Transporte de fotoasimilados

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Productos de la fotosíntesis: sacarosa y almidón

sacarosa: carbohidrato
de transporte
almidón: carbohidrato
de reserva

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 El camino del agua y de los fotosintatos
En la hoja En la planta

Buchanan et al. Biochemistry and Molecular Biology of Plants 2015

Raven Biology of Plants 2015
Corriente
transpiratoria

Camino del C
asimilado
(=fotosintatos)

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 ¿Qué tejido transporta los productos de la
fotosíntesis?
Experimento de Mason y Maskell (1928)

se acumulan
compuestos
corteza orgánicos

remoción de la xilema
corteza à se
elimina el baja la
concentración
floema y la
peridermis de compuestos
orgánicos

http://5e.plantphys.net/
¿Qué pasa con el transporte por el xilema en este experimento?

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 ¿Qué tejido transporta los productos de la
fotosíntesis?
Experimento exponiendo una hoja a CO2 radioactivo (“marcado” con 14C)
Fotografía Auto-radiografía
14CO
2

DBBE FCEyN - UBA

Introducción a la Botánica
Raven Biology of Plants 2013
 ¿Qué tejido transporta los productos de la
fotosíntesis?
Experimento exponiendo una hoja a CO2 radioactivo (“marcado” con 14C)

DBBE FCEyN - UBA

Introducción a la Botánica
http://6e.plantphys.net/
La radioactividad se
acumula en los tubos
cribosos del floema
tubos cribosos células acompañantes
Tejidos de conducción Floema
• Se extiende a lo largo de toda la planta
desde la raíz a las venas de las hojas
• En las plantas con crecimiento secundario
forma parte de la corteza interna
• Siempre cercano al xilema y en contacto
con él
• En ubicación exterior al xilema
• En las angiospermas los elementos
conductores forman tubos cribosos à
citoplasmas continuos

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Tejidos de conducción Floema
Esquema de CL de floema de Nicotiana
tabacum

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

El floema: elementos de tubo criboso
Los elementos de tubo
criboso no tienen
núcleo, ni vacuolas, ni
aparato de Golgi, ni
ribosomas, ni
citoesqueleto, solo
mitocondrias, plástidos y
muy poco RE

Tienen áreas cribosas

laterales y placas
cribosas transversales

Con poros de 1-15 µm

de diámetro
(los plasmodesmos tienen un
diámetro de 20-50 nm à son
50-75 veces más pequeños)

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 El floema: la placa cribosa
Ejemplo: en la campanilla (Ipomoea nil)

Placas cribosas transversales vistas con microscopía de barrido

Knoblauch M, et al. Testing the Münch hypothesis of long distance phloem transport in plants. eLife. 2016;5:e15341.
doi:10.7554/eLife.15341.

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Transporte por el floema

Transporte por el floema = translocación

¿Qué se transporta?
¿En qué dirección se transporta?
¿Cuál es el mecanismo de transporte?

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 ¿Qué se transporta?
El trabajo con áfidos que normalmente se
alimentan del floema ha contribuido al
conocimiento de la química del transporte
El áfido se alimenta de un solo tubo criboso
Se obtiene un exudado
Nabors 2006 Introducción a la Botánica

estilete del áfido

La manera en que sale el exudado indica

gota de jugo floemático
que el tubo criboso estaba bajo presión
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Contenidos comparados
de floema y xilema

Jones et al. The molecular life of plants. 2013

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Azúcares transportados por el floema
La sacarosa es el más común
En el floema se mueve a una velocidad de 50 a 100 cm/hà NO ES DIFUSIÓN
sacarosa
En el floema [sacarosa] = 0,3-0,9 M
rafinosa
à bajo Yo
estaquiosa

verbascosa

Taiz y Zeiger 2006 Plant Physiology

galactosa galactosa galactosa glucosa

El floema también transporta aminoácidos fructosa

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Transporte por el floema = translocación

¿En qué dirección se transporta?

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 ¿En qué dirección se transportan los
fotosintatos?
FUENTES DESTINOS

hojas maduras zonas de crecimiento

floema zonas de almacenamiento
fotosintetizando

zonas de zonas de crecimiento

floema
almacenamiento

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Translocación por el floema
FUENTE: órgano que
exporta à produce o
contiene fotoasimilados
carga floema
que superan sus propios
requerimientos

translocación
Un órgano puede ser fuente o destino dependiendo
de la etapa de desarrollo en que se encuentre

DESTINO: órgano que

importa para abastecer
sus necesidades de
crecimiento o de descarga floema
almacenamiento

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Translocación de la fuente al destino
Experimento utilizando hojas
marcadas diferencialmente
Las dos hojas están
actuando como
fuente
DBBE FCEyN - UBA

El transporte puede ser

bidireccional pero siempre
en distintos tubos cribosos
Introducción a la Botánica

Azcón Bieto. Fundamentos de Fisiología Vegetal. 2008

 Translocación de la fuente al destino
Experimento de marcado de una hoja madura de Cucurbita pepa (zapallo): El ser
fuente o destino cambia según el estadio del desarrollo
Una hoja madura (hoja
Acá la hoja es fuente, que aquí no se ve)
destino fue “alimentada” con 14CO2.

Observación de la llegada
de la marca a una hoja
joven y seguimiento durante
el desarrollo de esa hoja: a
DBBE FCEyN - UBA

medida que la hoja se

transforma en fuente la
marca se va dilyendo
Introducción a la Botánica

Acá la hoja es
fuente

A à D = tiempo
 Conexiones entre fuente y destino
Las conexiones fuente-destino cambian según las condiciones
Experimento de marcado de una hoja madura de Beta vulgaris (remolacha)
DBBE FCEyN - UBA

poda de otras
hojas fuente
Introducción a la Botánica

Capacidad de redistribución cuando

Taiz y Zeiger. Plant Physiology 2006
cambia la fuente o cambia el destino
à poda, aclareo, despuntado
 Transporte por el floema

¿Cuál es el mecanismo de transporte?

1. Carga en la fuente
2. Translocación a largas
distancias
3. Descarga en el destino

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Carga de sacarosa en el floema

compartimiento compartimiento
productor: célula carga transportador: elemento de
del mesófilo tubo criboso

Estructura-Función
¿Cómo son las caraterísticas de las
células en la zona de conexión entre
mesófilo (o vaina) y floema?

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Carga de sacarosa en el floema
Raven Biology of Plants 2013

Fuchsia triphylla

S=ETC En las venas menores de las hojas las

células acompañantes tienen mayor
Beta vulgaris (remolacha)
diámetro que los elementos cribosos a
los que están unidas
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Apoplasto y simplasto

Vías de movimiento de sustancias (no solamente de agua):

Simplasto: entre célula y célula por su interior à participan
citoplasmas a través de plasmodesmos y placas cribosas
Apoplasto: paredes celulares y conductos del xilema, no participan
citoplasmas. Pero para pasar del apoplasto al interior celular hay que
atravesar la membrana plasmática
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Carga de sacarosa en el floema
Dos vías posibles: simplástica o apoplástica

Vía simplástica:
Sin gasto de ATP
Nabors 2006 Introducción a la Botánica

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Carga apoplástica de sacarosa en el floema
Vía apoplástica: del apolasto
(exterior celular) al citosol à
co-transporte de sacarosa y
protones con consumo de
energía
Nabors 2006 Introducción a la Botánica

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Carga apoplástica y carga simplástica
Carga apoplástica Carga simplástica

DBBE FCEyN - UBA

Introducción a la Botánica
1
2

1 2

Al principio movimiento por los plasmodesmos Todo a través de los plasmodesmos

Células del parénquima del floema donde Células intermediarias grandes con muchos
la sacarosa se vuelca al apoplasto plasmodesmos
Dos (1 y 2) pasos que involucran transportadores de Movimiento por difusión à la carga no se bloquea
membrana para que la sacarosa llegue al elemento de con inhibidores de transportadores de membrana
tubo criboso à la carga se bloquea con inhibidores de
transportadores de membrana
¿Cómo es posible la carga simplástica de
sacarosa en el floema en contra de un
gradiente de concentración?
 Carga de sacarosa por polimerización
Carga simplástica por polimerización: se acumula un polímero que
no puede volver hacia atrás

Azcón Bieto. Fundamentos de Fisiología Vegetal

galactosa

rafinosa
sacarosa

galactosa estaquiosa Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Resumen: carga de sacarosa en el floema
bomba de protones que carga sacarosa
con gasto de energía (sacarosa va en
contra de su gradiente de concentración)

carga simplástica: carga por carga apoplástica:

por difusión polimerización: con gasto de
el polímero energía
queda atrapado
Robert Turgeon Plant Physiol. 2010;152:1817-1823
metabólica (ATP)
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
¿Cuál es el mecanismo de translocación?

FUENTE carga floema

translocación
Cuando fuente y destino se
desconectan experimentalmente la
translocación se frena rápidamente

DESTINO descarga floema

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Experimentos de translocación
14CO a la hoja y observación de
2
aparición de la radiactividad en
el tallo principal (+/- frío)

Buchanan et al. 2000 Biochem Mol Biol of Plants

El tratamiento con frío, que
disminuye la velocidad de las
reacciones enzimáticas (como la
síntesis de ATP) no tiene un
efecto importante sobre la
translocación (transporte a larga
distancia)
Radiactividad

El transporte a largas
relativa

distancias no depende de
una fuente de energía
metabólica
Distancia translocada
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Células hidráulicamente aisladas
célula oclusiva del
estoma

Los cambios de concentración de fuente

Buchanan et al. 2000 Biochem Mol Biol of Plants

solutos hacen variar la presión
de turgencia con consecuencias
que dependen de la existencia o
no de conexiones hidráulicas
entre células
Ejemplo: estomas
(desconectados) vs. simplasto
del floema (tubos cribosos)

destino

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Células hidráulicamente aisladas o conectadas
célula oclusiva del
estoma

Los cambios de concentración de fuente

Buchanan et al. 2000 Biochem Mol Biol of Plants

solutos hacen variar la presión
de turgencia con consecuencias
que dependen de la existencia o
no de conexiones hidráulicas
entre células floema
Ejemplo: estomas
(desconectados) vs. simplasto
del floema (tubos cribosos)

destino
Una presión (DYp)
generada osmóticamente
(DYo)
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
¿Cuál es el mecanismo de translocación?

membrana solución diluída

semipermeable solución
concentrada

membrana
semipermeable

osmómetro A osmómetro B

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 ¿Cuál es el mecanismo de translocación?
La hipótesis de floema
flujo de presión
generado por
ósmosis (Münch
1930’s)

membrana solución diluída

semipermeable solución
concentrada

xilema
membrana
semipermeable

Fuente: producción y Destino: consumo de

carga de azúcares azúcares

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Translocación de azúcares a larga distancia
La hipótesis de flujo de presión generado por ósmosis Participan el floema y
(Münch 1930’s) el xilema
La carga del floema
aumenta la
Una presión generada osmóticamente concentración de
azúcares en la fuente
El potencial osmótico
en la fuente se hace
más negativo à eI
agua del xilema
ingresa al floema
desde el apoplasto
por ósmosis
El agua que ingresa al
floema genera presión
hidrostática en el tubo
criboso
El contenido del
floema se mueve por
flujo de masa

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Translocación de azúcares a larga distancia
Predicciones de la hipótesis de flujo de presión que se ven
verificadas
•Los tubos cribosos deben estar libres de obstrucciones para que el
flujo ocurra (baja resistencia)
•No puede existir flujo bi-direccional dentro de un mismo tubo criboso
•No existe un requerimiento grande de energía para que se
transporten azúcares a largas distancias à experimentos que limitan la
síntesis de ATP (anoxia, bajas temperaturas, inhibidores) no frenan el
transporte (sí puede requerirse energía para la carga, si es apoplástica)
•La hipótesis se basa en que exista un gradiente positivo de presión à
La presión de turgencia tiene que ser mayor en las fuentes que en los
destinos
•Para mantener las velocidades observadas esa diferencia de presión
tiene que ser mayor que la resistencia al movimiento
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Experimentos actuales que ponen a
prueba la hipótesis de Münch
Ipomoea nil (campanilla)

Predicción: A
mayor distancia
entre fuente y
destino debe
existir mayor P
para poder
realizar un
transporte
eficiente

Knoblauch M, et al. Testing the Münch hypothesis of long distance phloem transport in plants. eLife. 2016;5:e15341. doi:10.7554/eLife.15341.
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Descarga de azúcares en el floema
En el destino

Puede ser simplástica: principalmente en destinos que

están en crecimiento, como hojas inmaduras o raíces en
crecimiento. Movimiento pasivo pero depende de la
demanda metabólica del tejido destino, que consume
azúcares

Puede ser apoplástica: principalmente en tejidos

acumuladores, con gasto de energía, involucra un
control de la concentración de azúcares en el apoplasto
y de la velocidad de descarga en el destino

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Coordinación del transporte xilema-floema
A = absorción y asimilación
L= loading = carga
U = unloading = descarga
I = puntos de intercambio
•El crecimiento depende
de la adecuada
movilización de agua,
solutos y fotoasimilados
•El transporte por los dos
tejidos conductores está
coordinado
•Las partes jóvenes de la
planta reciben agua y
Raven Biology of Plants 2013

nutrientes por el floema,

que es el primer tejido
vascular en diferenciarse
U

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Preguntas de repaso
1. Usando un diagrama sencillo expliquen el camino que sigue
una molécula de sacarosa que es sintetizada en una célula
del mesófilo y acumulada en un órgano de reserva (por ej.
raíz tuberosa).
2. Un mismo órgano vegetal puede ser fuente o destino de
fotoasimilados, expliquen esta aparente paradoja.
3. ¿Cómo harían para determinar si una planta utiliza la vía
simplástica o la apoplástica de carga por el floema?
4. ¿Cuál es la conexión estructura-función de la posición de
xilema y floema en la vasculatura?
5. ¿Qué evidencias experimentales y anatómicas apoyan la
hipótesis de “flujo de masas generado osmóticamente”
propuesta por Ernst Münch para explicar el transporte
floemático?
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA