Tallos crecimiento primario, crecimiento

secundario, raíz
 LA RAÍZ
Las principales funciones de la raíz son las de anclar el vegetal, absorber y
conducir agua y minerales. La raíz debe transportar agua y minerales hacia el
tallo y las hojas, a la vez que recibe moléculas orgánicas que proceden de éstos.
Además de la absorción y la conducción, la raíz produce hormonas y otras
sustancias que regulan el desarrollo y la estructura del vegetal. A continuación,
veremos con más detalle cómo la raíz lleva a cabo estas funciones.
Existen dos modelos diferentes de crecimiento radical: el sistema radical
axonomorfo o primario y el sistema radical fasciculado o fibroso.
 sistema radical axonomorfo
Lo presentan la mayoría de las Dicotiledóneas y
Gimnospermas, que consiste en una gran raíz axonomorfa,
cuya función es la de «explotar» fuentes de agua a gran
profundidad. La raíz axonomorfa se desarrolla directamente a
partir de la radícula (raíz embrionaria) y produce raíces
ramificadas llamadas raíces laterales o secundarias. Éstas a su
vez se ramifican, lo que da lugar a un amplio sistema radical.
La raíz axonomorfa suele penetrar muy profundamente, luego
es muy conveniente para vegetales que cada año son mayores,
como los árboles. Sin embargo, no todos los sistemas
radicales axonomorfos penetran a gran profundidad. Algunos
árboles de gran tamaño, como las Coníferas, poseen sistemas
radicales axonomorfos poco profundos. Tampoco un vegetal
con un sistema radical axonomorfo tiene por qué ser grande.
Muchas plantas pequeñas presentan un sistema radical (a) En un sistema radical
axonomorfo, en particular aquéllas que necesitan sobrevivir axonomorfo, como en el caso de
largos períodos de tiempo sin precipitaciones. Por ejemplo, el este diente de león, las raíces
diente de león común tiene una raíz axonomorfa única que laterales se ramifican a partir de
una mayor conocida como raíz
puede medir 30 centímetros o más de longitud. axonomorfa. Este sistema es
propio de la mayoría de las
Dicotiledóneas y Gimnospermas
 SISTEMA RADICAL FASCICULADO
Las plantas vasculares sin semillas (Licopodios y Helechos) y la mayoría
de las Monocotiledóneas, como las Gramíneas, poseen un sistema
radical fasciculado, esta radícula o raíz embrionaria muere pronto, y
surgen numerosas raíces desde la parte inferior del tallo. Éstas son
raíces adventicias, pues no se originan en el lugar habitual, es decir, no
provienen de otras raíces.
En un sistema radical fasciculado, no existe una raíz que sobresalga por
su mayor longitud. Cada raíz adventicia forma raíces laterales, dando
lugar a un sistema que generalmente es menos profundo y más
horizontal que un sistema radical axonomorfo. Esta estructura poco (b) Un Sistema radical
fasciculado carece de raíz
profunda permite que las raíces obtengan agua rápidamente antes de primaria y suele ser poco
que se evapore. Es un sistema radical muy común en regiones secas, profundo. El sistema
radical fasciculado es
donde las capas del suelo más profundas pueden carecer de humedad. común en la mayoría de las
Asimismo, es fácil encontrarlo en vegetales que no crecen más de un Monocotiledóneas y
plantas vasculares sin
período vegetativo, como el maíz. semillas.
Normalmente, entre el 50% y el 90% de la raíz de un vegetal se localiza en los
primeros 30 centímetros de profundidad del suelo, aunque tanto el sistema
radicular axonomorfo como el fasciculado pueden penetrar a mayor
profundidad. Por ejemplo, entre las plantas de cultivo, la raíz de la patata
puede alcanzar una profundidad de 90 centímetros, mientras que el sistema
radicular fasciculado del trigo, de la avena y de la cebada puede variar entre
90 centímetros y 1,8 metros. De hecho, la mayoría de vegetales desérticos
posee un amplio sistema radical superficial. Además, en un amplio sistema
radical, la longitud total del conjunto de raíces puede ser bastante grande en
comparación con la parte del vegetal superficial.
Meristemo apical de la raíz.
(a) Este dibujo representa los primeros milímetros de una raíz de Dicotiledónea. Muestra los pelos radicales que se forman en la zona de
maduración. Más hacia arriba, comienzan a formarse las raíces laterales.
(b) En esta fotomicrografía, se percibe perfectamente la caliptra.
(c) El meristemo apical de la raíz produce las células de la propia raíz y las de la caliptra.
El meristemo apical de la raíz consiste en un centro quiescente de división celular lenta, rodeado de una estrecha región donde la división
celular es más rápida. Justo debajo del meristemo apical radical se encuentran las regiones de mayor división celular: protodermis, procámbium
y meristemo fundamental. Por encima de ellos se encuentran las regiones de elongación y maduración celulares. Cada región se fusiona
gradualmente con la siguiente.
El desarrollo de la raíz se produce cerca del ápice de la misma
Tanto si una raíz es larga como si es corta, su crecimiento (al igual que el crecimiento de un
tallo) comienza con la división celular en el meristemo apical cerca de la punta. Como ya
sabemos, lo que hace de un meristemo una «fuente de juventud» es una pequeña
provisión de células divisibles llamadas iniciales. Las células iniciales de un meristemo
apical de la raíz se localizan en el interior de un pequeño centro esférico en el meristemo,
que suele tener un diámetro de 0,1 milímetro, donde las células se dividen a una
velocidad relativamente lenta. En un meristemo apical de la raíz, esta área central
denominada centro quiescente, que recibe su nombre del verbo latino para «descansar».
Cuando una célula inicial se divide, una célula hija permanece como célula inicial en el
meristemo apical y el resto se convierte en células derivadas, listas para el crecimiento y la
diferenciación celulares. Si el meristemo apical se daña o destruye, sólo se necesitarían
unas cuantas células iniciales y sus derivadas para reconstruirlo. Un experimento al
respecto demostró que una vigésima parte del meristemo apical de una planta de patata
bastaba para regenerar el meristemo entero.
La absorción de agua y minerales se produce fundamentalmente a través de los pelos
radicales
Es básicamente en la zona de maduración, justo por encima de la zona de elongación,
donde la raíz produce las células epidérmicas denominadas pelos radicales. Dichas
células se especializan en absorber agua y minerales del suelo, por eso suelen aparecer a
uno o dos centímetros de la superficie. A medida que la raíz crece, mueren los pelos
radicales más antiguos y nacen nuevos en cada nueva zona de maduración. La mayor
parte de la absorción de agua y minerales se produce a través de los pelos radicales,
incluso en árboles de gran tamaño. En los vegetales con un sistema radical axonomorfo,
los pelos radicales pueden aparecer a una profundidad considerable. Puede que las raíces
de un sistema radical fasciculado no sean profundas, pero se encuentran muy extendidas,
de manera que los pelos radicales no están cerca de la base del vegetal. Por este motivo,
regar una planta durante un corto período de tiempo donde el tallo se adentra en el suelo
resulta ineficaz si lo que se pretende es hacer llegar agua a la planta
La estructura primaria de la raíz se debe a su labor de obtención de agua y minerales
disueltos
El tejido vascular y el fundamental de un tallo presentan normalmente una disposición más
compleja que los de la raíz. Evidentemente, en una vista tridimensional, los tejidos forman
cilindros. El cilindro central de una raíz o de un tallo rodeado de córtex recibe el nombre
de ESTELA (del término griego que significa «pilar»). La mayoría de las raíces presentan el
tipo más sencillo de estela, que también es el primero en evolucionar, conocido como
protostela (del griego proto, que significa «antes»). En toda protostela, el tejido vascular
forma un sólido cilindro central que está rodeado de córtex, pero la disposición del tejido
vascular puede variar.
En la mayoría de Dicotiledóneas y Coníferas, una sección transversal
de protostela muestra sólidos dientes o lóbulos de xilema, entre los
que existe floema

En la mayoría de las raíces de Monocotiledóneas, la estela presenta

células parenquimáticas en el centro, rodeadas de franjas alternas
de xilema y de floema
En la mayoría de Dicotiledóneas y Coníferas, una sección En la mayoría de las raíces de Monocotiledóneas, la
transversal de protostela muestra sólidos dientes o estela presenta células parenquimáticas en el centro,
lóbulos de xilema, entre los que existe floema rodeadas de franjas alternas de xilema y de floema
En la raíz de la mayoría de las plantas con semillas, hay dos capas celulares importantes
que rodean la estela, llamadas periciclo y endodermis. El periciclo es la capa más
próxima que rodea la estela. Consiste en células meristemáticos que dan lugar a las
raíces laterales, también conocidas como raíces secundarias.
Como las raíces laterales se originan a partir del periciclo, crecen a través del córtex y de la
epidermis, desplazando dichos tejidos para llegar al exterior. El xilema y el floema de cada
raíz lateral son una continuación del tejido vascular de la raíz madre y poseen por ello la
misma estructura. Si la función primera del periciclo es la de producir raíces secundarias, la
función de la endodermis es regular el flujo de sustancias entre el córtex y el tejido vascular

Haces vasculares: Hebras de tejido

vascular compuestas por xilema y floema,
comunes en los tallos de todas las plantas
vasculares.
Cilindro vascular. Comprende el
sistema vascular y el parénquima
asociado. Está delimitado por un tejido
llamado periciclo
La endodermis se desarrolla a partir de la capa más interna del córtex y consiste
en una capa única de células apiñadas que rodea el periciclo. A su vez, cada
célula endodérmica está rodeada por 4 de sus 6 lados de una banda de Caspary,
compuesta de suberina y ocasionalmente de lignina, que impregna las paredes
celulares y sella el espacio intercelular. Las caras de las células endodérmicas
que dan al exterior y al interior carecen de banda de Caspary. De esta manera,
la banda de Caspary fuerza el agua y los minerales a atravesar las membranas
celulares y el citoplasma de las células endodérmicas, en lugar de pasar a través
de las paredes celulares o entre ellas. Es así como, las membranas celulares de
la endodermis controlan el tipo y la cantidad de nutrientes minerales que
circulan entre el córtex y el tejido vascular.
 EL TALLO
FUNCIONES
Primero: los tallos de la mayoría de las especies sostienen las hojas y las
estructuras reproductivas.
Segundo: los tallos proporcionan transporte interno. Conducen agua y
minerales disueltos (nutrientes inorgánicos) desde las raíces, donde dichos
materiales se absorben del suelo, hacia las hojas y otras partes de la planta.
Tercero: los tallos producen nuevo tejido viviente. Siguen creciendo durante
toda la vida de la planta y elaboran yemas que crecen hasta ser tallos con
nuevas hojas y/o estructuras reproductoras.
Además de las funciones de sostén, conducción y producción de nuevos
tejidos de tallo, los tallos de algunas especies están modificadas para la
reproducción asexual o, si son verdes, para fabricar azúcar mediante
fotosíntesis.
 CRECIMIENTO DEL TALLO
El crecimiento del tallo es más complejo que el de la raíz, pues el tallo no sólo crece en
longitud, sino que también produce hojas y ramas axilares. El meristemo apical da lugar
a los primordios foliares y yemas axilares en una rápida sucesión. Como los primordios
foliares están muy próximos, en un primer momento los entrenudos son muy cortos, el
tallo suele alargarse simultáneamente en varios entrenudos por debajo del meristemo
apical del vástago.
Algunos vegetales, entre los que se incluyen gramíneas como el trigo, presentan una
región de células divisibles en cada entrenudo, conocida con el nombre de meristemo
intercalar, que permite al tallo crecer rápidamente en toda su longitud.
LOS BOTÁNICOS HAN DESARROLLADO LA TEORÍA DE ZONACIÓN Y LA TEORÍA TÚNICA-
CUERPO PARA DESCRIBIR EL CRECIMIENTO DEL TALLO
Existen dos modelos para explicar cómo el meristemo apical del vástago da origen a los
meristemos primarios: protodermis, meristemo fundamental y procámbium. Estos modelos
son la teoría de zonación y la teoría túnica-cuerpo.
La teoría de zonación.- describe el meristemo apical del vástago como una bóveda dividida
en tres regiones: zona de células madre centrales, zona periférica y zona medular. La zona
de células madre centrales contiene células que raramente se dividen y dan lugar a las
células de las zonas periférica y medular. La zona periférica es un anillo de forma
tridimensional que rodea a la zona anterior, consistente en células de rápida división que
dan origen a los primordios foliares y a otras partes del tallo, suministrando además células
a la protodermis, al procámbium y a la parte del meristemo fundamental que produce el
córtex. Bajo estas dos zonas se encuentra la zona medular, que produce células que se
convierten en parte del meristemo fundamental que origina la médula. En las regiones
inferiores a estas tres zonas del meristemo apical del vástago se encuentran la protodermis,
el procámbium y el meristemo fundamental, donde continúa la división celular y donde se
inician el crecimiento y la diferenciación celulares. Por debajo de estos meristemos
primarios, las células continúan su elongación y diferenciación para convertirse en tejidos
maduros.
(a) La zona de células madre centrales, de división celular (b) El modelo túnica-cuerpo sostiene que el meristemo
lenta, dan lugar a las células de división rápida de las apical del vástago está compuesto por tres capas de
zonas periférica y medular. Las células de la zona células divisibles. Por lo general, dos capas (L1 y L2)
periférica se convierten en primordios foliares y dan lugar forman la túnica, la cual da lugar a su vez a la
a células dérmicas y vasculares del tallo y del córtex. Las protodermis. La capa más profunda (L3) producirá el
células de la zona medular dan lugar al tejido procámbium y el meristemo fundamental.
fundamental del centro del tallo.
La teoría túnica-cuerpo o tunica-corpus
Sostiene que las células iniciales del meristemo apical del vástago forman
varias capas celulares, partiendo de la punta del meristemo apical. Las capas
externas de células iniciales dan lugar a la túnica, que equivale a la parte más
externa de la zona periférica. La mayoría de los vegetales poseen dos capas
de túnica, identificadas como L1 y L2 (la L al término inglés layer, «capa»). En
la túnica, las células iniciales se dividen generalmente de manera
perpendicular a la superficie o en división anticlinal. La capa L3 y sus células
derivadas forman el cuerpo, que equivale más o menos a la zona de células
madre centrales, a la parte interna de la zona periférica y a la zona medular.
En la teoría túnica-cuerpo, la capa más externa de la túnica produce la
protodermis, mientras que el cuerpo da lugar al procámbium y al meristemo
fundamental.
 TIPOS DE DIVISIONES DE CELULAS MERISTEMATICAS

CRECIMIENTO A LO ANCHO

CRECIMIENTO A LO LARGO
 CRECIMIENTO PRIMARIO DEL TALLO
En el crecimiento primario de la mayoría de los tallos,
el tejido vascular forma haces independientes
1. El tallo de algunas plantas vasculares sin semillas
presenta una protostela, el mismo patrón primitivo
típico de la mayoría de las raíces (a). La protostela
aparece en los vegetales más antiguos de los que se
tiene constancia fósil.
2. El tallo de algunas plantas vasculares sin semillas,
como los helechos o los equisetos, presenta una
sifonostela (b). Ésta consiste en un cilindro vascular
continuo que rodea el núcleo medular (tejido
fundamental). En la sifonostela, que evolucionó a partir
de la protostela, el floema aparece en la parte exterior
del xilema o a ambos lados del mismo. El cilindro se
rompe por la presencia de intersticios foliares, donde el
tejido vascular se separa de la estela para introducirse
en las hojas.
intersticios foliares: al espacio relleno de parénquima que queda en la estela
del tallo al desprenderse los haces vasculares que se dirigen a inervar la
hoja.
3. En el tallo de la mayoría de las plantas con semillas, es decir, las Gimnospermas y las plantas con flores, el tejido
vascular forma haces vasculares. Los haces vasculares carecen de intersticios foliares. En cada haz, el xilema se
sitúa de cara al centro del tallo, y el floema de cara a la superficie del mismo. En la mayoría de los tallos de
Gimnospermas y Dicotiledóneas, los haces vasculares forman un círculo alrededor de la médula, una disposición
que se conoce con el nombre de eustela. Al igual que la sifonostela, la eustela evolucionó a partir de la protostela.
Existen dos tipos de eustela.
Eustela con anillo rígido: los haces forman un
anillo rígido, con regiones estrechas de células
parenquimáticas entre ellos .

Eustela con anillo suelto: los haces forman un

anillo suelto, con regiones de células
parenquimáticas más anchas entre ellos.

Estela con haces vasculares dispersos: Los haces vasculares

de la mayoría de las Monocotiledóneas están repartidos por
todo el tejido fundamental.
Córtex y Medula Tanto el Córtex y Medula están formados por : parénquima, colénquima y esclerénquima

Como ya sabemos, los términos córtex y médula se refieren simplemente a las localizaciones
del tejido fundamental, que está formado esencialmente por parénquima. Estos términos
sólo son útiles a la hora de distinguir las localizaciones del tejido fundamental en relación con
un cilindro o anillo simple de tejido vascular.
El tejido fundamental que se encuentra en la parte externa del cilindro o anillo vascular
recibe el nombre de córtex, mientras que al tejido fundamental existente en el interior del
tejido vascular se le denomina médula. Con todo, si los haces vasculares están dispersos,
como ocurre en la mayoría de los tallos de Monocotiledóneas, el tejido fundamental estará
disperso entre los haces, de manera que los términos córtex y médula carecen de validez.
Evidentemente, en toda estructura del tallo, el tejido dérmico rodea al resto de los tejidos. En
el crecimiento primario, la epidermis es el tejido dérmico, que con frecuencia produce una
cutícula compuesta de materiales impermeables que reducen la pérdida de agua.
UNA REGIÓN DE TRANSICIÓN ASEGURA LA CONTINUIDAD VASCULAR ENTRE
RAÍZ Y TALLO
Si la mayoría de las raíces presenta la protostela, y la mayoría de los tallos posee
diferentes disposiciones de haces vasculares, ¿cómo se conectan los tejidos
vasculares de la raíz y del tallo?
La respuesta es que hay una zona de transición entre la raíz y el tallo, en la que
una disposición se fusiona poco a poco con la otra. La zona de transición se
forma durante el crecimiento temprano de la plántula y mide entre unos pocos
milímetros y unos pocos centímetros de longitud. Cabría preguntarse por qué la
raíz y el vástago de un mismo vegetal presentan diferentes disposiciones de
tejido vascular. La evolución de la raíz y del tallo podría ser la solución. Las
primeras plantas vasculares carecían de raíces y eran tallos superficiales y
subterráneos con protostelas. Por supuesto, la estructura de la protostela se
mantuvo cuando los tallos subterráneos evolucionaron para convertirse en
raíces. Con todo, puede ser que la protostela no proporcionase suficiente sostén
a un tallo superficial, y por esa razón se sustituyó gradualmente por la
sifonostela o la eustela de la mayoría de las plantas vasculares.
Zona de transición entre el tallo y la raíz.
En muchos vegetales, la estela de la raíz
tiene una disposición vascular diferente a
la estela del tallo. En la zona de transición,
una disposición se fusiona con la otra, a
menudo formando un complejo modelo
que puede variar significativamente de
una especie a otra. La transición suele
producirse en un área de unos pocos
milímetros o centímetros. Este ejemplo
simplificado muestra cómo parte del
tejido vascular de la protostela de la raíz
del ranúnculo (Ranunculus) se mezcla con
parte del tejido vascular de eustela del
tallo, que presenta numerosos haces
vasculares separados.
Relacion de
2 :1
• EL CÁMBIUM DE CORCHO PRODUCE PERIDERMIS
• El cambium de corcho, que por lo general surge a partir de células de
parênquima en el córtex exterior, produce peridermis, el reemplazo
funcional de la epidermis. El cambium de corcho es un cilindro continuo de
células en división (similar al cambium vascular) o una serie de arcos de
células meristemáticos que se traslapan y se forman a partir de células
parenquimatosas en capas sucesivamente mas profundas del córtex y, a la
larga, floema secundario.
• La variación en cambium de corcho y sus tasas de división explican por que
la corteza exterior de algunas especies de arboles esta fisurada (abedul
papirifero).