BOTÁNICA TEMA 8

REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES.

8.1 BIOLOGÍA DE LA ALTERNANCIA DE GENERACIONES EN LAS

PLANTAS
LA REPRODUCCIÓN EN ORGANISMOS PRIMITIVOS
Las algas, los hongos, los líquenes y las briofitas constituyen un grupo de organismos
comúnmente llamados talofitas. El cuerpo o talo alcanza escasa diferenciación y está adaptado
exclusivamente al medio acuático, ya que su economía hídrica no está estabilizada: sus
paredes celulares no han alcanzado la especialización que consiste en la presencia de
sustancias limitadoras de la evaporación. Carecen de especializaciones internas que les
brinden un sostén suficiente fuera del agua. No presentan órganos especializados en la
absorción de agua ya que la pueden tomar por todo su cuerpo.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL Y SEXUAL

Las talofitas presentan tres formas de originar nuevos individuos: multiplicación
vegetativa, reproducción asexual y reproducción sexual.
La multiplicación vegetativa es un proceso que se caracteriza por dar descendencia por
división celular o por desprendimiento de alguna parte pequeña del talo, la que crece hasta
adquirir el tamaño y la forma del individuo que le dio origen.
• Fisión binaria o bipartición: producción de dos células hijas a partir de la división de
una célula madre. Ej. Algunas algas unicelulares.

• Fragmentación: separación simple de trozos de talo capaces de generar un nuevo

individuo. Ej. Algas filamentosas, colonias.
• Brotación o gemación: una célula produce una pequeña yema hacia la cual migra un
núcleo que proviene de la división celular de la madre. La yema aumenta de tamaño
cuando se encuentra adherida a su madre, tabicándose y desprendiéndose luego para
formar un nuevo individuo. Se produce en organismos unicelulares. Ej. Levaduras.

• Propágulos: estructuras pluricelulares capaces de separarse del organismo madre y

generar un nuevo individuo. Ej. Líquenes y briofitas.

En la reproducción asexual no intervienen gametas. Se produce un elevado número de

individuos en forma rápida y con menor gasto de energía que en la reproducción sexual. Puede
producirse varias veces al año. Se lleva a cabo por medio de esporas (células germinales)
originadas por un proceso de mitosis (mitosporas).
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Las esporas pueden ser endógenas cuando se originan dentro de estructuras llamadas
esporangios. Una vez maduras son liberadas al medio. Pueden ser móviles o inmóviles. Ej.
Algas y hongos inferiores. También pueden ser exógenas, cuando son formadas en el extremo
de una célula o filamento especializado y liberadas al medio a medida que se forman. Ej.
Hongos superiores.

En la reproducción sexual la nueva generación se origina por la fusión de gametas

haploides. Este proceso de denomina singamia y comprende dos procesos:
1. Plasmogamia: unión de dos protoplastos cuyos núcleos quedan dispuestos dentro de
una única célula.
2. Cariogamia: fusión de dos núcleos haploides compatibles entre sí con la formación de
un núcleo diploide cigótico.
El organismo originado por vía sexual contiene material hereditario de dos padres
genéticamente distintos.
En el ciclo de reproducción sexual se produce una alternancia de células haploides (n) y
diploides (2n). La reducción del número cromosómico de 2n a n que debe producirse en algún
momento del ciclo de vida, se logra por el proceso de meiosis. Como la singamia y la meiosis
son dos procesos complementarios puede considerarse a las meiosporas como incluidas en el
ciclo sexual.
El desarrollo de la sexualidad con dos fases igualmente importantes de singamia y
meiosis tiene gran importancia evolutiva, al permitir que la selección natural actúe sobre una
gran variedad de individuos genéticamente distintos.

Tipos de reproducción sexual

1. Gametogamia o conjugación planogamética: fusión de dos gametas siendo al menos
una de ellas móvil por flagelos. Se requiere la presencia de agua. Ej. Algas
a. Isogamia: las dos gametas son móviles y morfológicamente iguales.
b. Anisogamia: las dos gametas son móviles pero morfológicamente diferentes.
c. Oogamia: hay una gameta masculina móvil y una gameta femenina, de mayor
tamaño e inmóvil.

2. Gametangiogamia: fusión de gametangios multinucleados que permite la unión de los

núcleos gaméticos compatibles. Ej. Hongos y algunas algas filamentosas.
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3. Somatogamia: fusión de células somáticas compatibles que cumplen la función de

gametangios en organismos donde estas estructuras no se forman. Ej. Hongos
superiores.

Tipos de meiosis y los ciclos de vida

La meiosis puede ocurrir al originarse las gametas (meiosis gamética), inmediatamente
luego de formada la cigota (meiosis cigótica) o durante la formación de esporas meióticas
(meiosis espórica).

Ciclos de vida: Es el ciclo total de desarrollo de un organismo, desde las estructuras

reproductivas con las cuales inicia, hasta el momento en que alcanza su propia madurez para
formar nuevas estructuras reproductivas semejantes a las que le dieron origen.

Fases nucleares: etapa de un ciclo biológico caracterizada por el número cromosómico de las
células participantes. La fase cuyo número cromosómico coincide con el de las gametas es la
fase haploide o haplofase. Cuando el número cromosómico coincide con el de la cigota se
habla de diplofase o fase diploide. El predominio de una u otra fase determina tipos de
organismos:
• Organismos haplontes: aquellos en los cuales predomina la haplofase sobre la
diplofase. Una vez formada la cigota, única estructura que representa la fase diploide,
se produce la meiosis, restaurándose inmediatamente la haplofase.
• Organismos diplontes: predomina la diplofase sobre la haplofase, representada
solamente por las gametas que se forman luego de una meiosis.
• Organismos haplodiplontes: la singamia y la meiosis están separadas temporal y
espacialmente. La haplofase no queda representada solo por las gametas sino que se
encuentran otras estructuras haploides. La diplofase presenta estructuras diploides
además de la cigota.

TIPOS DE CICLOS
• Ciclo monogenético: con generación única. La única generación presente es el
gametofito y existe alternancia de fases nucleares. Pueden presentarse ciclos
monogenéticos haploides (Mh) o diploides (Md).
• Ciclo digenético: llamado también ciclo con dos generaciones alternantes (gametofito
y esporofito). Existe también una alternancia de fases nucleares. Las generaciones
alternantes pueden ser isomórficas (morfológicamente iguales) o heteromórficas
(morfológicamente diferentes).
• Existen también ciclos trigenéticos.
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La alternancia de generaciones
Generación: es todo conjunto de células vegetativas nacidas por sucesivas mitosis a partir de
una determinada célula germinativa (espora, cigota, etc.). puede ser un cuerpo vegetativo
pluricelular o estar formado por numerosas células libre en el caso de organismos unicelulares.
Las células germinativas no representan en sí mismas ninguna generación.
Cuando una generación madura, produce sus propias células reproductivas. Si estas
células son asexuadas, reciben el nombre de esporas, y la generación que las produce,
generación esporofítica o esporofito.
Si las células reproductivas son sexuadas o gametas, la generación que las produce
recibe el nombre de generación gametofítica o gametofito.
La generación gametofítica puede multiplicarse vegetativamente o asexualmente, a
diferencia de la esporofítica, en el curso de la cual producen estructuras reproductivas
sexuadas.

TEORÍAS HOMÓLOGA Y ANTITÉTICA.

Alternancia antitética: cuando se suceden diferentes fases nucleares n y 2n.
Teoría homóloga: solo una fase.

CICLOS DE VIDA EN PLANTAS VASCULARES

El desarrollo completo de una planta vascular a partir de una espora o una semilla,
pasando por diversas etapas hasta producir nuevamente esporas o semillas se cumple
mediante la alternancia de generaciones de diferente ploidía que producen cada una,
diferentes clases de células reproductivas.
Una de estas generaciones es diploide, forma células reproductoras asexuales (las
esporas) por un proceso reduccional y constituye la etapa predominante del ciclo. Es lo que
conocemos como planta visible (helecho, el pino, la hierba o el árbol. La otra generación, más
reducida en tiempo de vida y en tamaño, es haploide y produce células reproductoras sexuales
(las gametas) encargadas de la reproducción sexual. Se llama esporofito a la planta productora
de esporas, y gametofito a la que produce gametas. Cada generación sucede y origina a la otra:
la espora n del esporofito produce por germinación al gametofito; las gametas del gametofito
se unen entre sí para establecer la condición diploide 2n en un cigoto, que formará a un nuevo
esporofito. Las esporas y las gametas son células haploides. Se diferencian porque las esporas
germinan y experimentan mitosis, mientras que las gametas no pueden dividirse sino se unen
previamente con otras de signo o sexo diferente.
Las plantas vasculares tienen un ciclo de vida digenético heteromórfico D(h+d) H con
alternancia antitética de generaciones. Digenético (dos generaciones), alternancia antitética
(se suceden diferentes fases nucleares n y 2n) y heteromórfico (el aspecto morfológico de las
generaciones es distinto).
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ESPOROFITO, ESPORANGIOS Y ESPORAS

Homosporía (isosporía) y heterosporía
En muchas plantas vasculares (especialmente en Pteridofitas) las esporas n formadas
por el esporofito son todos iguales. Existe isosporía. Cada una de estas esporas dará origen a
un gametofito hermafrodita, con anteridios y arquegonios.
En algunas Pteridofitas y en las plantas vasculares “superiores” (Gimnospermas y
Angiospermas), las esporas son diferentes y existe heterosporía. Las diferencias son
morfológicas y fisiológicas: hay esporas de mayor tamaño, macrosporas o megasporas, que
originan gametofitos femeninos, y esporas menores, microsporas que forman gametofitos
masculinos. Esto va acompañado por una diferenciación de los esporangios: hay
microsporangios formadores de microsporas y megasporangios, generadores de megasporas.

GAMETOFITO, GAMETANGIOS, GAMETAS Y FECUNDACIÓN

En Pteridofitas isosporadas el gametofito, si bien mucho más pequeño que el
esporofito, es una planta fotosintética y de vida independiente. Pero a medida que se progresa
en la observación de los distintos grupos de cormófitas se observa una reducción del
gametofito, que se va simplificando y se hace cada vez más dependiente del esporofito. En
todas las plantas heterosporadas los gametofitos germinan dentro de la pared de la espora
(gametofitos endospóricos). En Gimnospermas y Angiospermas, además, la megaspora es
retenida dentro del esporangio. La fecundación del gametofito femenino desarrollado por
germinación de la espora, se produce dentro del mismo megasporangio que lo ha retenido
(nucelo del óvulo). El resultado es la formación de una estructura característica que actúa
como órgano de dispersión: la semilla.

FECUNDIZACIÓN Y POLINIZACIÓN
En las plantas vasculares la reproducción es llevada a cabo por la fusión de gametas
morfológicamente distintas. En las Pteridofitas las gametas masculinas (anterozoides) son
células móviles, flageladas que requieren la presencia de agua para alcanzar a la oósfera
inmóvil. En las plantas con semilla (Gimnospermas y Angiospermas) no es la gameta aislada la
que se traslada, sino el gametofito masculino completo encerrado en la pared de la microspora
(grano de polen). El traslado del polen es conocido como polinización. Junto al megasporangio,
donde se alberga el gametofito femenino, el grano de polen forma un tubo polínico, por donde
se trasladan las gametas hasta la ovocélula. Estas gametas, salvo escasas excepciones, no
presentan flagelos.

• Ciclo de vida de cormófitas D (h+d)H. Esporofito, generación dominante. Gametofito

reducido.
• Pteridofitas isosporadas con gametofito hermafrodita de vida libre (exospórico). Todas
las demás son heterosporadas, dos tipos de esporas y esporangios, y gametofitos
endospóricos unisexuados.
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• Pteridofitas, gametas masculinas flageladas. Requieren agua para desplazarse.

• Gimnospermas y angiospermas:
o La megaspora es retenida en el megasporangio
o Las gametas masculinas no se desplazan, son transportadas por un tubo
polínico.
o El megasporangio con sus envolturas (óvulo) luego de la fecundación se
transforma en semilla.

PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLA

La aparición de esporas fue esencial para poder adaptarse a ambientes secos (sin
agua); estas esporas con paredes resistentes le permitieron usar la dispersión del viento. Otra
adaptación fue la cutina que protege contra la evaporación excesiva, los estomas yla evolución
del sistema conductor de agua y nutrientes. Adquirieron la capacidad de sintetizar lignina en
las células de los sistemas mecánicos y de sostén. La parte subterránea del esporofito
evolucionó hasta convertirse en raíz, con función de anclaje y absorción. Las partes aéreas
evolucionaron a hojas.
La generación gametofítica sufrió una progresiva reducción de tamaño, haciéndose
cada vez más dependiente del esporofito en nutrición y protección. Luego algunas líneas
desarrollaron semillas.
Evolucionaron de un alga parecida a Coleochaete, son n, excepto el cigoto 2n. Tiene
reducción cigótica.
Los esporofitos primitivos tenían ejes de ramificación dicotómica, que carecían de
hojas y raíces.
Las extintas tenían protostela. Los Equisetum, angiospermas y gimnospermas tienen
eustela.

SISTEMAS REPRODUCTIVOS
Todas las plantas vasculares son oógamas y tienen alternación de generaciones en las
que el gametofito depende nutricionalmente del esporofito, que es mayor y más complejo
estructuralmente. En briofitas el gametofito es mayor.
Las primitivas eran todas isospóricas, en la actualidad la mayoría son heterospóricas,
dan origen a gametofitos bisexuados.

REPRODUCCIÓN Y MULTIPLICACIÓN EN TALOS

REPRODUCCIÓN Y MULTIPLICACIÓN EN ALGAS
Todas las células de sus gametangios son potencialmente fértiles. En algunas algas los
gametangios son unicelulares y en otras el organismo es el unicelular, en este último caso el
organismo completo actúa como gameta en la reproducción sexual.
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REPRODUCCIÓN Y MULTIPLICACIÓN EN HONGOS

Presentan reproducción sexual y asexual y multiplicación vegetativa.
La reproducción sexual puede realizarse por gametangiogamia y somatogamia.
La reproducción asexual está dada por la formación de esporas endógenas
(esporangiosporas) o exógenas. Las esporas exógenas, características de los hongos superiores
se denominan conidios. La célula que origina los conidios se denomina célula conidiógena y es
llevada, de a una o en grupos, por una hifa especializada o conidióforo. Existe una enorme
variedad de tipos morfológicos de conidios: esféricos, alargados, espiralados, coloreados o
incoloros, unicelulares a multicelulares, etc.
La multiplicación vegetativa puede producirse por gemación (en levaduras
unicelulares), fisión binaria y por fragmentación del talo (frecuente en hongos miceliares).

CICLO DE VIDA DE HONGOS

En los hongos superiores el ciclo de vida es trifásico. Hay una fase haploide,
representada por las esporas y el micelio originado por ellas; una fase dicariótica, resultante
del proceso sexual, donde ocurre un retardo de la cariogamia después de la plasmogamia; y
una fase diploide representada por la cigota. En la dicariofase se forman células con un núcleo
de cada progenitor. Este par de núcleos es el dicarión y la fase nuclear correspondiente es la
dicariofase o fase dicariótica (n+n).
La célula dicariótica se perpetúa por división simultánea (conjugada) de los dos
núcleos, formándose hifas enteras dicarióticas. En algunas de las células dicarióticas,
generalmente las ubicadas en los extremos de las hifas, se produce cariogamia, que es seguida
por una división reduccional con la formación de esporas. Una vez maduras y liberadas, las
esporas germinan originando nuevas hifas haploides.
Gracias al retardo de la cariogamia y el desarrollo de células dicarióticas que se
multiplican, la cantidad de esporas producidas por un solo proceso sexual es particularmente
elevada.
En forma simultánea al desarrollo de las hifas dicarióticas fértiles, el micelio del hongo
se organiza en pseudotejidos por entrelazamiento de sus filamentos. Estos están formados por
hifas haploides o dicarióticas, forman un cuerpo fructífero característico, que incluye a las
células dicarióticas donde se van a formar los núcleos cigóticos y posteriormente las esporas.
Representan solo una parte del ciclo de vida del hongo.
Los Ascomycetes y Basidiomycetes presentan este tipo de ciclo de vida. Sus cuerpos
fructíferos reciben el nombre de ascocarpo (apotecio) y basidiocarpo (hongo pileado),
portadores de ascosporas y basidiosporas.
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REPRODUCCIÓN Y MULTIPLICACIÓN EN LÍQUENES

La reproducción sexual la lleva a cabo el hongo, con la formación de cuerpos
fructíferos característicos que suelen verse sobre la superficie de los líquenes.
La multiplicación vegetativa puede efectuarse por medio de fragmentación, soredios e
isidios. En la fragmentación se desprenden porciones del talo que crecen independientemente.
Los soredios están compuestos por varias células algales envueltas por hifas del hongo.
Aparecen en la corteza del liquen como masas pulverulentas.
Los isidios son excrecencias erguidas, de aspecto coralino, que nacen sobre la
superficie liquénica. Están revestidos por la corteza del liquen.

CICLO DE VIDA DE BRIOFITAS

Se cumple con alternancia de generaciones heteromórficas, en las que el gametofito
haploide es la generación dominante y conspicua y el esporofito diploide es dependiente de él
en distintos grados.
La reproducción sexual es oogámica: las gametas masculinas, anterozoides, son
biflageladas y fecundan a la femenina, oósfera, dentro de su gametangio, denominado
arquegonio.
Se retiene la cigota dentro del arquegonio y el desarrollo del embrión que queda
protegido durante las primeras etapas de desarrollo por el gametofito femenino.
Musgos: el gametofito presenta dos fases: una filamentosa, protonema, producida al germinar
la espora, y otra típicamente foliosa formada a partir de pequeñas yemas del protonema.
Generalmente el protonema muere al formarse el gametofito folioso.
Los esporofitos se desarrollan en el extremo de las ramas principales o laterales del
gametofito.
El crecimiento del esporofito dentro del arquegonio hace que éste se desgarre y quede
parte d tejido arquegonial (n) sobre la cápsula, a modo de capuchón, denominándose cofia o
caliptra.
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Hepáticas: el gametofito puede ser taloso o folioso, son aplanados, postrados y presentan
simetría dorsiventral. Ej. Marchantia sp. Presenta un gametofito taloso acintado,
dicotómicamenteramificado. Los gametangios están elevados sobre el talo y contenidos en
estructuras especiales: arquegonióforos y anteridióforos, portadores de arquegonios en
posición ventral y anteridios en posición dorsal. Los esporofitos quedan ubicados en los
arquegonióforos, con la cápsula hacia abajo.
El gametofito de esta hepática se multiplica vegetativamente por medio de propágulos
multicelulares situados en estructuras semejantes a pequeñas canastas denominadas
conceptáculos.
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8.2 BIOLOGÍA DE LA ALTERNANCIA DE GENERACIONES EN

PTERIDÓFITOS Y PLANTAS AFINES
LA GENERACIÓN ESPOROFÍTICA EN PTERIDÓFITOS
Generación dominante del ciclo. Produce por reducción esporas que se encuentran en
la parte inferior de sus hojas. En el embrión están formadas las hojas, la raíz y el tallo. (la raíz
se atrofia, raíces caulógenas). Para la fecundación necesita agua.

El esporangio: concepto, morfología y diversidad

Los esporangios pueden estar asociados con ejes caulinares o con expansiones
laminares (esporofilos). Los micrófilos llevan esporangios solitarios en la axila de su cara
adaxial. Estos esporofilos pueden agruparse en áreas fértiles denominados estróbilos.
Los megafilos llevan numerosos esporangios por fronde fértil. Se distribuyen y asocian
de forma variada pero siempre aparecen en la cara abaxial. En algunos casos los esporangios
se distribuyen por toda la superficie de la lámina (condición acrosticoide) pero en otros se
agrupan constituyendo soros. Cuando los esporangios se sueldan entre sí por sus paredes
constituyen sinangios.
Los soros son muy variables en forma, protección y posición en la lámina:
• Desnudos
• Protegidos por el margen reflexo de la lámina que forma un pseudoindusio.
• Protegidos por una formación epidérmica membranáceas, el indusio.
A veces se ubican uno a continuación de otro, formando conjuntos notablemente
alargados llamados cenosoros.

Según su origen y estructura los esporangios pueden ser:

• EUSPORANGIO: se origina a partir de varias células iniciales en posición epidérmica.
Tienen un pie muy corto o carece de él y una cápsula de pared pluriestratificada. Lleva
un número elevado y generalmente indefinido de esporas. No presenta células
especializadas en la dehiscencia. Se observa en Pteridofitas primitivas y en Pteridofitas
afines con los helechos.
• LEPTOSPORANGIO: se origina a partir de una única célula epidérmica y tiene un
número generalmente bajo y definido de esporas. Formado por un pie pluricelular y
una cápsula de pared uniestratificada, y presenta una serie de células vinculadas a la
apertura, el estomio. Relacionado al estomio en la pared del esporangio un anillo de
dehiscencia con células con engrosamientos en “U” en sus paredes. Es característico
de los helechos típicos.
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En Pteridofitas heterosporadas se forma un estróbilo o cono en la posición terminal de

las ramas y llevan esporofilos dispuestos en 4 hileras. Los esporangios agrupados en los
estróbilos son de dos clases: microsporangios y megasporangios. Los estróbilos pueden llevar
solo microsporangios o megasporangios o ser mixtos.
Los microsporangios forman una gran cantidad de microsporas haploides. Los
megasporangios son de mayor tamaño y forman una tétrada de megasporas.

Tipos de esporas
Se forman en el interior de los esporangios. Hay Pteridofitas que producen un solo tipo
de esporas, son isosporadas. Otras forman dos tipos: microsporas y megasporas, y se las
denomina heterosporadas.

Germinación
Las esporas caen al suelo y en condiciones apropiadas de humedad germina dando
origen al gametofito hermafrodita (isosporada) o sexuados (heterosporada).

LA GENERACIÓN GAMETOFÍTICA
Gametófitos exospóricos y endospóricos
Los protalos de las Pteridofitas heterosporadas son endospóricos, reducidos y
formados por pocas células y se desarrollan en el interior de cada espora. El microprotalo o
gametofito masculino presenta anteridios que producen anterozoides biflagelados, que se
liberan por desintegración y ruptura de la pared de la microspora.
El macroprotalo o gametofito femenino se desarrolla cuando la megaspora está aún
del megasporangio. Produce rizoides, células reservantes y arquegonios con una ovocélula
cada uno.

Gametangios: anteridios y arquegonios: morfología, funciones, aspectos evolutivos.

Los anteridios están formados por unas pocas células y en su interior se forman los
anterozoides flagelados. Los arquegonios son más complejos y constan de un cuello de varias
células que emergen de la superficie del gametofito, y de un vientre donde está contenida la
ovocélula.

Fecundación y embriogenia temprana

La ovocélula fecundada o cigota permanece contenida en el arquegonio mientras se
desarrolla un embrión. Este embrión se mantiene unido al gametofito por medio de un pie, ya
que el mismo le sirve de cuerpo nutricio hasta la formación de las primeras hojas. A medida
que el embrión crece, el gametofito, el pie y la primera raíz mueren. Entre tanto se ha ido
desarrollando el rizoma asociado con las hojas y portador de raíces caulógenas.
La fecundación en Pteridofitas heterosporadas se produce sobre la planta madre y el
embrión, formado a partir de la cigota, vive durante un tiempo nutriéndose a expensas de las
células reservantes del macroprotalo, al cual lo une un pie o haustorio.
El embrión se desarrolla en una nueva planta que se fija al sustrato y crece
independientemente en un esporofito diploide portador de estróbilos o conos.

Apogamia, aposporia y reproducción vegetativa

En Pteridofitas hay formas alternativas de reproducción que no involucran vías
sexuales ni asexuales. Por medio de propágulos, yemas y bulbillos se pueden originar nuevos
esporofitos. Estos pueden localizarse en los extremos de las frondes o del raquis.
En otros casos los gametofitos pueden producir propágulos o yemas en su propio
tejido, sin que se formen gametangios. Estas excrecencias crecen y originan a nuevos
esporofitos por una vía que evade la fecundación y la necesaria intervención de gametas.
Fenómeno conocido como apogamia.
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Cuando se originan gametofitos a partir de grupos de células del esporofito

(generalmente localizadas en áreas inmaduras o meristemáticas como el margen foliar), se
evade la producción de esporangios y esporas, por lo que el fenómeno recibe el nombre de
aposporia.
En los esporofitos apogámicos y gametofitos apospóricos no se produce
recombinación genética ya que ha sido evadida por la reproducción sexual, lo cual es una
desventaja en cuanto a la variabilidad de las poblaciones. La ventaja de estos procesos reside
en que se pueden producir plantas en áreas o períodos desfavorables, ya que la reproducción
requiere agua abundante y alta humedad ambiente.

Morfología y ecología de los gametofitos

El gametofito de Pteridofitas isosporadas tiene forma de “corazón”, es de vida libre y
fotosintético; mientras que el gametofito de Pteridofitas heterosporadas es dependiente del
esporofito.

Pteridofita isosporada

Pteridofita heterosporada
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8.3 BIOLOGIA DE LA ALTERNANCIA DEGENERACIONES EN

PLANTAS VASCULARES: LAS GIMNOSPERMAS
LAS GIMNOSPERMAS: CARACTERES DEL GRUPO
• Aparición de óvulos
• Formación de semillas
• Heterosporía
• Presencia y persistencia de arquegonio
• Leño homoxilado
• Crecen por actividad de un ápice complejo con zonación apical.
• Rasgos xeromorfos

Líneas o tendencias cicacoide y coniferoide

Cicadoide: plantas con aspecto palmiforme; ejes columnares no ramificados; hojas divididas
con un plan pinnado y estructuras caulinares internas con xilema escaso en relación con el
parénquima cortical y medular (estructuras manoxílicas). Las estructuras de reproducción se
asocian a ejes u hojas y, ocasionalmente, aparecen estróbilos.
Coniferoide: plantas con aspecto de árboles de copa cónica (monopodios); hojas reducidas por
lo común xeromorfas y estructuras caulinares internas con marcado desarrollo del xilema y
escaso parénquima (estructuras picnoxílicas). Las estructuras reproductoras se asocian a
estróbilos simples o compuestos.
La planta con su raíz, tallo y hojas constituye el esporofito (2n). Las coníferas se
caracterizan por la producción de estróbilos cónicos de dos tipos: conos megasporiangiados
(ovulados o femeninos) y conos microsporangiados (masculinos).
Los conos megasporiangiados constan de un eje central con brácteas pequeñas
dispuestas en espiral. En la axila de cada bráctea está presenta una escama ovulífera de
consistencia leñosa que lleva 1-2 óvulos.
Los conos microsporangiados son más sencillos y tienen una vida relativamente corta,
ya que en general se marchitan una vez que el polen madura. Están compuestos por un eje
central sobre el cual se disponen helicoidalmente numerosos microsporofilos. Cada uno lleva
en su cara inferior dos microsporangios en los que tendrá lugar la meiosis y se formaran los
granos de polen (microsporas).

DE LA HETEROSPORIA SIMPLE A LA SEMILLA: morfología del óvulo.

• Reducción del número de megasporas funcionales hasta que solo hubo un
megasporangio.
• Retención de la megaspora en el megasporangio.
• Elaboración del megasporangio para formar un aparato captador de gametas.
• Formación de envolturas de protección adicionales: tegumento con una
micrópila.
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Homologías
La parte central (nucelo) es homóloga al megasporangio.

ÓVULOS PRIMITIVOS: morfología y relaciones con los óvulos actuales.

Cúpulas
Conjunto de brácteas estériles con más de un óvulo

Óvulos actuales
El óvulo es una estructura diploide que, luego de varios procesos fisiológicos se
convertirá en semilla. Un óvulo gimnospérmica está formado por un cuerpo carnoso
parenquimático denominado nucelo, protegido por una envoltura de 2-3 capas llamadas
tegumento. El tegumento solo está interrumpido en un pequeño poro llamado micrópila. El
óvulo se inserta sobre la escama ovulífera por medio de un corto pedicelo o bien es sésil.
Todas las partes del óvulo son 2n.

TEORÍAS TELÓMICA Y SINANGIAL EN EL DESARROLLO DE ÓVULOS, CÚPULAS Y ÓRGANOS

PRODUCTORES DE MICROSPORAS
Explica el origen de cúpulas y óvulos. Se usa como prototipo el género Psilophyton
heterospórico con una megaspora funcional. La teoría tiene las siguientes etapas:
1. Megasporangio terminal rodeado por telomas.
2. Elaboración de megasporangios para dar un órgano captador, y elaboración de un
tegumento rudimentario a partir de sintelomas.
3. Fusión de los lóbulos del tegumento.
4. Fusión de los tegumentos con el nucelo.
5. Reducción de tegumentos: reducción de los lóbulos, transferencia de la función
captadora al ápice nucelar, aparición del micrópilo.
6. Reducción total del tegumento: las cúpulas adoptan una doble función de envoltura
más de aparato captador.
7. El nucelo vascularizado es el primer tegumento, el segundo se suelda al primero.

ONTOGENIA Y ESTRUCTURA DE LA SEMILLA GIMNOSPÉRMICA

La semilla es el resultado de la fecundación y agrandamiento del óvulo posterior a la
fecundación. Es una combinación de dos generaciones esporofíticas y una gametofítica.
La aparición de la semilla determinó ventajas fisiológicas, morfológicas y adaptativas
enteramente nuevas. Es una estructura que requiere escasa cantidad de agua, lleva cubiertas
protectoras y tejido nutricio para el embrión en desarrollo, y tiene la posibilidad de
permanecer en estado de latencia.
Las sustancias de reserva que sirven para sostener el embrión en estas semillas
provienen del protalo femenino y son por consiguiente, haploides. Estas semillas son llamadas
protaladas.

MEGAGAMETOGÉNESIS, MICROGAMETOGÉNESIS, POLINIZACIÓN, POST-POLINIZACIÓN Y

EMBRIOGÉNESIS
En el nucelo tendrá lugar el proceso de megasporogénesis, es decir, de formación de la
megaspora, y a partir de ella, de un gametofito femenino. Una célula del nucelo experimenta
meiosis y da origen a 4 megasporas (n) que se ubican en forma lineal. Una es funcional y las 3
restantes colapsan. La megaspora funcional es la que va a constituir el protalo (n) multicelular
o gametofito femenino que se desarrolla por completo en el interior del nucelo y a expensas
de éste. En el protalo se diferencian de dos a numerosos arquegonios, cada uno de los cuales
está destinado a contener una oósfera.
El grano de polen es muy liviano ya que tiene 1-2 cámaras aeríferos y es dispersado
por el viento (polinización anemófila) hasta la micrópila de los óvulos. Se producen grandes
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cantidades de polen con mucha capacidad de flotación. Los óvulos contribuyen al proceso de
captación del polen produciendo secreciones pegajosas muy similares al néctar. Las
microsporas o granos de polen se forman en tétradas a partir de la meiosis de células madres
de las microsporas que forman parte del tejido esporógeno de los sacos polínicos.
Las microsporas comienzan a germinar originando al gametofito masculino, mientras
se encuentran todavía en el interior del microsporangio. Se dividen dando varias células, una
de ellas producirá las células del tubo y otra originará 2 gametas masculinas que carecen de
flagelos y son transportadas hasta el gametofito femenino por medio de la célula del tubo.
En las Coníferas las gametas carecen de flagelo, pero éstas si se presentan en otros
grupos de Gimnospermas actuales (Cycadales y Ginkgoales). El tubo polínico es un avance
evolutivo importante en la protección y transporte de las gameta, independientes del agua
para su desplazamiento hasta la ovocélula.
Luego de la dispersión y polinización, el gametofito masculino termina su desarrollo
sobre el óvulo mismo. La célula del tubo se alarga y forma el tubo polínico que crece
largamente. Cuando la ovocélula está madura se produce la fecundación. La primera célula 2n
es la cigota, con la que se inicia la fase o generación diploide. La cigota se divide numerosas
veces para formar el embrión, el cual está rodeado por el protalo materno donde se acumulan
sustancias de reserva. Por fuera del protalo se hallan los restos del nucelo y por fuera de este
el tegumento del óvulo que a la madurez formara el tegumento de la semilla.
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8.4 BIOLOGÍA DE LA ALTERNANCIA DE GENERACIONES: LAS

ANGIOSPERMAS
LAS PLANTAS CON FLORES O ANGIOSPERMAS
Origen y relaciones evolutivas con grupos gimnospérmicos.
La región reproductiva de las angiospermas: morfología delas estructuras presentes

EL ÓVULO ANGIOSPÉRMICO, EL CARPELO Y EL OVARIO

Los óvulos se forman a partir de tejido placentario. Las iniciales ovulares se
encuentran en la protodermis de las placentas, conjuntamente con las iniciales de los
tegumentos o capas protectoras del óvulo. Pueden tener uno o dos tegumentos. Cuando hay
dos (más común) se los llama primina y secundina. El o los tegumentos rodean al óvulo
excepto en la apertura llamada micrópila.
Los tegumentos rodean una estructura más o menos ovoidea, masiva, parenquimática,
llamada nucelo. El núcleo es diploide y en una de sus células se producirá meiosis y se iniciará
la megagametogénesis.
El óvulo está unido a la placenta por un pie o funículo que es recorrido por un haz
vascular hasta la zona de la calaza o chalaza, que es la base del nucelo, hasta donde llega la
vascularización del óvulo.

MORFOLOGÍA DE LAS FLORES

Las estructuras reproductivas de las Angiospermas se agrupan en flores típicas del
grupo y únicas en el reino vegetal. Cada flor es un órgano complejo formado por diversas
partes, que alberga, protegiéndolos, al gametofito femenino y al masculino.
Consiste de un eje determinado, originado en un meristema latente de
funcionamiento generalmente definido, y que no se agota en la formación de la flor. Ese eje
lleva órganos laterales aplanados o no, verdes, variadamente coloreados, llamativos o
insignificantes, al menos para el ojo humano.
Algunos apéndices laterales se asemejan a hojas, por eso se interpretó a la flor como
un sistema de hojas modificadas. También se puede considerar a cada flor como un eje
estrobilar complejo reducido en el curso de la evolución y derivado de ancestros
gimnospérmicos, ya que la vascularización del eje floral es más compleja que el de una rama
simple, y porta órganos laterales que no son homólogos de hojas (ovario, óvulos). Estas ideas
son opuestas. La segunda tiene un fuerte apoyo en la evidencia fósil.
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Verticilos florales
• Cáliz, formado por sépalos. Función de protección de las demás piezas florales cuando
la flor es un pimpollo. En general los sépalos son verdes, pero pueden ser de otro color
(cáliz corolino o petaloide).
o Gamosépalo: sépalos unidos entre sí.
o Dialisépalo: sépalos libres.
• Corola, formada por pétalos. Función de protección y reclamo. Sirve para atraer a los
polinizadores, por lo que generalmente se presentan coloreados diversamente.
o Gamopétala: pétalos unidos entre sí.
o Dialipétala: pétalos libres.
• Androceo, formado por estambres. Asociado con el origen del gametofito masculino.
Cada estambre está formado por un filamento y una antera en la parte superior del
mismo. La antera está constituida por dos tecas y cada una de estas suele llevas dos
sacos polínicos (microsporangios), donde se formaran los granos de polen o
microsporas. Las dos tecas están unidas por un tejido conectivo. Los estambres
pueden estar libres o diversamente unidos.
o Androceo monadelfo: estambres soldados entre sí por sus filamentos
constituyendo un solo grupo. Rosa china, farolito japonés.
o Androceo diadelfo: estambres soldadosentre sí por sus filamentos
constituyendo dos grupos. Leguminosas.
o Androceo poliadelfo: estambres soldados entre sí por sus filamentos formando
varios grupos. Citrus.
También pueden varias las longitudes relativas de los filamentos estaminales.
o Androceo didínamo: dos estambres largos y dos cortos.+
o Androceo tetradínamo: cuatro estambres largos y dos cortos.
A veces los estambres son estériles, se foliarizan y se los denomina estaminodios.
Generalmente están relacionados con la atracción de polinizadores.

• Gineceo, formado por carpelos. Los carpelos forman una cavidad llamada ovario. Un
ovario puede estar formado por un solo carpelo, doblado o soldado o por más de dos
carpelos unidos entre sí. El ovario es una estructura novedosa sin homologías
evidentes. Cada ovario es una cavidad que contiene (y origina por medio de sus
iniciales de sus paredes internas) óvulos, asentados en áreas llamadas placentas. Los
óvulos son los sitios donde tendrá lugar la meiosis, megasporogénesis y
megagametogénesis.
o Gineceo dialicarpelar: carpelos libres. Crassula sp.
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o Gineceo gamocarpelar: carpelos unidos entre sí.

Según el número de carpelos:
o Gineceo unicarpelar
o Bicarpelar
o pluricarpelar
Los carpelos limitan una o más cavidades denominadas lóculos, según el número de
estos
o ovario unilocular
o plurilocular.
Los carpelos soldados se alargan formando un tubo macizo o hueco denominado estilo
que sirve para proyectar el estigma, extremo receptivo donde se depositarán los
granos de polen.
Según su posición en el receptáculo y al respecto de las demás piezas florales:
o súpero: en flores hipóginas. El ovario se encuentra en la parte superior del
receptáculo unido a este solo por la base. El resto de los verticilos se inserta
por debajo del ovario.
o Ínfero: en flores epíginas. El ovario está soldado al receptáculo y los demás
verticilos se insertan por encima del ovario.
o Medio o semiínfero: en flores períginas. El receptáculo es cóncavo y aloja al
ovario que se suelda solo por su base.

Una flor es completa cuando está formada por todos los verticilos, y es incompleta
cuando carece de alguno de ellos.
CALIZ + COROLA = PERIANTO.
• Flor heteroclamídea: ambos ciclos se diferencian entre sí.
• Flor homoclamídea: forma y colorido de los dos verticilos es semejante. En este caso se
llama perigonio y sus piezas florales se llaman tépalos. (Ej. Lágrima de la Virgen).
• Flor desnuda o aclamídea: sin perianto o perigonio. (Ej. Sauce, arce)

Cada verticilo floral tiene un número de piezas constante para cada especie. En las
Monocotiledóneas el número es 3 o múltiplo de 3 y por ellos las flores son trímeras; en las
Dicotiledóneas es de 4, 5 o múltiplo de 4 o 5, las flores son tetrámeras o pentámeras.
De acuerdo con la simetría las flores pueden ser:
1. Actinomorfas: más de un plano de simetría. Amapola, rosa china.
2. Zigomorfas: un solo plano de simetría. Frecuentes en plantas adaptadas a la
polinización por ciertos insectos y aves. Conejito, taco de reina, orquídeas.
3. Asimétricas: carecen de simetría. Achira.
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La relación entre el número de estambres y pétalos o tépalos es constante en muchas

flores:
• Flores isostémonas: número de estambres igual dl de pétalos.
• Flores diplostémonas: doble número de estambres con respecto de los pétalos.
• Flores anisostémonas: no hay vinculación visible.

Cuando la flor tiene gineceo y androceo es hermafrodita o bisexuada, y si carece de

uno de los ciclos mencionados la flor es unisexual.
En plantas monoicas se presentan flores unisexuadas femeninas y masculinas en el
mismo individuo. En plantas diocas, hay individuos con flores unisexuales femeninos e
individuos con flores unisexuadas masculinas.

Tipos de placentación
Los óvulos están situados en los bordes de los carpelos, en una zona llamada placenta.
La placentación es la disposición de las placentas en el ovario. Los tipos de placentación son:
1. Parietal: los carpelos se extienden uniéndose a los vecinos por los bordes placentarios
constituyendo un solo lóculo; los óvulos se insertan en las placentas sobre la pared
ovárica, de ahí el nombre de parietal.
2. Central: es similar al anterior, pero queda una columna que se extiende a lo largo del
ovario donde se ubican las zonas placentarias con los óvulos.
3. Axilar: representa ovarios gamocarpelares pluriloculares, en los que cada carpelo
limita un lóculo, encontrándose los óvulos en la parte central del ovario.
4. Basal: es similar a la central, pero la columna se acorta y ocupa solo la base del ovario.
Allí se disponen los óvulos.
5. Apical: la columna placentaria ocupa la porción apical.
6. Marginal: se presenta en ovarios dialicarpelares o unicarpelares.

CICLO DE ANGIOSPERMA
Notable reducción de la fase gametofítica y una gran variación morfológica en la fase
esporofítica. Las semillas no están desnudas. El ovario con sus carpelos está destinado a
formar una estructura típicamente angiospérmica: el fruto. El fruto contiene las semillas
(óvulos fecundados, maduros y modificados que contienen embriones), que son el medio de
dispersión de las plantas con flores. El número de semillas contenido en cada fruto es variable.
La generación esporofítica es la etapa más visible. Una flor hermafrodita o bisexuada
lleva gineceo y androceo.

Megasporogénesis, megagametogénesis, saco embrionario.

En el óvulo, en el área nuclear más cercana a la micrópila se encuentran las células
comúnmente llamadas células madres de las megasporas. Una de estas experimenta meiosis y
da lugar a la formación de una tétrada de megasporas o macrosporas haploides, una sola de
las cuales seguirá el proceso de megagametogénesis (abortando, por lo común las restantes).
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Estos procesos llevan a la formación de una estructura única: el saco embrionario (gametofito
femenino) sumamente reducido, paucicelular y protegido.
Hay varios tipos de desarrollo posibles de este saco embrionario. En la mayoría el
proceso de división nuclear lleva a la producción de 8 núcleos. El núcleo de la megaspora se
divide sin formación de paredes, hasta formar 8 núcleos que se distribuyen, 3 en cada extremo
del saco embrionario y 2 ubicados en el centro. Una vez así ubicados se forman paredes
primarias muy delgadas, o membranas plasmáticas alrededor de los núcleos centrales. Así, el
saco embrionario tiene 8 componentes: la ovocélula flanqueada por 2 sinérgidas en el extremo
micropilar, un grupo de otras 3 células en el otro extremo (células antípodas) y dos núcleos
centrales o grupo central.

Microsporogénesis, microgametogénesis y polinización

En los estambres, dentro de los sacos polínicos, se encuentran las células madres de
los granos de polen o microsporocitos. En los microsporocitos tiene lugar la meiosis, luego dela
cual se originan microsporas haploides o granos de polen unicelular. Para originar el
gametofito masculino, el grano de polen experimenta una fase multicelular antes de la
dehiscencia de la antera. El núcleo del grano de polen se divide y, luego de formarse paredes,
quedan producidas dos células: una célula vegetativa y una célula generativa. La célula
generativa será la encargada de volver a dividirse y producir 2 gametas masculinas.

Polinización
Es el traslado del grano de polen al estigma de las flores. Puede llegar mediante dos
formas:
1. Autopolinización o autogamia: En flores hermafroditas que son fecundadas por su
propio polen. Cleistogamia, las flores no se abren y se autopolinizan. Frecuente en
flores poco vistosas. Gramíneas.
2. Polinización cruzada o alogamia: el grano de polen que llega al estigma procede de
otra flora, ya sea del mismo individuo u de otro perteneciente a la misma especie. Es la
más común y se ve favorecida por diversas modificaciones florales, una de las cuales es
la heterostilia, la producción de estambres y estilos de diferente longitud,
observándose así flores de dos clases, unas con estambres largos y estilos cortos o
brevistilas y otras con estambres cortos y estilos largos o longistilas.
También puede haber diferencia temporal en la maduración de los estambres dentro
de una misma flor, otro mecanismo que evita la autogamia. Hay flores en que los estambres
maduran antes que los estigmas o viceversa (protandria o protoginia).
El grano de polen puede trasladarse por medio de agentes no bióticos o bióticos.
• Anemogamia: polinización por viento.
• Hidrogamia: polinización por agua.
• Zoogamia: polinización por animales. Entomófilas, ornitófilas, quiropterófilas, etc.

Tipos de granos de polen

El grano tiene poros por los cuales emerge el tubo polínico. Los poros pueden ser
redondeados, llamados polen dorado, o pueden ser en surcos llamados polen colpado.
Los poros tienen un número variable: en monocotiledóneas hay un solo poro y se
denomina polen monocolpado; y en dicotiledóneas hay 3 poros y se denomina polen
tricolpados.

DOBLE FECUNDACIÓN
El grano de polen llega hasta el estigma y produce un tubo polínico mediante la
evaginación de su pared interna, que repta por el estilo a medida que crece. Llega al ovario y
penetra en el óvulo y en el saco embrionario. Llega a este a través de las sinérgidas, que
pueden colapsar para permitir su entrada. El contenido del tubo se vacía, dejando libres 2
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gametas masculinas: una de ellas fecunda la ovocélula, y de esta fusión se origina la cigota; la
otra se une con los núcleos centrales, y de esta fusión proviene el tejido 3n que nutrirá al
futuro embrión (endosperma triploide). El tejido nutricio es aportado por ambos padres, de ahí
que recibe el nombre de doble fecundación o triple fusión.

DESARROLLO DE LA SEMILLA Y EL FRUTO

Luego de la doble fecundación ocurren cuatro procesos:
1. El núcleo del endosperma primario se divide y forma el endosperma.
2. El cigoto se transforma en embrión.
3. Los tegumentos del óvulo se transforman en cubierta seminal.
4. La pared del ovario y otras estructuras asociadas forman el fruto.

EMBRIOGENIA TEMPRANA: TIPOS

Comienza con una división nuclear del cigoto y la formación de la pared celular. Luego
de varias divisiones el embrión forma un cuerpo esférico.
Los cotiledones, si es uno (monocotiledónea) si son dos (dicotiledóneas).
En algunos tipos, el nucelo prolifera formando un tejido de reserva: perisperma.
Los productos de reserva son hidratos de carbono, proteínas y lípidos. A diferencia
delas gimnospermas, el tejido de reserva proviene del endosperma que no es ni gametofítico
ni esporofítico; en gimnospermas proviene del gametofito femenino.
La pared del ovario, llamada pericarpo, se engruesa y se diferencia en capas: exocarpo,
mesocarpo y endocarpo; o solo exocarpo y endocarpo.
En dicotiledóneas y monocotiledóneas las primeras etapas del desarrollo del embrión
son esencialmente iguales. La formación del embrión comienzo con la división de la ovocélula
fecundada dentro del saco embrionario. Con esta división se establece la polaridad del
embrión: el polo superior (calazal) es el principal encargado del crecimiento del embrión; el
polo inferior (micropilar) produce una estructura con apariencia de tallo denominada
suspensos, que une el embrión al micrópilo.
El embrión se diferencia en una estructura casi esférica y en el suspensor que empuja
al embrión en desarrollo dentro de los tejidos nutritivos. Los suspensores de las angiospermas
también están implicados activamente en la absorción de nutrientes del endosperma. En
algunos casos, durante los periodos de crecimiento rápido, parece ser que el mismo embrión
utiliza las sustancias proteicas producidas en el suspensor.
En esta etapa el embrión propiamente dicho está formado por una masa de células
relativamente indiferenciadas. Muy pronto empieza el desarrollo de los sistemas de tejidos del
vegetal: la protodermis, el meristema fundamental y el procámbium; éstos son continuos
entre los cotiledones y el eje del embrión.
El desarrollo de los cotiledones puede empezar durante la formación de los
meristemas primarios o después. Al formarse los cotiledones de las dicotiledóneas, el embrión
globular va adquiriendo gradualmente una forma bilobulada. Pasa de la fase globular a la fase
de forma de corazón.
El embrión de las monocotiledóneas no tiene fase de forma de corazón, puesto que
sólo se forma un cotiledón. Adquiere una forma cilíndrica. Cuando el desarrollo del embrión
continúa, el cotiledón y el eje se alargan (fase de torpedo) y paralelamente, los meristemas
primarios se van extendiendo. Durante la elongación, el embrión puede permanecer recto o
puede curvarse. Con el crecimiento continuo del embrión, las células del suspensor se van
apretando gradualmente.
Durante las primeras etapas de la embriogenia la división celular tiene lugar por todo
el esporofito joven. A medida que el embrión se va desarrollando, la adición de nuevas células
queda restringida a los meristemas apicales del tallo y de la raíz. En dicotiledóneas, el
meristema apical del tallo se eleva por entre los dos cotiledones. En monocotiledóneas se
eleva lateralmente respecto al cotiledón y está totalmente envuelto por una vaina.
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Durante la embriogenia, se establece un flujo continuo de nutrientes entre la planta

madre y los tejidos del óvulo, se produce un almacenamiento masivo de productos de reserva
dentro del endosperma, del perisperma o de los cotiledones de la semilla en desarrollo.
Posteriormente, el pie o funículo, que está conectado al óvulo a la pared del ovario que se
separa del óvulo, y éste se convierte en un sistema nutricionalmente cerrado. Por último, la
semilla se deseca cediendo agua al ambiente que la rodea y la cubierta seminal se endurece,
encerrando el embrión y la reserva alimenticia dentro de una armadura protectora.

LA SEMILLA: CONCEPTO, TIPOS Y DESARROLLOS EPIGEO E HIPOGEO.

El conjunto formado por el embrión en estado latente, acompañado por sustancias de
reserva y protegido por un tegumento se denomina semilla, la cual, sea aislada o formando
parte del fruto, constituye la unidad de dispersión de las fanerógamas. Estructura provista de
las reservas nutritivas necesarias para asistir el desarrollo del embrión y la plántula, hasta que
sea capaz de abastecerse por sí misma a través de la fotosíntesis.
El hábito seminífero implica la existencia de un esporofito joven (embrión), que
inicialmente se desarrolla a expensas del esporofito de la generación anterior, y del cual se
separa luego de haber detenido su desarrollo.
El alto valor adaptativo del hábito seminífero es evidente en el hecho de que las
plantas criptógamas (dispersión por esporas) fueron desplazadas por las fanerógamas de todos
los puestos dominantes de la vegetación terrestre. Por otra parte, el hábito seminífero
evolucionó independientemente en diversos grupos lo que también muestra la formación de
semillas como una tendencia evolutiva de alto valor adaptativo.
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Morfología
Las modificaciones que se producen en el óvulo o rudimento seminal a partir de la
fecundación conducen a la formación de la semilla. Por lo tanto, las estructuras que forman la
semilla derivan de aquellas que originalmente constituían el óvulo.
El embrión se origina a partir de la cigota. Está formado por un eje central y una o más
hojas embrionarias denominadas cotiledones. En las monocotiledóneas se forman un solo
cotiledón aparentemente terminal, y el meristema apical aparece ladeado. En las
gimnospermas, el embrión puede presentar de 2 a 15 cotiledones.
La zona por encima del punto de unión de los cotiledones es el epicótile: en su
extremo se encuentra la plúmula, formada por el meristema apical caulinar del embrión
rodeado por primordios foliares. Este ápice mira a la chalaza y está protegido por una
estructura en forma de capuchón llamada coleóptilo. Por debajo de los cotiledones el eje se
denomina hipocótile y presenta una radícula en su extremo orientada hacia la micrópila y
protegidapor una coleorriza.
El endosperma se origina a partir de la fecundación de una de las gametas masculinas
con los núcleos centrales del saco embrionario. Este será el tejido reservante de la semilla, que
es consumido por el embrión antes o durante la germinación. También puede desaparecer
tempranamente, generando una semilla sin endosperma, en donde la función de reserva es
desempeñada por otros tejidos.
En las gimnospermas, que no tienen doble fecundación, el tejido nutricio deriva del
gametofito femenino (protalo), tejido al que algunos autores denominan endosperma primario
(haploide), para diferenciarlos del endosperma secundario (triploide) de las angiospermas.
El perisperma es un tejido derivado del nucelo que suele presentarse como una capa
delgada contra el tegumento seminal, o desaparecer totalmente. En algunas angiospermas se
desarrolla y actúa como tejido reservante.
El episperma o testa seminal se desarrolla a partir del o de los tegumentos del óvulo.
Su estructura es muy variable. En angiospermas de óvulos bitegumentados el episperma
puede presentar dos capas, cuando esto ocurre, se reservan los términos testa para la capa
externa y tegmen para la interna.

Almacenamiento de nutrientes
La reserva de nutrientes en la semilla mantiene al esporofito desde que éste comienza
a crecer durante la germinación, hasta que se convierte en un organismo fotosintéticamente
activo.
Dado que estas sustancias pueden concentrarse en distintos tejidos, se distinguen
cuatro tipos de semillas de acuerdo a la ubicación de las sustancias de reserva:
1. PROTALADAS: las sustancias de reserva se acumulan en el gametofito femenino
(gimnospermas).
2. ENDOSPERMADAS: las reservas se acumulan en el endosperma (cereales.
3. PERISPERMADA: las reservas se acumulan en el perisperma, tejido derivado del nucelo
(pimienta, remolacha y clavel).
4. ALBUMINADAS: reservan sustancias directamente en los cotiledones del embrión
(poroto, garbanzo y lenteja)
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Los principales materiales alimenticios almacenados por las semillas son carbohidratos,
lípidos y proteínas. Los hidratos de carbono se reservan como almidón dentro de amiloplastos.
Las proteínas se acumulan en forma de cristales o como proteína amorfa, envuelta por una
unidad de membrana; y los lípidos como triglicéridos en esferosomas o cuerpos lipídicos. Las
semillas suelen reservar solo una de estas sustancias, siendo los lípidos la forma más común
por sus altos requerimientos energéticos. Algunas semillas, como el maní y los cereales,
presentan las tres sustancias de reserva a la vez.

Dispersión
Existe una notable variedad de mecanismos por los cuales las especies vegetales
dispersan sus semillas. Sin ayuda de agentes externos, como las cápsulas explosivas del fase
cafeto (autocoria) y las que se sirven de una agente externos para su dispersión (hapocoria).
Entre las últimas encontramos semillas dispersadas por el viento(anomocoria), por el agua
(hidrocoria), por animales (zoocoria) y por el hombre (antrocoria).
De acuerdo con el tipo de dispersión, las semillas presentan estructuras especiales que
optimizan la acción del agente dispersante, tales como alas, pelos, o sacos aéreos
(anemocoria), ganchos o sustancias pegajosas (zoocoria), cámaras de aire con tegumentos
impermeables (hidrocoria).
Las semillas de los frutos carnosos que son ingeridos por animales y dispersadas en las
heces poseen tegumentos que resisten los jugos intestinales del animal, necesitando en
algunos casos, el paso obligado por el tracto digestivo para debilitar la cubierta, y así aumentar
su poder germinativo.

Criptobiosis
Fenómeno característico de la semilla, en el cual se produce la interrupción del
crecimiento del embrión durante un periodo variable de tiempo. Implica una discontinuidad en
la evolución ontogenética del esporofito, que ocupa dos períodos de transformaciones: uno
que comienza con la fecundación, abarca la formación del embrión y se produce sobre la
planta madre; el otro, de formación del nuevo esporofito adulto, comienza con la germinación.
Esta posibilidad de interrumpir el crecimiento del esporofito joven, y a la vez de dotarlo de una
fuente energética para las primeras etapas de su desarrollo, son las causas del éxito evolutivo
de las plantas con semilla. Pueden diferenciarse dos fenómenos:
• Quiescencia: ausencia de crecimiento por falta de condiciones ecológicas apropiadas.
• Dormición: estado en el cual las semillas viables no germinan en condiciones
ecológicas apropiadas de humedad, temperatura y oxígeno. La dormición puede
deberse a factores endógenos de la semilla (presencia de cubiertas mecánicamente
resistentes o impermeables, embriones morfológicamente inmaduros, semillas
fotoblásticas, o la presencia de inhibidores del desarrollo del embrión de naturaleza
química. Estos agentes evitan que la semilla germine en una época adversa para el
desarrollo del embrión, lo que determinaría su muerte.
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Germinación
Aparición y desarrollo, a partir del embrión, de aquellas estructuras que van a dar
origen a la planta adulta.
La primera etapa en la germinación es la imbihición, es decir, la absorción de agua.
Intervienen en ella los coloides de la semilla que retienen el agua; estas sustancias son
proteínas, pectinas, mucílagos y celulosa, presentes en el endosperma y en los cotiledones. La
semilla se hincha. Con la imbihición comienza la activación de enzimas preexistentes que no
actuaban debido a la deshidratación, a la vez que se produce también la síntesis de enzimas.
Éstas van a degradar las sustancias de reserva para formar azúcares a partir de almidón y
lípidos, y aminoácidos a partir de proteínas. Con estas sustancias como materia prima
comienza el proceso de división y alargamiento celular del embrión. El crecimiento del
embrión produce, finalmente, la ruptura del tegumento y la emergencia de la radícula o de la
plúmula, según la especie.
La posición de los cotiledones determina dos tipos de germinación: la epígea, primitiva,
en la que los cotiledones salen al exterior, y la hipógea, derivada, en la que los cotiledones
permanecen en la semilla y sólo el epicótilo sobresale de la tierra.
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LA INFLORESCENCIA
Se llama inflorescencia a los sistemas de ramas modificadas, destinados a la formación
de flores. Estos sistemas pueden estar más o menos delimitados respecto del área vegetativa.
En las inflorescencias se reduce por lo común la formación de hojas y a menudo, las
flores se aglomeran. Con ello se compensa la escasa visibilidad de las flores pequeñas; además
para algunos de los animales visitantes, muchas flores pequeñas resultan más atractivas que
unas pocas grandes. La hipertrofia de las flores marginales, el desarrollo de flores marginales
estériles con función de reclamo o la formación de brácteas coloreadas pueden favorecer el
aspecto radiado de la inflorescencia, que resulta ópticamente atractivo para los animales
polinizadores. Así se originan finalmente, por división del trabajo entre las flores y constitución
de órganos accesorios, nuevas unidades funcionales análogas, en cuanto a la biología floral, a
flores particulares. La actividad selectiva de los animales polinizadores está muy relacionada
con el origen y perfeccionamiento de estas superflores que son muy características dela fase
terminal de series evolutivas.
En una inflorescencia se encuentran las siguientes partes: el pedúnculo o pie del tallo
que sostiene el raquis; el raquis o parte del tallo que lleva los pedicelos florales; el pedicelo o
parte del tallo que sostiene la flor; y las brácteas u hojas modificadas, generalmente de menor
tamaño que las hojas comunes, que nacen solo del raquis o acompañan a las flores.
El raquis puede ser simple o estar ramificado, a veces es aplanado y toma el nombre
de receptáculo.
La flor es pedicelada cuando presenta pedicelo, es sésil o sentada cuando carece de él.
Las brácteas de las ramas portadoras de flores pueden conservar el carácter de hoja
normal (inflorescencias frondosas), pero con frecuencia están simplificadas (inflorescencias
bracteosas) o completamente atrofiadas (inflorescencias áfilas).
Las inflorescencias pueden derivar de tipos de ramificación monopodiales, llamándose
entonces racimosas, o simpodiales, recibiendo el nombre de cimosas.
A veces pueden ser mixtas y tener partes racimosas y cimosas.

Tipos de inflorescencia
A) Inflorescencias racimosas: ramificación monopodial. El eje principal detiene su
crecimiento después de un cierto tiempo, pero no concluye en una flor terminal; es
decir, queda teóricamente abierto. En ciertos casos pueden reanudar su crecimiento
vegetativo. Las flores se abren en sentido acrópeto, desde la base hacia el ápice; la
marcha de la floración es centrípeta.
B) Inflorescencias simples
a. Flores pediceladas
i. Racimo: raquis indefinido del cual van brotando las flores en pedicelos
más o menos equidistantes. Conejito, glicina.
ii. Corimbo: racimo con pedicelos de longitud variable pero que llegan a
alcanzar un mismo nivel al abrirse las flores. Corona de novia.
iii. Umbela: racimo de raquis reducido a una porción más o menos
ensanchada de la cual irradian los pedicelos de las flores. Lágrima de la
Virgen.
b. Flores sésiles
i. Espiga: racimo de flores sésiles. Gladiolo.
ii. Espiguilla: raquis articulado (raquilla), protegido por dos brácteas
(gluma). Flores hermafroditas, sin perianto y protegidas por dos
brácteas denominadas glumelas. Gramíneas.
iii. Espádice: espiga con un eje carnoso y flores unisexuales, protegidas
por una bráctea (espata). Cala.
iv. Capítulo: umbela de flores sésiles dispuestas sobre el receptáculo.
C) Inflorescencias compuestas
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a. Homogéneas: presentan inflorescencias elementales del mismo tipo que la

inflorescencia total, como los racimos compuestos (panojas) de la vid, las
umbelas compuestas del apio y la zanahoria, y las espigas compuestas del trigo
y el maíz.
b. Heterogéneas: presentan inflorescencias elementales de tipo diferente
respecto de la inflorescencia total, como los racimos de espiguillas o las
panojas de espiguillas.
D) Inflorescencias cimosas: responden a un tipo de ramificación simpodial. El eje tiene
crecimiento definido pues su ápice aborta u origina una flor, por debajo de él nacen
ejes secundarios que, a su vez, terminan en una flor. Generalmente se abren en
sentido basípeto; la marcha de la floración es centrífuga.
a. Monocasio: debajo de cada eje central nace un solo eje secundario. Lirio.
b. Dicasio: nacen dos ejes secundarios. Clavelina.
c. Pleocasio: nacen varios ejes secundarios. Puede tener aspecto de umbela.
Cima umbeliforme.
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CONCEPTO DE FRUTO
Una vez producida la fecundación de los óvulos, y al mismo tiempo que estos se van
transformando en semillas, las hojas carpelares y, muchas veces, estructuras extracarpelares,
sufren modificaciones más o menos profundas que conducen a la formación del fruto. El fruto
es el ovario maduro que contiene de las semillas; es la hoja carpelar desarrollada después de la
fecundación de los óvulos y formación de las semillas.
Las piezas extracarpelares que pueden contribuir a la formación del fruto son, entre
otras, el receptáculo, los sépalos, los pétalos, los estambres, las brácteas y el pedúnculo.
Mientras el ovario se va transformando en fruto, la parte correspondiente de la hoja
carpelar puede sufrir distintas modificaciones y, al madurar, recibe el nombre de pericarpio. En
el se diferencian tres capas que corresponden a las dos epidermis y al mesófilo de la hoja
carpelar. El epicarpio es la capa externa del fruto, se origina de la epidermis inferior del carpelo
y puede incluir estratos celulares subyacentes a la misma (piel o cáscara). Puede presentar
aspectos muy diversos: liso (ají), recubierto de ceras (uva, ciruela), glanduloso (cítricos), etc.
El mesocarpio proviene del mesófilo de la hoja carpelar y puede tener escaso
desarrollo siendo delgado y seco (maíz) o grueso y carnoso (durazno, berenjena) y almacenar
diversas sustancias como azúcares, almidón, lípidos, pigmentos, vitaminas, aceites esenciales,
etc., cuando madura.
El endocarpio, originado generalmente a partir de la epidermis superior del carpelo.
Puede tener consistencia carnosa (uva), pétrea formando un carozo esclerenquimático
(aceituna, damasco) o tener pelos jugosos (cítricos).

Clasificación de frutos
• Monotalámicos: provienen de una sola flor.
o Simple: proviene de una flor con gineceo gamocarpelar o unicarpelar.
o Agregado: proviene de una flor con gineceo dialicarpelar.
• Politalámicos: provienen de todas las flores de una inflorescencia.

Según la consistencia del pericarpio:

• Secos: todas las capas del fruto en estado maduro se componen de células muertas.
• Carnosos: todo o parte del pericarpio se conserva suculento hasta la madurez y se
halla formado por células que permanecen vivas.

La dehiscencia es la apertura de los frutos en la madurez para permitir la salida de las semillas:
• Frutos dehiscentes
o Dehiscencia septicida: la apertura se produce por la línea de unión de los
carpelos.
o Dehiscencia loculicida: los frutos se abren por la nervadura media de cada
carpelo.
o Dehiscencia septifraga: se abren por la línea de unión y por la nervadura media
de los carpelos.
o Dehiscencia poricida: se forman poros de apertura cerca del ápice del carpelo.
• Frutos indehiscentes

Clave
• FRUTO MONOTALÁMICO
o SIMPLES
▪ SECOS
• Indehiscentes
o Gineceo ínfero
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▪ Cipsela: unilocular y uniseminado con semilla

libre. Girasol.
▪ Nuez: uniseminado con pericarpio duro y unido
al receptáculo. Avellana, castaña, bellota.
o Gineceo súpero
▪ Aquenio: unilocular y uniseminado con semilla
libre. Cyperus
▪ Cariopseaquenio con semilla soldad
alpericarpio. Gramíneas.
▪ Sámara: aquenia con pericarpio alado. Tipa,
fresno, olmo.
▪ Disámara: dos sámaras unidas. Arce.
• Dehiscentes
o Ovario unicarpelar
▪ Legumbre: pluriseminado de dehiscencia
septifraga. Leguminosas en general.
▪ Folículo: legumbre de dehiscencia septicida o
loculicida. Espuela de caballero, roble sedoso.
o Ovario bi o pluricarpelar
▪ Cápsula: formado por dos a numerosos
carpelos, uni- o plurilocular, con numerosas
semillas. Dehiscencia septicida (azalea),
loculicida (algodón, cebolla, jacarandá),
septifraga (cedrella, datura) o poricida
(amapola.
▪ Silicua: bicarpelar con numerosas semillas de
placentación parietal. A la madurez se separan
los carpelos y las semillas quedan adheridas a
un tabique. Alhelí, repollo, nabo.
▪ CARNOSOS
• Endocarpio leñoso
o Indehiscente
▪ Drupa: uniseminado, con un carozo. La parte
comestible es el mesocarpo carnoso (durazno,
ciruela) o la semilla (coco, nuez).
▪ Nuculanio: con varios carozos. Nísperos.
o dehiscente
▪ cápsula drupácea: bicarpelar pluriseminado.
Cuernos del diablo.
• Endocarpio no leñoso
o Baya: endo y mesocarpio carnosos o jugosos. Uva,
tomate, banana, berenjena.
o Hesperidio: mesocarpio corchoso, endocarpio con
pelos jugosos, placentación axilar, deriva de un ovario
súpero. Cítricos.
o Pomo o melónide: deriva de un ovario pluricarpelar,
placentación axilar, endocarpio papiráeco y
mesocarpio delgado; receptáculo carnoso y
acrescente cubriendo al pericarpio. La parte
comestible es el receptáculo. Manzana, pera,
membrillo.
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o Pepo o pepónide: derivado de un ovario ínfero

unilocular, placentación parietal. Receptáculo coriáceo
o leñoso. Cucurbitáceas (zapallo, zapallito
o FRUTOS AGREGADOS
▪ Poliaquenios:
▪ Plofolículos:
• FRUTO POLITALÁMICO
o Sorosio
o Sicono