Teórico Histología

INTRODUCCIÓN A LA EMBRIOLOGÍA. GAMETOS Y GAMETOGÉNESIS

EMBRIOLOGÍA

¿Qué es?
Una ciencia que estudia los procesos del desarrollo embrionario
desde el cigoto hasta el nacimiento.
Distintos procesos contribuyen a la formación del nuevo individuo:
➢ Divisiones
➢ Migraciones
➢ Apoptosis
➢ Diferenciación
➢ Crecimiento
➢ Rearreglos
Tanto de las células como de las distintas estructuras y además ocurren todos de manera coordinada y
regulada.

Importancia de la embriología
➢ Conocer cómo comienza la vida y comprender el origen de los distintos tejidos y órganos a partir de
una única célula.
➢ Explicar las relaciones y posición de las estructuras/órganos.
➢ Estudiar las estructuras que relacionan el embrión y feto con la madre.
➢ Comprender los conceptos de crecimiento y regeneración y procesos patológicos asociados.
➢ Comprender el desarrollo de anomalías congénitas:
Anomalías congénitas:
- Defectos genéticos
- Desórdenes cromosómicos
- Teratógenos - embrión es más sensible durante el desarrollo.
- Deficiencias nutritivas

Importancia clínica de la embriología:

➢ Diagnóstico y tratamientos prenatales
➢ Procedimientos terapéuticos para resolver los problemas vinculados a infertilidad.
➢ Prevención de defectos del desarrollo embrionario. - afectan a largo plazo.

Estudio del desarrollo embrionario

Existen numerosos modelos.

Históricamente el ​embrión de pollo​ fue uno de los primeros
estudiados, Aristóteles fue uno de los primeros en seguir su
desarrollo.
Las claves para el estudio del desarrollo del pollo fueron
establecidas por Hamburguer y Hamiliton en 1951 que
definieron 46 estadíos específicos en el desarrollo del pollo.

Las primeras etapas del desarrollo embrionario del pollo son

llevadas a cabo por genes y movimientos celulares semejantes
al de los mamíferos.

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El desarrollo embrionario del ratón​ es un buen

modelo para estudiar.
Tiene un período de desarrollo relativamente
corto: 21 días.

Ver página:
http://www.emouseatlas.org/emap/home.html
Hay cortes histológicos del desarrollo del ratón.

Desarrollo embrionario ser humano.

1900 Instituto de Carnegie: se comienza a colectar y

clasificar embriones.
Luego varios embriólogos comenzaron a estudiar el
desarrollo embrionario humano, entre ellos Streeter
(1942) y O’Rahilly y Müller (1987).
Como resultado del trabajo de estos embriólogos se
llegó a la conclusión de que el desarrollo en el humano,
durante el período embrionario, es decir durante las
primeras 8 semanas después de la fecundación, se dividen 23 estadíos de Carnegie.
Esos estadíos se basan en los cambios morfológicos internos y externos del desarrollo y no son
dependientes del tamaño o la edad.

Los 23 estadíos de Carnegie en embriología se

utilizan para comparar el desarrollo de los
distintos vertebrados.
En la gráfica podemos ver que en los días 56-58
del ser humano, estamos en el estadío 23 de
Carnegie.
Y en el día 16 del desarrollo embrionario del
ratón, estamos también en el estadío 23 de
Carnegie.

https://www.ehd.org/virtual-human-embryo/​ - página importante con más de 3300 imágenes microscópicas

digitalizadas.

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GAMETOS Y GAMETOGÉNESIS

Gametos
● Células especializadas.
- Haploides: 1 único juego de cromosomas.
● Se unen a través de la fecundación
- Unión de 2 gametos: ​cigoto​.
- Nuevo individuo diploide.

Gametogénesis
Proceso que ocurre en las gónadas, por el cual se forman los gametos.

Implica 3 procesos:
➢ Proliferación: las células de la línea germinal se multiplican por mitosis.
➢ Generación de células haploides: Meiosis
➢ Diferenciación en gametos.

Ploidía: número de sets de cromosomas en

una célula.
En las células somáticas la ploidía es 2 (2n).

Valor c: contenido de ADN haploide.

En las células somáticas es 2c.

Durante la ​mitosis​ hay una primera fase:

Fase S, en donde se duplica la cantidad de
ADN de cada cromosoma homólogo.
Ahora cada célula tiene una ploidía de 2 (2n)
porque en cada par seguimos teniendo 2
cromosomas homólogos, sin embargo el
valor c es 4 (4c) ya que cada cromosoma
homólogo tiene duplicada su cantidad de
ADN.
Esta célula luego pasa por la fase M donde se divide y forma 2 células diploides con un contenido 2c.

En la ​meiosis​, luego de que cada cromosoma homólogo duplica su cantidad de ADN (tienen 4c) ocurre
una primera fase de ​meiosis I​ en la cual cada cromosoma homólogo se va a una célula distinta.
Entonces, tenemos 2 células haploides (n) en el cual cada cromosoma homólogo tiene duplicado su
cantidad de ADN (2c).
Posteriormente cada una de las células haploides se vuelve a dividir, formándose los gametos. Cada
uno de los ​gametos son haploides (n) con contenido c de ADN.

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MEIOSIS

Una vez que los cromosomas

han duplicado su ADN, la
célula entra en la profase I de
la Meiosis I en donde los
cromosomas homólogos se
aparean e intercambian
segmentos, de esta manera
los cromosomas contienen
segmentos de su cromosoma
homólogo.

➔ Profase I
Los subestadíos de la profase de la primera división meiótica son:
1. Leptoteno:​ ADN de los cromosomas condensados. Los cromosomas se ven parecidos a un hilo.

2. Cigoteno:​ Formación del complejo sinaptonémico que permite el apareamiento de los

cromosomas homólogos.

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3. Paquiteno​: el anterior apareamiento permite la
alineación de los sitios donde va a ocurrir la
recombinación o entrecruzamiento de los
cromosomas homólogos. Ocurre un intercambio
de información genética catalizado por la
topoisomerasa II. Engrosamiento de los
cromosomas.

4. Diploteno​: aspecto doble. Cromosomas

comienzan a separarse, pero permanecen
unidos en los puntos donde ha ocurrido la
recombinación que se denominan
“quiasmas”.

5. Diacinesis​: separación de los cromosomas.

➔ Metafase I
Los cromosomas homólogos se disponen en el plano ecuatorial.
Los cromosomas homólogos aún permanecen unidos a través de los quiasmas.

➔ Anafase I
Los cromosomas homólogos se segregan a polos opuestos.

➔ Telofase y Citoquinesis:
En la telofase la envoltura nuclear que se había separado en las fases anterior, ahora se forma de
nuevo.
Las células se separan a través de citoquinesis.

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➔ Profase II
2 células haploides (n) pero como cada cromosoma homólogo tiene su ADN duplicado el contenido de
la célula es 2c.

➔ Metafase II
Los cromosomas se alinean en la línea ecuatorial y los cromosomas duplicados se separan.

➔ Telofase II y Citoquinesis
Se forman 2 células que cada una formará 2 células más, haploides. El contenido de las células es c.

Como resultado de la meiosis vamos a tener 4 células haploides con un contenido c.

Los gametos contienen un representante de cada par de los cromosomas homólogos, que es
seleccionado al azar.
El entrecruzamiento aumenta la variabilidad genética.

CÉLULAS GERMINALES PRIMORDIALES

Primeros precursores reconocibles de los
gametos.
Se originan fuera de las gónadas, en la
pared posterior del saco vitelino.
En el hombre pueden ser reconocidas en la
capa endodérmica del saco vitelino.
Estas células salen del saco vitelino y se
dirigen hacia el epitelio del intestino
posterior.
Luego migran hacia los primordios de las
gónadas y son fundamentales para que las gónadas se desarrollen.

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ESPERMATOGÉNESIS
● Formación del gameto masculino:
Espermatozoide.
● Desarrollo: en los ​túbulos seminíferos​.
● Comienza en la pubertad.
● Proceso continuo.
● 4 gametos funcionales de pequeño tamaño a
partir de cada espermatogonia.
● Proliferación y Meiosis
● Espermiogénesis
● Diferenciación celular.

1. Fase espermatogónica​: las células madre espermatogénicas proliferan por mitosis. Una de estas
células va a permanecer como célula madre, renovando la generación; la otra se va a diferenciar
a espermatogonia tipo A que proliferan por mitosis y se diferencian a espermatogonias tipo B,
éstas últimas una vez que atraviesan la fase S de la mitosis se diferencian a espermatocitos
primario.
2. Fase espermatocítica​: espermatocito primario diploide se transforma en una espermátida
temprana haploide por meiosis.
3. Espermiogénesis​: espermátidas se diferencian a espermatozoides.

En los túbulos seminíferos las células espermatogénicas se van a ir transportando desde la superficie
basal hacia la luz del túbulo seminífero.

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ESPERMIOGÉNESIS
Diferenciación de las espermátidas en espermatozoides.
Implica:
➢ Formación del acrosoma
➢ Condensación de la cromatina
➢ Formación del flagelo
➢ Reorganización del citoplasma y organelos.
➢ Espermiación (liberación del espermatozoide a la luz del túbulo seminífero)

Formación del acrosoma

El acrosoma es un organelo que contiene enzimas
hidrolíticas, entre ellas hialuronidasa, neuraminidasa,
acrosina que son capaces de digerir la zona pelúcida.
Por lo tanto el acrosoma va a ser muy importante en la
fecundación.

En esta imagen de microscopía óptica se observa que el acrosoma es PAS+, por

lo tanto podemos seguir por microscopía óptica el proceso de formación del
acrosoma.

Etapas:
1. Fase de Golgi
2. Fase de capuchón o casquete
3. Fase acrosómica
4. Fase de maduración

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Fase de Golgi
Vesículas proacrosómicas son transportadas por proteínas motoras
asociadas a los microtúbulos y a los filamentos de actina, desde el
golgi hacia una placa asociada al núcleo llamada acroplaxoma.
El acroplaxoma está formado por filamentos de actina y de
citoqueratina.

Las vesículas proacrosómicas se van a fusionar formando la

vesículas acrosómicas, y el material que es transportado a través
de estas vesículas proacrosómicas se va a concentrar en el gránulo
acrosómico.

En paralelo, hay una migración de los centríolos desde la región del

golgi hacia el polo opuesto de la vesícula acrosómica.

El ​centríolo distal​ actuará como plantilla para la formación del

axonema.
El ​centríolo proximal​ junto con la matriz pericentriolar van a formar la pieza de conexión.

Fase de cubierta o capuchón

Las vesículas proacrosómicas
continúan fusionándose en la región
del acroplaxoma para formar el saco
acrosómico que continúa envolviendo
al núcleo, que a su vez se comienza a
alargar.

En paralelo, la espermátida rota

entonces en polo en donde se
encuentra el saco acrosómico se dirige
hacia la membrana basal del epitelio
del túbulo seminífero; mientras que el
polo donde se encuentra el axonema
se dirige hacia la luz del túbulo
seminífero.

Fase acrosómica
El contenido del gránulo acrosómico
se distribuye a lo largo del saco
acrosómico y se forma el acrosoma,
que continúa rodeando gran parte del
núcleo hasta llegar a las ⅔ partes.
A su vez, caudal del acroplaxoma se
forma una estructura que es
transitoria llamada manguito, formado
por microtúbulos por los cuales se
transporta el material necesario para la formación de la cola del espermatozoide.
Las mitocondrias comienzan a alinearse a lo largo del axonema y también se ensamblan y se alinean
las fibras densas.
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Fase de maduración
Las mitocondrias completan el
alineamiento a lo largo del
axonema.
El núcleo adopta su aspecto
alargado.
Se produce el empaquetamiento
de la cromatina.
El manguito migra hacia la región
más caudal del espermatozoide y
se separa.
Se forman los cuerpos residuales
que contienen el exceso de
citoplasma que se liberarán cuando
ocurra la fase de espermiación
(espermatozoide sea liberado
hacia la luz del túbulo seminífero).

Cuando la espermátida es madura, tiene su núcleo muy

compactado, porque las protaminas (proteínas con
cargas positivas) sustituyen a las histonas.
Las protaminas permitirán la compactación del ADN que
está cargado negativamente.

Formación del flagelo

El flagelo en su interior contiene el axonema
que permite la movilidad del espermatozoide.
El axonema se formaba a partir del centríolo
distal, por 9 pares de microtúbulos periféricos
y un par central unidos, además contiene unas
proteínas motoras llamadas dineínas que
permiten el batido del flagelo.

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Epermiación
Las espermátidas maduras son liberadas a la luz del túbulo seminífero.

Este proceso es posible gracias a la

acción de las fuerzas contráctiles
generadas en el citoplasma apical de las
células de Sértoli.

Junto con esta espermiación, los

espermatozoides se liberan de los
cuerpos residuales, que son restos del
citoplasma.
Los cuerpos residuales son
posteriormente fagocitados por las
células de Sértoli.

Espermatogénesis
Un rasgo característico de la
espermatogénesis es que las
citocinesis (divisiones de las
células) son incompletas. Las
células permanecen unidas
por puentes citoplasmáticos
hasta que son liberadas por
las espermiación.

Otro aspecto característico es

la sincronía del ciclo.
Todas las células inician,
progresan y completan el
proceso de espermatogénesis
de forma coordinada.

Espermatozoides maduros
● Pequeños
- Escaso citoplasma
- Núcleo compactado
● Móviles
- Flagelo
● 2 sectores
- Cabeza
- Cola
● Aprox. 60 micras

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La cabeza del espermatozoide maduro está

formada por el núcleo y el acrosoma que rodea
alrededor de ⅔ del núcleo y es un elemento
importante para la fecundación.

Además tenemos la pieza de conexión que

conecta la cabeza con el resto de la cola. Se
encuentra formada por el centríolo proximal,
placa basal y columnas externas que continúan
con las fibras densas de la pieza media.

La pieza media está formada por el

axonema, 9 fibras densas y la vaina
mitocondrial formada por mitocondrias
dispuestas concéntricamente rodeando
a la pieza media.

La pieza principal se forma por el

axonema, 7 fibras densas y una vaina
fibrosa formada por dos columnas
longitudinales central y dorsal que están
conectadas entre sí por postillas
espaciadas de forma regular.

La pieza terminal sólo está formada por

el axonema y rodeada de la membrana
plasmática.

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OVOGÉNESIS
Formación del gameto femenino:
óvulo.
Desarrollo: en los folículos
ováricos.

Comienza antes del nacimiento

donde las células germinales
primordiales colonizan las
crestas gonadales en las
primeras 5 o 6 semanas del
desarrollo, aquí se van a
diferenciar en las Oogonias.
Las Oogonias proliferan por
mitosis y se diferencian hacia
oocitos primarios.
Los Oocitos primarios entran en
meiosis I donde quedan
detenidos en la profase I en
diploteno hasta la pubertad.
En la pubertad, hasta unas
horas antes de la ovulación
cuando ocurre un pico de LH
los oocitos primarios reanudan
la meiosis I,

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Una vez que termina la meiosis I se forman 2 células:
1. Cuerpo polar
2. Oocito secundario
El oocito secundario continuará por la meiosis II quedado detenido en la metafase II.
Reanudará la meiosis II únicamente si es fecundado por un espermatozoide.

En la pubertad, donde el oocito primario queda detenido en la profase I va a empezar a acumular

material nutritivo y se desarrollarán sus organelos lo que será importante en las primeras etapas del
desarrollo.

En el esquema se ilustra cómo la ovogénesis

ocurre junto al desarrollo folicular.

Una vez que la ovogonia ha iniciado la mitosis

y duplicado su ADN en la fase S, se diferencia
a ovocito primario que es una célula diploide
con un contenido de ADN 4c.
El ovocito primario entra en meiosis I pero
queda detenido en la profase I.
En paralelo, el folículo sigue su desarrollo
desde el folículo primordial, pasando a folículo
primario y luego a folículo secundario.
En todo este desarrollo el ovocito sigue siendo
primario.

Horas antes de la ovulación, como producto

de un pico de LH, el ovocito reanuda la
meiosis I y la termina, formándose un ovocito
secundario y un cuerpo polar.
Se trata de una célula haploide con un
contenido de ADN 2c. En este momento el
folículo es terciario.

El ovocito secundario continúa la meiosis II pero queda detenido en la

metafase II. Si ese óvulo es fecundado se reanuda la metafase II y se forma
en una primera instancia el núcleo del óvulo fecundado haploide con un
contenido de ADN 1c.

Entre el ovocito primario y las células de la granulosa hay una comunicación y

señalización bidireccional.
Entre las señales se encuentra el inhibidor de la maduración del ovocito que
impide que el ovocito reanude la profase I. Es el responsable de que el
ovocito primario quede detenido allí.

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Resumen de ovogénesis:
➢ Mitosis
➢ Meiosis
➢ Comienza exclusivamente antes del nacimiento
➢ Se detiene en profase I (diploteno) de meiosis I antes del
nacimiento.
➢ Se reanuda después de la pubertad, con el crecimiento folicular
(unas horas antes de la ovulación con el pico de LH)
➢ Se detiene en metafase de meiosis II (ovulación) hasta la fecundación.
➢ Asimétrica:
- Rinde 1 único gameto funcional a partir de cada ovogonia (y cuerpos polares de menor tamaño)
- Objetivo: generar un gameto con gran cantidad de material nutritivo necesario para las primeras
etapas del desarrollo del embrión.
➢ Ovocito liberado por el ovario (ovulación):
- No ha finalizado la meiosis
- Gran tamaño: cantidad
importante de citoplasma.
- Rodeado por:
❏ zona pelúcida
(glicoproteica)
❏ corona radiada (células del
cúmulo ovígero) - células de la granulosa.
- Gránulos corticales:
❏ Organelos membranosos en región cortical del
ovocito.
❏ Contenido: proteasas, peroxidasas.
❏ Papel importante durante la fecundación (reacción
cortical, bloque polispermia).

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