Vanguardia

Perspectiva

Movimiento: cómo se comunica el

cerebro con el mundo
Andrew B. Schwartz 1, *
1 Departamento de Neurobiología, Facultad de Medicina, Universidad de Pittsburgh, E1440 BSTWR, 200 Lothrop Street, Pittsburgh, PA 15213, EE. UU.

* Correspondencia: [email protected]
http://dx.doi.org/10.1016/j.cell.2016.02.038

El movimiento voluntario es el resultado de señales transmitidas a través de un canal de comunicación que vincula el mundo interno de
nuestra mente con el mundo físico que nos rodea. La intención puede considerarse el deseo de efectuar cambios en nuestro entorno, y
este está contenido en las señales del cerebro, que pasan por el sistema nervioso para converger en los músculos que generan
desplazamientos y fuerzas en nuestro entorno. Los cambios resultantes en el mundo actúan para generar sensaciones que retroalimentan
al sistema nervioso, cerrando el circuito de control. Esta Perspectiva discute los fundamentos experimentales y teóricos de los modelos
actuales de generación de movimiento y la forma en que son modulados por información externa. Los sistemas de movimiento encarnan
la intencionalidad y la predicción, dos factores que están impulsando una revolución en la ingeniería.

Introducción Movimiento — Reflexión y Volición

La forma en que el sistema nervioso genera movimiento se ha estudiado Tradicionalmente, los movimientos se han dividido en aquellos que están al servicio de
formalmente durante unos 150 años. El trabajo anterior se basó en observaciones los reflejos y los que están asociados con la acción con un propósito. El movimiento
anatómicas: la forma en que se formaron el cerebro y la médula espinal y cómo un volitivo es el resultado de procesos cognitivos que conducen al ejercicio de alguna
lugar del sistema parecía estar conectado con otro. Esto, combinado con la acción sobre el mundo. Estos procesos no están claramente definidos o comprendidos,
observación cuidadosa de los déficits motores y las correspondientes lesiones de las lo que dificulta el desarrollo de modelos concretos y rigurosos para describir la forma en
estructuras del sistema, fue la base de la neurología motora. La introducción de la que operan. Aunque el movimiento físico resultante se puede medir bien y la actividad
estimulación eléctrica en modelos animales añadió otra dimensión a la neuronal relacionada con la tarea se puede registrar y correlacionar con el movimiento,
experimentación de sistemas motores. Junto con las lesiones específicas de en ausencia de impulsores de actividad neuronal bien identificados, el significado de una
diferentes componentes del sistema, estos fueron los cimientos de las teorías asociación entre cualquier patrón neuronal dado y la tarea será abierto al debate.
originales del control motor. Aunque las complejidades de relacionar estructuras
anatómicas con aspectos específicos del comportamiento fueron bien reconocidas
por los pioneros del control motor, Los resultados de los experimentos de Reflejos
estimulación eléctrica y lesiones se consideraron principalmente en términos de vías En contraste con el movimiento volitivo, los reflejos parecen especialmente sensibles al
de conectividad bastante discretas que ahora se denominan "circuitos", con la enfoque de modelado utilizado por los ingenieros. En lugar de un proceso que comienza
implicación de que operan de una manera similar a sus contrapartes diseñadas, con la intención, la generación de movimiento reflexivo comienza con la sensación. Un
como las computadoras. Más recientemente, los experimentadores han estado estímulo dado (entrada) provoca una acción motora determinada (salida). Como lo
utilizando tecnología que permite el registro simultáneo de potenciales de acción de describió Sherrington en el cambio de 19 th En el siglo XX, estos movimientos son
muchas neuronas mientras se realizan movimientos naturales. Los conceptos estereotipados y se generan por una acción neuronal que tiene lugar de manera ordenada
convencionales de circuitos discretos que trabajan con distintas funcionalidades han comenzando en la médula espinal, con elaboración por grupos de neuronas en
sido desafiados por resultados experimentales que muestran que muchas neuronas estructuras neurales progresivamente `` superiores '' como el rombencéfalo, el
están activas juntas, con una gran población en todo el eje neural que genera mesencéfalo y la corteza cerebral. Sherrington llegó a este esquema jerárquico
señales similares que se utilizan para la generación de movimiento. Esta evolución separando quirúrgicamente estas diferentes estructuras y estudiando el comportamiento
en el campo del control motor ofrece nuevos conocimientos para comprender el reflexivo restante. Descubrió que cada nivel podía caracterizarse por entradas y salidas,
comportamiento con propósito, permitiendo procedimientos de identificación del sistema mediante los cuales se usaban
funciones de transferencia matemática para predecir las salidas dada una entrada. Esto
dio lugar al uso de enfoques de sistemas lineales (una ecuación lineal que describe cómo
la salida resulta

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de entrada) en las décadas de 1960 y 1970 para describir el inicio del reflejo. Uno de participación. Una luz de objetivo sirvió como instrucción e indicó cuál de las dos
los primeros intentos en este sentido fue modelar el reflejo de estiramiento, basado en direcciones moverse antes de la señal de avance. Aunque el desplazamiento del
el funcionamiento del receptor de estiramiento del cangrejo de río ( Borsellino y col., mango era la señal para moverse, su dirección no tenía ningún significado de
1965 ). Se consideró que el proceso de transformación de un tramo físico en un tren de comportamiento. Se encontraron dos tipos de respuestas neuronales en las neuronas
impulsos en la fibra aferente tiene lugar como un conjunto de pasos, cada uno de los corticales motoras. Una respuesta temprana (20 ms) después de la perturbación del
cuales podría modelarse con una función de transferencia (la ecuación entrada-salida) mango se correlacionó con la dirección del desplazamiento rápido. Un patrón posterior
( Loewenstein y col., 1963; Terzuolo y Washizu, 1962; Washizu y Terzuolo, 1966 ). Los de descarga correspondió a la dirección del movimiento instruido (40-50 ms) pero no
mismos principios se aplicaron posteriormente al receptor de estiramiento de estuvo relacionado con la dirección de la perturbación. Se consideró que la primera
mamíferos ( Poppele y Terzuolo, 1968; Roberts y col., 1971 ). Estirar el músculo (por respuesta era reflexiva y debida a la entrada aferente provocada por la perturbación (ya
otros músculos o fuerzas externas) activa el receptor que, a su vez, excita el músculo que transportaba información direccional no relacionada con el comportamiento
que lo contiene, provocando que el músculo se acorte, contrarrestando eficazmente el posterior), mientras que la segunda se consideró más volitiva porque estaba
estiramiento para mantener la estabilidad. Por lo tanto, los movimientos reflexivos relacionada con el objetivo. La respuesta del sujeto, registrado por el inicio de la
actúan sobre el principio de retroalimentación, donde la salida del sistema se utiliza actividad muscular, comenzó 70 ms después de la perturbación, y el movimiento
para modificar su entrada. En este caso, la retroalimentación es negativa porque el comenzó 20 ms después. El mismo paradigma se utilizó para estudiar las respuestas
estímulo que invoca el reflejo es un alargamiento del músculo y la respuesta, la en el cerebelo ( Strick, 1983 ) con la idea de que las respuestas neuronales tempranas y
contracción del músculo, lo acorta. tardías en la corteza motora pueden estar mediadas por el cerebelo. Las grabaciones
en el núcleo dentado mostraron que las neuronas cambiaban su velocidad de disparo
de una manera que dependía tanto del objetivo indicado como de la dirección de la
perturbación impuesta. Esta doble dependencia es interesante, ya que la mecánica
El uso del análisis de sistemas lineales también fue fundamental para los estudios del re fl ejo ocular necesaria para mover el brazo hacia el objetivo depende de la posición inicial del brazo
vestibular ( Robinson, 1981 ), que funciona para estabilizar las imágenes en las retinas cuando la cabeza se (que fue alterada por la perturbación) y la posición del objetivo. Aunque la dirección de
acelera. Basado en el mismo principio que el reflejo de estiramiento, este sistema utiliza retroalimentación la perturbación no tenía ningún significado conductual, la dirección del desplazamiento
negativa para mover los ojos en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza. En este caso, la aceleración perturbado previo tuvo que tenerse en cuenta al generar las fuerzas subsiguientes
de la cabeza desde los canales semicirculares del sistema vestibular se consideró la entrada del sistema, que se necesarias para realizar el movimiento volitivo. Estos experimentos de fi nieron
transforma en velocidad y posición utilizada para activar los músculos extraoculares. Podemos ver que estos componentes de las señales de control que pueden contribuir a la generación de
ejemplos de retroalimentación negativa se ajustan a los principios básicos de ingeniería. Sin embargo, incluso movimiento volitivo.
estos reflejos básicos se modifican constantemente por el contexto en el que ocurren. Por ejemplo, en los

mamíferos, la sensibilidad de los receptores del huso de los músculos sensoriales está regulada por neuronas

motoras gamma, que cambian la rigidez del propio receptor. Las neuronas motoras gamma están controladas

por estructuras supraespinales, que se ven influidos por el entorno o el contexto en el que se sitúa el sujeto.

Esencialmente, el sistema gamma ajusta la ganancia de los receptores de estiramiento para adaptarse a un

rango previsto de sensaciones que se encontrarán. De manera similar, el reflejo vestibular-ocular se modifica

por la salida del cerebelo, que puede cambiar la ganancia del reflejo. Ponerse un par de bifocales es una Alcanzar como movimiento voluntario
ilustración cotidiana de cómo los sistemas de retroalimentación se modifican fácilmente. Los anteojos actúan El movimiento voluntario es, por definición, la ejecución prevista de una acción. Estos
como prismas que desplazan el mundo de modo que un movimiento ocular dado ya no produce el mismo movimientos a menudo se consideran eventos singulares, aunque, en el
cambio de visión. Después de aprender, la ganancia (relación de salida a entrada) del reflejo vestibular-ocular se comportamiento del mundo real, tienen lugar en un ciclo continuo de
ajusta rápidamente para compensar este cambio tan pronto como el espectador mira a través de lentes acción-intención-acción ( Johansson y Flanagan, 2008 ). Sin embargo, debido a que
alternativos. el sistema gamma ajusta la ganancia de los receptores de estiramiento para adaptarse a un rango esta cadena es secuencial, hay retrasos entre la intención y la acción y luego entre la
previsto de sensaciones que se encontrarán. De manera similar, el reflejo vestibular-ocular se modifica por la acción y el registro de esa acción a través de la sensación. El primer retraso requiere
salida del cerebelo, que puede cambiar la ganancia del reflejo. Ponerse un par de bifocales es una ilustración que la intención sea predictiva; el segundo significa que la retroalimentación sensorial
cotidiana de cómo los sistemas de retroalimentación se modifican fácilmente. Los anteojos actúan como prismas no puede funcionar en tiempo real. Esto sugiere que hay distintas fases de la tarea
que desplazan el mundo de modo que un movimiento ocular dado ya no produce el mismo cambio de visión. que pueden controlarse de manera diferente. Durante el alcance de un objeto, la
Después de aprender, la ganancia (relación de salida a entrada) del reflejo vestibular-ocular se ajusta trayectoria de la mano se divide en dos componentes; el primero es un rápido
rápidamente para compensar este cambio tan pronto como el espectador mira a través de lentes alternativos. el desplazamiento de la mano hacia la vecindad del objeto, seguido por una serie de
sistema gamma ajusta la ganancia de los receptores de estiramiento para adaptarse a un rango previsto de pequeños '' submovimientos '' (aceleración-desaceleración) de la mano hasta que se
sensaciones que se encontrarán. De manera similar, el reflejo vestibular-ocular se modifica por la salida del alcanza el objetivo ( Meyer y col., 1982; Schmidt y col., 1978 ). El componente inicial,
cerebelo, que puede cambiar la ganancia del reflejo. Ponerse un par de bifocales es una ilustración cotidiana de cómoque cubre de
los sistemas aproximadamente el 80% de
retroalimentación se modifican la distancia,
fácilmente. es del
Los anteojos orden
actúan comode 200 que
prismas ms,desplazan
mientras el mundo de modo que un mo

Acción reflexiva y movimiento voluntario que el segundo componente tarda algo menos de tiempo. Antes y durante el alcance,
Los reflejos son efectivos durante el movimiento volitivo y contribuyen a la producción los ojos se fijan en el objetivo. Debido a que se estima que el tiempo mínimo para que
exitosa de una acción intencionada. En los experimentos de laboratorio que utilizan tenga lugar un movimiento mediado visualmente está en el rango de 190 a 200 ms ( Beggs
tareas instruidas, la intención del movimiento se especifica, al menos en parte. La idea y Howarth, 1972; Cordo, 1987; Keele y Posner, 1968; Newell y Houk, 1983 ), se
de los experimentos de "conjuntos de motores" a mediados de los 70 y principios de deduce que la primera fase del movimiento ha terminado esencialmente antes de que
los 80 era separar un componente volitivo de la tarea (instrucción) del que estaba más una corrección visual pueda ser efectiva; esta fase a menudo se denomina "balística"
relacionado con la mecánica del movimiento (reflejo). Esta lógica se siguió en porque se pensaba que tenía lugar en ausencia
experimentos ( Evarts y Tanji, 1974 ) en el que los monos fueron entrenados para
moverse hacia un objetivo en respuesta a un desplazamiento rápido (señal de "ir") del
mango que estaban

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de retroalimentación Hollerbach, 1982 ). Incluso teniendo en cuenta los tiempos de bucle trol, y es continuo a lo largo de su duración; sorprendentemente, este control tiene
propioceptivo, que, según lo determinado por las perturbaciones, son ligeramente más lugar incluso cuando no hay retroalimentación continua.
cortos, alrededor de 120-150 ms ( Cordo y Flanders, 1989; Higgins y Angel, 1970 ), esto Originalmente se invocaba una señal de control sin retroalimentación sensorial para los
significaría que solo el comienzo del movimiento podría ser regulado por esta movimientos oculares. Al igual que la fase "balística" de alcanzar, los movimientos
retroalimentación. Sobre la base de estas consideraciones, la opinión general de finales de sacádicos, los rápidos movimientos oculares que nos permiten escanear el entorno,
la década de 1980 sostenía que el alcance se dividía en dos fases: un componente balístico parecen tener lugar demasiado rápido para que la retroalimentación sensorial sea eficaz.
inicial que transportaba la mano a una ubicación cercana al objetivo, seguido de una fase de Una '' copia eferente '' del comando del motor para moverse fue sugerida por von Holst y
búsqueda ejecutada con retroalimentación visual como una serie de pequeños , Mittelstaedt (1950) . Se pensaba que esta señal hipotética funcionaba en paralelo a las
movimientos finos utilizados para adquirir el objetivo. que se usaban más directamente para contraer los músculos. En esta propuesta inicial, la
copia eferente servía para determinar la agencia durante el movimiento ocular,
distinguiendo el entorno visual en movimiento generado por el auto-movimiento del
Control de retroalimentación producido por el mundo mismo. El concepto de copia eferente fue corroborado por las
¿Cómo podría tener lugar un movimiento en ausencia de retroalimentación? En 1979, Polit perturbaciones de la mirada cuando la cabeza se movía rápidamente durante los
y Bizzi (1979) planteó la hipótesis de que el movimiento del brazo llegaría movimientos sacádicos. Incluso en ausencia de visión ( Keller y col., 1996 ) y propiocepción
automáticamente a un punto de equilibrio preespecificado en ausencia de ( Guthrie y col., 1983 ), los sujetos compensaron estas perturbaciones, lo que sugiere que
retroalimentación. Se consideró que los músculos eran muy parecidos a los resortes con la retroalimentación no era necesaria. También se pueden encontrar pruebas de una
rigidez ajustable. La rigidez es la relación entre la fuerza y la longitud. Un par de operación de control similar para los movimientos del brazo. Por ejemplo, al llegar a
músculos antagonistas alrededor de una articulación tendrían fuerzas iguales y opuestas tareas en las que los sujetos tenían que elegir un objetivo para adquirir, a veces eligieron
en una longitud (el punto de equilibrio) dictada por cada una de sus rigideces. Al incorrectamente, pero aparentemente podían corregir el error mucho más rápido de lo que
preestablecer la rigidez de los músculos del brazo antes de que comience un la retroalimentación podía acomodar ( Cooke y Diggles, 1984; Higgins y Angel, 1970 ). Este
movimiento, el brazo naturalmente se detendría al final del movimiento cuando se hallazgo sugiere que el reconocimiento "interno" de un error objetivo, por ejemplo,
alcanzó el punto de equilibrio ( Feldman, 1986 ). En este esquema, no se necesitaría mediante el uso de una copia eferente, puede conducir a correcciones sin
ningún control durante el movimiento. Sin embargo, esta forma de la hipótesis del punto retroalimentación del movimiento en tiempo real. Este concepto puede ampliarse aún
de equilibrio fue refutada en un elegante experimento ( Bizzi y col., 1984 ). Los monos más, ya que existe evidencia de que la retroalimentación visual del objetivo también
fueron entrenados para hacer un movimiento de codo de una sola articulación en un puede modificar el proceso de generación de movimiento, aunque de manera asincrónica.
exoesqueleto que podía mover rápidamente el antebrazo. La tarea comenzó en una Por ejemplo, las perturbaciones del movimiento al cambiar el objetivo también provocan
posición inicial seguida de un movimiento del antebrazo para capturar un objetivo visual. una respuesta muy rápida ( van Sonderen y col., 1989 ), incluso en sujetos sordos con solo
Una vez aprendida la tarea, los brazos de los monos fueron sordos. Los monos aún un objetivo desplazado visible ( Bard y col., 1999 ). Al llegar a los objetivos visuales, los
pudieron capturar al objetivo, incluso en una habitación oscura, lo que sugiere que no se ojos se mueven en saco para fovear el objetivo antes de que el brazo comience a
necesitaba retroalimentación. Sin embargo, cuando el brazo se desplazó rápidamente moverse, aunque los músculos del ojo y el brazo se activan casi simultáneamente ( Biguer
hacia el objetivo y se soltó al comienzo del movimiento, el brazo volvió a la posición y col., 1982; Prablanc y Martin, 1992 ). Se realizaron varios experimentos en los que el
inicial y luego se movió hacia el objetivo a lo largo de la trayectoria normal. Si se hubiera objetivo se desplazó durante la sacada ( Pélisson y col., 1986; Prablanc y Martin, 1992;
especificado un solo punto de equilibrio en el objetivo, el brazo debería haber Prablanc y col., 1986 ) y mostró que los sujetos corrigieron sus trayectorias rápidamente
permanecido en el objetivo cuando se soltó. Ante este resultado, la hipótesis original se (110 ms después del inicio del movimiento) y sin problemas. Estos estudios se realizaron
modificó a una serie de puntos de equilibrio formando una '' trayectoria de equilibrio '' ( Flash, con las manos de los sujetos fuera de su línea de visión y muestran cómo la información
1987 ). Aunque se planteó la hipótesis de que esta especificación tenía lugar antes de extrínseca se puede incorporar al proceso de generación de movimiento en curso.
que comenzara el movimiento, otras teorías sugirieron que el control se estaba
produciendo continuamente a través del movimiento ( Flanagan y col., 1993 ). Los
desplazamientos repentinos de un objetivo en el medio de un alcance podrían
compensarse rápidamente con una respuesta que fuera proporcional al cambio del
objetivo ( Georgopoulos y col., 1981; Massey y col., 1986 ), y la actividad cortical motora,
normalmente modulada a través de estas tareas, se interrumpió con una latencia corta
cuando se produjo el cambio de destino ( Georgopoulos y col., 1983a ). De hecho, la
evidencia de los experimentos de registro neuronal sugirió que la especificación de la En oposición a la idea de que el componente de movimiento inicial al alcanzar es
trayectoria (como se muestra en la corteza motora) comienza 150 ms antes del inicio del "balístico", que refleja operaciones que son independientes de la retroalimentación,
movimiento, pero luego continúa a lo largo del movimiento con el mismo intervalo varios experimentos han demostrado que la información visual se incorpora al control
predictivo durante el alcance ( Georgopoulos y col., 1988b ) y dibujo ( Schwartz, 1993, de este componente. Específicamente, la dirección del movimiento puede impulsar
1994 ). Tomados en conjunto, estos resultados muestran que existe una especificación respuestas detectadas en los campos visuales periféricos (no foveales), y esto puede
continua de trayectoria que comienza antes del inicio del movimiento y continúa a contrastarse con la sensibilidad de posición de los campos foveales ( Paillard, 1996 ).
medida que se mueve el brazo. La planificación para producir un movimiento de brazo se En una tarea de alcance direccional, ver la mano cuando comienza a moverse ( Bard y
lleva a cabo, al menos parcialmente, como con- col., 1985 ), pero no antes ( Blouin y col., 1993 ), mejora la precisión del movimiento.

Estos resultados muestran que las señales utilizadas para controlar la trayectoria
del brazo se transmiten continuamente a lo largo de un tramo. La señal eferente para
el movimiento es modificable por errores intrínsecos y señales extrínsecas al
comienzo del movimiento y por modificaciones objetivo durante el transporte del
brazo. Intrínseco

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La sensación del brazo en movimiento se utiliza en la formulación de los comandos tomaron estos resultados para apoyar la idea de que los sujetos estaban desarrollando
en curso para el brazo. Este tipo de esquema enfatiza la naturaleza predictiva de modelos internos de las fuerzas generadas para lograr una trayectoria deseada. Más
una operación eferente que puede ser modificada por la sensación del cuerpo y su concretamente, los sujetos aprendieron a predecir no sólo la forma y la dinámica del
entorno. campo de fuerza en el mango, sino también las combinaciones y dinámicas de las
Control previo fuerzas internas generadas por sus músculos necesarias para producir las fuerzas de
La retroalimentación, en la que la salida del sistema se utiliza para regular su entrada, punto final adecuadas. Este proceso, que se denomina resolución del problema `` inverso
contrasta con el movimiento generado en ausencia de sensación ( MacKay, 1965 ) '' (retroceder desde el punto final a las coordenadas internas), a menudo se divide en
utilizando el control de avance. Los teóricos y experimentales del control motor han cinemática (la combinación de desplazamientos articulares necesarios para producir una
formulado argumentos sobre estos dos esquemas durante más de 100 años ( Desmurget trayectoria de punto final) y dinámica (la combinación de activaciones musculares
y Grafton, 2003 ). En la práctica, los dos tipos de controles se fusionan. Los conceptos necesarias para producir los pares de torsión adecuados que se suman para producir la
modernos de feed-forward invocan el aprendizaje, en el que la predicción de una acción fuerza de punto final). Ambos problemas inversos son complejos: hay muchos grados de
intencionada es modificada por la sensación previa. '' La idea detrás de este concepto es libertad que podrían elegirse para un desplazamiento de punto final dado (más grados de
que el sistema motor puede aprender progresivamente a estimar su propio libertad que las dimensiones del movimiento del brazo) y muchas combinaciones de
comportamiento en respuesta a un comando dado (señal eferente). Durante el músculos que podrían producir el mismo torque articular. Los pares de torsión necesarios
movimiento, esta predicción se puede utilizar para estimar el estado actual del aparato para generar movimientos de punto final dependen de la configuración del brazo y de las
motor y para predecir cuál será el estado final '' ( Desmurget y Grafton, 2003 ). Un mayor fuerzas externas impuestas sobre el brazo. El modelo interno es, por tanto, la solución
refinamiento de la idea del feedforward muestra que la predicción precisa se basa aprendida a este problema.
fundamentalmente en un conocimiento exacto del estado inicial del sistema. El problema
es la frecuencia con la que se evalúa el estado físico del sistema para obtener
predicciones precisas (es decir, se actualiza mediante retroalimentación). Por ejemplo, los
sujetos sin somatosensibilidad de los brazos no pudieron realizar movimientos precisos Predicción
en la oscuridad. Sin embargo, cuando se les permitió la visualización previa de sus El concepto de trayectoria modelo implementado como un conjunto de fuerzas
extremidades, los movimientos resultantes fueron casi normales ( Ghez y col., 1995; generadas por los músculos puede incorporarse en un marco de planificación motora.
Sainburg et al., 1995 ), y como se discutió anteriormente, el conocimiento de la posición Para lograr la acción deseada en el mundo externo (por ejemplo, una trayectoria
inicial de la mano y su movimiento conduce a un alcance más preciso en individuos específica del brazo), un conjunto de cálculos u '' operaciones '' ( Mountcastle, 1998 )
típicos. La utilidad de la información previa antes del movimiento apoya la idea de los deben tener lugar. Los teóricos han formulado la idea de la transformación del sistema
sistemas de control de retroalimentación, ya que son deterministas: su funcionamiento de coordenadas como un marco para realizar estas operaciones durante el alcance
está determinado por las condiciones iniciales. volitivo. En este marco, un objetivo deseado se visualiza como un patrón de luz
proyectada sobre la retina. Esta posición y dirección del objetivo en coordenadas
"retinocéntricas" deben transformarse en un marco que represente la dirección de la
mano en relación con el objetivo en el sistema de coordenadas en el que tendrá lugar el
movimiento. Se planteó la hipótesis de que este proceso tiene lugar como una serie de
Se aprende el control de avance pasos desde la retina hasta la cabeza, los hombros y, finalmente, los ejes centrados en
El aprendizaje es esencial para hacer predicciones precisas y, como tal, es un tema la mano ( Flanders y col., 1992; Gordon y col., 1994; McIntyre y col., 1997; Vindras y
importante de investigación para los neurocientíficos de sistemas. El término "modelo Viviani, 1998; Yardley, 1990 ). La evidencia de planificación está respaldada por los
interno" se utiliza a menudo para describir el conocimiento previo, adquirido mediante el hallazgos de que la trayectoria de la mano es recta y suave, "invariable" en una amplia
aprendizaje, utilizado para hacer predicciones precisas de cómo una acción prevista dará gama de condiciones. Cuando se aplicaron y mantuvieron los campos de fuerza ( Shadmehr
como resultado el resultado deseado. Los modelos internos son un ingrediente esencial de y Mussa-Ivaldi, 1994; Lackner y Dizio, 1994 ), se encontró una compensación por
ensayos repetidos. En esta situación, se llevó a cabo una adaptación aprendida para
las teorías del movimiento de control hacia adelante. Un buen ejemplo es un estudio de Shadmehr
y Mussa-Ivaldi (1994) , en el que sujetos humanos movieron un manipulandum plano a ocho restaurar la trayectoria original. En otros experimentos, los sujetos compensaron
objetivos diferentes igualmente espaciados alrededor de un círculo desde una tarea de rápidamente las cargas añadidas haciendo trayectorias de alcance suaves y rectas
posición de inicio central. Los sujetos podían realizar fácilmente movimientos normales que cuando sostenían un peso nuevo. Estos resultados sugieren que la planificación se
eran bastante rectos y tenían perfiles de velocidad característicos en forma de campana de produce en etapas. El plan comienza con una trayectoria intencionada de la mano que
la velocidad y la dependencia del tiempo. A continuación, se programó el manipulandum consiste en un movimiento recto y suave seguido de una transformación en un conjunto
para producir diferentes tipos de campos de fuerza a medida que se movía el mango. de fuerzas generadas por la contracción muscular y torsiones articulares para desplazar
Cuando se aplicaron los campos por primera vez, los movimientos de los sujetos estaban la extremidad. Se encontró que las fuerzas necesarias para lograr esta trayectoria
característicamente distorsionados, pero después de la repetición, sus trayectorias se tienen lugar como un proceso secundario que es bastante independiente del primero.
enderezaron y coincidieron con las trayectorias de movimiento normales que se produjeron Se consideró que las transformaciones estaban informadas por un modelo interno de la
en la condición de control sin carga. Una vez que los sujetos aprendieron a compensar los mecánica física (la '' planta ''), que explica la producción de fuerza dependiente de la
campos de fuerza impuestos, las fuerzas desaparecieron repentinamente. Los sujetos configuración de músculos y huesos, así como las fuerzas externas encontradas
volvieron a hacer trayectorias distorsionadas, pero esta vez, las distorsiones reflejaban las durante el movimiento. El modelo interno es una construcción teórica que se utiliza para
realizadas cuando se aplicaron inicialmente los campos. Dado que la trayectoria original se explicar cómo se realizan las predicciones.
restauró al compensar los campos de fuerza impuestos y los ensayos posteriores a la
perturbación fueron indicativos de aprendizaje, los autores

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realizado para dar cuenta de los retrasos entre un comando generado, la acción que
se produce y el registro de sus consecuencias. Para hacer una predicción precisa, el
modelo interno debe tener en cuenta la mecánica utilizada para transformar un plan
cinemático en una trayectoria de punto final.

Modelos de control
Experimentos recientes con sujetos humanos han restablecido el uso de perturbaciones
mecánicas durante el movimiento del brazo, pero en una variedad más amplia de
comportamientos, como evitar obstáculos (para una revisión, ver Scott et al., 2015 ). Las
perturbaciones en el movimiento continuo del brazo mostraron nuevamente respuestas
compensatorias dependientes del aprendizaje, y esta clase de experimento se ha
utilizado para obtener información sobre el proceso de aprendizaje utilizado para los
modelos internos. La '' teoría del control óptimo '' ha sido particularmente influyente en la
configuración de este trabajo ( Scott, 2004 ). Una descripción temprana del control óptimo
aplicado a la generación de movimiento ( Pew y Baron, 1978 ) fue motivado por el deseo
de agregar rigor matemático y modelos de ingeniería a las teorías descriptivas
propuestas por los psicólogos. Este trabajo, realizado como parte del programa espacial
Figura 1. Diagrama de un modo de control de retroalimentación óptimo
tripulado, utilizó una visualización corrupta de información de vuelo simulado para probar Este diagrama ha sido modificado de Diedrichsen et al., 2010 . Consulte el texto para obtener una explicación.

la capacidad de un sujeto para compensar información ruidosa y retrasada, con la

inferencia de que la compensación aprendida era análoga a una actualización del
modelo interno. El aprendizaje se describió mediante una ecuación que minimizó el
error. Se consideró que el error era un "costo". Cuanto menor era el costo, más "óptimo" esta sensación se ha retrasado y degradado (y). En el paso de tiempo actual, t, la
era el control. Posteriormente, se propusieron una serie de funciones de costos para planta aún no ha generado el siguiente paso, por lo que la medición, y, es de la
informar los modelos internos pertinentes al sistema motor. Imbécil ( Flash y Hogan, iteración anterior del ciclo. El integrador sensorial funciona para compensar la
1985 ), par ( Uno y col., 1989 ), energía ( Alexander, 1997 ), esfuerzo ( Hasan, 1986 ), y la retroalimentación retardada. Aquí, una sensación predicha, Hx *, basada en el
magnitud de la señal de control ( Harris y Wolpert, 1998; Todorov, 2002 ) fueron estado predicho por el modelo directo, se resta de la sensación física. Esta
considerados candidatos. Estas funciones podrían agruparse en tres categorías ( Kistemakerdiferencia se puede considerar como una distancia predicha entre estados
et al., 2014 ): control "esfuerzo": se cree que se refleja como una cantidad relacionada sucesivos. La ganancia de Kalman, K, escala esta predicción. Si la sensación física
con la magnitud cuando la salida del sistema motor se considera fuerza neta; "dinámica" se considera precisa, la ganancia será grande y la confianza en la distancia prevista
(producción de energía); y '' cinemática '' (tirón). En principio, una vez que se identifica es alta. Por el contrario, con la sensación corrompida, esta distancia debe
una función de costo y se expresa como una ecuación, su mínimo se puede encontrar descartarse. La distancia predicha luego se suma (o, quizás más conceptualmente,
con métodos sencillos de mínimos cuadrados, lo que resulta en una combinación de se resta) del estado predicho,
parámetros que, cuando se realizan, dan como resultado la condición óptima. Para los
movimientos de los brazos, la idea es ordenar un conjunto de posibles comportamientos
( Flash y Hogan, 1995 ). Sin embargo, definir la función de costo sigue siendo
problemático porque a menudo la solución óptima depende del contexto y es difícil de
alcanzar ( Nelson, 1983 ). En la literatura sobre control de motores, este tema básico, que
incorpora funciones de costos y los parámetros resultantes, se amplió para incluir Esta implementación particular de la teoría del control óptimo abarca muchas de
retroalimentación ( Pew, 1974 ), y el esquema se conoció como '' control de las características discutidas en la literatura actual. La cadena básica de
retroalimentación óptimo '' ( Hoff y Arbib, 1993; Todorov y Jordan, 2002 ). Una revisión operaciones puede considerarse como una secuencia de comandos (p. Ej.,
reciente de esta teoría ( Diedrichsen et al., 2010 ) es suma Segmentos de trayectoria) enviados tanto al aparato mecánico como
simultáneamente, como '' copia eferente '', a un modelo interno del sistema
mecánico (esqueletomotor más el entorno) . Este modelo "hacia adelante" de la
planta física, en el que las fuerzas generan movimiento (que no debe confundirse
con el "control de avance"), predice el movimiento futuro a medida que tiene lugar la
acción actual. Dado que se necesita tiempo para que se ejecute un comando, el
movimiento actual fue especificado por un comando anterior. Esto, además del
tiempo necesario para registrar y transmitir la sensación del movimiento, significa
marizado en Figura 1 . En este esquema, el motor ordena u t, en forma de señales de que siempre habrá un retraso entre el movimiento previsto y el real. El retraso entre
activación muscular, se envían no solo al músculo estas señales complica el cálculo del error. Como se muestra en Figura 1 , una
cles sino a un modelo de avance que estima el sistema físico para predecir el solución común a este problema es emplear un filtro de Kalman, un algoritmo que
siguiente estado del brazo x *, en términos de cinemática (posición, velocidad). Esta compara los datos actuales con las predicciones del futuro. En este esquema, el
predicción se envía a un integrador sensorial, que también recibe una señal filtro utiliza la entrada sensorial retardada y la salida del modelo directo como una
sensorial retardada y ruidosa, y, de la acción generada por un comando anterior. La forma de estimar el estado actual (posición a lo largo de una trayectoria) del brazo.
planta (sistema musculoesquelético y medio ambiente) genera la Esta estimación se utiliza para producir el

siguiente incremento de movimiento x t + 1 con una medida correspondiente de y t + 1. Sin

embargo, cuando se registra en el integrador sensorial,

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siguiente comando. El filtro de Kalman es un ejemplo de una clase más amplia de el desplazamiento a objetivos más pequeños requiere más bits y, por lo tanto, lleva más tiempo
teorías abarcadas por la idea de "inferencia bayesiana" ( Vaziri et al., 2006 ) en el que completarlo (compensación de velocidad-precisión).
las decisiones se toman sobre la base estadística de creencias previas (evidencia ¿Cómo se podría optimizar la señal de control? Los movimientos voluntarios están
histórica) e hipótesis (predicción). Un enfoque alternativo para manejar el retardo impulsados por objetivos, y la capacidad de alcanzarlos con éxito requiere una
entre una señal de salida actual y la sensación retardada de esa salida es asumir predicción precisa. Un ejemplo relevante es el hallazgo psicofísico consistente de los
que la señal de salida ocurre en pasos y que los pasos pasados (de la copia estudios de alcance de que las trayectorias de alcance son óptimamente suaves ( Flash
eferente) pueden almacenarse y compararse con la salida sensorial retardada ( Miall y Hogan, 1985 ). Se necesitan menos bits de información para predecir una
y col., 1993 ). Esto sugeriría que la política de control estaba operando en una trayectoria suave ( Flash y Hogan, 1995 ). Maximizar la suavidad minimiza la carga de
versión retrasada de las variables de estado. Como alternativa final para abordar el control.
retraso sensorial, se ha propuesto que se puede aplicar un modelo interno de
sensación a la entrada sensorial retrasada para predecir el estado actual del El otro componente de la política de control propuesta está relacionado con la
movimiento ( Crevecoeur y Scott, 2013 ). Esto podría compararse entonces con la intención, encapsulado en la pregunta: ¿cuál es el objetivo del movimiento y cómo se
predicción de un modelo directo de la copia eferente. debe lograr? Como hemos visto para la ejecución del movimiento, la predicción del
resultado también es importante en este dominio. Por ejemplo, Friston ( Adams et al.,
2013) , utilizando argumentos presentados por primera vez por Helmholtz, propuso un
esquema de "inferencia activa" basado en la idea de que el cerebro, en lugar de
Política de control: costos e intención representar "imágenes sensoriales", representa sus causas. La generación de estas
La política de control en Figura 1 puede considerarse el componente volitivo del causas a partir de input sensorial se realiza con un modelo generativo iterativo. La
modelo. Genera comandos de movimiento utilizando un modelo inverso para información estimada del estado para la política de control es reemplazada por estas
transformar la cinemática en las activaciones musculares. En el Diedrichsen y col. causas inferidas, por ejemplo, la acción que produjo la sensación. Una diferencia
(2010) En el documento, este modelo se aprende optimizando una función de costo, L. mayor entre la teoría de control óptimo y el esquema de Friston está en la naturaleza
Curiosamente, los autores dividieron esta función en dos partes. Hay un componente de de la señal de comando. En contraste con la contracción muscular especificada en un
regularización, que consta de costos internos (por ejemplo, esfuerzo, cinemática y control óptimo, Friston propone que la señal se compone de la propiocepción
dinámica, como se describió anteriormente) que ocurren en la generación del esperada, con la idea de que esto se comparará con las señales propioceptivas reales
movimiento, y uno que se basa en la tarea: la intención. El medio propuesto del y, a través de los circuitos reflejos locales en la médula espinal, se transformará en un
componente de regularización fue la magnitud de la fuerza, que minimizaría el ruido y el músculo efectivo. contracción.
esfuerzo del motor. Sin embargo, al igual que con cualquier elección de una única
variable optimizada, existen problemas con esta función de coste. La cocontracción
muscular es una clara violación de esta hipótesis. Los vectores de fuerza de los
músculos que se contraen simultáneamente a menudo se contrarrestan entre sí, de Ya sea que los detalles de esta teoría en particular sean válidos o no, los temas
modo que la fuerza neta (suma vectorial) es mucho menor que la magnitud de la fuerza de predicción y causalidad encajan en las teorías cognitivas del comportamiento en
contráctil muscular sumada. La cocontracción podría estar relacionada, por ejemplo, Hogan,evolución, que enfatizan la incorporación del cuerpo y su entorno en el esquema de
1984 ) o para prevenir movimientos no deseados en segmentos esqueléticos que control ( Beer, 2008; Sanz y col., 2008 ) y donde las decisiones, expresadas como
comparten tendones comunes ( Schieber y Santello, 2004 ). A pesar de los problemas señales de comando, se basan en predicciones de acciones que tendrán lugar en el
para elegir una única función de costos, la idea general de optimizar la eficiencia del mundo físico. Este enfoque es particularmente pertinente cuando se consideran los
control es atractiva. Desde una perspectiva de control, la resolución de la fuerza o el actos de agarre y manipulación de objetos, que, a diferencia del simple alcance que
número de "categorías" de fuerza que se pueden especificar es especialmente puede no requerir mucho control, es rico en información y requiere un
relevante. Estas categorías consisten no sólo en diferentes niveles de magnitud de la posicionamiento detallado y aplicación de fuerza. Gibson (1979) , por ejemplo,
fuerza, sino que también pueden definirse como dirección, sincronización y distribución propuso la idea de "posibilidad", definida como el conjunto de posibles acciones que
de la fuerza a través del aparato esqueletomotor. Esta formulación es consistente con la podrían tener lugar en un objeto, como una restricción primaria de manipulación. En
teoría de la información que, además del control óptimo, es otro enfoque importante lugar de describir los objetos por sus cualidades físicas, Gibson enfatizó que los
para el control motor ( Accot y Zhai, 1997; Fitts, 1954; Fitts y Peterson, 1964; objetos agarrables y desprendibles se percibían en términos del comportamiento
Georgopoulos y Massey, 1988; Lai y col., 2005; Meyer y col., 1982, 1988; Zahedi et al., que ofrecían. La teoría se extendió a la percepción visual, formando la base de una
2010 ). El concepto básico aquí es que se necesita un cierto número de decisiones (bits) escuela denominada '' Psicología Ecológica '' ( Turvey, 1977 ).
para especificar el valor de los comandos (por ejemplo, niveles de fuerza) enviados a
los músculos. Estos bits solo pueden transmitirse a una velocidad máxima (bits / s),
determinada por la estructura del sistema motor. Esta estructura o restricción del
sistema se conoce como la '' capacidad del canal ''. Se supone que un movimiento
requiere un cierto número de bits y que la velocidad del movimiento (con control La importancia del entorno físico también se ha defendido en los estudios del
continuo) será proporcional al período de tiempo que durará. tarda en transmitir la agarre y la manipulación humanos. Por ejemplo, la colocación adecuada de los dedos
información necesaria a través del canal. Por lo tanto, como lo muestra Fitts (1954) , y la posterior aplicación de fuerza sobre el objeto requieren una predicción precisa de
alcances de mayor cómo reaccionará el objeto cuando la mano interactúe con él. La anticipación de la
sensación que se encontrará con el contacto es evidente a medida que se visualiza el
objeto, al principio del alcance, mucho antes de que tenga lugar el agarre ( Gordon et
al., 2013 ), y esto se consideró debido al recuerdo de encuentros anteriores. El uso
hábil de la mano consiste en una serie de eventos en los que la mano está haciendo
contacto

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y ejercer fuerzas en diferentes configuraciones con cada evento provocando diferentes es probable que estén contenidos en un sistema de control de motor. Sin embargo, hay una distinción

sensaciones. La expectativa y el registro de esta sensación se utilizan para regular la importante, que a menudo se pasa por alto, que separa estos principios de su expresión mecanicista en el

secuencia de subtareas que componen el movimiento ( Flanagan y col., 2006 ). Este sistema nervioso. Este problema comienza con supuestos muy básicos utilizados para describir estas teorías.

esquema utiliza un modelo inverso para generar comandos seguidos de un modelo Diagramamos modelos de control de motores con recuadros y flechas, donde cada recuadro denota algún tipo

directo para producir la sensación esperada ( Flanagan y col., 2003 ). La expectativa de proceso y las flechas significan entrada y salida para cada uno de estos. Inherente a este tipo de descripción

depende del conocimiento de cómo reaccionará el objeto al movimiento ordenado. Al es la discreción; los bordes de cada cuadro separan los procesos, y las flechas sugieren que la entrada y la

extender esta lógica al uso de herramientas complejas y hábiles, estas teorías se salida son singulares y sincronizadas; las entradas llegan como mensajes distintos y las salidas se generan

fusionan con las que apoyan la '' cognición incorporada '', que '' distribuye el control y el como productos completos. Esto sigue el dogma de la neurociencia, que supone la función de la conectividad

procesamiento a todos los aspectos del agente (su sistema nervioso central, las anatómica: A las estructuras físicas en el SNC se les asignan roles funcionales específicos y están

propiedades materiales de su sistema musculoesquelético, etc.). la morfología del interconectadas en circuitos putativos en un intento de definir secuencias causales de interacción. Los teóricos

sensor y la interacción con el medio ambiente '' ( Pfeifer et al., 2008 ). Además de la adoptan estas convenciones deformando sus diagramas para que se ajusten a los producidos por la

neurociencia cognitiva, estas teorías son prominentes en los campos de la inteligencia neurociencia dominante. Con demasiada frecuencia, el teórico del control motor intenta seguir adelante

artificial y la robótica ( Brooks, 1991a, 1991b, 2002 ). La adquisición de modelos internos colocando una caja particular dentro de una estructura particular del sistema nervioso. ''. si el sistema nervioso

que puedan utilizarse para predecir el resultado de acciones futuras requiere el se trata como una caja negra, cualquier modelo dibujado para representar su funcionamiento debe considerarse

aprendizaje de la mecánica corporal y la física de las acciones que tienen lugar en el como una descripción del modo de funcionamiento real del sistema nervioso. Algunos enfoques cognitivos no

entorno. Esas predicciones se vuelven más complejas con el uso de herramientas hacen explícita esta distinción y tienden a considerar tales modelos como análogos operacionales ''. ( Los

porque los movimientos de la mano se relacionan menos directamente con la acción de teóricos adoptan estas convenciones deformando sus diagramas para que se ajusten a los producidos por la

la herramienta en el mundo, esencialmente disociando las señales de comando para neurociencia dominante. Con demasiada frecuencia, el teórico del control motor intenta seguir adelante

pasar de la intención a actuar. Claramente, este tipo de problema cae dentro del colocando una caja particular dentro de una estructura particular del sistema nervioso. ''. si el sistema nervioso

ámbito de la cognición. se trata como una caja negra, cualquier modelo dibujado para representar su funcionamiento debe considerarse

como una descripción del modo de funcionamiento real del sistema nervioso. Algunos enfoques cognitivos no

hacen explícita esta distinción y tienden a considerar tales modelos como análogos operacionales ''. ( Los

teóricos adoptan estas convenciones deformando sus diagramas para que se ajusten a los producidos por la

neurociencia dominante. Con demasiada frecuencia, el teórico del control motor intenta seguir adelante

colocando una caja particular dentro de una estructura particular del sistema nervioso. ''. si el sistema nervioso

Sustrato neural de control se trata como una caja negra, cualquier modelo dibujado para representar su funcionamiento debe considerarse

Para resumir lo que he discutido hasta ahora, la teoría del control motor ha evolucionado a como una descripción del modo de funcionamiento real del sistema nervioso. Algunos enfoques cognitivos no

partir de conceptos de reflejos simples que consisten en la contracción muscular obligatoria hacen explícita esta distinción y tienden a considerar tales modelos como análogos operacionales ''. ( si el

en respuesta a un estímulo específico para aquellos que se acercan a las explicaciones de sistema nervioso se trata como una caja negra, cualquier modelo dibujado para representar su funcionamiento

la cognición. Algunas de estas teorías han dado lugar a experimentos de comportamiento, debe considerarse como una descripción del modo de funcionamiento real del sistema nervioso. Algunos

cuyos resultados han llevado a revisiones de los principios de control motor. Como casi enfoques cognitivos no hacen explícita esta distinción y tienden a considerar tales modelos como análogos

todos los sistemas de control de ingeniería, hay muy pocos sistemas biológicos, si es que operacionales ''. ( si el sistema nervioso se trata como una caja negra, cualquier modelo dibujado para

hay alguno, que no estén sujetos a retroalimentación. Por el contrario, ni siquiera los representar su funcionamiento debe considerarse como una descripción del modo de funcionamiento real del

reflejos más simples pueden definirse claramente como retroalimentación, ya que casi sistema nervioso. Algunos enfoques cognitivos no hacen explícita esta distinción y tienden a considerar tales

siempre se modifican por los contextos cambiantes en los que operan. Los primeros modelos como análogos operacionales ''. ( Joven, 1988 ). Si bien esta puede ser la forma en que se diseñan los

esquemas de control volitivo se describieron utilizando las ideas del control de avance en el circuitos electrónicos y los sistemas mecánicos, es poco probable que los sistemas biológicos, y en particular el

que un movimiento estaba completamente determinado antes de comenzar. pero estos se sistema nervioso, sigan estas reglas. De hecho, debe enfatizarse que las teorías de control motor son

modificaron rápidamente para adaptarse a los hallazgos experimentales que mostraban constructos: modelos que intentan dilucidar los principios de control. Surge un problema cuando los

que las señales de control se transmitían continuamente a través del movimiento. Al mismo componentes de estos modelos se asignan al sistema nervioso. Por ejemplo, se ha planteado la hipótesis de

tiempo, estas teorías se mejoraron para incorporar la retroalimentación y los retrasos que el cerebelo, con su acceso tanto a la señalización sensorial aferente como a la salida descendente que

asociados con el funcionamiento del mundo real. Si bien la mayoría de los experimentos de contiene información eferente, sus patrones de actividad dependientes del aprendizaje y con células que

psicología motora utilizan tareas empobrecidas en el laboratorio, al menos las teorías muestran respuestas claras a las perturbaciones, contiene varios aspectos del modelo interno ( Ebner y Pasalar,

actuales reconocen la importancia del mundo físico para determinar las características de 2008; Miall y col., 1993; Pasalar y col., 2006; Shadmehr y Krakauer, 2008; Wolpert y col., 1998 ). Aunque existe

control del sistema motor. La predicción es un factor importante en la generación de cierta coherencia entre la teoría basada en modelos y la forma en que las neuronas cerebelosas se activan

comportamiento y es fundamental para la teoría del control motor. Los modelos internos se durante el movimiento, las células de muchas otras estructuras neuronales actúan de la misma forma. Por

invocan para predecir estados sensoriales futuros y el resultado de los comandos motores. ejemplo, la evidencia para la formulación de un modelo interno se puede encontrar en la actividad relacionada con la observación de las n

Al extender estos modelos para incluir las complejidades del mundo externo, podemos Los intentos de reconciliar las teorías de control del modelo con los circuitos cerebrales se
empezar a construir modelos que incluyan acciones motoras más complejas como la pueden ver en trabajos que tratan sobre la latencia de una respuesta aprendida a la
manipulación y el uso de herramientas. Invocar teorías de control motor que abarquen la perturbación, que a menudo se usa para colocar algún componente del control motor dentro
manipulación experta del mundo externo puede proporcionar una vía concreta para de un circuito de control biológico particular. La idea de los lazos de control de motores es muy
explorar el procesamiento cognitivo. antigua. Se encontró que los bucles largos se extienden desde la corteza tomotora de la
médula espinal ( Francois-Franck, 1887 ), mientras que los bucles cortos estaban confinados a
la médula espinal y compuestos por tan solo dos neuronas para el re fl ejo de estiramiento en
los músculos ( Liddell y Sherrington, 1924 ). Sherrington (1906) , en su monografía '' La acción
integradora del sistema nervioso '' separó '' reflejos cortos '' limitados a una sola extremidad,
de '' reflejos largos '', que comprendía la acción conjunta a través de múltiples
Las teorías del control motor se han ensamblado a partir de observaciones del
comportamiento motor y ayudan a definir los principios operacionales.

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segmentos corporales. Se pensaba que los reflejos cortos se provocaban en los receptores médulas espinales del resto del sistema nervioso ( Zhong y col., 2012 ).
de la misma parte del cuerpo que se movían en respuesta a su activación. Se consideró que
los reflejos largos abarcaban movimientos en múltiples segmentos corporales. Sherrington
afirmó que estas "largas series de movimientos" fueron "iniciadas y guiadas por" receptores La utilidad de modelar la actividad neuronal durante el movimiento
de distancia "" como la visión, la audición y el olfato que tomaban muestras del mundo naturalista
externo. Consideraba que estas reacciones largas estaban mediadas por el cerebro como ¿Cómo se puede combinar la teoría con los estudios empíricos utilizando métodos conductuales y

análogos del movimiento volitivo. Es importante destacar que Sherrington enfatizó que no neurofisiológicos? En los años sesenta y setenta, las investigaciones sobre el control motor de la actividad

había una separación clara de las vías cortas y largas, ya que se combinan a través de neuronal se alejaron de los paradigmas electroanatómicos, de perturbación y de otro modo restringido hacia los

densas redes de interconexiones: "encontramos los arcos neurales de estos receptores que implicaban el comportamiento de animales. Un ejemplo fue el uso de monos despiertos en los que se

particularmente anchos y de gran alcance". Más recientemente, Las distinciones entre las registró la actividad cortical de una sola neurona. Siguiendo los avances de grabación realizados por Jasper y

estructuras motoras clásicas se han difuminado por las respuestas neuronales sensibles a col. (1960) , Evarts (1966b) desarrolló un microimpulsor montado en el cráneo que permitía introducir un

estímulos somestésicos, incluida la hendidura de la piel, el estiramiento muscular y el microelectrodo en la corteza motora para registrar grabaciones extracelulares de potenciales de acción cuando

desplazamiento articular hacia la corteza motora. Las respuestas sensoriales pasivas los monos realizaban movimientos entrenados de sus muñecas ( Evarts, 1966a ). Una variante de este método de

corresponden a la forma en que las mismas neuronas se disparan durante el movimiento del grabación ( Mountcastle y col., 1975 ) fue utilizado por Georgopoulos a principios de los 80 ( Georgopoulos et al.,

brazo ( Conrad y col., 1975; Evarts, 1973; Porter y Rack, 1976 ). Dado que esta entrada de la 1982, 1983b, 1984 ) con monos que realizaban movimientos de alcance naturales. Hasta ese momento, la

parte de la extremidad en movimiento coincide con la salida de la célula cortical motora que mayoría de los paradigmas de control motor estaban diseñados para examinar la mecánica del movimiento, por

impulsa ese segmento durante el movimiento, esto se tomó como evidencia de ejemplo, restringiendo los movimientos a una sola articulación de tal manera que enfatizara la activación

retroalimentación de "bucle largo". Las perturbaciones del brazo durante un alcance muscular agonista-antagonista. Los movimientos coordinados de múltiples articulaciones podrían estudiarse con

provocan de manera confiable respuestas en la corteza motora con una latencia entre 20 y la introducción del paradigma de centro> fuera, en el que los monos llegaban desde una ubicación central en un

40 ms, lo que es consistente con el tiempo de ciclo largo. En comparación, las respuestas plano a diferentes objetivos periféricos ubicados radialmente alrededor de la posición de inicio. Las neuronas

musculares se producen aproximadamente 12 ms después de un estiramiento muscular, y es registradas en la corteza motora se modularon de una manera relacionada con la dirección del objetivo hacia el

probable que estén mediadas por husos musculares y mediadas por un circuito de que se dirigían los monos. Más específicamente, las tasas de disparo de estas neuronas, cuando se promedian

retroalimentación "corto" de dos neuronas en la médula espinal. Se encontraron a lo largo de la duración del movimiento, podría modelarse como una función de ajuste del coseno que asigna la

perturbaciones musculares en la corteza motora del mono con una latencia de 30 a 40 ms, dirección del movimiento a la tasa de descarga. Los datos graficados como dirección de movimiento versus tasa

solo después del aprendizaje, y esto se tomó como evidencia de que la vía del bucle largo de disparo cayeron a lo largo de una curva en forma de coseno o "función de sintonización". La sintonización

era fácilmente modificable ( Evarts, 1973 ). Usar la latencia de respuesta de forma aislada tenía una tasa de disparo única y máxima correspondiente a una dirección de movimiento "preferida". Todas las

como índice para localizar sitios de aprendizaje es peligroso. Por ejemplo, experimentos direcciones de movimiento fueron abarcadas por la función, que tenía una tasa de disparo mínima en la

posteriores con perturbaciones que siguieron un programa más aleatorio mostraron que, dirección opuesta a la dirección preferida. La amplia sintonización del coseno significa que estas neuronas

aunque las células corticales motoras respondieron de manera consistente, la respuesta cambian su frecuencia de disparo con cada cambio de movimiento. Dado que estas funciones son mapas de

EMG de 30-40 ms fue más variable ( Conrad y col., 1975; Porter y Rack, 1976 ), lo que dirección a velocidad de disparo, se las conoce como "codificación" porque funcionan como códigos de dirección

sugiere que, en condiciones que impiden el aprendizaje, todavía hay consistencia en la de movimiento. Sin embargo, en la práctica, no se pueden utilizar para "decodificar" directamente la dirección

respuesta cortical motora y que esta se disocia de la contracción muscular. Las del movimiento pasando de la velocidad de descarga a la dirección. Debido a que la función coseno es simétrica

consideraciones de retroalimentación y latencia no pueden explicar este tipo de resultado. con respecto a su dirección preferida, cada tasa de descarga se asigna a dos direcciones (excepto en la tasa

Debe enfatizarse que cualquier papel de la corteza motora en un bucle de reflejo debe máxima, que corresponde a una única dirección preferida). Además, si se agrega ruido de prueba a prueba a la

considerarse en el contexto de su funcionamiento durante los aspectos volitivos del función, solo se pueden hacer estimaciones de dirección muy rudimentarias. La función de ajuste del coseno,

movimiento. Como se discutió anteriormente, los monos que recibieron señales previas de debido a que incorpora todas las direcciones de movimiento, proporcionó una salida al dilema de decodificación.

una perturbación inminente del brazo generaron respuestas corticales motoras dependientes Las neuronas corticales motoras tienen diferentes direcciones preferidas, lo que, combinado con una amplia

de la expectativa cuando se aplicó la perturbación ( Evarts y Tanji, 1974 ). Además, las células sintonía, significa que muchas neuronas cambian sus velocidades de disparo simultáneamente a medida que

corticales motoras tienen un cambio dependiente de la tarea en la frecuencia de disparo, cambian las direcciones. Para cualquier dirección de movimiento, cada neurona se disparará a una velocidad

mucho antes del inicio del movimiento cuando no hay señales sensoriales relacionadas con diferente de una manera que depende de su dirección preferida. Esto fue capturado por el algoritmo de vector

el movimiento ( Evarts, 1966a ). de población que desarrolló Georgopoulos. Este método cada tasa de descarga se asigna a dos direcciones

(excepto en la tasa máxima, que corresponde a una única dirección preferida). Además, si se agrega ruido de

prueba a prueba a la función, solo se pueden hacer estimaciones de dirección muy rudimentarias. La función de

ajuste del coseno, debido a que incorpora todas las direcciones de movimiento, proporcionó una salida al dilema

de decodificación. Las neuronas corticales motoras tienen diferentes direcciones preferidas, lo que, combinado

con una amplia sintonía, significa que muchas neuronas cambian sus velocidades de disparo simultáneamente a

medida que cambian las direcciones. Para cualquier dirección de movimiento, cada neurona se disparará a una

velocidad diferente de una manera que depende de su dirección preferida. Esto fue capturado por el algoritmo

de vector de población que desarrolló Georgopoulos. Este método cada tasa de descarga se asigna a dos

Los estudios de perturbación actuales destinados a dilucidar los principios de control direcciones (excepto en la tasa máxima, que corresponde a una única dirección preferida). Además, si se

todavía utilizan criterios de tiempo y aprendizaje para colocar componentes modelados en agrega ruido de prueba a prueba a la función, solo se pueden hacer estimaciones de dirección muy

bucles específicos ( Crevecoeur y Scott, 2013; Kurtzer y col., 2008; Scott et al., 2015 ). Sin rudimentarias. La función de ajuste del coseno, debido a que incorpora todas las direcciones de movimiento,

embargo, es importante señalar que las respuestas compensatorias aprendidas ocurren en proporcionó una salida al dilema de decodificación. Las neuronas corticales motoras tienen diferentes

diferentes niveles del neuroeje. Por ejemplo, se demostró que los hurones descerebrados que direcciones preferidas, lo que, combinado con una amplia sintonía, significa que muchas neuronas cambian sus

caminan en una cinta rodante pueden aprender a pasar sobre un obstáculo después de 10 a velocidades de disparo simultáneamente a medida que cambian las direcciones. Para cualquier dirección de

15 pasos ( Lou y Bloedel, 1988 ). Incluso se encontró una plasticidad similar en gatos que movimiento, cada neurona se disparará a una velocidad diferente de una manera que depende de su dirección

caminaban con lesiones que separaban sus preferida. Esto fue capturado por el algoritmo de vector de población que desarrolló Georgopoulos. Este método

si se agrega ruido de prueba a prueba a la función, solo se pueden hacer estimaciones muy rudimentarias de la dirección. La función de ajus

Célula 164, 10 de marzo de 2016 ª 2016 Elsevier Inc. 1129

utilizó vectores para representar la función de sintonización de cada neurona. Un vector La velocidad de movimiento se extrae fácilmente de la población. Esto apoya un principio
para cada celda apuntando en su dirección preferida con una magnitud proporcional a su importante de la teoría del control motor: la cinemática del movimiento, representada en
tasa de disparo. La colección de vectores celulares ponderados sumados dio como patrones de disparo neuronal, es predictiva del movimiento que se avecina.
resultado el "vector de población", la dirección de movimiento predicha decodificada para
un alcance particular. Este método simple utilizó codificación (ajuste del coseno de la tasa
de descarga a la dirección) y decodificación (suma vectorial) para predecir con precisión la Hacia prótesis para el movimiento
dirección del movimiento. Los resultados recopilados durante los últimos 20 años a partir de grabaciones
corticales durante el alcance y la caracterización de la correspondencia entre la
Desde esta observación original, la sintonización coseno de la dirección del movimiento cinemática del movimiento y el disparo neuronal forman la base de las interfaces
se ha encontrado en muchas estructuras del sistema nervioso y puede considerarse un controladas por el cerebro (BCI) utilizadas para el movimiento protésico neural. El
principio general de generación de movimiento ( van Hemmen y Schwartz, 2008 ). Dado alcance de nuestra capacidad para extraer señales de movimiento detalladas de la
que la relación de la tasa de disparo en la dirección también podría estar bien corteza motora se demuestra en los movimientos que realizan las personas
caracterizada por otras distribuciones estadísticas (por ejemplo, Gaussiana, Poisson o von paralizadas cuando operan brazos y manos protésicos de alto rendimiento para
Mise), ¿por qué enfatizar el ajuste del coseno? Mecánicamente, puede parecer poco recuperar una funcionalidad casi normal. En esencia, esta tecnología está restaurando
probable que exista una operación neural específica que "calcule" funciones de coseno. el canal de comunicación interrumpido por la patología paralizante. Utilizando los
Computacionalmente, uno podría ver el ajuste del coseno como una conveniencia que conceptos básicos de codificación cinemática y decodificación de poblaciones
permite un enfoque vectorial para la codificación direccional. Sin embargo, puede haber generalizadas, este trabajo comenzó con los monos ( Isaacs y col., 2000; Serruya y
alguna utilidad teórica para la sintonización del coseno y la representación vectorial. La col., 2002; Taylor y col., 2002; Wessberg y col., 2000 ) y humanos paralizados ( Hochberg
sintonización del coseno, desde una perspectiva vectorial, se puede considerar como una y col., 2006; Kennedy y col., 2000 ) controlando un cursor en la pantalla de una
proyección de la dirección del movimiento en la dirección preferida de una celda ( Schwartz, computadora. Posteriormente, el número de parámetros que podían decodificarse
2007 ) y expresado como un producto interno entre vectores. Este es un análogo simultáneamente aumentó de tres dimensiones del control del cursor a cuatro ( Velliste
geométrico a la correlación cruzada. Con una ligera extensión, este tipo de correlación et al., 2008 ), Siete ( Collinger y col., 2012 ), y diez grados de libertad usando un robot ( Wodlinger
podría considerarse una forma de transmitir información direccional a través del sistema y col., 2015 ). Las dos últimas demostraciones fueron de una mujer paralizada que
nervioso. La correlación entre elementos genera estructura estadística en los sistemas. operaba una prótesis de brazo y mano de alto rendimiento para realizar tareas de la
Cuando el sistema se muestrea con herramientas analíticas, esta estructura se puede vida diaria. Podía mover el brazo a través del espacio 3D, orientar su muñeca en tres
reconocer y utilizar para obtener información sobre los estados del sistema que, por dimensiones y cambiar la forma de su mano usando cuatro con fi guraciones básicas
ejemplo, están relacionados con el aprendizaje ( Sadtler et al., 2014 ) y atención ( Velliste et como bloques de construcción. Al comenzar con experimentos con monos en los que
al., 2014 ). La identificación de "impulsores latentes", como factores que inducen una los sujetos progresaron desde los movimientos de sus brazos en el espacio 3D hasta
estructura correlacional, se puede utilizar para describir la organización del sistema el cierre de la mano, la orientación de la muñeca y luego la forma de sus manos,
dependiente de la tarea ( Chase y Schwartz, 2011; Chase y col., 2010; Churchland et al., finalmente pudimos construir algoritmos de decodificación que podrían extraer diez
2012; Kaufman y col., 2014; So et al., 2012 ). Una ventaja de estas técnicas basadas en la parámetros de movimiento. simultaneamente. Desde la perspectiva de la ciencia
correlación es que se basan en interacciones neurona-neurona sin suponer a priori la básica, esto significa que las neuronas individuales codifican muchos aspectos del
causalidad neurona-comportamiento. movimiento en sus patrones de disparo. Al mismo tiempo, estos hallazgos,
incorporados a los algoritmos de extracción utilizados para las prótesis neurales,

El método del vector de población ha demostrado ser un método de decodificación

robusto para el movimiento. Cuando se usa en escalas de tiempo cortas durante el
movimiento, el método puede predecir detalles de la trayectoria del brazo durante el El uso de BCI también permitió el estudio del papel del aprendizaje en la generación
estiramiento y el dibujo ( Georgopoulos y col., 1988a; Moran y Schwartz, 1999a; de movimiento. Cuando se utilizan interfaces controladas por el cerebro con la realidad
Schwartz, virtual, por ejemplo, cuando se mueven los cursores en la pantalla de una computadora,
1993, 1994; Schwartz y Moran, 1999, 2000 ). Este trabajo también mostró que el el modelo interno de la mecánica física (la '' planta '') puede eliminarse o modificarse de
vector de población es un análogo de la velocidad del punto final, ya que no solo forma precisa del circuito de control . Esta es una situación ideal para estudiar el
predice la dirección instantánea sino también la velocidad ( Moran y Schwartz, 1999b ). aprendizaje. Dado que el funcionamiento del dispositivo depende directamente de la
Una vez más, se debe enfatizar que el vector de población es una construcción. No forma en que se modulan las neuronas de la muestra registrada durante la tarea,
existe físicamente como un nodo de red que recopila información direccional con cualquier cambio en el desempeño de la tarea debe estar relacionado con los patrones de
una salida de velocidad de punto final. disparo de estas neuronas. El aprendizaje tiene lugar cuando el movimiento decodificado
se muestra al sujeto y el movimiento no deseado se modifica cambiando la forma en que
las neuronas de la población muestreada se disparan durante la tarea. El vínculo directo
Los hallazgos de la sintonización direccional amplia y la validez del enfoque del vector de entre la tasa de disparo y el movimiento (p. Ej., el cursor de la computadora) se rige por el
población pueden utilizarse para ayudar a definir los principios preliminares del control motor. modelo de codificación. En demostraciones tempranas, por ejemplo, se demostró que
La modulación neural generalizada tiene lugar a lo largo del eje neural durante el movimiento había una correlación directa entre el ajuste del modelo a los datos y el desempeño de la
volitivo. Las neuronas individuales codifican información de movimiento consistente, pero tarea. Durante días sucesivos, tanto el ajuste como el rendimiento
relativamente débil. Sin embargo, la consideración de la actividad de la población
proporciona una predicción detallada de la trayectoria del movimiento.

1130 Célula 164, 10 de marzo de 2016 ª 2016 Elsevier Inc.

aumentado ( Carmena y col., 2003; Taylor y col., 2002 ), lo que sugiere que se estaba ción del cerebro al mundo exterior. Se está produciendo una revolución a medida que se
aprendiendo el modelo de codificación. Además de la importancia que tiene el diseñan máquinas para inferir y operar sobre la intención y para predecir acciones futuras ( Levinson
aprendizaje para mejorar las ICC ( Koyama et al., 2010; Orsborn y col., 2014; Zhang y y col., 2011; Muelling et al., 2015; Stentz et al., 2015 ). En los sistemas biológicos, estos
col., 2012 ), la tarea BCI se puede utilizar explícitamente para estudiar el proceso de factores son evidentes como la incorporación de la expectativa incluso en las operaciones
aprendizaje distorsionando deliberadamente el modelo de codificación. Esto permite neuronales más simples. Los teóricos utilizan el concepto de modelos internos para generar
visualizar la adaptación neuronal a la perturbación impuesta ( Chase y col., 2012; estas predicciones. La tecnología BCI se está utilizando para examinar directamente estas
Ganguly et al., 2011; Jarosiewicz et al., 2008; Legenstein et al., 2009; Sadtler et al., construcciones previamente encubiertas. Los avances adicionales prometen no solo una
2014 ). Esencialmente, esta metodología permite examinar directamente las teorías mayor funcionalidad de los dispositivos protésicos neurales, sino también vías para la
de modelos internos ( Golub et al., 2013, 2015 ). investigación científica básica del procesamiento cognitivo.

Una próxima frontera con las prótesis neurales es la interacción diestra con los objetos.
La capacidad de los sujetos humanos para agarrar y manipular objetos está limitada con los REFERENCIAS
decodificadores actuales ( Wodlinger y col., 2015 ). Más allá de la gran cantidad de
información necesaria para llevar a cabo este tipo de comportamiento, esta limitación puede Accot, J. y Zhai, S. (1997). Más allá de la ley de Fitts: modelos para tareas de HCI basadas en trayectorias. En

deberse a deficiencias fundamentales del modelo en sí. Por ejemplo, el modelo cinemático Actas de la Conferencia ACM SIGCHI sobre factores humanos en sistemas informáticos, Asociación de
maquinaria informática, págs. 295-302.
actual asume un sistema de coordenadas centrado en el punto final. Para la manipulación
Adams, RA, Shipp, S. y Friston, KJ (2013). Predicciones, no comandos: inferencia activa en el sistema motor.
de objetos, las consideraciones de comportamiento sugieren que el sistema de coordenadas
Estructura cerebral. Funct. 218, 611–643 .
puede estar centrado en el objeto ( Jeannerod, 2003 ). Un componente esencial de la
Alexander, RM (1997). Hipótesis del costo mínimo de energía para las trayectorias del brazo humano. Biol.
manipulación diestra de objetos es la correcta aplicación de fuerzas entre las superficies de
Cybern. 76, 97-105 .
contacto de la mano y los dedos y las del objeto. Aunque algunos estudios han analizado la
Bard, C., Hay, L. y Fleury, M. (1985). Papel de la visión periférica en el control direccional de movimientos
forma en que las fuerzas de la mano están codificadas por la actividad neuronal durante el
rápidos de puntería. Poder. J. Psychol. 39, 151–161 .
agarre ( Georgopoulos y col., 1992; Kalaska y col., 1989; Sergio et al., 2005 ), se desconocen
Bard, C., Turrell, Y., Fleury, M., Teasdale, N., Lamarre, Y. y Martin, O. (1999). Deafferentation y señalando con
los detalles de esta codificación con respecto a los vectores de fuerza mano-objeto. Para
perturbaciones visuales de doble paso. Exp. Brain Res. 125, 410–416 .
lograr una destreza con prótesis neurales que se acerque a la del comportamiento humano
normal, es probable que necesitemos distinguir los patrones de actividad cerebral
Beer, RD (2008). La dinámica de los sistemas cerebro-cuerpo-entorno: un informe de estado. En Handbook of
correspondientes a la intención de actuar de las señales de control de la mano misma. Esta
Cognitive Science — An Embodied Approach, P. Calvo y A. Gomila, eds. (Elsevier), págs. 99–120 .
sutil distinción está presente con el uso de herramientas ( Umiltà et al., 2008 ). A medida que
avanzamos hacia este objetivo, serán inevitables las consideraciones que normalmente se
Beggs, WD y Howarth, CI (1972). El movimiento de la mano hacia un objetivo. QJ Exp. Psychol. 24, 448–453 .
atribuyen a la función cognitiva, como el aprendizaje, la identificación del objeto, la acción
intencionada con el objeto y la predicción de consecuencias futuras. Biguer, B., Jeannerod, M. y Prablanc, C. (1982). La coordinación de los movimientos de los ojos, la cabeza y los
brazos al alcanzar un solo objetivo visual. Exp. Brain Res. 46, 301–304 .

Bizzi, E., Accornero, N., Chapple, W. y Hogan, N. (1984). Control de la postura y formación de la trayectoria
durante el movimiento del brazo. J. Neurosci. 4, 2738–2744 .

Blouin, J., Teasdale, N., Bard, C. y Fleury, M. (1993). Control direccional de movimientos rápidos del brazo: el
papel del sistema de retroalimentación visual cinética. Poder. J. Exp. Psychol. 47, 678–696 .

Conclusiones
La teoría y la experimentación del control motor han progresado desde descripciones de Borsellino, A., Poppele, RE y Terzuolo, CA (1965). Funciones de transferencia del órgano receptor de
estiramiento de adaptación lenta de los crustáceos. Arb de resorte frío. Symp. Quant. Biol. 30, 581–586 .
reflejos simples hasta las fronteras del procesamiento cognitivo. Los modelos se han
vuelto más sofisticados a medida que las teorías comienzan a explicar las diferencias
Brooks, RA (1991a). Nuevos enfoques de la robótica. Ciencias 253, 1227–1232 .
entre la función biológica y los enfoques de control de ingeniería convencionales. Una
Brooks, RA (1991b). Inteligencia sin representación. Artif. Intell. 47,
creciente apreciación de la complejidad dentro del sistema motor sugiere que la visión
139-159 .
actual de los pasos de procesamiento separados, contenidos en loci discretos del
Brooks, RA (2002). Carne y máquinas (Pantheon Books) .
sistema nervioso conectados en circuitos fijos, debería modificarse. Las operaciones
neuronales pertinentes están ampliamente distribuidas por todo el sistema con Carmena, JM, Lebedev, MA, Crist, RE, O'Doherty, Santucci, DM, Dimitrov, DF, Patil, PG, Henriquez, CS y
Nicolelis, MA (2003). Aprender a controlar una interfaz cerebro-máquina para alcanzar y agarrar a los primates.
interacciones estadísticas que gobiernan la conectividad funcional. En lugar de asignar
PLoS Biol. 1, E42 .
etiquetas funcionales a partes del sistema, se pueden usar muestras apropiadas de
actividad neuronal para comprender mejor los principios subyacentes utilizados para
Chase, SM y Schwartz, AB (2011). Inferencia de poblaciones: más allá de los modelos. Prog. Brain Res. 192, 103–112
controlar el movimiento. A pesar de la dificultad de estudiar tal sistema, las grabaciones
.
a gran escala de la actividad neuronal, combinadas con ricos paradigmas de
Chase, SM, Schwartz, AB y Kass, RE (2010). Las entradas latentes mejoran las estimaciones de la codificación
comportamiento, ya han conducido a métodos para extraer información de movimiento
neural en la corteza motora. J. Neurosci. 30, 13873–13882 .
de alta fidelidad que restauran el movimiento coordinado y útil de los individuos
Chase, SM, Kass, RE y Schwartz, AB (2012). Correlaciones conductuales y neuronales de la adaptación
paralizados. La neurociencia cognitiva y la neurofisiología de sistemas convergen en la
visuomotora observadas a través de una interfaz cerebro-computadora en la corteza motora primaria. J.
idea del movimiento como comunicación de la intensidad. Neurophysiol. 108, 624–644 .

Churchland, MM, Cunningham, JP, Kaufman, MT, Foster, JD, Nuyujukian, P., Ryu, SI y Shenoy, KV (2012).
Dinámica de la población neuronal durante el alcance. Naturaleza 487, 51–56 .

Célula 164, 10 de marzo de 2016 ª 2016 Elsevier Inc. 1131

Collinger, JL, Wodlinger, B., Downey, JE, Wang, W., Tyler-Kabara, EC, Weber, DJ, McMorland, AJ, Velliste, M., movimientos y por poblaciones neuronales en la corteza motora de primates y el área
Boninger, ML y Schwartz, 5. Exp. Brain Res. 69, 315–326 .
AB (2012). Control neuroprotésico de alto rendimiento por un individuo con tetraplejía. Lanceta 381, 557–564 .
Georgopoulos, AP, Kalaska, JF y Massey, JT (1981). Trayectorias espaciales y tiempos de reacción de los
movimientos apuntados: efectos de la práctica, incertidumbre y cambio en la ubicación del objetivo. J.
Conrad, B., Meyer-Lohmann, J., Matsunami, K. y Brooks, VB (1975). Actividad de la unidad precentral después Neurophysiol. 46, 725–743 .
de inyecciones de pulso de torsión en los movimientos del codo. Brain Res. 94, 219-236 .
Georgopoulos, AP, Kalaska, JF, Caminiti, R. y Massey, JT (1982). Sobre las relaciones entre la dirección de los
movimientos bidimensionales del brazo y la descarga celular en la corteza motora de los primates. J. Neurosci. 2,
Cooke, JD y Diggles, VA (1984). Corrección rápida de errores durante los movimientos de brazos humanos: 1527-1537 .
evidencia para la monitorización central. J. Mot. Behav. dieciséis, 348–363 .
Georgopoulos, AP, Kalaska, JF, Caminiti, R. y Massey, JT (1983a). Interrupción de la descarga cortical motora
Cordo, PJ (1987). Mecanismos que controlan cambios precisos en la torsión del codo en humanos. J. Neurosci. 7, al servicio de los movimientos dirigidos del brazo. Exp. Brain Res. 49, 327–340 .
432–442 .

Cordo, PJ y Flanders, M. (1989). Control sensorial de la adquisición de objetivos. Trends Neurosci. 12, 110-117 . Georgopoulos, AP, Caminiti, R., Kalaska, JF y Massey, JT (1983b). Codificación espacial del movimiento: una
hipótesis relativa a la codificación de la dirección del movimiento por poblaciones corticales motoras. Exp. Brain

Crevecoeur, F. y Scott, SH (2013). Los priores involucrados en respuestas de larga latencia a perturbaciones Res. ( Supl. 7), 327–336 .

mecánicas sugieren una rápida actualización en la estimación del estado. PLoS Comput. Biol. 9, e1003177 . Georgopoulos, AP, Kalaska, JF, Crutcher, MD, Caminiti, R. y Massey,
JT (1984). La representación de la dirección del movimiento en la corteza motora: estudios unicelulares y de
Desmurget, M. y Grafton, S. (2003). Feedback o control feedforward: Fin de una dicotomía. En Tomando Acción: población. En aspectos dinámicos de la función neocortical,
Perspectiva de Neurociencia Cognitiva sobre Actos Intencionales, SH Johnson-Frey, ed. (MIT Press), págs. GM Edelman, WE Goll y WM Cowan, eds. (Fundación de Investigación de Neurociencias, Inc.), págs. 501–524 .
289–338 .

Diedrichsen, J., Shadmehr, R. e Ivry, RB (2010). La coordinación del movimiento: control de retroalimentación Georgopoulos, AP, Kettner, RE y Schwartz, AB (1988a). Corteza motora de primates y movimientos libres del
óptimo y más allá. Trends Cogn. Sci. 14, brazo hacia objetivos visuales en el espacio tridimensional.
31–39 . II. Codificación de la dirección del movimiento por una población neuronal. J. Neurosci.

Ebner, TJ y Pasalar, S. (2008). Cerebellump predice el futuro estado motor. Cerebelo 7, 583–588 . 8, 2928-2937 .

Georgopoulos, AP, Kettner, RE y Schwartz, AB (1988b). Corteza motora de primates y movimientos libres del

Evarts, EV (1966a). Actividad del tracto piramidal asociada con un movimiento condicionado de la mano en el brazo hacia objetivos visuales en el espacio tridimensional.

mono. J. Neurophysiol. 29, 1011-1027 . II. Codificación de la dirección del movimiento por una población neuronal. J. Neurosci.
8, 2928-2937 .
Evarts, EV (1966b). Métodos para registrar la actividad de neuronas individuales en animales en movimiento. En
Methods in Medical Research, RF Rushmer, ed. (Year Book Medical Publishers), págs. 241–250 . Georgopoulos, AP, Ashe, J., Smyrnis, N. y Taira, M. (1992). La corteza motora y la codificación de la fuerza.
Ciencias 256, 1692-1695 .

Evarts, EV (1973). Reflejos de la corteza motora asociados con el movimiento aprendido. Ciencias 179, 501–503 . Ghez, C., Gordon, J. y Ghilardi, MF (1995). Deficiencias para alcanzar los movimientos en pacientes sin
propiocepción. II. Efectos de la información visual sobre la precisión. J. Neurophysiol. 73, 361–372 .

Evarts, EV y Tanji, J. (1974). El bloqueo de la corteza motora se refleja por instrucción previa. Brain Res. 71, 479–494
. Gibson, JJ (1979). El enfoque ecológico de la percepción visual (Boston: Houghton Mif fl in) .

Feldman, AG (1986). Una vez más sobre la hipótesis del punto de equilibrio (modelo lambda) para el control
motor. J. Mot. Behav. 18, 17–54 . Golub, MD, Chase, SM y Yu, BM (2013). Aprendizaje de un modelo de dinámica interna a partir de la

Fitts, PM (1954). La capacidad de información del sistema motor humano para controlar la amplitud del demostración de control. JMLRWorkshop Conf. Proc. 28, 606–614 .

movimiento. J. Exp. Psychol. 47, 381–391 . Golub, MD, Yu, BM y Chase, SM (2015). Modelos internos para interpretar la actividad de la población neuronal

Fitts, PM y Peterson, JR (1964). Capacidad de información de las respuestas motoras discretas. J. Exp. Psychol. 67, durante el control sensoriomotor. eLife 4, e10015 .
103–112 . Gordon, J., Ghilardi, MF, Cooper, SE y Ghez, C. (1994). Precisión de los movimientos de alcance planar. II.

Flanagan, JR, Ostry, DJ y Feldman, AG (1993). Control de las modificaciones de la trayectoria en el alcance Errores de extensión sistemáticos resultantes de la anisotropía inercial. Exp. Brain Res. 99, 112–130 .

dirigido al objetivo. J. Mot. Behav. 25, 140-152 .

Flanagan, JR, Vetter, P., Johansson, RS y Wolpert, DM (2003). La predicción precede al control en el Gordon, AM, Westling, G., Cole, KJ y Johansson, RS (2013). Representaciones de la memoria que subyacen a

aprendizaje motor. Curr. Biol. 13, 146–150 . los comandos motores utilizados durante la manipulación de objetos comunes y nuevos. J. Neurophysiol. 69, 1789-1796
.
Flanagan, JR, Bowman, MC y Johansson, RS (2006). Estrategias de control en tareas de manipulación de
objetos. Curr. Opin. Neurobiol. dieciséis, 650–659 . Guthrie, BL, Porter, JD y Sparks, DL (1983). La descarga corolaria proporciona información precisa sobre la
posición del ojo al sistema oculomotor. Ciencias
Flanders, M., Helms Tillery, SI y Soechting, JF (1992). Etapas tempranas de una transformación sensoriomotora.
221, 1193-1195 .
Behav. Brain Sci. 15, 309–320 .

Flash, T. (1987). El control de las trayectorias de equilibrio de la mano en movimientos de brazos multiarticulares. Harris, CM y Wolpert, DM (1998). El ruido dependiente de la señal determina la planificación del motor.

Biol. Cybern. 57, 257–274 . Naturaleza 394, 780–784 .

Flash, T. y Hogan, N. (1985). La coordinación de los movimientos de los brazos: un modelo matemático Hasan, Z. (1986). Trayectorias de movimiento optimizadas y rigidez de las articulaciones en movimientos

confirmado experimentalmente. J. Neurosci. 5, 1688-1703 . imperturbables y con carga inercial. Biol. Cybern. 53, 373–382 .

Flash, T. y Hogan, N. (1995). Principios de optimización en el control del motor. En The Handbook of Brain Higgins, JR y Angel, RW (1970). Corrección de errores de seguimiento sin retroalimentación sensorial. J. Exp.

Therory and Neural Networks, MA Arbib, ed. (MIT Press), págs. 682–685 . Psychol. 84, 412–416 .

Hochberg, LR, Serruya, MD, Friehs, GM, Mukand, JA, Saleh, M., Caplan,

Francois-Franck, CE (1887). Lecons sur le Fonctions Motrices du Cerveau (Doin) . AH, Branner, A., Chen, D., Penn, RD y Donoghue, JP (2006). Control del conjunto neuronal de dispositivos
protésicos por un humano con tetraplejía. Naturaleza
442, 164-171 .
Ganguly, K., Dimitrov, DF, Wallis, JD y Carmena, JM (2011). Modificación reversible a gran escala de las redes
corticales durante el control neuroprotésico. Nat. Neurosci. 14, 662–667 . Hoff, B. y Arbib, MA (1993). Modelos de formación de trayectorias e interacción temporal de alcance y agarre. J.
Mot. Behav. 25, 175-192 .

Georgopoulos, AP y Massey, JT (1988). Procesos cognitivo espacial-motor. 2. Información transmitida por la Hogan, N. (1984). Control adaptativo de la impedancia mecánica por coactivación de músculos antagonistas.
dirección del brazo bidimensional IEEE Trans. Aut. Controlar 29, 681–690 .

1132 Célula 164, 10 de marzo de 2016 ª 2016 Elsevier Inc.

Hollerbach, JMM (1982). Computadoras, cerebros y control del movimiento. Trends Neurosci. 5, 189-192 . MacKay, D. (1965). Organización cerebral y control consciente de la acción. En Cerebro y experiencia
consciente, JC Eccles, ed. (Springer), págs. 422–445 .

Isaacs, RE, Weber, DJ y Schwartz, AB (2000). Trabaje hacia el control en tiempo real de una prótesis neural Massey, JT, Schwartz, AB y Georgopoulos, AP (1986). Sobre el procesamiento de la información y la realización
cortical. IEEE Trans. Rehabil. Ing. 8, 196-198 . de una secuencia de movimientos. Exp. Brain Res. ( Supl.
15 ), 242-251 .
Jarosiewicz, B., Chase, SM, Fraser, GW, Velliste, M., Kass, RE y Schwartz, AB (2008). Reorganización funcional
de la red durante el aprendizaje en un paradigma de interfaz cerebro-computadora. Proc. Natl. Acad. Sci. McIntyre, J., Stratta, F. y Lacquaniti, F. (1997). Marco de referencia centrado en el espectador para señalar

Estados Unidos 105, 19486-19491 . objetivos memorizados en un espacio tridimensional.

J. Neurophysiol. 78, 1601-1618 .

Jasper, H., Ricci, G. y Doane, B. (1960). Análisis de microelectrodos de la descarga de células corticales Meyer, DE, Smith, JEK y Wright, CE (1982). Modelos para la velocidad y precisión de los movimientos dirigidos.

durante el acondicionamiento de evitación en el mono. En el Coloquio de Moscú sobre electroencefalografía de Psychol. Rdo. 89, 449–482 .

la actividad nerviosa superior. Electroencefalografía y neurofisiología clínica, Suplemento 13, págs. 137-155. Meyer, DE, Abrams, RA, Kornblum, S., Wright, CE y Smith, JEK (1988). Optimidad en el rendimiento motor
humano: control ideal de movimientos rápidos dirigidos. Psychol. Rdo. 95, 340–370 .

Jeannerod, M. (2003). Simulación de la acción como concepto unificador de la cognición motora. En Tomando
Acción: Perspectiva de Neurociencia Cognitiva sobre Actos Intencionales, SH Johnson-Frey, ed. (MIT Press), Miall, RC, Weir, DJ, Wolpert, DM y Stein, JF (1993). ¿Es el predictor cerebelluma smith? J. Mot. Behav. 25, 203–216
págs. 139–164 . .

Johansson, RS y Flanagan, JR (2008). Control sensorial táctil de la manipulación de objetos en humanos. En Moran, DW y Schwartz, AB (1999a). Actividad motora cortical durante los movimientos de dibujo: representación
Handbook of the Senses, JH Kaas y E. Gardner, eds. (Academic Press), págs. 67–86 . de la población durante el trazado en espiral.
J. Neurophysiol. 82, 2693–2704 .

Kalaska, JF, Cohen, DA, Hyde, ML y Prud'homme, M. (1989). Una comparación de la actividad relacionada con la dirección Moran, DW y Schwartz, AB (1999b). Representación cortical motora de la velocidad y la dirección durante el
del movimiento versus la actividad relacionada con la dirección de la carga en la corteza motora de los primates, utilizando alcance. J. Neurophysiol. 82, 2676–2692 .
una tarea de alcance bidimensional. J. Neurosci.
Mountcastle, VB (1998). La corteza cerebral (Harvard University Press) .
9, 2080–2102 .
Mountcastle, VB, Lynch, JC, Georgopoulos, A., Sakata, H. y Acuña, C. (1975). Corteza de asociación parietal
Kaufman, MT, Churchland, MM, Ryu, SI y Shenoy, KV (2014). Actividad cortical en el espacio nulo: permite la
posterior del mono: funciones de comando para operaciones dentro del espacio extrapersonal. J. Neurophysiol. 38,
preparación sin movimiento. Nat. Neurosci. 17, 440–448 .
871–908 .

Muelling, K., Venkatraman, A., Valois, J., Downey, J., Weiss, J., Javdani, S., Hebert, M., Schwartz, AB, Collinger,
Keele, SW y Posner, MI (1968). Procesamiento de retroalimentación visual en movimientos rápidos. J. Exp.
JL y Bagnell, JA (2015) . Autonomía infundida en teleoperación con aplicación a la manipulación BCI. arXiv,
Psychol. 77, 155-158 .
arXiv:
Keller, EL, Gandhi, Nueva Jersey y Shieh, JM (1996). Precisión del punto final en movimientos sacádicos 1503.05451, http://arxiv.org/abs/1503.05451 .
interrumpidos por estimulación en la región omnipausa en mono. Vis. Neurosci. 13, 1059–1067 .
Nelissen, K., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G. y Orban, GA (2005). Observar a otros: representación de
acción múltiple en el lóbulo frontal. Ciencias
Kennedy, PR, Bakay, RAE, Moore, MM, Adams, K. y Goldwaithe, J. (2000). Control directo de una computadora 310, 332–336 .
desde el sistema nervioso central humano. IEEE Trans. Rehabil. Ing. 8, 198–202 .
Nelissen, K., Borra, E., Gerbella, M., Rozzi, S., Luppino, G., Vanduffel, W., Rizzolatti, G. y Orban, GA (2011).
Circuitos de observación de acciones en la corteza del mono macaco. J. Neurosci. 31, 3743–3756 .
Kistemaker, DA, Wong, JD y Gribble, PL (2014). El costo de moverse de manera óptima: selección de ruta
cinemática. J. Neurophysiol. 112, 1815–1824 .
Nelson, WL (1983). Principios físicos para economías de movimientos calificados. Biol. Cybern. 46, 135-147 .
Koyama, S., Chase, SM, Whitford, AS, Velliste, M., Schwartz, AB y Kass, RE (2010). Comparación de algoritmos
de decodificación de interfaces cerebro-computadora en control de bucle abierto y de bucle cerrado. J. Comput.
Newell, KM y Houk, JC (1983). Velocidad y precisión de las respuestas compensatorias a las alteraciones de las
Neurosci. 29, 73–87 .
extremidades. J. Exp. Psychol. Tararear. Percepción. Realizar. 9,
Kurtzer, IL, Pruszynski, JA y Scott, SH (2008). Los reflejos de latencia prolongada del brazo humano reflejan un 58–74 .
modelo interno de la dinámica de las extremidades. Curr. Biol. 18, 449– 453 .
Orsborn, AL, Moorman, HG, Overduin, SA, Shanechi, MM, Dimitrov, DF y Carmena, JM (2014). La adaptación
del decodificador de circuito cerrado da forma a la plasticidad neuronal para un hábil control neuroprotésico.
Lackner, JR y Dizio, P. (1994). Adaptación rápida a las perturbaciones de la trayectoria del brazo por la fuerza Neurona 82, 1380-1393 .
de Coriolis. J. Neurophysiol. 72, 299–313 .
Paillard, J. (1996). Bucles de retroalimentación rápidos y lentos para la corrección visual de errores espaciales en
Lai, S.-C., Mayer-Kress, G., Sosnoff, JJ y Newell, KM (2005). Análisis de entropía de información de una tarea de señalar: una reevaluación. Poder. J. Physiol. Pharmacol.
movimientos de puntería discretos. Acta Psychol. (Amst.) 119, 74, 401–417 .
283–304 .
Pasalar, S., Roitman, AV, Durfee, WK y Ebner, TJ (2006). Efectos del campo de fuerza sobre la descarga de las
Legenstein, R., Chase, SM, Schwartz, AB y Maass, W. (2009). Una regla de aprendizaje hebbiana modulada por células de Purkinje del cerebelo con implicaciones para los modelos internos. Nat. Neurosci. 9, 1404–1411 .
recompensa puede explicar la reorganización de la red observada experimentalmente en una tarea de control
cerebral. J. Neurosci. 30, 8400–8410 .
Pélisson, D., Prablanc, C., Goodale, MA y Jeannerod, M. (1986). Control visual de los movimientos de alcance
Levinson, J., Askeland, J., Becker, J., Dolson, J., Held, D., Kammel, S., Kolter, sin visión de la extremidad. II. Evidencia de procesos inconscientes rápidos que corrigen la trayectoria de la
JZ, Langer, D., Pink, O., Pratt, V. y col. (2011). Hacia una conducción totalmente autónoma: sistemas y mano hasta la posición final de un estímulo de doble paso. Exp. Brain Res. 62, 303–311 .
algoritmos. En el Simposio de vehículos inteligentes de IEEE, págs. 163–168.

Pew, RW (1974). Rendimiento motriz-perceptivo humano. En Tutoriales de interpretación y cognición, BH

Liddell, EGT y Sherrington, C. (1924). Reflejos en respuesta al estiramiento (reflejos miotáticos). Proc. R. Soc. B Kantowitz, ed. (Erlbaum), págs. 1-39 .
Biol. Sci. 96, 212–242 .
Pew, RW y Baron, S. (1978). Los componentes de una teoría de procesamiento de información del desempeño
Loewenstein, WR, Terzuolo, CA y Washizu, Y. (1963). Separación de procesos generadores de impulsos y calificado basada en una perspectiva de control óptimo. En Procesamiento de la información en el control y el
transductores en receptores sensoriales. Ciencias 142, 1180-1181 . aprendizaje del motor, GE Stelmach, ed. (Academic Press), págs. 71–78 .

Lou, J.-SS y Bloedel, JR (1988). Un nuevo paradigma de condicionamiento: movimientos condicionados de las Pfeifer, R., Lungarella, M. y Sporns, O. (2008). De lo sintético a la cognición incorporada: una introducción. En
extremidades en hurones descerebrados locomoradores Neurosci. Letón. Handbook of Cognitive Science- An Embodied Approach, P. Calvo y T. Gomila, eds. (Elsevier), págs. 121-138 .
84, 185-190 .

Célula 164, 10 de marzo de 2016 ª 2016 Elsevier Inc. 1133

Polit, A. y Bizzi, E. (1979). Características de los programas motores que subyacen a los movimientos del brazo Sherrington, CS (1906). Acción integradora del sistema nervioso (Yale) .
en monos. J. Neurophysiol. 42, 183-194 . Entonces, K., Koralek, AC, Ganguly, K., Gastpar, MC y Carmena, JM (2012). Evaluar la conectividad funcional

Poppele, RE y Terzuolo, CA (1968). Reflejo miotático: su relación entrada-salida. Ciencias 159, 743–745 . de conjuntos neuronales utilizando información dirigida. J. Neural Eng. 9, 026004 .

Porter, R. y Rack, PMH (1976). Sincronización de las respuestas en la corteza motora de los monos a una Stentz, A., Herman, H., Kelly, A., Meyhofer, E., Haynes, GC, Stager, D., Zajac,

alteración inesperada de la posición del dedo. Brain Res. B., Bagnell, JA, Brindza, J., Dellin, C. y col. (2015). CHIMP, la plataforma móvil altamente inteligente de CMU. J.

103, 201–213 . Robot de campo. (JFR) 32 ( Especificaciones. Issue), 209–228 .

Prablanc, C. y Martin, O. (1992). Control automático durante el alcance de la mano en desplazamientos de Strick, PL (1983). Influencia de la preparación motora en la respuesta de las neuronas cerebelosas a los

objetivos bidimensionales no detectados. J. Neurophysiol. 67, desplazamientos de las extremidades. J. Neurosci. 3, 2007-2020 .

455–469 . Taylor, DM, Helms Tillery, SI y Schwartz, AB (2002). Control cortical directo de dispositivos neuroprotésicos 3D.

Prablanc, C., Pélisson, D. y Goodale, MA (1986). Control visual de los movimientos de alcance sin visión de la Ciencias 296, 1829–1832 .

extremidad. I. Papel de la retroalimentación retiniana de la posición objetivo al guiar la mano. Exp. Brain Res. 62, 293–302
Terzuolo, CA y Washizu, Y. (1962). Relación entre la fuerza del estímulo, el potencial generador y la frecuencia
. de impulso en el receptor de estiramiento de Crustacea.

Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V. y Fogassi, L. (1996). La corteza Premotora y el reconocimiento de acciones J. Neurophysiol. 25, 56–66 .

motrices. Brain Res. Cogn. Brain Res. 3, 131–141 . Todorov, E. (2002). El ajuste del coseno minimiza los errores del motor. Computación neuronal. 14,

Roberts, WJ, Rosenthal, NP y Terzuolo, CA (1971). Un modelo de control del reflejo de estiramiento. J. 1233–1260 .

Neurophysiol. 34, 620–634 . Todorov, E. y Jordan, MI (2002). Control de retroalimentación óptimo como teoría de la coordinación motora.

Robinson, DA (1981). El uso del análisis de sistemas de control en la neurofisiología de los movimientos Nat. Neurosci. 5, 1226-1235 .

oculares. Annu. Rev. Neurosci. 4, 463–503 . Turvey, MT (1977). Preliminares a una teoría de la acción con referencia a la visión. En Percepción, actuación y

Sadtler, PT, Quick, KM, Golub, MD, Chase, SM, Ryu, SI, Tyler-Kabara, conocimiento: hacia una psicología ecológica, R. Shaw y J. Bransford, eds. (Erlbaum), págs. 211–264 .

EC, Yu, BM y Batista, AP (2014). Restricciones neuronales en el aprendizaje. Naturaleza

512, 423–426 . Umiltà, MA, Escola, L., Intskirveli, I., Grammont, F., Rochat, M., Caruana, F., Jezzini, A., Gallese, V. y Rizzolatti,

Sainburg, RL, Ghilardi, MF, Poizner, H. y Ghez, C. (1995). Control de la dinámica de las extremidades en sujetos G. (2008). Cuando los alicates se convierten en dedos en el sistema de motor del mono. Proc. Natl. Acad. Sci.

normales y pacientes sin propiocepción. Estados Unidos 105, 2209–2213 .

J. Neurophysiol. 73, 820–835 . Uno, Y., Kawato, M. y Suzuki, R. (1989). Formación y control de la trayectoria óptima en el movimiento de

Sanz, R., Gómez, J., Hernández, C. y Alarcón, I. (2008). Pensando con el cuerpo: hacia una cognición escalable brazos multijugador humano. Modelo de cambio de par mínimo. Biol. Cybern. 61, 89-101 .

jerárquica. En Handbook of Cognitive Science- An Embodied Approach, P. Calvo y A. Gomila, eds. (Elsevier),
págs. 395–421 . van Hemmen, JL y Schwartz, AB (2008). Código de vector de población: un universal geométrico como
actuador. Biol. Cybern. 98, 509–518 .

Savaki, HE (2010). ¿Cómo entendemos las acciones de los demás? Mediante simulación mental, NO reflejando. van Sonderen, JF, Gielen, CC y Denier van der Gon, JJ (1989). Los programas motores para movimientos
Cogn. Crit. 2, 99–140 . dirigidos a objetivos se ajustan continuamente de acuerdo con los cambios en la ubicación del objetivo. Exp.
Brain Res. 78, 139-146 .
Schieber, MH y Santello, M. (2004). Función de la mano: limitaciones centrales y periféricas del rendimiento. J.
Appl. Physiol. 96, 2293–2300 . Vaziri, S., Diedrichsen, J. y Shadmehr, R. (2006). ¿Por qué el cerebro predice las consecuencias sensoriales de
los comandos oculomotores? Integración óptima de la retroalimentación sensorial prevista y real. J. Neurosci. 26,
Schmidt, RA, Zelaznik, HN y Frank, JS (1978). Fuentes de inexactitud en movimientos rápidos. En
4188–4197 .
Procesamiento de la información en el control y aprendizaje motor,
GE Stelmach, ed. (Academic Press), págs. 183–204 . Velliste, M., Perel, S., Spalding, MC, Whitford, AS y Schwartz, AB (2008). Control cortical de un brazo protésico
para autoalimentación. Naturaleza 453,
Schwartz, AB (1993). Actividad motora cortical durante los movimientos de dibujo: representación de la
1098–1101 .
población durante el trazado de sinusoides. J. Neurophysiol. 70, 28–36 .
Velliste, M., Kennedy, SD, Schwartz, AB, Whitford, AS, Sohn, J.-W. y McMorland, AJC (2014). Correlación
Schwartz, AB (1994). Representación cortical directa del dibujo. Ciencias 265,
cortical motora del reposo del brazo en el contexto de una tarea de alcance e implicaciones para el control
540–542 .
protésico.
Schwartz, AB (2007). Señales útiles de la corteza motora. J. Physiol. 579,
J. Neurosci. 34, 6011–6022 .
581–601 .
Vindras, P. y Viviani, P. (1998). Marcos de referencia y parámetros de control en apuntado visual. J. Exp.
Schwartz, AB y Moran, DW (1999). Actividad motora cortical durante los movimientos de dibujo:
Psychol. Tararear. Percepción. Realizar. 24, 569–591 .
población representación durante lemniscata rastreo.
von Holst, E. y Mittelstaedt, H. (1950). Das Reafferenzprinzip - Wechselwirkungen zwischen
J. Neurophysiol. 82, 2705–2718 .
Zentralnervensystem und Peripherie. Naturwissenschaften
Schwartz, AB y Moran, DW (2000). Trayectoria del brazo y representación del procesamiento del movimiento en
37, 464–476 .
la actividad cortical motora. EUR. J. Neurosci. 12, 1851-1856 .
Washizu, Y. y Terzuolo, CA (1966). Actividad impulsiva en la neurona receptora del estiramiento del cangrejo de

río. Arco. Ital. Biol. 104, 181-194 .

Scott, SH (2004). Control de retroalimentación óptimo y la base neural del control motor volitivo. Nat. Rev.
Wessberg, J., Stambaugh, CR, Kralik, JD, Beck, PD, Laubach, M., Chapin,
Neurosci. 5, 532–546 .
JK, Kim, J., Biggs, SJ, Srinivasan, MA y Nicolelis, MA (2000). Predicción en tiempo real de la trayectoria de la
Scott, SH, Cluff, T., Lowrey, CR y Takei, T. (2015). Control de retroalimentación durante acciones motoras
mano por conjuntos de neuronas corticales en primates. Naturaleza 408, 361–365 .
voluntarias. Curr. Opin. Neurobiol. 33, 85–94 .

Sergio, LE, Hamel-Pâquet, C. y Kalaska, JF (2005). Correlatos neurales de la corteza motora de la cinemática
Wodlinger, B., Downey, JE, Tyler-Kabara, EC, Schwartz, AB, Boninger,
de salida y la cinética durante las tareas de fuerza isométrica y estiramiento del brazo. J. Neurophysiol. 94, 2353–2378
ML y Collinger, JL (2015). Control de brazo antropomórfico de diez dimensiones en una interfaz
.
cerebro-máquina humana: dificultades, soluciones y limitaciones.
Serruya, MD, Hatsopoulos, NG, Paninski, L., Fellows, MR y Donoghue, J. Neural Eng. 12, 016011 .
JP (2002). Control neuronal instantáneo de una señal de movimiento. Naturaleza 416, 141-142 .
Wolpert, DM, Miall, RC y Kawato, M. (1998). Modelos internos en el cerebelo. Trends Cogn. Sci. 2, 338–347 .
Shadmehr, R. y Krakauer, JW (2008). Una neuroanatomía computacional para el control motor. Exp. Brain Res. 185,
359–381 .
Yardley, L. (1990). Contribución de la información somatosensorial a la percepción de la vertical visual con la

Shadmehr, R. y Mussa-Ivaldi, FA (1994). Representación adaptativa de dinámicas durante el aprendizaje de una inclinación del cuerpo y el campo visual giratorio. Percepción. Psychophys.

tarea motora. J. Neurosci. 14, 3208–3224 . 48, 131-134 .

1134 Célula 164, 10 de marzo de 2016 ª 2016 Elsevier Inc.

Young, DS (1988). Describiendo la información para la acción. En Complex Motor Behavior: The Motor-Action Zhang, Y., Schwartz, AB, Chase, SM y Kass, RE (2012). Aprendizaje bayesiano en tareas asistidas de interfaz
Controversy, OG Meijer y K. Roth, eds. (Holanda Septentrional), págs. 419–438 . cerebro-computadora. Conf. Proc. IEEE Eng. Medicina. Biol. Soc. 2012, 2740–2743 .

Zahedi, K., Ay, N. y Der, R. (2010). Mayor coordinación con menos control, resultado de la maximización de la Zhong, H., Roy, RR, Nakada, KK, Zdunowski, S., Khalili, N., de Leon, RD y Edgerton, VR (2012). Acomodación
información en el circuito sensoriomotor. Adaptar. Behav. 18, del gato espinal a una perturbación de disparo. Frente. Physiol. 3, 112 .
338–355 .

Célula 164, 10 de marzo de 2016 ª 2016 Elsevier Inc. 1135