormiguero africano (Oryteropus afer, Acinonyx jubatus
Aepyceros melampus
O. Tubulidentata), los pangolines africanos y asiáticos (O. Pholidota) y los
equidnas australianos (O. Monotremata). Pese a su disparidad taxonómica,
presentan rasgos convergentes, como sus potentes garras delanteras con las
Figura 8.3. A: Repliegues tegumentarios del ca?allito de mar _( Phyl/opteryx eques) :ºn el
que abrir los termiteros y hormigueros, su larga lengua pegajosa con la que objeto de asemejarse a un alga; Iracundus signifer simula un pequeno pez con_ su aleta dorsal con
capturan tan minúsculas presas y una dentición reducida al no necesitar tales el objeto de atraer a otros pececillos a los que enguJle; el anuro .a~encano Physa/aemus
alimentos una excesiva elaboración mecánica. No ocurre lo mismo, sin nattererei simula la cabeza de un gran animal con el objeto de mtim1dar a sus potenciales
embargo, con los ofidios, provistos frecuentemente de un impresionante enemigos gracias a la distribución de la coloración en sus cuart?s traser~s- .
B: Modificaciones de la dentición en mamíferos para una dieta carmvora ( Fe/,s onca ) o
aparato venenoso (6.2), o con los mamíferos del O. Carnívora, auténticos
herbívora ( Equus caballus).
especialistas en la captura de otros animales, donde la dentición aparece C: Muchos mamíferos carnívoros de medios despejados están _ada~tad?s .ª la captura de sus
enormemente modificada al presentar caninos hipertrofiados para matar a presas a Ja carrera (por ejemplo, Acinonyx jubatus, la especie mas rap1da) por lo q~e los
sus presas y molariformes secodontos (con crestas dispuestas longitudinal- perisodáctilos y artiodáctilos (por ejemplo, Aepyceros me/ampus) han alargado sus extremidades
mente configurando láminas cortantes) con las que trocearlas antes de la para aumentar el tamaño de las zancadas en su huida. ~ ca_ninos, CE cres~as de esmalte en la
superficie de trituración de los dientes hipsodontos, I mc1s1vos, M molanformes. (Basado en
ingestión. Algo similar ocurre en las aves con el O. Falconiformes, aunque dis- Gregory, 1951 ; Hall y Nelson, 1959; Keenleyside, 1979, y DueJlman Y Trueb, 1986.)
tribuyen ambas funciones entre el pico y unas potentes y bien armadas patas.
109
108
 Dentro de este panorama general de las adaptaciones a una dieta cazado- • Dieta filtradora
ra hay, obviamente, casos muy especiales como el de las serpientes de las
familias Dasypeltidae y Colubridae, especializadas en la ingestión de huevos, La captura de las pequeñas partículas alimenticias suspendidas en el
a los qu~ trag~n enteros gracias a la distensión de los ligamentos que unen agua es un sistema de alimentación frecuente en numer?s~s mvertebrados Y
sus hem1mand1bulas, o el de una falconiforme, el milano de los Everglades en ciertos representantes del Phylum Chordata. En este ultimo caso, los cefa-
( Rostrahamus sociabilis), que sólo come caracoles dulceacuícolas. También locordados y tunicados han desarrollado un eficiente si~tema de ,filtrado Y
hay especies capaces de utilizar instrumentos, como el pinzón de Darwin fijación de este alimento, gracias al concu'rso de sus hen~1duras fanngeas ~ a
(Cactospiza pal/ida) que ensarta a sus presas ocultas en las cortezas de los la acción captadora de los filamentos mucosos producidos en el _endostilo
árboles con ayuda de la espina de un cacto, del alimoche ( Neophron pernop- (3.1). En los vertebrados, sólo la larva ammocoetes desarroll_a este sistema de
terus) capaz de romper con una piedra ciertos huevos voluminosos o de la filtración, cuya eficiencia parece estar fuera de toda duda s1 atendem~s. a la
nutria marina ( Enhydra !utris) que utiliza idéntico procedimiento p;ra tritu- tendencia del grupo por alargar su fase larvaria (3.3) _Y a las alt1s1~as
rar los moluscos y erizos de los que se alimenta. densidades alcanzadas por estas larvas en los tramos fluviales que colomza,
Una variante de esta dieta cazadora es la necrofagia, practicada ocasio- donde pueden ser más numerosas que cualquier especie de pez (Hardisty Y
nal o periódicamente por muchos cazadores que no suelen desdeñar la Potter, 1971). .,
posib_ilidad de alimentarse sobre cualquier cadaver. Incluso hay especies que Muchos condrictios y osteictios han aprovechado tamb1en la configura-
p'.actlcan con frecuencia el cleptoparasitismo {págalos, milanos, gaviotas, ción de su aparato respiratorio para desarrollar estructuras filtradoras capa-
hienas manchadas, etc.), consistente en arrebatar sus presas a otros animales. ces de hacerles acceder a detritus (por ejemplo, las lisas, G. Mugil) o al
En cualquier caso, hay especies que, como ciertos buitres del viejo mundo plancton {especialmente crustáceos de los géneros C,al~n~s, T~mora, etc.) ,u
(G. Gyps), han perdido su capacidad cazadora para especializarse de forma otros pequeños animales cuya persecución y captura md1v1duahzada no sena
exclusiva en una dieta necrófaga. rentable. Para ello, han desarrollado unas largas espinas (branquispinas) en
la cara interna de sus arcos branquiales con las que interceptan el alimento
suspendido en el agua que fluye permanentemente hacia las láminas bran~
• Dietas parásitas quiales. También en estos peces la rentabilidad de la dieta parece paten~e s1
atendemos al gran tamaño de los condrictios que la practican _(Cetorhm~s,
. Son muy po~os los vertebrados que han optado por parasitar a otros Rhynchodon, Mobula; 4.3) o a las impresionantes biomasas de ciertos oste1c-
animales como sistema de alimentación (no incluimos el parasitismo sobre tios pelágicos filtradores, como los clupeidos (sardinas, arenques, anc?ove-
los vegetales, por corresponder al frecuente comportamiento herbívoro de tas ...) sobre los que se apoya una importante industria pesquera y se altmen-
muchos de ellos). En realidad, sólo es importante en las lampreas, incapacita- tase un elevado número de vertebrados marinos (Fig. 8.4).
das para llevar otro tipo de dieta {3.3), pues en el resto de los vertebrados su Hay aves y mamíferos acuáticos que también han optado por este siste-
significa_do es ª?ecdótico. :ºr ejemplo, los candirús {géneros Branchioica y ma de alimentación, aunque han tenido que modificar su cavidad bucal con
Van~ellia, F. Tnchomyctend~e) de la Amazonia son pequeños osteictios que este objetivo al haber perdido las hendiduras farí~geas. Así, los flamencos (<?-
se alimentan de sangre dentro de las cámaras branquiales de otros peces Phoenicopteriformes) y ciertos petreles (Procellanformes) presentan una sene
mayores a los que no parec~n perjudicar en exceso. Hay, además, otra serie de láminas filtradoras en las comisuras de sus picos con las que retienen el
de osteictios especializados en dietas peculiares, como la ingestión de esca- alimento al expulsar el agua. La foca cangrejera ( Lobodon carcinophaga)
mas, trozos de aleta o tegumento que arranca a otros peces a los que no utiliza idéntico procedimiento para retener a los pequeños crustáceos del G.
matan {Keenleyside, 1979). Por lo demás, y dentro de los vertebrados terres- Euphausia (el «krill») de los que se alimenta en aguas de la Antárti~a. Para
tres, sólo los vampiros {F. Desmodontidae) se han adaptado a una dieta ello presenta unos dientes aserrados por donde fluye el agua ~ue ha introdu-
parásita estricta. Estos quirópteros sudamericanos presentan unos incisivos cido en la boca con las mencionadas presas. Su abundancia en los mares
afilados con los que seccionan la piel de sus víctimas, tienen - como las australes es enorme, hasta el punto de ser la foca más numerosa en la
l~mp'.eas- saliv~, anticoagulante y se caracterizan, además, por la gran efi- actualidad. Sus poblaciones, además, han ido aumentando como consecuen-
~1enc~a de su func1on renal, capaz de eliminar rápidamente el agua de la sangre cia de la sobrecaza de las ballenas, el otro gran grupo de mamíferos filtrado-
mgenda (son capaces de absorber cantidades equivalentes al 50 por 100 res con los que compite por el krill. Los cetáceos del suborden Mysticeti
de su peso) con el objeto de facilitar su vuelo de vuelta a la guarida diurna. (rorcuales y ballenas) han configurado un eficiente sistema de filtración a

110 111
 plo, de los nutritivos frutos y semillas producidos por la vegetación terrestre
y que constituyen un auténtico comodín trófico para muchas aves y mamífe-
ros omnívoros. Así, las impresionantes producciones de semillas de muchas
plantas arvenses (gramíneas, leguminosas, etc.), que pueden permanecer en
estado de latencia durante largos períodos llegando a alcanzar densidades
elevadísimas en el suelo (véase Crawley, 1983), mantienen prósperas pobla-
ciones de aves y roedores (Brown et al., 1979). Por otro lado, muchas plantas
han desarrollado cubiertas carnosas alrededor de sus semillas con el aparen-
te objeto de favorecer la zoocoria (por ejemplo, Herrera, 1984). En latitudes
templadas esta fructificación es estacional (verano y otoño), pero en los
trópicos la producción de frutos es permanente por lo que hay muchos
vertebrados predominantemente frugívoros. También en esas latitudes hay
aves, de las familias Parulidae y Trochilidae, y mamíferos (quirópteros de la
F. Phyllostomatidae) especializados en una alimentación a base de néctar
para la que han desarrollado unas largísimas lenguas con las que acceder al
fondo de los cálices de las flores en las que liban.
Pese al indudable interés de las adaptaciones arriba reseñadas, el logro
evolutivo más importante de los vertebrados en la explotación de las plantas
Figura 8.4. Diversidad de dietas alimenticias basadas en la productividad del plancton. l. Damero
ha consistido en lograr una alimentación remunerativa a partir del consumo
del Cabo ( Daplion capensis) . 2. Paiño común (Hydrobates pelagicus). 3. Ballena groen- de sus tallos y hojas, un recurso de abundancia casi ilimitada. Las plantas se
landesa (Balaena 111ystice1us) . 4. Foca cangrejera (lobodon carcinophaga). 5. Rorcual azul componen básicamente de celulosa, un polímero glucídico extremadamente
( Ba/aenoptera muscu/us ). 6. Clupeidos y otros (C/upea, Engrau/is... ). 7. Tiburón ballena ( Rhin- resistente a los ataques de los jugos gástricos. Dado que los vertebrados
cltodon typus). S. Delfin común ( De/phinus de/phis). 9. Pez zorro ( Alopias vulpinus). JO. Caballa carecen de celulasas con las que digerir este alimento, son incapaces de
(Scnmbl'r scombms). 11. Bonito (Sarda sarda). 12. Atún rojo (Thwm11s thynn 11s). 13. Pez
espada ( Xiphias g/adius). 14. Cefalópodos. 15. Jaquetón (Carcharoc/011 carcharias). 16. Alcatraz
aprovecharlo por sí mismos. Sin embargo, ciertos grupos han optado por la
( S11/a bassana). 17. Charrón patincgro ( Stema sm1dvice11sis). 18. Foca de Weddell ( Leptonycho- ingeniosa solución de acumular en sus cavidades estomacales, o en simples
tes WC'ddl'lli) . 19. Cachalote ( Physl'tl'r catodon). 20. Cormorán guanay ( Pha/acrocorax bougain- divertículos intestinales, grandes poblaciones de protozoos y bacterias sim-
- vil/ei). 21. Pardela capirotada ( Pufflnus grnvis). 22. Pájaro bobo de Adelia (Pygoscelis adeliae). bióticas (Hungate, 1975) capaces de descomponer la celulosa en ácidos acéti-
23. Orca ( Orcinus orca). (Basado en Ashmole, 1971 y McFarland et al., 1979.)
co, propiónico y butírico utilizables por el organismo (Schmidt-Nielsen,
1983). Pero, además, estos microorganismos realizan otro importantísimo
partir del desarrollo en el borde externo de su paladar de una batería de servicio a los vertebrados herbívoros al ser capaces de sintetizar proteínas a
láminas ~ueratinizadas (las barbas) que interceptan a los crustáceos ingeri- partir de la urea producida por su metabolismo. Este hecho soluciona, en
dos previamente en una gran bocanada de agua (los rorcuales) o mediante consecuencia, el problema de los nutrientes estructurales en unos animales
u~a cuidadosa natación con la boca semiabierta (ballenas). Por este procedi- que mediante esta sencilla, aunque voluminosa, dieta fitófaga satisfacen to-
miento, se logran alimentar animales de proporciones gigantescas, como el dos sus requerimientos nutritivos.
rorcual azul (Balaenoptera musculus; hasta 31 m y 160.000 kg), un nuevo Aunque este tipo de adaptación se da en otros grupos de vertebrados
indicio de la gran rentabilidad de esta especialización trófica (Fig. 8.4). herbívoros, es en los mamíferos donde ha alcanzado un máximo desarrollo
por presentarse total o parcialmente en los órdenes Artiodactyla (vacas,
antílopes, ciervos, camellos...), Perissodactyla (caballos, tapires y rinoceron-
• Dieta fitófaga tes), Sirenia (manatíes y dugongos), Hyracoidea (damanes), Proboscidea (ele-
fantes), Rodentia (topillos, lemingos...), Lagomorpha (liebres y conejos), Pri-
Hay muy pocos peces fitófagos (Keenleyside, 1979), posiblemente por la mates (colobos...), Edentata (perezosos) y Marsupiales (koalas, canguros...).
menor diversidad, cantidad y calidad de los recursos vegetales ofrecidos por Estos animales constituyen, sin duda, el mayor porcentaje de la biomasa de
las algas macroscópicas. Los vertebrados acuáticos no disponen, por ejem- vertebrados terrestres de cualquier medio, especialmente aquellas formas
112 113
predominantemente herbívoras, como los artiodáctilos y roed?res. Heiser intervienen propiciando la segregación trófica en estas circunstancias extre-
et al., (1979) comentan cómo hierbas y herbívoros han coevoluc1onado dan- mas, recurriremos al conocido ejemplo de los pájaros insectívoros que explo-
do lugar tanto a unas plantas resistentes al pastado como a eficientes pasta- tan los bosques de latitudes templadas y frías durante el invierno (Fig. 8.5).
dores. Las gramíneas (F. Gramineae), un abundante y extendido grupo de En esta época, la abundancia de invertebrados es mínima, por lo que las
fanerógamas, comenzó a adquirir sus características actual~s a finales ?el condiciones tróficas son enormemente restrictivas. Si a este hecho le añadi-
Terciario, justo al tiempo que comenzaron a aparecer los pnmeros mam1fe- mos las exigencias alimenticias de estos pequeños endotermos (Fig. 8.2),
ros herbívoros. La adquisición de un aspecto aplastado, con tallos que comprenderemos la relevancia del comportamiento alimenticio del grupo
crecen desde la base (a diferencia de lo que ocurre con otras plantas) Y la durante este período del ciclo anual. Estas aves, denominadas «pariformes»
incorporación de duros cristales de sílice a sus tejidos, parecen ser dos (Ulfstrand, 1972) por la importante incidencia del G. Parus (carboneros y
respuestas defensivas al persistente ataque de los mamíferos. Estos, a su vez, herrerillos), forman bandos pluriespecíficos (donde concurren también reye-
han desarrollado prominentes incisivos con los que llegar hasta la base de sus zuelos - G. Regulus-, agateadores - G. Certhia- y otras aves similares)
hojas y tallos, así como unos molariformes con duras superficies de _esmalte, que vagan por los bosques rebuscando invertebrados en las yemas y resqui-
preparadas para triturar tan ingrato alimento (Fig. 8.3). Es posible que cios del arbolado. Su segregación alimenticia se basa en un doble mecanis-
ciertos alcaloides segregados por algunas gramíneas (Festuca, Lolium, etc.), mo. En primer lugar, es posible observar cómo diferentes especies de un
capaces de intoxicar y eliminar la flora bacteriana de los herbívoros, sean un mismo género suelen diferir en el tamaño de las presas que capturan (segre-
sofisticado sistema de protección adquirido por esta vegetación a lo largo de
su historia evolutiva con los mamíferos (véase Ralphs y Olson, 1987).
% de presas 1 2 3 4

8.4. Comer sin ser comido

100~ Parus ater

if
TRONCOI RAMAS !RAMASIACICULAS

1
8mm <8mm~~
50 ~
Las peculiaridades morfológicas y fisiológicas adquiridas por l~s espe~ies ~
_j mm ......,
a lo largo de su historia evolutiva les permite acceder a un determmado tipo

l ~¾':;- m
N.0 OBSERVACIONES
de recursos alimenticios. Esta explotación del medio va a exigirles, sin em- Parus caeruleus
bargo, el desarrollo de una serie de ajustes ecológicos y etológicos qu_e les
permitan acceder al alimento en circunstancias suficientemente ventaJosas
para su supervivencia. En una mayoría de las especies, el conjunto de ~st_rate-
wl
1 11 - - ~
Parus cristatus
+
'--~-"''""º«~·4-3..¡.i.""
2
'<'--~4

"-·-i> l
gias adaptativas descritas a continuación tienen por objeto el cumplimiento Parus palustris
cotidiano de un sencillo ideal: comer sin ser comido.
1m
50 7
lffl
~ Parus montan us 2 3 4
..,' ~ m +

• Segregación trófica

Apoyados en lo que se ha comentado en capítulos anteriores, no result~

50~

J IJ
0-2
Parus major

11
3-4 5-6
e 1 7- 8
~ l
Parus major 2
difícil comprender la forma en que los grandes grupos de vertebrados, adscn- Tamaño de presa (mm)
tos a tipos diferentes de dietas (herbívoros, frugívoros, carnívoros, et~.), se
reparten sin excesivas interferencias los recursos tróficos ~e un determmado Figura 8.5. [Izquierda]: Distribución del tamaño de los invertebrados consumidos por
medio o región. Más dificil es comprender los mecanismos por l~s q~e diferentes especies de carboneros y herrerillos (G. Parus). [Derecha]: Distribución de las
ajustan sus dietas aquellas especies próximas que, por presentar una h1s!orrn preferencias medias en la selección del sustrato de caza para diversos bandos mono-
evolutiva común, están capacitadas para explotar recursos muy parecidos. específicos de Parus montanus (centro; la flecha oscura delimita las preferencias medias
para todas las observaciones). La presencia de Parus crista/lis o Parus major en dichos
Es el caso, por ejemplo, de aquellas especies de un mismo género que bandos (preferencias medias en las flechas blancas) desplaza a Parus montanus hacia
concurren en la explotación de alimentos muy parecidos, o similares, en un sustratos más próximos o alejados del tronco. Las ramas se diferencian según su grosor
determinado medio. Con el objeto de ilustrar alguno de los mecanismos que (más o menos de 8 mm de diámetro). (Según Betts, 1955 y Alatalo, 1982.)

114 115
gación trófica). En segundo lugar, puede advertirse que cada especie centra la hipótesis de los «centros de información», conslMI nt u 111 ,1111111111 i¡,11 11
su búsqueda en diferentes partes de los árboles (segregación espacial), dismi- concentraciones de aves en colonias durante la reproducción, n t111 rl1111111dt
nuyendo de esta manera la posibilidad de coincidir en la búsqueda de un ros comunales durante el invierno, actúan como transmisores de 111ló1 11w1;;11~11
mismo tipo de recursos cuando la selección por tamaño de presas no esta- sobre los lugares donde abunda el alimento, al seguir aquellos individuos
blezca claras diferencias. De esta forma, hay unas aves especializadas en la menos afortunados las direcciones de vuelo de los que han tenido más éxito
búsqueda del alimento sobre el tronco o las ramas más gruesas mientras que alimenticio. Dado que las zonas explotadas por estos agrupamientos de aves
otras prefieren las ramas más delgadas o las yemas. Mediante este procedi- suelen ser muy grandes, esta estrategia reduciría notablemente el esfuerzo de
miento, extrapolable a otros grupos y circunstancias, es posible que muchas cada animal en la búsqueda de alimento. Como revisan Krebs y Davies
especies puedan convivir sin competir en la explotación de presas o sustra- (1987), esta hipótesis ha sido corroborada en estudios de laboratorio efectua-
tos. Este tipo de relaciones establecen, sin embargo, un equilibrio dinámico dos sobre queleas (Que/ea que/ea, O. Passeriformes) y ratas pardas ( Rattus
ya que los patrones de segregación pueden ser modificados según varíe el norvegicus) .
contexto ambiental en que se articulen. Así, por ejemplo, un aumento en la Pero además de estas ventajas del gregarismo, hay circunstancias en las
cantidad de insectos disponibles puede relajar la segregación espacial de los que la cooperación de diferentes individuos puede facilitar notablemente la
pariformes, propiciando un mayor solapamiento en los lugares de búsqueda. captura de cierto tipo de presas. Muchos carnívoros (lobos, licaones, hie-
Igualmente, la presencia de ciertas especies próximas en los bandos mixtos, nas ...), forman grupos que les permiten capturar coordinadamente presas de
puede reducir la amplitud de posibilidades de una tercera especie que termi- un tamaño muy superior a las que podría acceder un único individuo. Otro
ne por ser relegada a sustratos subóptimos (Fig. 8.5). Según Alatalo (1982), tanto ocurre con ciertas aves, como los pelícanos (acorralan a los peces de
este tipo de desplazamientos constituyen una clara evidencia de la importan- que se a limentan) o ciertos peces cazadores, como los jureles (G. Caranx),
cia de la competencia interespecífica por el alimento en este grupo de aves. que capturan más presas por individuo en cuanto mayor es el tamaño de los
grupos atacantes (véase Morse, 1980; Krebs y D avies, 1987).
Pero el gregarismo no ha evolucionado sólo con el objeto de facilitar la
• El comportamiento gregario obtención de alimento pues parece ser, también, un eficaz sistema de protec-
ción para las numerosas especies que son presa habitual de otros vertebra-
Muchos vertebrados forman grupos cuya importancia alimenticia ha sido dos. Como revisan Krebs y Davies (1987), el aumento del tamaño de los
destacada por numerosos autores (véase revisiones de Morse, 1980; Perrins y grupos de presas suele mejorar sus niveles de vigilancia, por lo que es más
Birkhead, 1983; Pulliam y Carneo, 1984 y Krebs y Davies, 1987). difícil que sean sorprendidas por un depredador. En un estudio ya clásico
Se puede indicar que, como revisan Pulliam y Caraco (1984), la tendencia sobre·este aspecto, Kenward (1978) ilustró como la distancia a la que huían
al gregarismo parece asociarse con las características de la distribución las palomas torcaces (Columba palumbus) ante la presencia de un azor
espacial del alimento. Así, aquellas especies que explotan un alimento sufi- ( Accipiter gentilis) aumentaba a medida que lo hacía el tamaño de sus
cientemente abundante y distribuido uniformemente tienden a formar gru- bandos, por lo que el éxito de los ataques disminuía drásticamente (Fig. 8.6).
pos pequeños e, incluso, a desarrollar un comportamiento territorial con el Esta mejora defensiva suele verse favorecida, además, por una disminución
objeto de defender una porción de estos recursos (10.4). Por el contrario, del tiempo dedicado a la vigilancia por cada individuo del grupo. Así, por
cuando el alimento aparece en agregados (por ejemplo, muchos frutos y ejemplo, Bertram (1980) ilustró como a medida que aumentaba el tamaño
semillas), los animales tienden a configurar grupos que explotan colectiva- del bando en las avestruces ( Struthio camelus) disminuía el tiempo dedicado
mente aquellos contados sectores donde es posible alimentarse. Diversos por cada individuo a otear los alrededores sin que, por ello, disminuyera la
experimentos de laboratorio con peces y aves han demostrado que el tiempo intensidad global de vigilancia: un avestruz solitaria empleaba el 35 por 100
requerido para localizar estos agrupamientos alimenticios disminuye nota- de su tiempo en observar los alrededores, mientras que cada individuo de un
blemente al incrementarse el tamaño del grupo, ya que aumenta la probabili- bando de tres o cuatro dedicaba a tal objetivo menos del 20 por 100
dad de que sean descubiertos por algún individuo que pronto alerte con su aumentando, sin embargo, el tiempo global de observación del bando a un
comportamiento al resto de sus compañeros. Un animal solitario correría el 40 por 100. Resultados similares se han obtenido para otras especies (Krebs
peligro de no dar con el alimento durante largos períodos de tiempo, con el y Davies, 1987).
consiguiente riesgo de muerte por inanición. Ciertos ornitólogos (Horn, El comportamiento gregario propicia también la dilución del efecto de
1968; Ward y Zahavi, 1973) han ampliado estos planteamientos al proponer los ataques de los depredadores. Si, como indican Pulliam y Caraco (1984),

116 117
 ejemplo, el incremento progresivo de las interferencias en la búsqueda de sus
EXITO DE LOS DISTANCIA MEDIA presas (los animales pueden molestarse entre sí), de la competencia por el
ATAQUES(%) DE HUIDA alimento o, simplemente, de las interacciones agresivas entre sus individuos.
100 so7 Por ello, es razonable asumir la existencia de un tamaño óptimo de grupo en
40 o el que los individuos se beneficien de las ventajas del gregarismo sin experi-
3 o mentar la incidencia negativa de una excesiva numerosidad. Krebs y Davies
50
(1987) han ilustrado la forma en que puede abordarse el análisis de este
20 fenómeno mediante una excelente síntesis de los trabajos pioneros de R.

íl
o
10 Pulliam y T. Caraco (véase, también Caraco et at., 1980) sobre los factores
~ W]
1 2-1011-50>50
que regulan el tamaño de los bandos invernales de juncos ( Juncus phoeno-
tus), unos pequeños pájaros granívoros de Norteamérica. Estos autores
2-10 11 -50 >50
TAMAÑO DEL TAMAÑO DEL desarrollaron un sencillo modelo sobre la forma en que el tamaño de los
BANDO BANDO bandos podía influir en el uso del tiempo de los pájaros que los componían
(Fig. 8.7). Para ello, asumieron que el tiempo dedicado por cada individuo a
vigilar los potenciales enemigos disminuía a medida que aumentaba el tama-
Figura 8.6. El éxito de los ataques del azor ( Accipiter gentilis) sobre las palomas torcaces
(columba palumbus) disminuye a medida que aumenta el tamaño de sus bandas ya que éstas ño del bando, aunque presentase el problema adicional de incrementar sus
huyen al advertir antes la presencia de su enemigo. Basado en (Kenward, 1978). interacciones agresivas. Según este modelo, el tamaño óptimo del bando
sería aquel punto en el que el tiempo dedicado por los pájaros a alimehtarse
éstos sólo matan una presa en cada ataque, la probabilidad de ser víctima fuera máximo (por ser mínima la suma de los tiempos dedicados a las otras
del mismo disminuye al aumentar el tamaño del grupo. Algo parecido ocurre dos actividades) dado los grandes requerimientos energéticos invernales de
con aquellas especies de reproducción colonial o gregaria que gracias a su estos vertebrados (9.2). Tomando como hipótesis de trabajo este modelo,
sincronía reproductiva producen en un corto espacio de tiempo tales canti-
dades de huevos o recentales que, por exceder a los requerimientos momen-
táneos de los depredadores del área, son consumidos en una proporción A B e
ínfima (en el supuesto de que los adultos no los defiendan; véase más abajo). PORCENTAJE 'y1/
Una reproducción asincrónica sería más dañina al someter a la población DEL TIEMPO ~
reproductora a una tasa de extracciones constante e igualmente elevada a lo - ALIMENTACION - - VIGILANCIA -··---·- INTERACCIONES
AGRESIVAS
largo de todo el período reproductor.
Por último, el gregarismo propicia también la posibilidad de que las
presas se defiendan más activamente de sus enemigos. Se sabe de muchos
grandes mamíferos que, como los búfalos, elefantes o bueyes almizcleros,
defienden colectivamente a sus recentales de los ataques de leones, tigres o
lobos. Incluso es posible que las heridas infringidas a éstos en las escaramu- f f t
zas sean una causa importante de mortalidad en estos últimos. Las aves TO TO TO
también atacan colectivamente a sus enemigos (por ejemplo, gaviotas, TAMAÑO DEL BANDO
charranes, etc.) pudiendo llegar a formar bandos pluriespecíficos con los que
hostigar a sus depredadores (véase Morse, 1980 para una completa revisión
del comportamiento defensivo en vertebrados). Figura 8.7. Modelo de Pulliam y Caraco para explicar las variaciones en el tamaño
de los bandos de Juncus ( Juncus phoenotus). A: Relación entre las tres variables
consideradas en función del tamaño del bando. B: Al elevarse la temperatura
• Tamaño de grupo aumentan las interacciones agresivas y disminuye el tamaño del bando. C: Al
aumentar el peligro de depredación se incrementa la vigilancia y el tamaño del
El comportamiento gregario presenta también una serie de problemas, ya bando. TO tamaño óptimo en cada situación. (Basado en Pulliam, Caraco, Mar-
que el aumento del número de individuos de un grupo puede propiciar, por tindale y Whitham en Krebs y Davies, 1987.)

118 119
Caraco et al. (1980) hicieron una serie de predicciones que debían ser corro- que llega un momento en que perdemos mucho tiempo y esfuerzo en conse-
boradas por los hechos: guir unas pocas moras. Surge el problema de acerta_r_ con el momento
oportuno para cambiar de zarza con el objeto de rent~b1hza~ nuestro trab~-
l. Supusieron que al aumentar las temperaturas a lo largo del día jo. Un cambio frecuente nos puede hacer perder demasiado tiempo Y energia
disminuirían sus requerimientos energéticos al ser más fácil mantener en los traslados mientras que una excesiva inmovilidad puede dar lugar a las
la endotermia. En consecuencia, este tiempo libre dejaría más tiempo comentadas bajas eficiencias de recolección. Sobre este planteamiento, ~asa-
a los individuos dominantes para actuar sobre los subordinados, do en una distribución heterogénea de los recursos (10.2) Y en la t~nden~1a de
produciéndose así una fragmentación temporal de los bandos. Esta las especies a optimizar, o maximizar, los beneficios de sus pesqmsas ahmen-
predicción fue corroborada al observar que con una temperatura de ticias (Krebs y McCleery, 1984), Charnov (1976) estableció lo que se ha dado
2 ºC los bandos tenían un tamaño medio de siete aves mientras que a en denominar el Teorema del Valor Marginal. Este teorema, configurado
10 ºC sólo se componían de dos aves. bajo la forma de modelos matemáticos capaces de realizar predi~cione~,
2. Por una lógica similar, un aumento del alimento produciría una considera que los animales diseñan la utilización de los agr~gados ahmen~i-
fragmentación parecida, aspecto también corroborado por los hechos cios de forma que sólo permanecen en cada uno de ellos ~I tiempo ?ecesano
al distribuir alimento adicional en el área de estudio. para conseguir una tasa de ingestión del alimento (por eJe~plo, nume:º. de
3. A diferencia de lo ocurrido en los casos anteriores, un aumento del presas por unidad de tiempo) superior a la media del conJunto del hab1,t~t
riesgo de depredación debería exigir un aumento de la vigilancia, lo ocupado y que esta estrategia compensa, sobradamente, ~os gastos energetl-
que implicaría un aumento del tamaño del bando si hubiera de cos asociados a los sucesivos traslados. Como han ilustrado Krebs Y
mantenerse una tasa de alimentación constante. Esta predicción tam- McCleery (1984), diversos experimentos de campo y _laboratori? cor:oboran
bién fue corroborada, ya que el vuelo frecuente de un halcón amaes- buena parte de estos planteamientos. Una de las primeras venficac10nes de
trado sobre el sector estudiado hizo que los juncos aumentaran el este modelo se debe a Davies (1979). Este ornitólogo estudió la forma en que
tamaño medio de sus bandos de 3,9 a 7,3 aves. las lavanderas (Motacilla spp.) se alimentaban de las moscas Scatophaga
4. Igualmente, predijeron que un aumento de la cobertura vegetal dis- stercoraria ligadas a los excrementos de las vacas. Al acercarse las lavanderas
minuiría el riesgo de incidencia de las aves de presa y que, por lo a estas deposiciones, las moscas volaban hacia el pasto próximo por lo que
tanto, se produciría un aumento del tiempo dedicado a alimentarse o en los primeros momentos capturaban un promedio de 0,13 moscas/seg~~do
agredirse. Esto también se cumplió al aumentar artificialmente la disminuyendo después a 0,007. Según el modelo de_ Charnov, era prev1S1ble
cobertura vegetal de un sector del área de estudio. Aunque son que cada lavandera cambiase de excremento cada diez segund~s al no ser, ya
muchos los factores que pueden incidir en el tamaño de los bandos rentable persistir en la búsqueda de moscas. Aunque e~ la reah~ad lo hacian
de las diferentes especies (véase Pulliam y Caraco, 1984), este ejemplo cada 12,8 segundos, las predicciones del modelo podian considerarse sufi-
permite comprobar el carácter dinámico de este comportamiento cientemente acertadas (Perrins y Birkhead, 1983).
íntimamente relacionado con las estrategias alimenticias de los verte-
brados.

• Cómo y dónde buscar el alimento

Los animales se enfrentan cada día con el problema de seleccionar los

lugares donde buscar el alimento. Como es lógico, hay zonas más ricas que
otras por lo que han de desarrollar alguna estrategia que les permita aprove-
char su tiempo de una forma rentable. Como indican Perrins y Birkhead
(1983), es probable que las especies afronten un dilema similar al que se nos
plantea a nosotros cuando recogemos moras en un zarzal: al principio, la
mata está repleta, por lo que en muy poco tiempo recojemos grandes canti-
dades de frutos, pero poco a poco resulta más difícil esta recolección, hasta

120 121
 9.
Reproducción

9.1. Consideraciones generales

Las adaptaciones tróficas descritas en el capítulo anterior permiten so-

brevivir temporalmente a los individuos de las diferentes especies de verte-
brados, pero no garantizan la continuidad de tales entidades biológicas. El
envejecimiento y muerte de los organismos y la persistente acción de los
diferentes agentes naturales de mortalidad (depredación, accidentes, escasez
coyuntural de alimentos, etc.), diezman sistemáticamente sus poblaciones por
lo que han de compensar esta mortalidad mediante la reproducción que, en
el caso de los vertebrados, es mayoritariamente sexual. Aunque la reproduc-
ción tiene como objetivo fundamental garantizar la continuidad temporal de
las especies, desempeña también un importante papel instrumental en su
propia evolución, ya que la producción de nuevos individuos posibilita la
manifestación de las mutaciones adquiridas o de ciertos alelos recesivos
(recombinación génica) que, al materializar la variabilidad de las especies, da
paso a los mecanismos de selección natural. En consecuencia y como indican
Horn y Rubestein (1984), la reproducción puede interpretarse también como
una inversión de los individuos de cada especie en el futuro genético de sus
poblaciones.
Esta actividad exige a los animales un notable esfuerzo reproductivo
(gametogénesis, cortejo y fecundación, nidificación, cuidado parental, etc.)
que suele afectar negativamente a su supervivencia (Bell, 1980). Por ello, la
reproducción necesita mantener un equilibrio entre estos dos aspectos con-
trapuestos (esfuerzo reproductor vs supervivencia individual) en un contexto
ambiental normalmente limitante. Dado que la selección natural va a primar
a aquellos individuos con mayor eficacia reproductiva (2.3), es lógico admitir
que las diferentes especies de vertebrados hayan sufrido notables adaptacio-
nes encaminadas a optimizar sus resultados en este campo. Esta es la idea

123
básica que preside todos los estudios actuales sobre la evolución de las
estrategias reproductoras de los vertebrados, uno de los campos más intere- cada población presenta un incremento numenco por unidad de tiempo
santes y complejos del estudio de este grupo zoológico (véase, por ejemplo, (dN/dt) dependiente de su tasa intrínseca de crecimiento (r) y de la proximi-
Bell, 1980; Rose, 1983; Krebs y Davies, 1987). dad de su tamaño al número máximo de individuos admitido por la capaci-
En este capítulo describiremos la reproducción de los vertebrados articu- dad del medio (K). Este modelo predice un incremento controlado por la
lándola alrededor de tres aspectos interrelacionados: relación de su tamaño (N) con respecto a K (el crecimiento será O cuando
K = N). Según este planteamiento básico, corroborado por el estudio de la
l. Las estrategias desarrolladas por las especies con el objeto de adap- evolución numérica de diversos animales (véase Hutchinson, 1978), las pobla-
tar la producción de nuevos individuos a las circunstancias ambien- ciones tienden a alcanzar tamaños acordes con la capacidad del medio. Sin
tales. embargo, las circunstancias ambientales determinantes de estos niveles de-
2. Los sistemas sociales configurados con el fin de llevar adelante este mográficos pueden oscilar de forma más o menos impredecible produciendo
empeño reproductivo. variaciones en el valor de K que den lugar a un próspero desarrollo o
3. Los mecanismos de aislamiento reproductivo (cortejo) y la forma en produzcan una catastrófica reducción de las poblaciones animales. Dentro
que los adultos de ciertos grupos contribuyen a la viabilidad de su de este contexto, y siguiendo las ideas de MacArthur y Wilson (1967) y
prole mediante el desarrollo de un comportamiento de cuidado pa- Pianka (1970), las especies han optado por dos tipos de estrategias demográ-
rental. ficas encaminadas, respectivamente, a adaptarse a medios estables o fuerte-
mente inestables. Se trata de las estrategias de la K y de la r, denominadas así
en atención a las variables de la ecuación logística.
9.2. Estrategias demográficas Los vertebrados que desarrollan una estrategia de la K están adaptados a
ambientes donde las condiciones ambientales no sufren oscilaciones bruscas.
Gracias a sus esfuerzos reproductores, las poblaciones de seres vivos Suelen presentar pequeños tamaños de puesta o camada aunque desarrollan
tienden a crecer mientras las circunstancias naturales lo permitan. Sin em- un elaborado cuidado parental con el objeto de minimizar la mortalidad
bargo, los recursos utilizados en la reproducción (alimentos sustratos de juvenil. Se trata, además, de animales longevos que se reproducen reiterada-
nidificación...) no son ilimitados por lo que su desarrollo n~mérico suele mente a lo largo de su vida (iteroparidad). Los estrategas de la K son
verse frenado por la capacidad de aporte del medio. Esta tendencia de las individuos preparados para sobrevivir en un complejo marco de interrelacio-
poblaciones a crecer y estabilizarse en función de las circunstancias ambien- nes ambientales mediante un eficiente aprovechamiento de los recursos dis-
tales fue m?d~lizado ~or P. F. Verhulst (1804-1849) mediante la curva logísti- ponibles. Tienden, por lo tanto, a mantener sus densidades poblacionales en
ca de crec1m1ento (vease Hutchinson, 1978). Según este modelo (Fig. 9.1), los límites impuestos por el ambiente (K individuos).
Las estrategas de lar, sin embargo, son animales oportunistas adaptados
a beneficiarse de una forma inmediata de cualquier exceso ocasional de
TAMAl'lO DE LA INDICE DE
POBLACION (N) ABUNDANCIA recursos por medio de un rápido desarrollo de sus poblaciones. Son animales
K de vida corta, reproducción temprana y normalmente concentrada en un
único ciclo estacional (uniparidad). Presentan, sin embargo, una elevada
fecundidad cuya concentración en el tiempo les exige tal esfuerzo reproducti-
vo que les acarrea con frecuencia la muerte o, por lo menos, acorta notable-
dN (K - N)
dt = rN - K- mente su vida (Zammuto, 1986). Presentan también una altísima mortalidad
juvenil que, cuando disminuye por mejorar las circunstancias ambientales,
dispara sus poblaciones. De esta manera se convierten en unos fieles rastrea-
dores de las oscilaciones ambientales (véase Crump, 1982).
TIEMPO (t)
1965 1970 1975 1980 Ambas estrategias constituyen, en realidad, los dos extremos de un gra-
AÑO
diente de comportamientos mixtos en el que pueden darse numerosas combi-
Figura 9.1. [Izquierda]: Curva logística de crecimiento. [Derecha]: Evolución de la población naciones. Pese a ello, son útiles a la hora de valorar comparativamente el
de jabalíes (Sus seroja) en Europa. (Según Sáez-Royuela y Tellería, 1986.) comportamiento demográfico de los diferentes grupos de vertebrados.

124 125
 9.3. Estrategias demográficas TABLA 9.1.
de los vertebrados Tamaño de puesta o camada en diferentes grupos de vertebrados
( según Géroudet, 1966-1971; Lack, 1968; Porter, 1972; Be/1, 1980;
Eisenberg, 1981; Whitehead et al., 1984, Due/lman y Trueb, 1986)
. Un parámetro útil y usual en la valoración de las estrategias demográfi-
cas de las especies es el tamaño de sus puestas o camadas, por ser éstas tanto SUP. CLASE AGNATHA Varanus komodoensis 15
mayores en cuanto más se aproximen los animales a la estrategia de la r. Tal oviparos Elaphe scalaris 5-24
Naja naja 8-45
valoración exige, sin embargo, considerar el desigual significado reproducti- Petromyzon marinus 124.000-260.000
Sphenodon punctata 9-14
Lampetra fluviatilis 4.000-40.000
vo de las puestas (número de huevos depositados) y camadas (número de Lampreta planeri 1.000-2.000 ovo/vivlparos
jóvenes nacidos) dado que la tendencia al viviparismo da lugar a individuos Myxine glutinosa 20-30 Laceria vivípara 2-12
liberados de la alta mortalidad asociada a los huevos de los vertebrados {por Anguis fragilis 5-26
SUP. CLASE GNATHOSTOMATA Crolalus alrox 3-19
ejemplo, las puestas de los pájaros tienen una mortalidad que oscila entre el Vipera berus 6-20
50 y el 75 por 100; Lack, 1954; Ricklefs, 1969). CI. Chondrychthyes
oviparos CL. AVES
Raja naevus 100
Raja asterías 300-100 Aptenodytes forsteri 1
• Vertebrados ovíparos Raja clava/a 150 Struthio camelus 15-30
ovo/vMparos Anser anser 5-6
Lamna nasus 1-4 Anas ac111a 8
Un repaso de los resultados expuestos en la Tabla 9.1 nos permite Cathorinus maximus 1 Perdix perdix 9-20
A/opias vu/pinus 2-4 Aqui/a chrysaetos 2
constatar que, en términos generales, los vertebrados anamniotas (agnados, Apus apus 2-3
Squalus acanthias 2-11
peces y anfibios) de reproducción ovípara y acuática presentan puestas Parns major 7-11
superiores a las de sus equivalentes amniotas (reptiles, aves y mamíferos). CI. Osteichthyes Sylvia atricapi/la 5
ovíparos Fringilla coelebs 4-5
Resulta curioso observar que aquellas especies con mayores tamaños de Salmo salar 8.000-12.000 Passer domesticus 5-6
puesta (lampreas, la mayoría de los osteictios de interés comercial -clupei- Salmo trulla 1.100-1.400
CI. Mammalia
dos, salmónidos, gádidos- y los anfibios) intercalan en su ciclo biológico Clupea harengus 100.000
ovo/vivíparos ovíparos
una fase larvaria capaz de vivir en áreas o medios radicalmente diferentes a Cymatogaster aggregatur 7-20 Ornithorhunchus anatinus 1-3
los adultos, lo que suele implicar desplazamientos reproductivos (Capítulo Platypoecilius maculatus 30-40 Tachyg/ossus aculeatus 1
10). Las larvas ammocoetes de las lampreas viven en áreas y sustratos diferen- Neo/oca hilinea/a 6-10 vivlparos
Didelphis marsupialis 7
tes a los adultos, con los que no coinciden en el tipo de dieta (3.3); los CI. Amphibia Sarchophilus harrisii 1-4
arenques, salmones y bacalaos migran a sus áreas de freza donde abandonan oviparos Megaleia rufa 1
Tri/Urus vulgaris 240 Macropus giganteus 1
miles de huevos de los que surgirán alevines capaces de alimentarse en un Trilurus marmoratus 200-400 Sorex araneus 6-8
contexto ambiental favorable y diferente al de los adultos; los anfibios, por Nothophthalmus viridescens 300 Oryctolagus cuniculus 4-15
último, intercalan en su desarrollo una larva - morfológica y fisiológica- Bufo bufo 2.000-7.000 Lepus europaeus 1-6
Hyla arhorea 800- 1.000 Sciurus vulgaris 3-7
mente diferente a los adultos- que explota como una especie diferente los Rana temporaria 1.500-4.000 Rallus norvegicus 8
· encharcamientos donde ha sido abandonado. Wilbur (1980) indica que este ovo/vivíparos Peromyscus maniculatus 3-5
diseño del ciclo vital les permite explotar nichos ecológicos diferentes (el Salamandra aira 2-4 M icrotus arvalis 8
Nectophrynoides occidentalis 8 Lemur calla 1
larvario y el adulto), evitando así potenciales interferencias en el uso de los A/ouatta villosa 1
recursos tróficos y beneficiando a las especies de la elevada productividad de CI. Reptilia Gorilla gorilla 1
ovíparos Canis lupus 5-6
los medios seleccionados para el desarrollo de la fase larvaria. La inserción Crocodylus niloticus 25-100 Panthera leo 1-5
de una fase larvaria de estas características favorece, además, la disminución Alligator mississippiensis 15-90 Delphinus delphis 1
del tamaño de los huevos al reducirse el vitelo necesario para su desarrollo Carel/a carel/a 70-130 Balaena misticetus 1
Testudo graeca 1-6 Loxodonta africana 1
(véase, por ejemplo, la diferencia entre lampreas y mixinos; estos últimos Ano/is spp (16 sp) 1-2 Equus zebra 1
tienen desarrollo directo, por lo que sólo ponen 20 o 30 huevos de gran Agama agama 3-12 Sus seroja 3-5
Podareis mura/is 3-8 Cercus elaphus 1
tamaño) ya que es capaz de suplir por sus propios medios esta falta de Laceria viridis 6- 19 Gazel/a dorcas 1
autonomía trófica embrionaria (Dodd y Dodd, 1976). Esta idea se apoya

126 127
básicamente en Noble (1931) quien, al investigar los rasgos reproductivos de TAMAÑO DE CAMADA DIAS DE GESTACION
los anfibios, encontró una estrecha correlación entre el vitelo disponible y la
presencia o ausencia de metamorfosis. Este autor supuso que los huevos
ricos en vitelo eran la regla en los primeros anfibios y que la complicación de
su ciclo vital -especialmente marcada en los anuros, el grupo más evolucio-
8- l.: 400 .•
nado de la Clase- surgió como una adaptación posterior. Dado que la
4- ~
~ .. 200
reducción del tamaño de los huevos permite un incremento del tamaño de la
puesta con idéntico esfuerzo reproductivo (Smith y Fretwell, 1974), tal adap-
:\.
-~Y------=-·-- ~·
tación confiere a estos animales ventajas adicionales desde el punto de vista 1
100 1.000
5 10 10
de la r selección ya que son capaces de aprovecharse rápidamente de las EDAD PESO
circunstancias favorables surgidas en las áreas de reproducción (pequeñas (Años) (kg)

disminuciones en las tasas de mortalidad larvaria producen incrementos

espectaculares en las poblaciones de adultos) o de reponer los efectivos de los Figura 9.2. Relación entre el tamaño de la camada y el tiempo de gestación con la
edad y peso de los mamíferos enterios. (Basado en Eisenberg, 1981; Millar y
adultos cuando éstos han sufrido una reducción ocasional (por ejemplo, las
Zammuto, 1983 y Vaughan, 1986.)
capturas de peces de interés comercial).
Otros anamniotas ovíparos han optado por cuidar las puestas y larvas
(9.5) reduciendo su mortalidad y el tamaño de puesta. de las especies (Eisenberg, 1981; Millar y Zammuto, 1983), dos parámetros
Los reptiles y las aves, independizados ya del medio acuático, no presen- del ciclo vital de estos animales que covarían positivamente. Esto da lugar a
tan una fase larvaria autónoma. Esta requeriría contar con adaptaciones dos estrategias reproductivas contrapuestas: mientras que los grandes mamí-
motoras o fisiológicas similares a las de los adultos para desenvolverse en el feros producen pocos jóvenes que, tras un largo tiempo de gestación nacen
duro medio aéreo. Sus huevos contienen suficiente vitelo como para garanti- bien desarrollados (por ejemplo, los recentales de los ungulados) y van a
zar su desarrollo hasta llegar a ser formas autónomas (reptiles y, en gran recibir un prolongado cuidado parental (estrategia de la K), la mayoría de
medida, los pollos nidífugos de las aves) o individuos parcialmente desarro- los pequeños mamíferos optan por producir una gran cantidad de jóvenes en
llados, como es el caso de los pollos nidícolas de las aves. En el caso de las un corto intervalo de tiempo. Esto tiene como consecuencia la producción de
aves nidícolas, donde los adultos atienden a unos pollos incapaces de alimen- camadas numerosas formadas por jóvenes nidícolas que alcanzarán un nivel
tarse por sí mismos, el tamaño de la puesta vendrá condicionado por la de desarrollo similar a los recién nacidos del grupo de los K-estrategas tras
capacidad de los padres para atender los requerimientos tróficos de su prole un concentrado esfuerzo materno (lactación). Llegado a este punto, suelen
(véase Lack, 1954; Charnov y Krebs, 1974). ser abandonados a su suerte, al iniciar la hembra un nuevo ciclo reproducti-
vo. De esta forma, la mayoría de los roedores e insectívoros se reproducen
más de tres veces por año (no viven mucho más), lo que unido al gran
• Vertebrados vivíparos tamaño de sus camadas (normalmente con más de cinco jóvenes) y a la
rápida incorporación de los jóvenes a las actividades sexuales les hace com-
En lo concerniente al menor tamaño de las camadas ovo/ vivíparas con portarse como auténticos estrategas de la r.
respecto a las puestas de los ovíparos, es lógico asumir que tal diferencia
radique tanto en la comentada alta mortalidad de los huevos como en las
restricciones impuestas por la capacidad anatómica de las hembras, sólo • Factores determinantes de la fecundidad
capaces de albergar un reducido número de jóvenes en desarrollo. Sin em-
bargo, también en este caso y pese a las limitaciones comentadas, suele Aunque el tamaño de puesta o camada es un rasgo adaptativo más de las
variar la relación número de jóvenes/ hembra en función de las tendencias de especies, presenta una cierta variabilidad asociada, fundamentalmente, a la
las especies hacia una de las dos estrategias demográficas comentadas disponibilidad alimenticia. La reproducción requiere la ingestión de una
(Fig. 9.2). Por ejemplo, en los mamíferos euterios, el grupo más típicamente cantidad y calidad suficiente de alimentos (8.2). Esto es especialmente rele-
vivíparo, hay tendencia a aumentar el tamaño de la camada y a disminuir el vante en el caso de las hembras que han de garantizar una vitelogénesis
período de gestación a medida que disminuye el peso y la edad reproductiva suficiente para el desarrollo de sus huevos o un aporte complementario de

128 129
 nutrientes para los embriones que se desarrollen en su interior. Si tras la Esta relación entre la fecundidad y la opulencia trófica ambiental tiene,
eclosión o el parto van a contribuir, además, al desarrollo de su prole como es obvio, una proyección temporal. En ambientes estacionales hay
mediante el aporte adicional de alimentos (aves y mamíferos), aumentará períodos de escasez alimenticia inadecuados para sacar adelante a la prole,
notablemente la duración e intensidad de estos requerimientos tróficos. por lo que las especies han ajustado su fonología reproductiva a los períodos
La disponibilidad de alimentos permite explicar las variaciones espacio- ecológicamente aptos. Los mecanismos evolutivos que intervienen en este
temporales en la fecundidad de muchos vertebrados. Se ha observado, por proceso son sencillos: se observa que aquellos individuos que crían antes o
ejemplo, que las especies con amplias áreas de distribución presentan una después de los períodos óptimos sacan adelante un número menor de jóve-
mayor fecundidad en altas latitudes. Esto se ha explicado a partir de la nes por lo que, al presentar una eficiencia reproductiva inferior, son seleccio-
mayor productividad estacional de los sectores norteños: al aumentar la nados negativamente (véase Perrins y Birkhead, 1983).
latitud disminuye la duración de los períodos aptos para la producción
primaria, por lo que se da una mayor concentración temporal en el desarto-
llo de la vegetación y de los consumidores asociados (por ejemplo, insectos). 9.4. Organización social de la reproducción
Esto permite sacar adelante puestas mayores que en aquellos sectores más
meridionales donde la productividad está más diluida en el tiempo. Sin La reproducción sexual exige el desarrollo de lazos sociales, temporales o
embargo, aquellas poblaciones o especies asentadas en áreas de poca estacio- permanentes, entre los individuos de diferente sexo. Según las características
nalidad pueden reproducirse varias veces al año (véase Ashmole, 1963; Lack, de las unidades sociales constituidas a tal efecto, las especies pueden clasifi-
1968 y Vaughan, 1986). Como indican Perrins y Birkhead (1983), también la carse en monógamas (un macho se empareja con una sola hembra), poligíni-
disponibilidad alimenticia parece ser un importante condicionante de los cas (un macho se empareja simultánea o secuencialmente con varias hem-
cambios de fecundidad según hábitats (más alta en los ambientes más pro- bras), poliándricas (una hembra se empareja simultánea o secuencialmente
ductivos) o densidades de población (más baja en áreas superpobladas, con varios machos) y promiscuas (cuando tanto los machos como las hem-
donde la competencia por el alimento puede ser más intensa). Ricklefs bras se emparejan con diferentes individuos del otro sexo). A los tres últimos
(1980b) ha ilustrado este hecho al encontrar una estrecha correlación entre el sistemas se les da también el nombre genérico de poligamia.
tamaño medio de la puesta de diferentes especies de aves y la relación produc- Emlem y Oring (1977) han dado una posible explicación al origen de la
tividad del medio/densidad de aves en diferentes áreas de América (Fig. 9.3). poliginia. Consideran que los intereses reproductivos de machos y hembras
no son coincidentes, ya que los primeros no se ven obligados a soportar la
pesada carga de producir huevos o alimentar embriones. Dado que su gasto
TAMAl'JO MEDIO energético es menor, pueden incrementar su eficacia reproductiva fecundan-
DE PUESTA do a tantas hembras como les sea posible. Estas últimas, sin embargo,
(N. 0 DE HUEVOS)
optimizarán su éxito reproductivo por el costoso procedimiento de aumentar
5 el número de retoños viables. Para los primeros, las hembras serán un
recurso por el que deberán competir con otros individuos de su sexo, mien-
4 tras que para las segundas será importante seleccionar aquellos machos que
ARIZONA

3
•
•PUERTO
mejor contribuyan al éxito reproductivo de su puesta o camada. A partir de
• RICO
estos planteamientos, dichos autores consideran que ciertos rasgos ambien-
2
COSTA tales, como la distribución espacial del alimento o de otros recursos intere-
RICA
santes para las especies, puede ayudar a explicar el origen de la poliginia.
0,5 1,5 2 2,5 Opinan que, cuando la distribución espacial de los recursos es irregular al
EVAPOTRANSPIRACION
haber sectores ricos frente a zonas empobrecidas, los machos asentados en
MAXIMA/ PAREJAS DE AVES POR 100 ACRES las áreas óptimas que sean capaces de defenderlas de otros competidores
(mediante un comportamiento dominante o claramente territorial) serán más
Figura 9.3, Relación entre el tamaño medio de la puesta de las aves en cinco áreas
atractivos para las hembras que, interesadas en las facilidades dadas por el
de Norteamérica y un indice de la productividad relativa de dichos sectores. (Según sector para sacar adelante a su prole, ven premiado su comportamiento
Ricklefs, 1980b.) poligínico con una mayor eficiencia reproductiva.

130 131
 Esta hipótesis implica dos predicciones. En primer lugar, el éxito repro- donde los recursos se distribuyen regularmente las hembras c11cucnll'tlll 11111
ductivo de los machos poligínicos (es decir, el número de hembras con las yores ventajas al emparejarse con un mac~o territorial so~~ero. Así e~itarán,
que se empareja) ha de correlacionarse con la calidad del territorio que por ejemplo, las desventajas de la potencial superpoblac10n de un area_ no
defiendan. En segundo lugar, es de esperar que las especies poligínicas ocupen especialmente rica. Una segunda hipótesis considera que éste comportamien-
principalmente medios con una clara parcelación de los recursos utilizados to surge cuando el concurso del macho territoria_l es imprescindib~e para
en la reproducción. Como revisan Perrins y Birkhead (1983), ambos presu- alcanzar un razonable éxito reproductivo (por eJemplo, las especies con
puestos se cumplen bien en el caso de las aves. Entre los ejemplos que citan pollos nidícolas que necesitan una atención permanente). Una tercera hip~-
en la verificación de tales presupuestos, hay uno interesante por su carácter tesis, aplicable a los animales no territoriales, mantien_e que la monogamia
experimental: Pleszcynska y Hansell (1981) habían comprobado que la prin- puede surgir en aquellas especies con un alto porce~taJe de ~~chos cuando
cipal causa de mortalidad de los pollos de Calamospiza melanocorys, un éstos optan por defender a una hembra como garant1a de su ex1to reproduc-
pájaro poligínico típico de los herbazales americanos, era la fuerte insolación tivo. Salvo en el aludido caso de las aves, la monogamia es rara en el resto de
de sus nidos. Llegaron a tal conclusión estudiando el éxito reproductor de los vertebrados (Kleiman, 1977; Keenleyside, 1979 y Jameson, 1981).
unos nidos protegidos con arbustos de plástico frente a otros nidos testigo Por último, la promiscuidad es el comportamiento menos elaborado Y se
no manipulados. Considerando entonces que este recurso (la sombra) podía da en aquellas circunstancias en que concurren grandes cantidades de ma-
ser de gran interés para las hembras, «mejoraron» los territorios de una serie chos y hembras en lugares adecuados para la reproducción. Es el caso de las
de machos con sus arbustos artificiales, consiguiendo que estos se empareja- concentraciones de muchos peces pelágicos en áreas de freza o de grandes
sen con un mayor número de hembras que los poseedores de territorios de poblaciones de anfibios en un número restringido de ch~rcas (Jameson,
características normales. De hecho, muchos de los machos favorecidos llega- 1981). Lack (1968) estima que un 6 por 100 de las especies de aves son
ron a tener tres hembras, un record desconocido en circunstancias naturales. promiscuas. . . .,
Aunque es en las aves donde más se ha estudiado este comportamiento, En ciertos peces, aves y mamíferos se ha observado la part1c1pac10n de
sólo un 2 por 100 de las especies son poligínicas (Lack, 1968) frente a una numerosos individuos (normalmente subadultos) en la crianza de una prole
mayoría de mamíferos que practican este sistema reproductivo (82 por 100, ajena (Fig. 9.4). Se ha observado que este comportamiento alt_ruista impl!c_a
según Eisenberg, 1981). una notable mejora de los resultados reproductivos al correlac1o~~rse posttI-
La poliandría parece haber evolucionado en aquellas especies en las que vamente el número de jóvenes criados con el número de part1c1pantes en
los machos asumen el cuidado de la prole. Este último comportamiento se da tales actividades (Emlen, 1984; Krebs y Davies, 1987).
en muchos peces y en algunos anfibios y aves (los machos de los mamífe-
ros carecen de glándulas mamarias con las que atender a las camadas;
Jameson, 1981). En las aves su origen puede asociarse con el comportamien- N.° CACHORROS

to de ciertas especies monpgamas en las que el macho incuba y atiende una 6- o

primera puesta y la hembra hace lo propio con una segunda nidada. En 5- o
ambientes ricos en alimento, como las áreas costeras o pantanosas donde
coinciden las aves poliándricas conocidas (por ejemplo, las jacanas Jacana 4- & 1!··
spinosa, falaropos Phalaropus lobatus, andarrios Actitis macularia, etc.), la
selección natural ha podido favorecer a las hembras que hayan canalizado
3- éf> o
«\~
todo su esfuerzo reproductivo hacia la realización de puestas sucesivas aten-
didas por diferentes machos situados en un superterritorio que ellas defienden.
Es más dificil dar una explicación global al origen de la monogamia dada
2-

,-
o
(I)
()
o
o Jt J¡
la diversidad de circunstancias en las que se presenta. Wittenberg y Tilson 1 1 1 1
o 1 2 3
(1980) han discutido las posibles causas de su origen en las aves, un grupo en N .0 AYUDANTES
el que más del 90 por 100 de las especies la practican (Lack, 1968), llegando a
la conclusión de que hay tres posibles causas inductoras de este comporta- Figura 9.4. Relación entre el número de cooper~ntes que ayudan a ca~a pareja
miento. Una primera hipótesis, basada en una argumentación similar a la reproductora de chacales de lomo negro (Cams mesomelas) y el numero de
desarrollada para explicar la poliginia, mantiene que en aquellos ambientes cachorros que sobreviven por camada. (Según Moehlman. l 979.)

133
132
9.5. Cortejo, fecundación y cuidado parental • Agnados

El cortejo es un sistema de comunicación heterosexual que permite a los Los machos de las lampreas construyen nidos en el lecho de los ríos
individuos de una especie entablar las relaciones necesarias para reproducir- donde se reproducen. Son pequeñas excavaciones propiedad de un solo
se. Consta de una serie de pautas de comportamiento (movimientos, emisio- macho ( Petromyzon) o de varias decenas de individuos (Lampetra, lch-
nes sonoras, etc.) de carácter tan específico que bloquean el acto reproductor thyomyzon, etc.; Hardisty y Potter, 1971). Mientras los machos construyen
entre diferentes especies (es un mecanismo de aislamiento reproductivo prezi- sus nidos, las hembras nadan a lrededor hasta que finalmente terminan por
gótico, 2.2). Pero además y como resume Keenleyside (1979), desempeña tres sujetarse con el disco oral en dichas excavaciones. El macho la sujeta y rodea
funciones importantísimas desde el punto de vista reproductivo. En primer con su cuerpo hasta poner próximos sus orificios genitales que comienzan a
lugar, las manifestaciones de los animales en celo permiten la identificación y evacuar sus gametos mediante movimientos espasmódicos (Fig. 9.5). Esta
atracción mutua de aquellos individuos maduros sexualmente. En segundo evacuación tiene lugar repetidamente en intervalos de varios minutos. Luego
lugar, la sucesión encadenada de interacciones visuales, acústicas, olfativas, recubren los miles de huevos depositados y los abandonan para morir
etc., entre machos y hembras a lo largo del cortejo, les permite alcanzar posteriormente. Se ha observado que en aquellas especies donde se da una
sincrónicamente la clímax sexual, aspecto muy importante en aquellas espe- nidificación gregaria, pueden adherirse varios machos a una misma hembra
cies de fecundación externa (por ejemplo, peces) donde es vital la expulsión (Keenleyside, 1979). Los huevos y larvas son abandonados a su suerte. Se
conjunta de los gametos. En tercer lugar, puede contribuir al establecimiento sabe poco sobre el comportamiento reproductor de los mixinos.
y continuidad de unas relaciones estables entre machos y hembras en aque-
llas especies donde ambos sexos participen en el cuidado de la prole.
Las características del cortejo son diferentes en los diversos grupos de • Condrictios
vertebrados, al depender de sus adaptaciones morfológicas (por ejemplo,
presencia o no de glándulas tegumentarias, órgano fonador, capacidad de
Hay poca información sobre las características del cortejo de este grupo
vuelo, etc.), del contexto ambiental en que se realicen, de las características
de peces, en el que los machos presentan un órgano copulador (4.3). Estos
del cuidado parental y del conjunto de atributos sexuales secundarios adqui-
mixopterigios presentan en su extremo un órgano de fijación (un conjunto de
ridos por a lguno de los sexos con el objeto de tener un mayor éxito repro-
cartílagos que se expanden durante la cópula) dejando a los machos ancla-
ductor que sus contrincantes (es la selección sexual).
dos a las hembras (Fig. 9.5). Se trata de un grupo de comportamiento
La fecundación puede realizarse fuera o dentro del tracto genital de la
ovíparo u ovovivíparo o vivíparo. Según Wourms (1981) supone el 74 por
hembra. La fecundación externa es la menos elaborada y se presenta en
100 de las 54 familias de peces que practican alguna forma de viviparismo.
vertebrados ovíparos de reproducción acuática. La fecundación interna se
adapta a la reproducción en el medio aéreo (peligro de desecación de los
gametos) ya que permite al espermatozoide acceder al óvulo antes de que
éste se cubra de las capas córneas o calcáreas con las que lo protegen los • Osteictios
vertebrados ovíparos terrestres. Es, además, un proceso de fecundación obli-
gado para cualquier vertebrado vivíparo u ovovivíparo aunque exija, con Este grupo desarrolla una gran variedad de comportamientos reproducti-
frecuencia, el desarrollo de órganos copuladores en los machos. vos, como corresponde a su gran riqueza de especies (Keenleyside, 1979;
El cuidado parental, finalmente, es el conjunto de actividades desarrolla- Gross y Sargent, 1985).
das por los adultos para garantizar la viabilidad de los huevos fecundados y Presenta, con frecuencia, un acentuado dimorfismo sexual que afecta a su
de los jóvenes nacidos. Como hemos comentado en el apartado anterior, tamaño, coloración, dentición, etc., y desarrolla un cortejo que, como en el
buena parte de la estructura social de los vertebrados se articula alrededor caso de los grupos anteriores, se basa en el intercambio de señales visuales,
de este objetivo, también matizado por ciertas adquisiciones morfológicas y especialmente de aquellas que implican movimientos, posturas y cambios de
fisiológicas (viviparismo, marsupios, lactación...). coloración (Fig. 9.5; Keenleyside, 1979). Los peces pelágicos que viven en
Dado que las características de estos aspectos del comportamiento repro- grandes bancos heterosexuales no tienen problemas para propiciar el en-
ductor varían notablemente según grupos, realizaremos un breve comentario cuentro de los diferentes sexos que, tras el cortejo y fecundación externa,
de sus rasgos más destacados en los diferentes grupos de vertebrados. dejan abandonados a su suerte grandes cantidades de huevos transparentes,

134 135
 flotantes y de pequeña talla. Estos son diseminados por las corrientes mari-
nas (10.6). Los peces bentónicos y dulceacuícolas, sin embargo, presentan un
comportamiento diferente. Los machos suelen delimitar un territorio de
Petromyzon marinus puesta que defienden activamente y que facilita a las hembras la localización
de los individuos en celo. Además, suelen construir o delimitar nidos donde
las hembras puedan depositar la puesta. Estos son muy variados: huecos

~
naturales (fisuras, conchas, etc.) en los pequeños peces litorales (blénidos,
góbidos...), nidos tejidos con fibras vegetales (por ejemplo, los gasterosteos) o
nidos flotantes, frecuentes en ciertos grupos tropicales, como los mormíridos.
Tras la construcción de los nidos los machos entran en un estado de excita-
ción territorial que sirve para atraer a las hembras. Es frecuente que varias
pasen por un mismo nido y que, a su vez, realicen varias puestas con
Latigazos diferentes machos. En estas especies los huevos son demersales, más grandes
. y densos que los pelágicos, por lo que no flotan. A partir de este momento,

. •' .. - . los machos se convierten en guardianes de puestas y larvas, interviniendo

frecuentemente en el mantenimiento de las condiciones físicas de su entorno
Triturus vulgaris (por ejemplo, limpiándolos y oxigenándolos). Una variante curiosa de este
comportamiento nidícola se da en el rodeo ( Rhodeus amarus), un ciprínido
que nidifica sobre bivalvos dulceaquícolas (G. Unio). El macho delimita su
territorio alrededor de uno de estos moluscos, invitando a la hembra a
realizar la puesta en sus branquias. Las larvas allí instaladas tiene así garan-
tizado el alimento y oxigenación pertinentes gracias a la actividad respirato-
Gopherus polyphemus ria del pelecípodo.
Un segundo tipo de cuidado parental consiste en transportar la puesta y
los jóvenes hasta que éstos se desarrollen suficientemente. La incubación
bucofaríngea consiste en albergar en un divertículo bucal los huevos fecun-
dados, que se oxigenan gracias al paso del agua hacia la cavidad branquial.
Otros peces llevan sujeta la puesta al tegumento (incubación cutánea) o
dentro de una bolsa (incubación marsupial), como ocurre los machos de las
agujas y caballitos de mar (F. Syngnatidae).
En un 11 por 100 de las familias de osteictios hay representantes con
(~ (----, fecundación interna y comportamiento ovo/ vivíparo (por ejemplo, las fami-
lias Poecilidae, Cyprinodontidae, Phallostethidae, etc.). En estos casos, los
J ~~z \ ?
machos desarrollan un órgano copulador mediante el alargamiento de su
papila genital o mediante la modificación de sus aletas.
A título de síntesis puede decirse, si~iendo a Gross y Sargent (1985), que
el 21 por 100 de las familias de osteictios tiene especies que cuidan de su
prole, dominando en éstas el comportamiento de defensa activa contra los
depredadores (95 por 100). En una mayoría de casos (78 por 100), el cuidado
Odocoileus hemionus --
corre a cargo de uno de los sexos y en el 61 por 100 de tales casos son los
machos los encargados de La! actividad. Su importancia aumenta en las
Figura 9.5. Cortejos y fecundación en diversos vertebrados. (Basado, parcialmente, en Porter,
1972; Halliday, 1977; Keenleyside, 1979; Nelson, 1980 y Duellman y Trueb, 1986.)
especies de fertilización externa (76 por 100) mientras que, por el contrario,
dominan las hembras (86 por 100) en los grupos de fecundación interna.
136
137
• Anfibios problema. Los machos de las ranitas de S. A:ntoni? ( f!yla arborea) , por
ejemplo, se sitúan habitualmente a 30 cm de d1stanc1a. Sm emba~go, en las
Como se comentó en el Capítulo 3, la mayoría de los anfibios se ven xéricas condiciones del Sur de Europa, donde las charcas son mas ~~casas,
obligados a concurrir en encharcamientos de agua dulce para reproducirse. esta distancia queda reducida a 10 cm, lo que parece_ ser _una adaptac1on - o
Allí tiene lugar el cortejo y la fecundación. un ajuste- a tales condiciones restrictivas (véase L1ttleJohn, 1977)_.
El cortejo de los urodelos está dominado por estímulos visuales. En Por último los machos mejoran la calidad de sus cantos compltcando su
ciertos casos, como en los tritones europeos (G. Triturus), existe un notable estructura y aÍargando su duración. Wells (1977) ilustra ~este hecho con u~
dimorfismo sexual al desarrollar los machos una llamativa coloración y unas ejemplo interesante: Physalaemus pustulosus es un pequeno anuro ,neotrop1-
crestas prominentes con las que realizan vistosos movimientos caudales ante cal que produce reclamos de complejidad variable. Su llamada mas sencilla
la hembra. Como revisan Duellman y Trueb (1985), el cortejo de este grupo es un gemido pero, al aumentar el número de machos a ~u alrededor, la
consta de una serie de interferencias ritualizadas de los machos al caminar de complica con la adición de una serie de cloqueos. Mediante e,I uso, de
las hembras (Fig. 9.5). Aquellas terminan con la deposición de un espermató- grabaciones megnetofónicas pudo observars_e ~~e las h~mbras acudian mas a
foro, que es recogido por la hembra con sus labios cloacales. También puede las llamadas complejas, por lo que tal vanac1on opcional del canto puede
ser transmitido directamente por medio de un abrazo (amplexo), como ocu- interpretarse como un claro producto de la selecció_n se~ual. Cabría pe?s~r,
rre con ciertas especies de aguas de montaña (por ejemplo, el tritón de los sin embargo, que dado que estas emisiones compleJas tiene un m~yor ex1to
Pirineos Euproctus asper), lo que se interpreta como una adaptación a tales reproductivo, lo lógico hubiera sido su emisión permanente, e incluso su
torrentes donde podrían perder con facilidad el espermatóforo. En ciertos complicación progresiva. Sin embargo, pudo compro~ars~,que tal com~orta-
grupos arcaicos puede presentarse una fecundación externa similar a la de miento presentaba la desventaja de favorecer la locahzac!on de sus emisores
los peces. a Bufo marinus, el principal depredador de este pequeno anuro. Como es
Los anuros tienen ya un aparato fonador con el que han desarrollado un obvio, las circunstancias naturales imponen límites a los resultados a veces
cortejo eminentemente sonoro. Según Littlejohn (1977), cada especie presen- aberrantes de la selección sexual (2.3).
ta un repertorio específico de llamadas (este autor distingue tres tipos) que En la mayoría de los anuros el cortejo queda reducido a esta comunica-
son emitidas por los machos con el doble objeto de atraer a las hembras y ción sonora por lo que, tan pronto llega una hembra a la proximidad de _un
expulsar a los rivales de sus pequeños territorios (enclavados en las charcas macho es abrazada sin ningún tipo de cortejo previo. En algunas especies,
donde se reproducen). Según Wells (1977), los machos cantores han de sin embargo, puede haber interacciones visuales o táctiles, co~o es el caso de
solucionar tres grandes problemas en la estructuración de su canto: ciertos dendrobátidos americanos donde los machos cambian de color Y
saltan alrededor de las hembras. Durante la fecundación el ~acho s~ele
1. Reducir las interferencias con otros machos, con el objeto de mejorar abrazar dorsalmente a la hembra y emite el esperma a medida que esta
la acuidad de sus propias emisiones. deposita sus huevos (Fig. 9.5). Sólo se conoce un caso de fecundación in~erna:
2. Hacer su llamada más atractiva para las hembras. los machos de Ascaphus truei, un anuro de los arroyos de montana de
3. Incrementar su potencial agresivo frente a otros machos. Norteamérica, tiene un apéndice cloaca! tubular que inserta a la hembra
Este autor considera que los anfibios han dado las siguientes soluciones a durante el amplexo (Fig. 5.4). .
tales problemas: Muchas especies (Hyla arborea, Alytes obstetricans, etc.) Se sabe muy poco del cortejo de los gimnofiones que, ~m embargo,
eliminan el problema de la interferencia estableciendo una alternancia del presentan fecundación interna al disponer sus machos de un organo copu-
canto entre individuos. De esta forma se organizan dúos, tríos... , e incluso lador producto de la evaginación de una parte de la cloaca (Duellman Y
grandes coros. Por lo que concierne al carácter intimidatorio del canto, se ha Trueb, 1985). . ,
observado que los machos suelen aumentar su intensidad al acercárseles Por lo que concierne al cuidado parental, puede decirse que la m~yona
otros machos. Este parece ser el mecanismo por el que defienden un pequeño de las especies de reproducción acuática ~~jan sus p~estas en los m1~mos
territorio libre de la competencia sonora inmediata de otros contrincantes. lugares donde ha tenido lugar la fecundac10n, proteg1e~dolas en ocas~on~s
Dado que muchos anuros se hacinan durante la reproducción en el limitado con una cubierta gelatinosa o situándolas en e~claves ~as o menos re_cond1-
espacio de unas charcas, tal comportamiento territorial puede implicar un tos. Dejando al margen algún caso puntual d<, mcubac1on tegumentaria (por
serio límite al tamaño de las poblaciones de machos reproductores. Sin ejemplo, Pipa pipa; Fig. 5.4), el desarrollo del cuidado parental en este grupo
embargo, parecen existir mecanismos de ajuste tendentes a atenuar este se relaciona con la reproducción fuera del agua (6.3).

138 139
 • Repti les La tendencia al viviparismo en este grupo, como en el resto de los escamo-
sos, parece ser una adaptación a la reproducción en climas fríos. En general,
Los reptiles presentan un comportamiento reproductor variable según no existe cuidado parental, si excluimos ciertos eslizones (G. Eumeces) o
los grupos (véase Porter, 1972 y Jameson, 1981). luciones (G. Ophisaurus) que incuban y defienden activamente sus huevos.
Los cocodrilos tienden a ser territoriales (por lo menos las especies mejor Las serpientes se basan en estímulos químicos para localizarse al rastrear
conocidas, como el aligator americano Alligator mississippiensis y el cocodri- las huellas dejadas con sus glándulas cloacales. La fecundación tiene lugar
lo del Nilo Crocodylus niloticus), que se acentúa durante la época de la tras una serie de movimientos ritualizados. Hay también especies vivíparas,
reproducción, cuando los machos se hacen especialmente agresivos. Emiten ovovivíparas y ovíparas. Son pocos los casos de nidificación e incubación: la
entonces una serie de llamadas, especialmente durante la noche. Cott (1961) pitón de la India ( Python molurus) cubre los huevos durante semanas e
distinguió dos tipos de emisiones en el cocodrilo del Nilo: un abrupto incluso eleva su temperatura corporal para calentarlos; la cobra real (Op-
ladrido territorial y un profundo mugido dirigido a atraer a las hembras. El hiophagus hannah) construye nidos con restos vegetales. Otras pitones y
apareamiento tiene lugar en el agua. Las hembras construyen nidos que cobras p~recen desarrollar comportamientos parecidos.
pueden ser meros hoyos en el suelo arenoso de las riberas (por ejemplo, El tuátara, finalmente, se comporta de forma similar a la mayoría de los
Crocodylus niloticus y C. acutus) o estructuras más complejas, como ocurre saurios: es ovíparo, construye un nido en el suelo y no cuida de los jóvenes.
con el cocodrilo de estuario (Crocodylus porosus) o el aligator americano. A diferencia de lo que ocurre con otros reptiles, carece de pene por lo que
Esta última especie construye cúmulos de vegetación y barro de hasta 2 m de realiza la fecundación mediante la unión de las cloacas.
diámetro y l m de altura en cuyo interior depositará la puesta. Esta se
beneficiará del calor producido por la fermentación de la vegetación acumu-
lada. Normalmente, las hembras permanecen en, la proximidad del nido • Aves
hasta la eclosión atacando a los potenciales depredadores. En el caso del
cocodrilo del Nilo, ayudan a salir a los recién nacidos, atrapados frecuente- Las aves constituyen el grupo de vertebrados con una mayor variedad y
mente por una costra reseca formada sobre la superficie del nido. Los vistosidad de cortejos. Esto se debe tanto a la posibilidad de combinar
jóvenes de esta especie, que es monógama, suelen permanecer al cuidado de estímulos visuales y sonoros como a la. indudable espectacularidad del vuelo
sus padres durante algunos meses. Los cocodrilos son, en conjunto, el grupo en este tipo de actividades. Aquellas aves que carecen de estructura fonadora
de reptiles con comportamiento parental más elaborado. (siringe) o son malas cantoras, presentan un cortejo dominado por claves
Las tortugas presentan comportamientos diferentes según sean terrestres, visuales (Fig. 9.5) que pueden ser realzadas gracias al desarrollo de un
dulceacuícolas o marinas (Fig. 9.5). Las primeras utilizan la visión y posible- plumaje excepcionalmente coloreado y/o modificado. Es clásico el ejemplo
mente el olfato en el cortejo: los machos de Gopherus polyphemus, una del pavo real ( Pavo cristatus), donde el macho expone a las hembras sus
tortuga terrestre americana, mueven la cabeza delante de la hembra con sus magníficas plumas supracaudales. Andersson (1982) demostró la importancia
glándulas subdentarias evaginadas y dilatadas; además, mordisquean a la de estos atributos sexuales en la eficacia reproductiva de los espectaculares
hembra en patas, caparazón y cuello. Las tortugas dulceacuícolas se cortejan machos de la especie del ave poligínica Euplectes progne mediante el ingenio-
.en el agua: los machos nadan junto a las hembras acariciándolas periódica- so procedimiento de alargar y reducir artificialmente las colas de dos grupos
mente la cabeza. Las especies marinas se aparean en las playas, tras realizar de individuos (Fig. 9.6). Tras ponerlos en libertad, estudió su éxito reproduc-
la puesta, al ser interceptadas por los machos que las esperan (estrategia no tor cuantificando el tamaño de sus harenes, lo que le permitió demostrar que
casual al ser animales solitarios que luego se pierden en los océanos). Tam- los machos «colilargos» tenían harenes muchos mayores que los individuos
bién las tortugas excavan huecos donde realizan la puesta. No cuidan de la normales del sector estudiado y que éstos, a su vez, tenían harenes también
puesta ni de los jóvenes. mayores que los sufridos «colicortos». Otras especies complican el cortejo
Los saurios se cortejan mediante estímulos visuales. De hecho, los ma- hasta el punto de construir escenarios con los que atraer a las hembras: tos
chos presentan coloraciones llamativas, crestas, repliegues, etc., con los que pájaros jardineros (F. Ptilonorhynchidae) de Australia y Nueva Guinen
atraen a las hembras. El cortejo consiste en una serie de movimientos construyen pérgolas y pasadizos donde cortejan a sus hembras, atraídas por
estereotipados, a veces con apresamientos, que terminan con la sujección de tales estructuras y por el decorado de élitros, conchas, plumas, bayas, cte.,
la hembra en el momento de la cópula. Dominan las formas ovíparas, que reunido por los machos. Hay aves que realizan paradas nupciales coleclivw,
realizan sus puestas en abrigos naturales o en excavaciones rudimentarias. en las que varios machos desarrollan combates ritualizados sobre u 110 11

140 141
mínimos territorios concentrados en un área a la que acuden las hembras orígenes, este grupo escondía los huevos en el suelo o, como en el caso de los
para aparearse. Estas paradas colectivas se dan, por ejemplo, en el comba- cocodrilos, construía nidos formados por cúmulos de materia orgánica. Esto
tiente ( Philomachus pugnax), en varias especies de galliformes ( Lyrurus ocurre actualmente con los megápodos (F. Megapodiidae) australianos, galli-
tetrix, Centrocercus urophasianus, Tynpanuchus cupido) y en ciertos paseri- formes que ponen sus huevos dentro de tales estructuras para que se vayan
formes africanos y sudamericanos. Sin embargo, la inmensa mayoría de los incubando (véase G. Leipoa en Fig. 6.4). Sin embargo, como señalan Collias
paseriformes van a desarrollar un complicado comportamiento sonoro (véa- y Collias (1984), son capaces de regular la temperatura interior de los cúmu-
se Kroodsma y Miller, 1982) que les sirve para defender los territorios que los, lo que constituye un comportamiento muchísimo más elaborado que el
ocupan durante el período reproductor y para atraer a las hembras. Como de los reptiles. Es probable que la clave del gran desarrollo del comporta-
ilustra Thorpe (1961), un Papamoscas cerrojillo ( Ficedula hypoleuca) empa- miento nidícola en este grupo se relacione con la adquisición de una buena
rejado lanza una media de 1.000 emisiones diarias, mientras que un indivi- termorregulación. La posibilidad de controlar el desarrollo de los embriones
duo soltero emite su canto unas 3.600 veces. Además, y como ha demostrado con su calor corporal, acortando notablemente el tiempo de incubación y el
Catchpole (1980) en el caso del Carricerín común ( Acrocephalus schoenobae- riesgo de depredación, pudo desempeñar un papel decisivo en la construc-
nus), se emparejan antes aquellos machos con cantos más complicados al ser ción de nidos más o menos elaborados e inaccesibles, capaces de garantizar
más atractivos para las hembras (Fig. 9.6). la supervivencia de la puesta (Collias y Collias, 1984 distinguen hasta 24
tipos diferentes de nidos).
Las especies con pollos nidífugos suelen construir nidos rudimentarios
enclavados en el suelo (véase G. Burhinus en Fig. 6.4). Sirven sólo para la
FECHA DE EMPAREJAMIENTO incubación y pasan frecuentemente desapercibidos por la coloración críptica
(Día 1 = 20 de abril)
N.0 MEDIO DE
de los huevos o de los adultos que los incuban. Tan pronto eclosionan, los
50-
pollos los abandonan por su propio pie. Las especies nidícolas, más evohi-
NIDOS POR MACHO
o cionadas, tienden a beneficiarse de su capacidad de vuelo para situarlos en
2
40-
i lugares inaccesibles (árboles, riscos...) donde se desarrollan los pollos hasta
30- que son capaces de abandonarlos volando (véase G. Turdus en Fig. 6.4).
~o En todos los casos los adultos cuidan de los pollos. En las especies
20-

10- Wº
~
I
nidífugas los vigilan y defienden (los pollos se alimentan por sí mismos)
mientras que en las nidícolas aportan todo el alimento necesario para culmi-
nar su desarrollo. Entre estas últimas, hay especies que practican la crianza
colectiva de sus polladas (un 2 por 100) o que nidifican en colonias (un 13
1 1 1 1 1
por 100; Perrins y Birkhead, 1983).
CONTROL 10 20 30 40 50
Un 1 por 100 de las aves practican el nidoparasitismo, consistente en
TAMAfílO DEL
REPERTORIO
depositar sus huevos en los nidos de otras especies que asumen su crianza.
Esto exige adaptaciones importantes. Por ejemplo, el cuco ( Cuculus canorus)
Figura 9.6. [Izquierda]: Exito reproductivo diferencial de machos de Euplectes se subdivide en razas oológicas (denominadas «gentes») especializadas en
progne con colas de diverso tamaño. [Derecha]: Relación entre la complejidad del parasitar a especies concretas. Cada una de estas poblaciones ha evoluciona•
canto y la facilidad de emparejamiento en Acroephalus schoenobaenus. (Según do independientemente con el objeto de producir un huevo de aspecto
Andersson, 1982 y Catchpole, 1980.)
similar al de las aves que parasitan para que éstas no lo rechacen.

La fecundación se realiza por acercamiento de las cloacas pues, salvo en

las ratites, anátidas y unas pocas especies más, el grupo carece de órgano • Mamíferos
copulador.
Las aves han desarrollado un comportamiento parental muy elaborado Los mamíferos presentan un cortejo variado al intervenir en él estím11lo1-1
que incluye la construcción de nidos, la incubación de los huevos y la visuales, táctiles, auditivos y olfativos (véase Vaughan, 1986). Merecen Htl'
atención de los pollos (véase Lack, 1968). Puede suponerse que, en sus destacadas, por su carácter innovador, las expresiones faciales, exclusivm; clt-

142
 un _grupo q_u~ ~a desarrollado una musculatura facial y unos pabellones
auriculares med1tos en el resto de los vertebrados (Fig. 9.5). Estos animales
cuentan también con un elevado número de glándulas bucales lacrimales
genitales, anales y tegumentarias que intervienen activamente en' la localiza~

1 o.
ció? Y cortejo d_e muchas especies (Vaughan, 1986). Eisenberg (1981) ha
r~v1_sado el cortejo de estos animales destacando que reviste unos patrones
similares en todas las especies: los machos persiguen a las hembras corteja-
da~ Y desarr~llan un~ ~e~ie de movimientos táctiles y olfativos previos al
cmto. La hab1tua_l pol!gmia y gregarismo entre especies de este grupo, hace Distribución
que con frecuencia exista una jerarquización de la actividad sexual de los
machos por la que los individuos dominantes tienen acceso prioritario a las
en el espacio
hembras. Esta competencia sexual suele dirimirse, como es habitual en los y en el tiempo
vertebrados, mediante luchas o intimidaciones ritualizadas. También en este
grupo, Y como ocurría con las galliformes, existen especies que practican
luchas ritualizadas sobre territorios mínimos a los que acuden las hembras
(~or ejemplo, ungulados de los géneros Kobus, Ga::ella, Damaliscus, etc.;
vease Leu thold, 1971 ).
El cuidado parental es también muy variado, aunque está monopolizado
por las hembras que contribuyen con su leche al desarrollo de los jóvenes. 10.1. Introducción
En las especies monógamas los machos suelen participar activamente en el
cuidado y alimentación de la hembra y de los jóvénes crecidos (Wittenberg y El comportamiento alimenticio y reproductor, comentado en los capítu-
Tilson, 1980). los anteriores, somete a las especies de vertebrados a un permanente proceso
Dentro de los monotremas, los ornitorrincos construyen nidos donde de ajuste: aquellos individuos que se alimenten o críen en circunstancias
depositan la puesta, mientras que los equidnas la albergan directamente en subóptimas tendrán un éxito reproductor menor que los que seleccionen los
un marsupio, donde permanecerá el joven recién nacido. En ambos casos el lugares y momentos mejores para hacerlo. En un planeta como el nuestro,
período de cuidado parental es proporcionalmente largo (el destete ti~ne donde el ambiente es esencialmente heterogéneo como consecuencia de dife-
lug~r a la~ veinte semanas). Los marsupiales llevan sobre sí a los jóvenes rencias regionales en climas, vegetación, productividad, etc., y donde se deja
re~1en nacido~ (_6.5) por lo que no construyen un nido específico para los sentir la incidencia cósmica del paso de los días y de las estaciones, es normal
mismos. Por ult1mo, los euterios con jóvenes nidícolas (muchos insectívoros que los seres vivos hayan diseñado estrategias adaptativas que les permitan
~oedores, _carnívo~os ... ) construyen madrigueras donde les protegen de la~ explotar adecuadamente este mundo cambiente.
mclemenc1as ambientales y de los depredadores. No ocurre lo mismo con
aquellas especie~ que paren jóve~es autónomos (ungulados, cetáceos... ) que
pronto acompanan a sus progenitores y participan de sus actividades (9.3). 10.2. Selección de hábitat

Los animales ocupan una determinada área geográfica a la que han

llegado a través de diversas vicisitud~s históricas (Capítulo 7). Dentro do
éstas se desenvuelven en una serie de lugares con características peculiares
para cada especie, que constituyen su hábitat (Fretwell, 1972). Por olio,
siempre ha sido fácil para los naturalistas y cazadores asociar la presencia de
una determinada especie a ciertos rasgos del paisaje (tipo de bosque, cobOI'
tura de arbustos, etc.). Como es lógico, esta selección del hábitat es ul
producto de su adaptación a las características climáticas, fisionómicas y
productivas de una determinada región, paisaje y formación vegetal.

144
 Ros~nzweig (1?85) ha repasado las ideas actuales sobre la forma en que Algo parecido puede ocurrir como consecuencia de una fuerte incidencia de
ha podido evolucionar y mantenerse este comportamiento selectivo de las la depredación o de la competencia interespecífica sobre poblaciones asenta-
especies. Se asume que los individuos que se asientan en el tipo de hábitat das en hábitat inidalmente óptimos para la especie.
más adecuado aumentan su eficacia biológica, por lo que el comportamiento
general de la especie se centra alrededor de aquellos ambientes que le sean
óptimos. Dado que ningún medio es realmente homogéneo (Wiens, 1976), 10.3. A rea residencial
puede suponerse que las especies seleccionan aquellos lugares donde, salva-
dos ciertos requerimientos coyunturales (relacionados, por ejemplo, con la Los individuos de una determinada especie ocupan, dentro del hábitat
instalación de nidos o camadas durante la reproducción), mejor pueden seleccionado, un sector por el que se mueven a lo largo de sus actividades
desarrollar sus comportamiento alimenticio. Como indica Rosenzweig rutinarias. Tales sectores reciben el nombre de áreas residenciales (Jewell,
(1985), esta hipótesis sobre la selección de hábitat no es sino una consecuen- 1966). En aquellas especies migradoras que ocupan alternativamente diferen-
cia lógica de los problemas planteados por el «dónde y cómo» conseguir tes regiones, puede hablarse de un área residencial anual, que incluirá a
suficiente alimento (8.4). todas las áreas ocupadas periódicamente (áreas residenciales temporales o
· Como es obvio, las especies no ocupan sólo los hábitat mejores, ya que estacionales) con sus correspondientes rutas de comunicación.
es frecuente ver cómo disminuyen sus densidades en aquellos sectores que En los últimos años, se ha investigado mucho sobre las caracteríticas del
difieren en los rasgos ligados a los medios que les son óptimos. Fretwell área residencial de los vertebrados terrestres (véase Ford, 1983 y Mace et al.,
(1972) explicó este hecho asumiendo que la eficacia biológica asociada a 1983). Se ha observado que éste se compone de una serie de sectores, unidos
cualquier ambiente disminuye al aumentar la densidad de individuos por por sendas y separados por áreas apenas utilizadas. Por ello, Hediger (1951)
interferir entre sí en la explotación de unos mismos recursos (Fig. 10.1). De distinguió entre un espacio objetivo (los sectores donde comen, duermen,
esta _forma, un ambiente óptimo irá perdiendo calidad para una especie a abrevan ...) y un espacio subjetivo, apenas utilizado, pero con una probable
medida que aumenten sus poblaciones, hasta el punto de que otros medios utilidad práctica al permitir desenvolverse a los animales en un entorno
subóptimos, pero escasamente poblados, terminen por ser más adecuados. conocido.
La interpretación que se da actualmente a esta estructura del área resi-
dencial también se apoya en el diseño de las estrategias alimenticias comen-
EFICACIA BIOLOGICA tadas en el apartado 8.4. Siguiendo con el símil allí establecido, puede
considerarse que los diversos sectores del espacio objetivo son las zarzas
donde se recolectan los frutos y que el entramado de sendas son las vías más
.......,, A B e rápidas para acceder a ellas a través de un medio sin zarzales o con arbustos
' poco productivos. Hay autores que, siguiendo las ideas de Hayne (1949),
',\ ',,,,
consideran que los sectores utilizados se disponen alrededor de un lugar,
'•, ''
' \

''
''
enclavado en el centro del área residencial del animal, desde donde éste
accede a los mismos (Andersson, 1978). Como indica Ford (1983), esto ocurre
''
'\ \ en muchos reptiles, mamíferos y aves nidificantes, que centran sus activida-
des alrededor de madrigueras y nidos, pero hay muchos aspectos desconoci-
DENSIDAD dos sobre la incidencia de otros factores y circunstancias en su estructura.
Dado que el área residencial garantiza el alimento necesario para los
Figura 10.1. Evolución de la eficacia biológica en función de la densidad de individuos que lo mantienen, es lógico que su extensión se correlacione con
individuos en dos tipos de hábitat diferentes. En A un hábitat es siempre mejor el tamaño y requerimientos tróficos de las especies, así como con la abun-
que otro. En B ambos hábitat son igualmente convenientes para la especie a dancia de recursos tróficos ofrecidos por los hábitat donde se instalen (Fig.
muy bajas densidades. En C un hábitat es mejor que el otro a bajas densidades 10.2). En consecuencia, los animales grandes tienen mayores áreas residencia-
pero este último le supera a partir de una cierta densidad. En todos los casos se
ilustran las desiguales densidades de población asociadas a la obtención de una les, al igual que ocurre con los carnívoros, obligados a buscar sus presas en
eficacia biológica similar en los dos hábitat. (Según R. D. Holt en Rosenz- sectores más amplios que la mayoría de los herbívoros. Por idéntico razona-
weig, 1985.) miento, los ectotermos ocupan áreas menores que los endotermos, pudiendo
146 147
 AREA RESIDENCIAL (ha)
puede ocurrir, sin embargo, que el comportamiento territorial se extienda a
Carnívoros Herbívoros
buena parte o a la totalidad del área residencial. Esto ocurre durante la
reproducción con los machos de muchas aves que así defienden, aparente-
10• • 1o• mente, los recursos necesarios para el buen desarrollo de la prole y garanti-
1 o•
10' •
..• •• 10'
10' ••
zan su mayor éxito reproductivo (véase 9.4).
Hay animales que defienden un territorio durante todo el año. Siguiendo
10 • • 10'
• las ideas de Brown (1964), tal comportamiento tiene unos costos adicionales
• (gasto energético en la defensa, mayores riesgos de depredación, etc.) que han
de ser compensados por los beneficios de poseer en exclusiva cierto tipo de
1o 1 02 1 o• 1 o• 1 o• 10 10' 10' 10' 10' recursos (alimento). Esta hipótesis fue corroborada por Gill y Wolf (1975),
PESO DEL CUERPO (gr) que estudiaron el comportamiento energético de un pájaro nectarívoro afri-
cano (Nectarinia reichenowi) que defendía todo el año grupos de flores del
Figura 10.2. Relación entre el tamaño del área residencial y el peso para diferentes G. Leonotis. Tras calcular en el laboratorio los gastos energéticos de las
mamiferos norteamericanos. (Según Harestad y Bunnell, 1979.) diferentes actividades del ave, pasaron a estudiarla en el campo. Observaron
que la defensa de un territorio hacía que el néctar disponible en cada flor
alcanzar por esta razón densidades excepcionales. Como han revisado Mace subiera de 2 µl a 3 µI, ahorrándole un esfuerzo de búsqueda de 780 calo-
et al., (1983), hay otros factores que también influyen en el tamaño del área rías/día (1,3 horas al día). Dado que el gasto diario de defensa le llevaba 728
residencial y que pueden afectar desigualmente a los individuos de una calorías/día, el comportamiento territorial le producía una pequeña ganancia
especie. Por ejemplo, muchos roedores machos recorren áreas residenciales energética (véase Krebs y Davies, 1987 para una ampliación de estos estu-
mucho mayores que las hembras al ser poligínicos y verse obligados a dios).
controlar la totalidad del área ocupada por su harén.
10.5. Ritmos diarios y estacionales
10.4. Comportamiento territorial
El paso de los días y de las estaciones produce cambios en la temperatu-
~I territorio es aquella parte del área residencial de un animal en el que, ra, humedad, abundancia o accesibilidad del alimento, etc., a los que han de
mediante una repulsión activa, impide que otros individuos similares a él responder los vertebrados. Al tratarse de cambios periódicos, las especies
re~licen cierto tipo de actividades (véase Leuthold, 1977). Este comporta- han desarrollado ajustes también cíclicos, denominados ritmos diarios (circa-
miento es, en consecuencia, selectivo al actuar sólo sobre rivales reales o dianos) y estacionales, que adaptan su comportamiento o biología a dichos
potenciales en el uso de un recurso dado, normalmente relacionado con la eventos.
reproducción (véase la importancia de territorio en la estructuración social Con los ritmos circadianos ordenan las actividades diarias según sus
<!_e la reproducción, 9.4). Puede ocurrir, por ejemplo, que un macho deje limitaciones fisiológicas (termorregulación en reptiles, humedad en anfi-
c1r~ular a otro macho por su territorio pero no aparearse en él (ciertos bios...) o sus peculiares estrategias de búsqueda de alimento, protección, etc.
ant1lopes) o comer pero no cantar (muchos paseriformes). Con los ritmos estacionales los cambios suelen ser mucho más espectacula-
Esta proyección espacial de un problema de competencia intraespecífica res, ya que en circunstancias extremas la reducción de los recursos alimenti-
puede presentar múltiples manifestaciones en función de los recursos en cios o el empeoramiento de las condiciones ambientales (invierno en altas
litigio (Hinde, 1956, distinguió hasta seis tipos diferentes de territorio en las latitudes, sequía en regiones intertropicales, etc.), puede obligarlos a optar
aves). Puede ocurrir, por ejemplo, que los animales defiendan pequeños por dos estrategias extremas: el letargo estacional o el cambio radical de sus
territorios durante el cortejo (anuros, ciertos antílopes y galliformes, 10.5), en patrones de distribución espacial.
ciertas concentraciones donde hay peligro de hacinamiento (dormideros, El letargo estacional puede ocurrir en pleno verano, cuando el calor y la
repos~deros...) o se necesite un lugar mínimo donde instalar un nido (aves sequía hace peligrar la vida de los animales (es la estivación) o cuando,
colomales). En estos casos, el resto del área residencial suele solaparse sin durante el invierno, el frío o la escasez del alimento imposibilite una vida
que se dé ningún tipo de interacción territorial excluyente. En otras especies activa (hibernación). Como Jameson (1981) ha revisado, ambos comporta-

148 149
 mientos se presentan en los ectotermos (véase Capítulos 4, 5 y 6) aunque

~
también las aves (ciertos cucos, chotacabras, vencejos y colibríes) y muchos
mamíferos (quirópteros, roedores, insectívoros...) pueden reducir su meta-
bolismo hasta alcanzar estados letárgicos. En todos estos casos, el letargo
implica una preparación fisiológica (acumulación de reservas energéticas,
ADULTOS Corrient
hídricas...) y la selección o construcción de enca~es adecuados.
La incidencia de los periódicos cambios estacionales obliga, también, a
adoptar diferentes estrategias de uso del espacio. Si el alimento ofrecido por
el área residencial de un animal durante el verano es insuficiente durante el ~ JOVENES[>~
invierno, puede verse obligado a ampliar sus movimientos rutinarios, llegan-
do a cambiar de hábitat, dieta e, incluso, de estructuración social (son
muchas las especies que dejan de ser territoriales para beneficiarse de las
ventajas tróficas del gregarismo, 8.4). Estos movimientos pueden ser irregula-
res en el espacio e impredecibles en el tiempo (son los nomadeos), aunque AVA
pueden alcanzar cierta envergadura cuando las circunstancias ambientales
pongan en peligro su supervivencia (por ejemplo, las irrupciones, fugas de AC
AC
tempero, etc.; véase Bernis, 1966). Otras especies, sin embargo, se han adap-
tado a cambiar rítmicamente de área de campeo y, por extensión, de área
geográfica, al paso de las estaciones. De esta forma encuentran, en cada uno
AF
de ellos, las condiciones adecuadas para garantizar su supervivencia o culmi-
nar su ciclo vital (reproducción). Esta respuesta viajera a la estacionalidad
del medio es la migración (véase también Bernis, 1966; Baker, 1978 y Sin-
0
clair, 1983).

~------==~
10.6. Migración en vertebrados ,.,mo ,.,., ~-="'--~ = Gadus morhua

• Ciclóstomos y peces
Anguilla anguilla
Harden Iones (1968) esquematizó la migración de estos vertebrados ajus-
tándola a lo que denominó el «triángulo migratorio» (Fig. 10.3). Este esque- Figura 10.3. [Arriba]: Triángulo migratorio. [Abajo): Tipos de estrategias migra-
ma presenta la ventaja de permitir visualizar los aspectos más destacados de torias. AC área de crianza, AF área de freza, AYA área de vida adulta, ZP zona
peligrosa para la supervivencia de la puesta. (Basado en Harden-Jones, 1968.)
este comportamiento. En primer lugar, evidencia que, comd en otros grupos,
la migración tiene unos objetivos claramente reproductivos (véase 9.3) puesto
que lleva a los adultos hacia unas áreas de freza alejadas de las de vida (Anguilla spp.). Los migrantes potamodromos (Salmo trutta fario y muchas
adulta, donde depositarán sus puestas. Dentro de este contexto de alternan- otras especies) y los oceanodromos (atunes, bacalaos, arenques) se desplazan
cia de zonas, hay toda una serie de combinaciones según las características y únicamente en aguas dulces o saladas.
situación de las mismas. Los migrantes diadromos serán aquellos que se A las migraciones entre mares y ríos se les denomina antibióticas, mien-
desplazen entre el mar y el agua dulce. Dentro de este grupo, serán anadro- tras que son holobióticas las realizadas dentro de un mismo medio.
mos si viajan hacia las aguas dulces para reproducirse (por ejemplo, Lampe- En segundo lugar, nos plantea las características básicas de sus mecanis-
tra jluviatilis, Petromyzon marinus, Acipenser sturio, Salmo salar, Salmo mos migratorios: las especies que se reproducen en el mar ponen huevos
gairdneri y muchos salmones pacíficos -G. Oncorhynchus- ) y catadromos pelágicos en sectores desde donde las larvas en desarrollo puedan ser arras-
si tras vivir en los ríos vuelven al mar para frezar, como las anguilas tradas por las corrientes marinas hacia las zonas de vida adulta. Harden-

150 151
 Janes (1968) y Baker (1978) han ilustrado este hecho con diferentes poblacio- Procellariformes) se concentran en unos pocos islotes para criar tras unos
nes 1?igradoras en bacalaos (Gadus morhua), arenques (Clupea harengus), periplos oceánicos que frecuentemente abarcan los dos hemisferios, y mu-
anguilas ( Anguilla anguilla y A. rostrata), etc. Los mecanismos que mantie- chos pinipedos (Callorhinus, Zalophus) se concentran con idéntico objeto en
nen estas estrategias parecen sencillos pues el migrante que confunda el lugar unas cuantas colonias. Algo parecido ocurre con muchas ballenas que, tras
de freza perderá la puesta, al ser arrastrada a otros sectores diferentes a los explotar durante el verano el krill de las aguas polares, migran para pasar el
de vida su adulta, no contribuyendo, en consecuencia, a fijar tal comporta- invierno en latitudes tropicales, donde, sin apenas alimentarse, paren a sus
miento en la población a la que pertenezca. En las especies que frezan en las jóvenes en aguas atemperadas y protegidas (Fig. 10.4).
aguas dulces, los huevos son demersales y se depositan en nidos. Así, el flujo
unidireccional del río no los arrastra hacia zonas de condiciones ambientales
inadecuadas para los huevos y larvas. Sólo cuando inician la migración hacia A
el mar se benefician de estas corrientes. Los salmones pacíficos adultos
parecen realizar circuitos cíclicos a favor de las corrientes durante su fase
marina, al igual que ocurre con muchos migrantes pelágicos oceanódromos
(atunes tropicales).

• Anfibios y reptiles

La mayoría de los anfibios se ven obligados a volver al agua para

reproducirse, dando lugar a migraciones a pequeña escala (por ejemplo, Bufo
bufo recorre entre 1 y 3 km en varios días de marcha nocturna y Salamandra
salamandra rara vez viaja más de 200 m). En casi todos los casos regresan a
los lugares donde nacieron. Esta persistencia va produciendo el incremento
periódico de las poblaciones ligadas a los encharcamientos donde se concen- Megaptera novaeangliae Eubalaena glacialis
tran. Gill (1978) observó, estudiando las poblaciones de Notophthalmus viri-
descens (O. Urodela) que se reproducían en los abrevaderos de un área, que
sus tamaños ascendían a muchos miles de individuos en los construidos
durante el siglo pasado, mientras que los fabricados en los últimos veinte
años apenas tenían unas pocas decenas. Balaenoptera musculus

Los reptiles no migran, salvo en el caso de las tortugas marinas, obliga-

das a concentrarse en playas e islotes recónditos para realizar la puesta. A Figura 10.4. Esquema general de la migración de ballenas y rorcuales en _ambos
diferencia de lo que ocurre con los anfibios, su capacidad locomotora es hemisferios. A: Verano en el Hemisferio Norte. B: Verano en el Hem1sfeno Sur.
enorme: las tortugas verdes ( Chelonia mydas) de las costas de Brasil migran (Según N.A. McKintosh en C. H. Lockycr y S. G. Brown, 1981.)
hasta la Isla Ascensión, a 2.000 km, con este objeto. Carry Coleman (1974)
han planteado la hipótesis de que pudiera tratarse de una población ligada a En el resto de los grupos, sin embargo, las migraciones estacionales
este islote desde hace millones de años y que el progresivo ensanchamiento parecen responder más bien a una estrategia diseñada para explotar los
del Atlántico (Capítulo 7), con la consiguiente separación del islote, a arras- recursos ofrecidos estacionalmente por diferentes regiones. La amplitud de
trado tras de sí a estos visitantes estacionales. tales movimientos dependerá, lógicamente, de la capacidad locomotora de
las especies (Fig. 10.5).
• Aves y mamíferos Muchos ungulados realizan movimientos altitudinales o latitudinales pa-
ra aprovechar los recursos producidos durante el verano. Por ejemplo, los
Como ha revisado Sinclair (1983), muchas aves y mamíferos marinos renos y caribúes ( Rangifer tarandus) suben a las montañas o alcanzan la
realizan migraciones similares a las de las tortugas: albatros y pardelas (O. tundra durante este período, arrastrando con ellos a las poblaciones de lobos

152 153
 leia rufa) de Australia. De esta forma, indica Sinclair (1983), logran sortear la
A escasez de alimentos manteniendo poblaciones muy superiores a las de las
especies sedentarias, sujetas a las periódicas restricciones de las épocas secas.
Pero son las aves, sin lugar a dudas, el grupo que ha logrado explotar de
forma más espectacular los recursos estacionales ofrecidos por la Tierra.
Como Moreau (1966) ha revisado, muchas especies de aves tropicales africa-
Oenanthe nas migran hacia las sabanas con el objeto de aprovechar los recursos
oenanthe
alimenticios (semillas, insectos) surgidos en estas zonas subdesérticas tras los
monzones. Otras, son capaces de viajar miles de kilómetros hasta alcanzar
latitudes superiores, llegando incluso al ártico, en su búsqueda oportunista
de sectores de alta productividad donde reproducirse durante el verano. En
realidad, puede observarse que a medida que aumenta la latitud lo hace la
fracción de aves migradoras que, llegado el invierno, vuelven a sus cuarteles
intertropicales o se refugian, amparadas en su gran capacidad locomotora,
en los sectores más atemperados del hemisferio norte (por ejemplo, áreas
costeras). Según cálculos de Moreau (1972), es posible que 5.000 millones de
aves, representantes de 183 de las 589 especies que se reproducen en el
B e Paleártico Occidental, migren cada otoño a sus cuarteles de invierno encla-
vados al Sur del Sabara. Asimismo, Cox (1985) estima que cantidades simila-
res, pertenecientes a 98 de las 565 especies nidificantes en el Neártico, viajan
hasta América Central y del Sur para pasar el invierno.

DICIEMBRE-ABRIL
(LLUVIAS)

Figura 10.5. Migración en vertebrados terrestres. A: Migración intercontinental del

zorzal de Swainson ( Hylocichla ustulata) y de la Collalba gris (Oenanthe oenanthe). B:
Migración intratropical de dos especies de abejarucos. C: Migración de los ñus (Conno-
chaetes taurinus) en el Parque Nacional de Serengueti. (Según Moreau 1966· Baker
1978 y Sinclair, 1983.) ' ' '

(Canis lupus) que las explotan. En latitudes intertropicales, estos movimien-

tos se ajustan a la disponibilidad de pastos generada por las lluvias estacio-
nales. Se dá, por ejemplo, en los ñus ( Connochaetes taurinus), cebras ( Equus
burchelli) y elands ( Taurotragus oryx) de Africa o en los canguros ( Mega-

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163
162
 INDICE DE MATERIAS

Acrania, 34 Anura, ver anuros

acantodio, 29, 34, 38, 41, 43-44 anuros, 29, 57, 64-68, 95, 138-139
Acanthodii, ver acantodio árboles filogenéticos, 27, 28
acelomados, 33 Archaeornithes, 72, 81
ácido úrico, 64 Archosauria, 71-72, 75, 80
Actinopterygii, 38, 52-55, 58 arco branquial, 41, 46
Adenohipófisis, 48 arco hioideo, 45, 46
ADN, 22, 30 arco neural, 35
ADN, hibridación de, 30 área residencial, 147-148
adrenalina, 48 autopodio, 60, 61
aglifa, serpiente, 74, 77 aves, 79-82
agnados, 36-40 alimentación, 108, 110, 112-113
alimentación, 37-39, 110-111 caracteres ·generales, 79
caracteres generales, 37, 46 clasificación, 34, 72, 81
clasificación, 34, 38 distribución, 95
migración, 150-151 migración, 152-155
origen, 29, 38 origen, 71, 80-81
representantes actuales, 37-40 representantes, 81-82
reproducción, 37, 39-40, 126-127, 135-136 reproducción, 126-128, 130-136, 141-143
Agnatha, ver agnados
alantoides, 63 barbas, 112
aleta, 43-44, 46 biotipo pleurotremado, 50
alimentación, 103-121, 129-131 biotipo hipotremado, 51
altruismo, 23, 133 Brachiopterygii, ver braquiopterigios
Amiiformcs, 29, 38, 53, 56 braquiopterigios, 29, 38, 52-55
aminoácidos, secuenciación, 30, 89 bolsa faríngea, 37
ammocoetes, 39, 111, 139 branquias, 45, 46, 62-63
amnios, 63 branq uispinas, 111
amniotas, 69, 80
amoníaco, 64 camada, tamaño de, 126-129
Amphibia, ver M/ibios canto, 138-139, 140-142
Amphisbaenia, ver anfisbénidos carácter atávico, 28
anadromo, migrantc, 150 catádromo, migrante, 150
Anapsida, 71-73 Caudata, ver urodelos
Anatomía Comp11rncln, 28 cavidad pulpar, 46
anfisbénidos, 29, 36 celacantos, 29, 47, 52-55, 58, 64
anfibios, 64°68 celoma, 35
alimentación, 107 celomados, 33, 35
caracteres gonornloo, 66 centros de información, 117
clasificnción, 311, 57 centros de origen, 91
distribución, 94.t)S Cephalaspidomorphi, 34-38
migración, 152 Cephalochordata, 34, 111
origen, 29, S7-S9, 64 cervical, región, 60-61
reprcscntnllll:ff, (,7•(11{ Chelonia, ver tortugas
reproducción, 66•67, 126-128, 132-133, Chondrostei, ver condrósteos
136, 138. l.l9 Chondrichtyes, ver condrictios

165
 Chordata, ver cordadas escápula, 79 Holocephali, ver holocéfa/os Neognathae, 72, 81
Cladistia, SS esfuerzo reproductor, 123 holósteos, 52 Neopterygii, 38, 56
cladogénesis, 27 especiación, 26, 100 homeotermia parcial, 51, 108 Neornithes, 72, 81
cladoseláceo, 43 alopátrica, 26, 45, 100 homocigosis, 22 neotenia, 39
cocodrilos, 71-72, 74, 75, 80, 95, 140 parapátrica, 26 homólogo, 28 nidícola, 128, 143
columna vertebral, 35, 60 especie, 15, 21 horizontal, disposición, 60-61 nidoparasitismo, 143
Complejo Mayor de Histocompatibilidad 26 apareada, 40 húmero, 58, 79 nidificación, 137, 140-142
condrictios, 48-52 ' monotípica, 21 nidífugo, 128, 143
alimentación, 51-52, 107-108, 111-112 politípica, 21, 24 lchthyopterygia, 71-72
caracteres generales, 45-52 satélite, 40 incubación, 137-143 Odonthognathae, 81
clasificación, 34, 38 unisexual, 22 oído, 41-42
migración, 150-152 espiráculo, 42, 46 ontogenia, 28
origen, 29, 48, 50, 53 k, estrategia de la, 125, 129 Ophidia, ver serpientes
estilopodio, 60-61
representantes, 49-52 estivación, 149 opistoglifas, serpientes, 74, 77
reproducción, 127, 135 estrategias demográficas, 124-125 Labyrinthodontia, 29, 57-59, 69 Osteicthyes, ver osteictios
condrósteos, 29, 38, 52-55, 94-95 estribo, 149 Lacertilia, ver saurios osteictios, 52-56
convergencia adaptativa, 103 estudio zoológico, 15, 17, 25-32 lagartos, ver saurios alimentación, 54-56, 107-110
coracoides, 79 Euryapsida, 71-72 láminas branquiales, 46 caracteres generales, 45-48
corda, 33, 35 Eustaquio, trompa de, 42 lampreas, 29, 34, 36-40, 126-127, 135-136 clasificación, 34, 38
cordados, 34-35 Eutheria, ver euterios Larvacea, 34 migración, 152
corión, 63 euterios, 72, 86, 89-90, 95-96, 144 Laurasia, 70, 93-96 origen, 29
cortejo, 134-144 etograma, 30 Lepidosauria, 71, 72, 75 representantes, 52-55
cráneos, tipos de, 71 evo! ución, 14, 22, 26 Lepisosteiformes, 29, 53, 56 reproducción, 126-128, 133, 135-137
criptodiras, tortugas, 73, 74 experimentos con manipulación, 32 Lepospondyli, 57 Osteolepimorpha, 38, 54, 57-58
Crocodilia, ver cocodrilos experimentos naturales, 32 Lissamphibia, 57 ostracodermos, 35-36, 44
Crosopterygii, 38, 52, 54 Ley Biogenética, 28 oviparismo, 47, 126-128, 134
cuidado parental, 134-144 fáneras, 62 locomoción terrestre, 59-62 ovoviviparismo, 47, 67, 127-128, 134
Fanerógamas, 70 lumbar, región, 60-61 óxido de trimetilamina, 47
dentario, 41-42, 84 faringe, 34, 42
deriva genética, 24 faringotremia, 34 mamíferos, 82-90
dermis, 46 fecundación, 134-144 alimentación, 84, 86-90, 105, 108-113 palatocuadro, 41
deuteróstomos, 33 fenotipo, 22 caracteres generales, 84-8 5 Pangaea, 93-94
diadromo, migrante, 150 Filogenia, 27-30 clasificación, 34, 72 parasagital, disposición, 61-62
dieta, tipos de, 106-114 fisoclistos, peces, 56 distribución, 95, 97 parásitos, 30, 110
Dipneusti, ver dipnoos fisostomos, peces, 56 migración, 152-155 partenogénesis, 22
dipnoos, 29, 38, 52-54, 58, 64, 94-95 flujo génico, 24 origen, 71, 80, 83-84, 86-87, 89 patagio, 79
diseño, 31 foramen trióseo, 79 representantes, 85-90 peces, clasificación, 34, 38
dimorfismo sexual, 135, 138 reproducción, 84-87, 127, 129, 132-133, peces, filogenia, 29, 53
distribución disyunta, 27, 99 gen pleiotrópico, 28
136, 143-144 períodos geológicos, 29
disyunción boreoalpina, 100 gentes, 143
mandíbula, 41-42, 103 Petromyzoniformes, ver lampreas
diversidad animal, 16 gestación, 129
marsupiales, 86-89, 95-96, 144 placenta, 63-64, 86-87
gimnofiones, 29, 57, 64-65, 68, 96, 139 Placodermi, ver placodermos
glaciaciones, 98 martillo, 41-42
ectoblasto, 33 maxilar, 41-42 placodermos, 29, 34, 38, 43-44
ectotermos, 78, 104-105 glándulas venenosas, 76-77
membrana timpánica, 42 plancton, 111-112
efecto de fundador, 24-26 Gnathostomata, 34, 38, 41 pleurodiras, tortugas, 73-74
Gondwana, 70, 93-96 mesoblasto, 33
efecto Wright, 24 Metatheria, ver marsupiales plumas, 79
eficacia biológica, 22, 23, 32 gregarismo, 116-118
migración, 150-155 pneumatización, 79
eficacia reproductiva, 22-24 grupo, tamaño de, 119-120
mixinos, 29, 34, 36-39, 135 poliandria, 131-133
Elasmobranchii, ver e/asmobranquios Gymnophiona, ver gimnofiones
mixopterigios, 47 poligamia, 131
elasmobranquios, 29, 38, 48-49, 53 hábitat, 145-146 monogamia, 131, 133 poliginia, 26, 131-133, 144
eléctricos, órganos, 52 hábitat, selección de, 145-146 monotremas, 72, 85-86, 144 potamodromo, migrante, 151
electrorreceptores, 52, 86 hendiduras faríngeas, 35 Morfología evolutiva, 28 premaxilar, 41-42
endoblasto, 33 hibernación, 149 músculos pectorales, 79 prolactina, 48
endogamia, 25 hibridación, 22 mutación génica, 22 promiscuidad, 131-133
endotermo, 78, 104-105 hiomandibular, 42 mutación cromosómica, 22 proteroglifas, serpientes, 74, 77
cpibranquial, 41, 42 hipobranquial, 41-42 Myxini, ver mixinos protóstomos, 33
epidermis, 46 hipsodonto, diente, 109 Prototheria, ver monotremas
epineuria, 33 Historia Natural, 13 natación, 43-44, 47 Pteraspidomorphi, 34, 38
escamas, tipos de, 45-46 holocéfalos, 29, 38, 48-49, 53 necrofagia, 11 O puesta, tamaño de, 126-127

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::, ¡S ¡_ ' queratinlzación, 62
T tegumento, 62
._ , , pulmones, 62-63 teleosteos, 29, 52-54, 56
r-'\• " quilla, 79 Teleostomi, ver te/eosteos
- -- quiridio, 58, 60 Teoría Sintética, 14
termorregulación, 78, 104, 149
r, estrategia de la, 125, 128- 129 territorial, comportamiento 137-1 43, 148-1 49
radio, 58, 79 territorio, 148
radios, 46 tetrápodos, 57-62
refugios pleistocenos, 100 Thaliacea, 34
regiones zoogeográficas, 96-97 Therapsida, 71, 80, 84
registro fósil, 18, 28 Theria, 72, 86
regulación osmótica, 47 torácica, región, 61
repertorio, 138 tortugas, 73, 75, 80, 95, 140, 152
repliegue opercular, 39 transversal, disposición 60-61
reptiles, 73-77 triángulo migratorio, 150- 151
alimentación, 73-77, 105, 107-110 tuataras, 29, 71-72, 74-75, 141
caracteres generales, 69 tubo nervioso, 35
clasificación, 34, 71-72 Tunicata, 34, 111
distribución, 95, 97
extinción cretácica, 69-70
migración, 152 ulna, 58, 79
origen, 69 unidad de evolución, 15, 24
representantes, 73-77 urea, 47, 64
reproducción, 127-1 28, 136, 140-141 Urochordata, 34
reproducción, 11 8, 123-144 urodelos, 29, 57, 64-65, 67-68, 94-95, 136, 138
respiración marea), 39
Rhipidistia, ver ripidistios Valo r Marginal, Teorema del, 121
Rhynchocephalia, ver tuataras variabilidad genética, 24
riñón, 48
vejiga natatoria, 47
ripidistios, 29, 38, 53-54, 57-58
vértebra, 35, 60
ritmos, 149-150 vertebrados, clasificación, 34
Rubner, regla de, 105 vertebrados, diagnosis, 34-35
vertebrados, filogenia, 29
sacra, región, 60-61
Vertebrata, ver vertebrados
Sarcopterygii, 52
vitelogénesis, 129
Sauria, ver saurios
viviparismo, 47, 67, 84, 128-129, 134
saurios, 71, 76, 80, 95, 140- 141 vuelo, 79
segregación espacial, 116
segregación trófica, 114-1 16
selección familiar, 24 Wallacea, 97-98
selección natural, 14, 23-24 Winsconsin, 98
selección sexual, 23, 134, 139, 14 1-142 Würm, 98
Serpentes, ver serpientes
serpientes, 71, 76-77, 80, 11O, 140-141 yunque, 41-42
Sharpey, fibras de, 45-46
Silúrico, 35, 41
siringe, 141 zeugopodio, 60-61
solenoglifas, serpientes, 74-77 zoocoria, 113
sonograma, 30 Zoogeografia, 91-102
Squamata, 71, 72, 74-77 Dispersiva, 91-92
subcspecie, 21, 26 Vicariante, 92-93
Synapsida, 71-72, 82 Zoología, concepto de, 11-1 5, 17
método científico, 17
tasa metabólica, 106 proyección social, 18
Taxonomía, 12, 14, 30 Sistemática, 14, 30
tectónica de placas, 93-94

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