Vias Metabolicas de Las Biomoleculas 1

Acta Scientiae Veterinariae
ISSN: 1678-0345
[email protected]
Universidad Federal de Rio Grande do Sul
Brasil
García Guizzo, Melina; Abreu, Leonardo; Masuda, Aoi; Logullo, Carlos; da Silva Vaz Junior, Itabajara
Metabolism of biomolecules in the embryogenesis of the tick Rhipicephalus (Boophilus) microplus Acta
Scientiae Veterinariae, vol. 40, number 1, 2012, pp. 1-12
Universidad Federal de Rio Grande do Sul
Porto Alegre, Brasil
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=289021814001
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M.G. Guizzo, L. Abreu, A. Masuda, et al. 2012. Metabolismo de biomoléculas en la embriogénesis de la garrapata Rhipi- Cephalus
(Boophilus) microplus. Acta Scientiae Veterinariae, 2012. 40(1): 1010. Acta Scientiae Veterinariae. 40(1): página
1010.
ARTÍCULO DE REVISIÓN ISSN 1679-9216 (en línea)
Pub. 1010
Metabolismo de biomoléculas en la embriogénesis de la garrapata Rhipicephalus

(Boófilo) microplus
Metabolismo de biomoléculas en la embriogénesis de la garrapata Rhipicephalus (Boophilus) microplus
Melina Garcia Guizzo 1.2, Leonardo Abreu 3, Aoi Masuda 1, Carlos Logullo3 & Itabajara da Silva Vaz Junior 1.2
ABSTRACTO
Fundamento: La garrapata dura Rhipicephalus (Boophilus) microplus es un ectoparásito hematófago que causa importantes
pérdidas económicas en la ganadería. El control del parásito generalmente se logra mediante el uso de acaricidas. A
pesar de que estas sustancias químicas presentan eficacia, su uso continuo puede conducir a la selección de parásitos
resistentes. Cuandono se utilizan adecuadamente, los acaricidas pueden causar daños ambientales, además de riesgos para la
salud animal y humana. Debido a estos inconvenientes, hay esfuerzos para el desarrollo de métodos de control
alternativos. El control inmunológico es un método prometedor debido a la especificidad del objetivo, lo que
aumenta la seguridad ambiental y animal. El desarrollo de este enfoque se basa en el descubrimiento y caracterización de
moléculas implicadas en el metabolismo del parásito en diferentesetapas de la vida. La embriogénesis es la etapa donde los
metabolitos de origen materno se movilizan a través de vías catabólicas y anabólicas necesarias para el desarrollo del
embrión. El estudio de los sustratos y enzimas implicados en las vías metabólicas de la embriogénesis permite la
búsqueda dirigida a antígenos potenciales para el desarrollo de un anti-R. Vacuna MicroPlus.
Revisión: El embrión, durante su desarrollo, pasa por las etapas de un blastodermo incicial, blastodermo celular
y segmentación, y tanto los cambios morfológicos como la movilización de fuentes de energía son relacionado.
Los lípidos son la principal fuente energética para la formación de blastodermo celular. Hasta la etapa de celularización
y después de la segmentación embrionaria, los azúcares son el maen metabolito requerido. Apoya que la embriogénesis por
garrapatas ocurre con dos fases distintas con respecto a la utilización de glucosa por parte del embrión. En la fase inicial,
hasta la formación del blastodermo celular, se produce la utilización de la fuente energética materna almacenada
en los ovocitos, como el glucógeno. Después de la segmentación, hasta la eclosión larval, el embrión realiza la
gluconeogénesis a través de compuestos no glúcidos para obtener el aporte energético necesario para su metabolismo. Con
ello se produce la activación de las vías glucolíticas y gluconeogénicas para proporcionar glucosa al embrión en desarrollo.
Debido a los altos niveles de glucosa disponibles, se sugiere que la vía de la insulina es activa y se conserva en R.
microplus, como se describió anteriormente para otros organismos. La acumulación de glucógeno observada a lo
largo de la embriogénesis de la garrapata podría ser una respuesta a una señal endógena similar a la insulina.
Durante los gluconeogenesi, los aminoácidos almacenados en las proteínas de almacenamiento de los gránulos
de yema se movilizan enzimáticamente para suministrar la energía metabólica necesaria para el desarrollo
embrionario. En este contexto, se caracterizaron tres peptidasas implicadas en la degradación de proteínas
vitelinas en huevos y una peptidasa en larvas, y demuestran la importancia de la Uso de aminoácidos en esta fase
de la vida de la garrapata. Otro metabolito implicado en el desarrollo del embrión es el agua, cuya homeostasis debe
mantenerse en las etapas parasitarias y ambientales de la vida de R. microplus. La función del mantenimiento del
agua en los huevos es particularmente importante para el desarrollo embrionario .
Conclusión: El estudio de las vías energéticas importantes para el metabolismo de R. El embrión de MicroPlus es
una promesa
Vía para el desarrollo de métodos de control. En este contexto se han identificado, caracterizado y pueden ser
utilizadas como dianas en el control inmunológico de la garrapata diferentes enzimas implicadas en el suministro
de sustratos energéticos para la embriogénesis. Las proteinasas caracterizadas a partir de huevos de R. microplus,
BYC y VTDCE, seprobaron como antígenos para inmunizar bovinos y proporcionaron protección inmunoprotectora
contra el parásito. Otras enzimas también mostraron un potencial para ser utilizadas como objetivos en una vacuna
anti-R.microplus.
Palabras clave: Rhipicephalus (Boophilus) microplus, metabolismo, embriogénesis, biomoléculas, energía.
1
Palabras clave: Rhipicephalus (Boophilus) microplus, metabolismo, embriogénesis, biomoléculas, energía.
2011 www.ufrgs.br/actavet
Recibido: Julio Aceptado: Octubre 2011
*Este trabajo recibió apoyofinanciero de las agencias financiadoras CNPq, FAPERGS, FAPERJ e INCT-Molecular Entomology. 1 Centro
de Biotecnología del Estado de Rio Grande do Sul, Universidad Federal de Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre , RS, Brasil.
Facultad de Veterinaria, UFRGS, Porto Alegre, RS. Laboratorio de Química y Función de Proteínas y Péptidos, y Unidad de
2 3
Experimentación Animal - Entomología Molecular, Universidad Estatal del Norte Fluminense (UENF), Campos dos Goytacazes , RJ, Brasil.
CORRESPONDENCIA: I.S.Vaz Júnior [[email protected] - FAX:
+55 (51) 3308-7309] Laboratorio de Inmunología Aplicada a la Sanidad Animal , Centro de Biotecnología del Estado de Rio
Grande do Sul, edificio 43421, Campus Vale, UFRGS. Av. Bento Gonçalves n.9500. Código Postal 9150-970 Porto Alegre, Porto Alegre,
Brasil.
2
M.G. Parpadeo L. Abreu, Un. Masuda, y al. 2012. Metabolismo de biomoléculas en embriogénesis del garrapata Rhipi-
Cephalus (Boophilus) microplus. Acta Scientiae Veterinariae. 40(1): 1010.
esfuerzos dirigidos al estudio
I. INTRODUCCIÓN
de la fisiología de R. microplus
con el objetivo de crear
II. EQUILIBRIO METABÓLICO DURANTE alternativas para el desarrollo de
LA EMBRIOGÉNESIS DE LA GARRAPATA
RHIPICEPHALUS (BOOPHILUS) MICROPLUS
1. Metabolismo de la glucosa y el glucógeno

1.1 Señalización celular mediada por cascada de
insulina en R. microplus
2. Metabolismo de las proteínas
3. Metabolismo lipídico
4. Metabolismo del agua
III. DISCUSIÓN
IV. REFERENCIAS
I. INTRODUCCIÓN
La garrapata Rhipicephalus (Boophilus) mi-

croplus es un ectoparásito hematófago que causa
importantes pérdidas económicas productivas en la
bovi-nocultura extensiva [21]. Debido a la acción
expoliactiva, hay una disminución en el aumento de
peso y la producción de leche de los animales
parasitados, además de daños en el cuero, lo que
implica un menor valor agregado a la producción
[51]. Además de causar pérdida directa en la
producción, R. microplus es un vector de agentes
de tristeza parasitarios bovinos, una enfermedad
que ocurre con anemia hemolítica y es causada
por protozoos Babesia bovis y B. bigemine y la
riquétsia Anaplasma marginale [66]. Se estima que
esto es una pérdida de valor mundial de US $ 10 mil
millones por año con pérdidas resultantes del
parasitismo causado por R. microplus [31]. Por lo
general, el control preventivo o terapéutico de esta
garrapata se lleva a cabomediante el uso de
acaricidas, productos químicos que, aunque
efectivos, contribuyen a la selección de garrapatas
resis-tentes, además de poder causar daños a la
salud animal y humana [32,57,58]. Estas
moléculas se acumulan como residuos en la carne
y la leche de los animales tratados, así como en el
medio ambiente, cuando los acaricidas no se
utilizan adecuadamente [30]. Por lo tanto, existe la
necesidad económica, social y ambiental de
3
Nuevos métodos de control de parásitos [41]. Entre los métodos

propuestos se encuentran el manejo rotacional de pasturas, el control
biológico en ravés de enemigos naturales, la selección de líneas
bovinas más resistentes a la infestación y el control inmunológico
mediante el uso de vacunas contra el parásito [53]. El control
inmunológico se caracteriza como un sistema de control prometedor
porque es una tecnología no contaminante del medio ambiente y los
productos animales [34,69]. La eficacia y viabilidad del uso de va- cinas
contra R. MicroPlus se ha demostrado en varios países, principalmente
Cuba y Australia, y la imu- nización es capaz de disminuir la capacidad
reproductiva de la hembra, lo que lleva a una reducción en el número
de parásitos al reducir la infestación larvaria en el a través de las
generaciones [21,22,68]. A través del manejo integrado entre el uso de
vacunas y el recambio de acaricidas con diferentes ingredientes
activos, es posible reducir la población de garrapatas en los pastos a
niveles económicamente aceptables, reduciendo la selección de
garrapatas resistentes a los agentes químicos. Una estrategia para la
selección de proteínas diana para el desarrollo de vacunas anti-R.
microplus es la identificación y caracterización de moléculas implicadas
en el metabolismo de las garrapatas en sus diferentes etapas de vida
[20,36,49,50,62] . Un ejemplo es el estudio de moléculas implicadas
en las rutas metabólicas de energía obtenidas para el desarrollo del
embrión, que ya ha permitido la identificación de potenciales dianas para
el control inmune [63].
Embriogénesis en organismos ovíparos
ocurre en ausencia de nutrientes exógenos y depende de las reservas
maternas estibadas en los ovocitos, principalmente como gránulos de
ternera [28,64]. Durante la ovogénesis de un organismo ovíparo hay un
aumento en el tamaño del ovario caracterizado por el acu- mulum de
ARN, carbohidratos, lípidos y proteínas en los ovocitos a los que sirven.
como sustratos energéticos para las vías metabólicas durante la
embriogénesis [15,16]. Así, el estudio de la formación embrionaria
con el objetivo de identificar dianas para la vacunación puede
centrarse en moléculas responsables de la reserva, movilización y
síntesis de metabolitos energéticos [63]. El desarrollo embrionario de R.
micro-
además en condiciones controladas de temperatura (28 oC) y humedad
(80%) ocurre en 21 días desde la puesta hasta la eclosión del huevo
[19,29]. Existe una correlación entre los cambios morfológicos que
ocurrieron en el embrión durante
4
principal fuente de energía
embriogénesis y movilización de componentes utilizada en la segmentación
energéticos [13]. Al comienzo de la embriogénesis, embrionaria [13]. En los
el embrión es unicelular y después de intensas organismos aeróbicos, la
divisiones milóticas se convierte en una etapa glucosa tocada como glucógeno
unicelular polinucleada que caracteriza la etapa de se metaboliza inicialmente a
blastoderma incicial [2,64]. Las transformaciones que través de la glucólisis. La
se produjeron en el cigoto hasta el cuarto día hexoquinasa (HK), la primera
de desarrollo utilizan como fuente de energía el enzima de la vía glucolítica,
glucógeno materno , alimentando así la primera cataliza la formación de
fase del consumo energético por el embrión [44]. glucosa-6-fosfato (G6P) a partir
Entre el cuarto y sexto día se produce la formación del de la glucosa. En R. microplus
blastodermia celular caracterizado por la esta enzima tiene mayor
proliferación de células embrionarias. Después de la actividad hasta el tercer día de
formación del blastoderma celular, el embrión
sintetiza varios componentes a través de la
activación de la expresión cigótica, lo que resulta en
un aumento en el contenido de ARN total [13]. Al
séptimo día el embrión es segm enentadoy
comienza la segunda fase energética [44]
caracterizada por una intensa gluconeogénesis,
resultante del catabolismo de los aminoácidos
almacenados en la pantorrilla, lo que resulta en la
acumulación de glucosa, guanina (uno de los
productos ex-nitrógeno-recremento en arácnidos [54])
y glucógeno. La disminución del peso seco de los
huevos, así como el aumento del consumo de
oxígeno durante la natación y la celularización de
R. microplus indican un metabolismo intenso
durante estas etapas de la vida de las garrapatas
[13].
II. EQUILIBRIO METABÓLICO

DURANTE LA EMBRIOGÉNESIS DE LA
GARRAPATA RHIPICEPHALUS
(BOÓFILO) MICROPLUS
1. Metabolismo de la glucosa y el glucógeno

El metabolismo de los compuestos de
glicuro es importante en la fisiología y el
desarrollo de todos los organismos. Por lo tanto, el
estudio de sustratos y enzimas pertenecientes a las
vías que aseguran un balance energético positivo es
esencial para un mejor control de la etapa de
desarrollo embrionario.
En R. microplus , el embrión utiliza la
glucosa en forma de glucógeno almacenada en los
ovocitos para obtener energía durante la fase inicial
de la embriogénesis. Los carbohidratos son la
5
embriogénesis seguida de disminución continua hasta el noveno y

volviendo a aumentar progresivamente hasta el vigésimo día [44]. Los
niveles de actividad de HK coinciden con la disminución de la
concentración de glucógeno en los primeros siete días de embriogénesis
y también con el aumento de la concentración de glucógeno en la
segunda fase de desarrollo. Al mismo tiempo, hay un aumento en la
concentración de glucosa y guanina. Estos resultados sugieren que la
glucosa fosforilada de HK inicialmente se originó a partir del glucógeno
materno y en la segunda fase de la embriogénesis utiliza glucosa de la
gluoneogénesis en el propio embrión. La última enzima utilizada en la
glucólisis es la piruvato quinasa (PK), que inicialmente tiene una menor
actividad hasta la formación de células embrionarias, seguida de una
au- ment progresiva hasta la eclosión larval. El aumento en los niveles
de HK y PK después de la formación de blastodermia celular se explica
por los altos niveles de glucosa presentes en este momento de la
embriogénesis.
La vía pentosa-fosfato es una ruta metabólica alternativa para la
oxidación de glucosa-6-fosfato y es activa a altas concentraciones
glicocéntricas. El principal enzima de esta vía es la glucosa-6-fosfato
deshidrogenasa (G6PDH), que en el embrión tiene actividad máxima en
el quinto día de embriogénesis disminuyendo progresivamente a niveles
basales a lo largo del desarrollo del embrión. El análisis conjunto de
las actividades de HK, P K y G6PDH sugiere que G6P se metaboliza en
dos fases diferentes durante la embriogénesis: una antes de la formación
de blastoderma celular y la otra después. En la primera fase, G6P se
dirigiría a la vía del poder reductor generador de pentosas-fosfato
(NADPH) para la biosíntesis reductora y unidades fundamentales para la
síntesis de nucleótidos necesarios para la formación de células
embrionarias en el sexto día. Después de la formación del blastoderma
celular se cree que el destino de G6P es preferiblemente glucólisis para
obtener energía en forma de ATP [44].
Después del consumo de la reserva de glucógeno
La energía necesaria para que el embrión se desarrolle se obtiene
principalmente por la vía metabólica de la gluconeogénesis. En esta
reacción la glucosa se forma a través de compuestos no glucídicos,
principalmente aminoácidos, y hay acumulación de glucosa, glucógeno y
guanina. La fosfoenolpiruvato carboxiquinasa (PEPCK), que cataliza la
conversión de oxalaceatoto en fosffoenolpiruvato, es una enzima clave de
la glucona-génesis, sin actividad enzimática en la primera
6
R. microplus da como resultado
Fase metabólica de la embriogénesis [44]. En la la activación de Akt phosphoryla
segunda fase de la embriogénesis, la actividad de e inhibe GSK-3. Con la GSK-3
PEPCK aumenta en el duodécimo día de la inhibida hay la activación de la
embriogénesis y también hay un aumento progresivo glucógeno sintasa que
en la concentración de guanina. Catabolismo promueve la formación de
de aminoácidos . La triosis fosfato isomerasa (TIM) glico-genio. El GSK-3 tiene dos
es una enzima presente en las vías glucolíticas y isoformas: GSK-3α y
gluconeogénicas y cataliza la isomerización reversible
del fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) en el
gliceraldehído 3-fosfato (G3-P). Después de la
formación de la blastodermia celular hay un
aumento en la transcripción y la actividad del
tiempo que coincide con lo que ocurre con las otras
enzimas de la vía glucolítica,
HK e HP [43].
1.1 Señalización celular mediada por cascada de

insulina en R. microplus
Se sugiere que la vía de señalización de la
insulina regula los niveles de glucosa en el embrión
de R. microplus durante su desarrollo, así como en
otros organismos, como Drosophila [1,45]. La
insulina participa en el metabolismo de los
carbohidratos y en la regulación de la expresión
génica de PI3K (fosfatidil-inositol 3-OH quinasa),
p85 (subunidad reguladora de pi3K) y AKT
(proteína quinasa B). La insulina ayuda al transporte
de glucosa , glucógeno y síntesis de lípidos,
previene la gluconeogénesis y la glucogenólisis al
inhibir la transcripción de pepck y regular la
expresión de genes específicos [37]. La insulina
exógena cuando se administra en su propio
medio para cultivo celular de un linaje embrionario
de R. microplus, llamado BME26 [6,24] estimula la
acumulación de glucógeno celular, siendo los
inhibidores pi3K capaz de bloquear este efecto [1].
Por lo tanto, se sugiere que la vía de señalización de
la insulina, a través de PI3K / AKT, es responsable
de la acumulación de glucógeno en la embriogénesis
de R.microplus y se conserva en garrapatas, así
como en otros organismos.
La glucógeno sintasa quinasa (GSK-3) es
una enzima implicada en el metabolismo del
glucógeno de
R. microplus [40]. Se sabe que cuando la
concentración de glucosa en la sangre de
organismos mamíferos [48] está en niveles altos
también existe la presencia de insulina en
grandes concentraciones. Señalización de insulina
en la línea celular de nivel BME26
7
GSK-3ß. Apenas a isoforma GSK-3ß está presente no

R. microplus, siendo el ovario aparentemente el sitio principal de
transcripción de esta proteína [40]. Durante la briogénesis de garrapatas
, la actividad máxima de GSK-3 coincide con la concentración más baja
de glucógeno. En respuesta a la estimulación celular BME26 con
insulina, la actividad de GSK-3 es inhibida por la fosforilión a través
de la vía PI3K / AKT [1]. La administración del inhibidor GSK-3ß
Austerpaullone en hembras adultas congestionadas (teleógeno) y
parcialmente hinchadas (nartogénicas) afecta el desarrollo embrionario
al disminuir la oviposición y la eclosión de los huevos [27]. La
expresión de GSK-3 fue silenciada por la técnica de ARN de
interferencia en partenoge- n los que resultó en una disminución de la
oviposición y eclosión de los huevos, además de cambios morfológicos en
el embrión [27], lo que indica una participación de GSK-3 en la
embriogénesis de la garrapata.
2. Metabolismo de las proteínas

La ovogénesis en animales ovíparos comienza en el ovario de
la hembra adulta durante el período de alimentación . En la formación
de ovocitos, los metabolitos energéticos de origen materno se
almacenan en estas estructuras, principalmente en forma de gránulos
de ternera [28]. Para el desarrollo del embrión enartrópodos se requieren
grandes cantidades de proteínas de ternera, muchas de las cuales se
sintetizan fuera de los ovocitos. El cuerpo graso , los ovarios y el
intestino son los principales órganos involucrados en la síntesis de
proteínas de ternera [61,63]. Vitelline es la proteína principal del ternero
y debido a que es una hemoproteína, le da a los huevos una coloración
marrón. El precursor de la vitelina, la vitelogenina, se sintetiza en
el cuerpo graso, se transporta a la hemolinfa materna, endocitos de los
ovocitos y luego se guarda en los gránulos de la pantorrilla [2,23].
Después de la fertilización del ovocito una de las funciones de
vitelina es el suministro de aminoácidos para el desarrollo embrionario
[13,17]. Se sabe que el
R. microplus en las fases embrionaria y también larvaria,
Además de la hembra adulta hinchada, no sintetiza el anillo de
protoporfirina, siendo dependiente de la hemoglobina obtenida a
través de la digestión de la sangre del huésped vertebrado para la
síntesis de sus hemoproteínas [10,38]. Con esto, debe contener todo
el hemo necesario para la síntesis de hemoproteínas requeridas para el
desarrollo embrionario. Vitelline también actúa como un reservorio hemo,
conectando a su estructura el hemo libre que excede el contenido
necesario
8
que tiene la actividad regulada a
Síntesis de las hemoproteínas implicadas en la través del hemo [65]. Se activa
formación embrionaria. Cada vitelina puede unir a por autocatálisis e hidrólisis
su estructura más de treinta moléculas hemo vitelina a pH ácido [52]. La
[38,56]. Dado que la molécula de hemo libre es un síntesis de THAP ocurre en el
potente generador de radicales libres [35] la cuerpo graso, ovario e intestino
vitellina actúa como antioxidante [38]. La siendo secretada a la hemolinfa
degradación de la vitelina para proporcionar materna y concentrada en los
aminoácidos durante la embriogénesis comienza ovocitos después de su
poco después de la oviposición y el 40% de su total endocitosis por el ovario. En el
es consumido por el embrión en formación hasta el ovario de los teleógenos, así
momento de la eclosión larval, lo que sugiere que como en los óvulos, aparece esta
su metabolización es un proceso lento y controlado enzima
[38]. Los terneros rema-nescente después de la
embriogénesis se utilizan como fuente de energía
durante la fase larvaria hasta que la garrapata entra en
contacto con el huésped vertebrado y comienza a
alimentarse. Y dada la función de la vitelina heme
llinker, el contenido total de hemo permanece
constante durante la embriogénesis,
independientemente de la tasa de degradación de la
vitelina. Se sabe que aunque la concentración de
vitellin disminuye considerablemente al comienzo del
embriógeno, la proteína total presente en r
huevos. MicroPlus permanece constante en la
transición de la oviposición a la eclosión. Tales
observaciones indican que los aminoácidos
derivados de la degradación de vitelina se utilizan
en la síntesis de otros componentes proteicos
importantes para la formación de blastoderma
[13,38].
Los gránulos de ternera tienen un grupo de
enzimas responsables de la disponibilidad de
metabolitos almacenados allí [18,63]. La
degradación de la vitelina durante de la
embriogénesis se desencadena por la acidificación de
los gránulos de ternera y se ha asociado con la
actividad de diferentes proteasas. La acidificación
de los gránulos de ternera comienza a partir del
cuarto día de desarrollo embrionario [2]
coincidiendo con la formación del blastoderma
incicial. Esta acidificación se produce debido a un
aumento de la actividad de la bomba h+ - ATPasa,
y activa diferentes endopeptidasas implicadas en la
hidrólisis de la pantorrilla. Se caracterizaron tres
proteinasas responsables de la hidrólisis de la eatoliina
vitellina en los huevos de R. microplus, dos de ellas
enzi- pero pertenecientes a la clase de proteinasas
aspárticas (THAP y BYC) y una a la clase de
proteinasas de cisteína (VTDCE). Thap (Tick
Heme-binding Aspartic Pro-tease) es una proteinasa
9
como dos polipéptidos (proenzima y enzima activa), formando

parte de estos polipéptidos convertidos en su forma activa al
inicio de la embriogénesis mientras que los polipéptidos restantes
se procesan proteinolíticamente durante el resto del desarrollo
embrionario [ 52]. La regulación de la actividad THAP por
hemo sugiere su implicación en un mecanismo controlado de degradación
de terneros. La tasa de desgramación de vitelina por THAP debe
estar de acuerdo con el uso de hemo para la síntesis de hemoproteínas,
evitando así la citotoxicidad celular generada por esta molécula
[65]. Byc (Boophilus Yolk pro-Cathepsin) es un precursor de
una proteinasa aspártica, por lo que su actividad está completamente
inhibida por la adición de un inhibidor de esta clase de enzimas [39,46].
BYC está involucrado en la degradación de proteínas de ternera
durante la ogénesis embrionaria [36,39], y la acidificación de los
gránulos de ternera es responsable de la activación de BYC a través de la
eliminación del propéptido por autoproteólisis [39]. La síntesis de esta
proteinasa ocurre en el intestino y el cuerpo graso de las hembras
completamente ingeridas y la proteína está presente en los huevos y en la
hemolinfa de los teleógenos [39]. La vitelina es su sustrato específico
aunque también presenta una menor actividad sobre la hemoglobina
bovina, siendo la hemoglobina un sustrato clásico para las
endopeptidasas aspárticas [2,46 ]. Curiosamente, se ha demostrado
que BYC , a diferencia de otras endopeptidasas aspárticas,
no tiene el segundo residuo de ácido aspártico en el sitio catalítico.
Debido a la partición en la disponibilidad de sustratos energéticos
para el desarrollo embrionario , se probó como antígeno de vacuna
contra R. microplus. En la vacunación de bovinos con BYC nativo,
entre los parámetros analizados, se observó principalmente la
disminución de la efertilidad y eclosión de huevos en animales
inmunizados , lo que atestigua la implicación de proteínas
durante la embriogénesis [20]. En la vacunación con BYC
recombinante, aunque la protección total frente a R. microplus fue
similar a la obtenida por la vacuna con BYC nativo , la
disminución del número y peso de los teleógenos en el vacunado
fue la principal alteración encontrada [36]. Otra enzima
involucrada en la degradación de vitelina es una cisteína
endopeptidasa llamada VTDCE (Vitelin-Degrading Cysteine
Endopeptidase) que es activa en los ovarios embrionarios, larvales y
teleógenos [61]. Se sugiere que se sintetiza fuera del ovario como
una pro-endopeptidasa y está fuertemente asociada con
10
el mismo sustrato [25]. Las
Ternera en gránulos de ternera y activada por vitelinas de huevo y larva
acidificación del medio. Cuando se compara con presentan diferentes
las otras dos enzimas implicadas en la degradación composiciones en sus
de la vitelina durante la embriogénesis, THAP y subunidades. RmLCE es
BYC, VTDCE muestra la mayor actividad en la responsable de la degradación
hidrólisis de vithelin. En una ensa io in vitro en pH de los polipéptidos de la
ácido, VTDCE fue capaz de hidrolitar todos los
péptidos relacionados con la ternera purificada de
los huevos del primer día, mientras que THAP
hidrolizó parcialmente los péptidos y BYC no
hidrolitó ternera [62]. En una prueba de
vacunación de ganado con VTDCE nativo hubo una
reducción en el número y peso de los teleógenos, así
como una reducción de la puesta de huevos y la
fertilidad, lo que sugiere el potencial del uso de
proteínas para el control de R. MicroPlus [62].
Así como la metabolización de aminoácidos
es importante para el desarrollo embrionario, también
lo es para la supervivencia de la garrapata en la
etapa de vida larvaria hasta que encuentra al huésped
vertebrado y realiza su primera alimentación. Se
identificaron péptidos relacionados con vitelina en
larvas de r. microplus [14]. Se sabe que la vitelina
está presente en la larva en ayunas y que hay una
disminución en la concentración celular de la
proteína en el transcurso de los días, lo que
sugiere su metabolización durante el desarrollo
larvario [26]. También hay una disminución en el
contenido total de proteínas durante el desarrollo
larvario. En vista de la disminución tanto de vitelina
como de proteína total conúdos a lo largo de la
fase de vida larvaria, se sugiere que en esta etapa la
vitelina esis se utilice en rutas metabólicas distintas
a la síntesis de aminoácidos como ocurre en la
embriogénesis. Para que vitellin se pueda utilizar
como fuente de aminoácidos es esencial ser
hidrolizadopor enzimas con actividades
proteolíticas. Un aumento en la actividad de
cisteína endopeptidasas durante el desarrollo larvario
se asocia con la degradación de vitelina. RmLCE (R.
microplus Larval Cysteine Endopeptidase) es una
cisteína endopeptidasa con actividad
vitellinohidrólisis en larvas R. micro-plus [26]. A
diferencia de VTDCE, RmLCE no está fuertemente
asociado con vitelina. Tanto VTDCE como RmLCE
tienen la capacidad de degradar la sensación
previa de vitelina en los huevos, pero RmLCE es
significativamente más activa en la vitelina larval
en comparación con la actividad de VTDCE bajo
11
No metabolizado durante la inbriogénesis de VTDCE . Además de

degradar la vitelina, RmLCE también es capaz de hidrolizar la
hemoglobina, lo que sugiere el papel de la enzima en la metabolización
de esta molécula al comienzo de la alimentación larvaria. Por lo tanto,
cuando se administra un inhibidor de las proteinasas de cisteína en larvas
e intestino de partenógenos , se inhibe la degradación de vitelina y
hemoglobina respectivamente. Después de la formación de la
blastodermia celular,
Evento que ocurre entre el cuarto y sexto día de la in-
briogénesis, comienza el catabolismo de aminoácidos para la síntesis
de glucosa a través de la gluconeogénesis. Por lo tanto, al final del
desarrollo embrionario, se encuentran grandes concentraciones de
guanina en los huevos a partir de la metabolización de aminoácidos
[44]. El aminoácido aspartato a través de la acción de la aspartato
aminotransferasa (AAT) se convierte en oxalaceato, un metabolito que se
dirigirá a la vía de la gluconeogénesis. Por lo tanto, AAT tiene su
actividad aumentando progresivamente después de la formación de
células embrionarias a medida que la vía de la glicona-ogénesis se
activa. La glutamato deshidrogenasa (GDH), responsable de la
desaminación oxidativa de aminoácidos, sigue un patrón de actividad
similar al AAT, según la indicación de degradación intensa de
aminoácidos poco después de la celularización embrionaria.
3. Metabolismo lipídico
En R. MicroPlus los metabolitos lipídicos constituyen la
principal fuente de energía para la formación de blastodermia celular.
Por lo tanto, la concentración de lípidos totales en los huevos
disminuye en las pasas de la primera a la segunda fase energética de la
embriogénesis [42,44]. El monitoreo en los huevos de la concentración de
acetoacetato, un metabolito originado por la degradación de ácidos
grasos, está de acuerdo con la variación de lípidos que ocurrió en la
celularización del em-brião. Esto aumenta la concentración de este
cuerpo cetónico en la transición del embrión sinticial al embrión
segmentado [42]. A pesar de que los lípidos se metabolizan para la
formación de blastodermia celular, menos de la mitad de los lípidos
totales presentes en los huevos se consumen hasta la eclosión, lo que
sugiere que este es un sustrato importante para la obtención de
energía en el paso de vida larvaria de la garrapata hasta que encuentra
a su huésped y comienza a alimentarse [13].
12
niveles satisfactorios para la
En los insectos los lípidos corresponden supervivencia del embrión.
aproximadamente al 30-40% del peso seco de los Para ello cuentan con
huevos [11], siendo el principal recurso energético mecanismos que los hacen más
para el embrión en desarrollo [5]. El principal lípido resistentes a la deshidratación en
presente en los ovocitos de insectos es el comparación con las larvas.
triacilglicerol (TAG), y también hay una cantidad
pequena de fosfolípidos (utilizados por el embrión
para la formación de membranas) y colesterol. Los
ovocitos de insectos son capaces de syteti- zar
TAG a partir de ácidos grasos, pero la capacidad de
sintetizar ácidos grasos es limitada [71]. Sí, la
mayor cantidad de lípidos metabolizados en la
embriogénesis debe obtenerse a través de la
alimentación de la hembra o de las reservas
disponibles del cuerpo graso materno [71]. En
Rhodnius prolixus, el diacilglicerol (DAG) y los
ácidos grasos libres (FFA) son transportados por la
hemolinfa a los ovarios a través de lipoproteínas
lipoforina, y almacenados en forma de TAG en
ovocitos [60]. Curiosamente, en hembras no
fertilizadas de R. prolixus no hay TAG sumo con,
lo que demuestra que la fertilización es importante
para la degradación de este sustrato [59]. Las
enzimas como las esterasas y las lipasas son
responsables de hidrolizar el TAG almacenado en
los ovocitos de insectos, liberando DAG que a su
vez cuando se hidroliza origina ácidos grasos
que se oxidan generando energía para reacciones
metabólicas para el desarrollo embrionario [55 ].
4. Metabolismo del agua
En la etapa de vida parasitaria, que ocurre
en el huésped, así como en la etapa de vida
ambiental, las garrapatas sufren un estrés hídrico
que debe administrarse para la contención de la
homeostasis metabólica y la supervivencia del
parásito [3]. Este equilibrio es posible a través de
factorescomo la función osmorreguladora de la
glándula salival, que evita la desecación del
parásito en el suelo al absorber el vapor de agua de la
atmósfera y también permite que aproximadamente
el 70% del contenido de agua sea absorbido por el
intestino de la hembra debido a la gran oferta de
Los fluidos resultantes de la hematofagia se
excretan de nuevo al huésped durante la
alimentación, lo que permite la homeotasa del agua
y la producción de la parte líquida de la saliva [9].
A su vez, los huevos no son capaces de absorber el
vapor de agua del medio ambiente [47]. Por lo
tanto, deben ser capaces de mantener el agua en
13
y adultos [70]. Hay un sistema de glándulas en la hembra de R.

MicroPlus responsable de formar una capa lipídica que se deposita
en la superficie de los huevos durante la oviposición para evitar la
desecación de los huevos en el medio ambiente [8]. En Rhipicephalus
sanguineus , la deshidratación de los huevos en un nivel crítico no
permite la eclosión de los huevos, incluso cuando los huevos se colocan
en un ambiente para la rehidratación después del estrés hídrico, lo que
sugiere que la homeostasis continua del contenido de agua es
esencial. para la formación de embriones [70]. En los mosquitos
cuando el insecto está expuesto a múltiples deshidrataciónes, y
cuando se rehidratan no reciben sustratos energéticos , como el
azúcar, se produce la producción de huevos con menor masa
probablemente debido al uso de las reservas de energía materna para el
equilibrio hídrico fisiológico [7]. Esto sugiere que la deshidratación
tiene un costo de energía que agota las reservas del insecto,
interfiriendo así en las reservas de energía para la formación de
embriones.
Las acuaporinas son proteínas de membrana celular que forman
canales exclusivos de paso de agua y /o solutos no polares ya
identificados en tejidos de los carrapatos Ixodes ricinus,
Rhipicephalus sanguineus y Dermacentor variabilis. En R. Sangui-
Neus demostró la expresión de una acuaporina ex- clusivamente
permeable al agua en tejidos implicados con un alto flujo de agua como
el intestino y la glándula salival [4]. En I. ricinus fue muestreado con
una acuaporina homóloga a la descrita en R. sanguíneo [12]. Aunque la
principal función descrita de las acuaporinas es regular el transporte
de agua, en D. va- riabilitis se observó la expresión de una acuaporina
en los ovarios, pero no en la glándula salival, lo que sugiere un papel
correlacionado con la ingesta nutricional y el desarrollo. embrionario
[33].
III. DISCUSIÓN
El estudio del metabolismo de R. microplus y la caracterización

de moléculas vitales puede permitir la identificación de antígenos con
potencial para ser utilizados en el control inmunológico. En países
como Cuba y Australia el uso de la vacuna anti-R. microplus es una
realidad que otros países han estado buscando a través de los esfuerzos
de diversos grupos de investigación. El estudio de las rutas
metabólicas energéticas que participan en el desarrollo embrionario es
uno de los enfoques en esta búsqueda de dianas vacunales y ha
mostrado resultados prometedores.
14
antígenos, lo que resulta en una
En el metabolismo de los azúcares, ya se han sinergia en la protección contra
caracterizado diferentes vías glucolíticas, la garrapata. En comparación
gluconeogénicas y glicogénicas de R. microplus. con THAP y BYC, VTDCE
Debido a la importancia de las vías para la mostró una mayor actividad en
disponibilidad de glucosa, la interferencia en la vite lina purificada de los
cualquiera de estas vías metabólicas puede ser letal huevos desde el primer día
para el desarrollo del embrión. Los ensayos han después de la puesta. En
demostrado que la reserva de glucógeno materno en experimentos de vacunación con
los huevos se metaboliza inicialmente a través de la VTDCE
glucólisis como fuente de energía para la formación
de embriones, y que después de que se agotan las
reservas de glucosa, este metabolito se obtiene por
gluconeogénesis por el embrión en sí. GSK-3 es una
enzima importante en la regulación de la síntesis de
glucógeno cuando hay gli- cos y está presente en la
célula. Su inhibición en embriogénesis a través de
diferentes mecanismos interfirió en el desarrollo del
embrión demostrando su potencial como diana
para el control de garrapatas.
Después de la formación del blastoderma
celular y el consumo del stock de glucógeno
materno, la energía requerida para el desarrollo del
embrión es suministrada por la degradación de las
proteínas de ternero que se almacenan en los
huevos durante la ovogénesis. La disponibilidad de
aminoácidos en los ovocitos de R. microplus se
produce a través de la actividad de diferentes
proteinasas. La peptidasa THAP degrada la vitelina
del huevo al hacer que los aminoácidos estén
disponibles para las vías metabólicas energéticas de
la embriogénesis. Además, esta enzima está regulada
por la molécula hemo, degra- dando su sustrato
proteico a medida que se utiliza el hemo. Tal
mecanismo previene los efectos nocivos de la
toxicidad generada por el hemo libre. La interferencia
en la actividad de thap podría interferir con la
disponibilidad de vitelina, alterando el desarrollo
del embrión y también causando la muerte del
parásito por citotoxicidad inducida por hemo. La
inmunización del ganado bovino con las formas
nativas y recombinantes de BYC, otra enzima
involucrada en la disponibilidad de vitelina en la
embriogénesis, mostró una protección parcial del
ganado contra la infestación por garrapatas al
reducir la incubación de los huevos y peso de los
teleogenes después de la alimentación. Por lo tanto,
BYC es un objetivo vacunal con el potencial de
constituir una vacuna multiantigénica en la que
desaparece la protección parcial de diferentes
15
Hubo una reducción en el peso y el número de teleógenos después de la

alimentación en el ganado inmunizado, además de la reducción de la
fertilidad y la eclosión de los huevos . Estos datos sugieren que VTDCE
puede actuar en diferentes resultados de vida de R. Microplus,
caracterizándose como una molécula relevante para el desarrollo de
métodos de control de parásitos. RmLCE es una protease activa en la
etapa de vida larvaria de la garrapata, haciendo vitelina disponible para
la energía hasta que la larva encuentra el huésped vertebrado y realiza su
primera alimentación. Al igual que BYC, RmLCE actúa sobre la
hemoglobina sugiriendo un papel en la degradación de esta molécula en
la sangre larval. Una intervención en la actividad de RmLCE además de
poder reducir la supervivencia larvaria debido a la escasez de
sustratos energéticos disponibles para el desarrollo de la garrapata, podría
interferir en la formación de hemoproteínas que requieren el hemo
obtenido a través de la hidrólisis de la sangre de la host a sintetizar.
En insectos, la literatura informa la importancia de
metabolización de sustratos lipídicos para la formación de embriones.
Estudios en R. MicroPlus ha demostrado que los compuestos de
aglicano son fundamentales para la formación del blastoderma
celular durante la embriogénesis, y que pueden ser un sustrato para la
obtención de energía también en la etapa de vida larvaria. Poco se sabe
sobre las enzimas involucradas en la hidrólisis y el transporte de lípidos
en las garrapatas. Los estudios dirigidos a la identificación de estas
lipasas podrían aumentar la disponibilidad de lípidos en las diferentes
etapas de la vida de r. MicroPlus, ayudando a comprender el
metabolismo del parásito y desarrollar nuevos métodos de control de
garrapatas .
El mantenimiento de la homeotasa del agua tiene un apoyo
fundamental en la fisiología de la formación del embrión de garrapatas.
En vista de esto, se observó que la desecación de los huevos de la
garrapata Rhipicephalus sanguineus interfirió en el desarrollo del
embrión impidiendo la eclosión de los huevos, demostrando así la
importancia de los mecanismos de prevención de la pérdida de agua en
la embriogénesis. Algunas proteínas con el uso de canales celulares de
paso de agua ya se han caracterizado en garrapatas y proporcionan
información para el estudio de acuaporinas también en R. micro-plus.
Estas proteínas de membrana desempeñan un papel en la homeotasa
del agua en los tejidos asociados con el alto flujo de esta molécula, y
también pueden estar presentes.
16
en tejidos implicados en la formación de ovocitos, Declaración de intereses. Los autores no informan

lo que sugiere su implicación en el desarrollo del conflictos de intereses. Los autores son los únicos
embrión e infiere un nuevo enfoque investigativo responsables del contenido y la redacción del artículo.
de sus funciones fisiológicas.
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23
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Acta Scientiae Veterinariae

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=289021814001

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Metabolismo de biomoléculas en la embriogénesis de la garrapata Rhipicephalus

1. Metabolismo de la glucosa y el glucógeno

2. Metabolismo de las proteínas

4. Metabolismo del agua

La garrapata Rhipicephalus (Boophilus) mi-

Nuevos métodos de control de parásitos [41]. Entre los métodos

II. EQUILIBRIO METABÓLICO

1. Metabolismo de la glucosa y el glucógeno

embriogénesis seguida de disminución continua hasta el noveno y

1.1 Señalización celular mediada por cascada de

GSK-3ß. Apenas a isoforma GSK-3ß está presente no

2. Metabolismo de las proteínas

como dos polipéptidos (proenzima y enzima activa), formando

No metabolizado durante la inbriogénesis de VTDCE . Además de

y adultos [70]. Hay un sistema de glándulas en la hembra de R.

El estudio del metabolismo de R. microplus y la caracterización

Hubo una reducción en el peso y el número de teleógenos después de la

en tejidos implicados en la formación de ovocitos, Declaración de intereses. Los autores no informan

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