ii

Procesos fisiológicos digestivos, fisiología de la respiración,

ciclo estral de animales, sincronización de actividad ovárica,
fisiología del parto, fisiología del macho.

MVZ. Debbie Chávez García, MSc.

Ing. Agrop. Julio Villacrés Matías, MSc.
Ing. Lenni Ramírez Flores, MSc.

iii
 Ficha Bibliográfica:
Debbie Chávez García
Julio Villacrés Matías
Lenni Ramírez Flores

Principios de Fisiología Animal con enfoques de producción.

1º Edición, 2019
Editorial UPSE

ISBN: 978-9942-776-15-0
Formato: 210 x 297 mm #páginas: 182

Derechos Reservados © 2019

Universidad Estatal Península de Santa Elena
Ediciones UPSE
Avenida La Libertad-Santa Elena
Ciudadela Universitaria UPSE
www.upse.edu.ec

Este libro ha sido evaluado bajo el sistema de pares académicos y

mediante la modalidad de doble ciego.

Portada: Manuel Martínez Santana.

Revisión idiomática: Isabel Camacho Polo

Instituto de Investigación Científica y Desarrollo Tecnológico - INCYT

No está permitida la reproducción total o parcial de esta

obra ni su tratamiento o transmisión por cualquier medio
o método sin autorización escrita de los editores.

IMPRESO EN ECUADOR
Printed in Ecuador

iv
 ¿Cómo empezar?

El material aquí descrito, es un libro de consulta para el interesado

en conocer fenómenos fisiológicos que se presentan en los
animales de interés comercial; el avance de las ciencias es algo
imparable por lo que cada día se descubren nuevas tecnologías
para el beneficio de la producción agropecuaria; avances que
poseen sus bases en sólidos conocimientos de fisiología animal
que fueron mentalizados hace años pero que siguen vigentes por
lo que permiten entender la inclusión de tecnologías en los
sistemas de producción.

Para obtener el mayor provecho de este libro, es necesario

considerar el orden en que ha sido redactado, ya que cada
contenido tiene conocimientos previos ligados y que sin ellos es
muy difícil progresar en su lectura; conocimientos de biología y
zoología son imprescindibles a la hora de estudiar con este
manual. Es recomendable que en su recorrido se utilicen las
figuras como una ayuda visual que complemente la lectura, ya
que muchos temas están ligados directamente a la anatomía de los
animales.

v
 Prefacio

La Fisiología en general está relacionada directamente con el

comportamiento, la salud, el desarrollo, la producción y
reproducción; y, hasta con el estado anímico de los animales.
Existen muchos acontecimientos en el cuerpo y el
comportamiento de los animales que solo es entendible por
quienes poseen bases de fisiología animal y en algunas ocasiones
es necesario lecturas profundas para interpretar estos tipos de
situaciones; la fisiología animal es la rama de la biología que se
encarga de conocer y analizar las funciones de los seres vivos que
conforman el reino animal; esta se ve apoyada por otras ramas de
la biología como son: la zoología, bioquímica y anatomía, que se
vuelven un pre-requisito cuando se quiere entender el
funcionamientos de una determinada especie.

Aunque los animales difieren mucho según la especie, los

principios fisiológicos casi siempre serán los mismos, ya que las
funciones vitales de la mayoría de los animales serán; nacer,
crecer, reproducirse y morir. El contenido de este libro muestra
en primer orden: nociones básicas sobre la interacción que poseen
los diferentes órganos al momento de generar una función
específica, que irán haciéndose más complejas a medida que se
recorren las páginas de este escrito; de aquí la importancia de la
revisión de cada uno de los capítulos cuando de un principiante
lector se trate. Los animales domesticados hoy en día se
constituyen un aliado muy importante para los seres humanos ya
sea por la provisión de alimento que sus cuerpos o productos
representan, o por las utilidades que se le dé a sus productos o
subproductos; o por el aporte como tracción animal, o como
animales de compañía y hasta el beneficio que proporcionan los

vi
que son destinados a la parte doméstica. Debido a que la fisiología
animal es muy extensa, esta herramienta de aprendizaje se
centrará en animales de producción, pudiendo en algunos casos
hacer relación con los otros tipos de animales domésticos y
silvestres que existen; siendo los puntos más importantes las
funciones fisiológicas que estén inmersas directamente con la
producción de los animales de granja que son económicamente
explotables; obtener el mayor rendimiento de las unidades de
producción casi siempre está relacionado con las funciones
fisiológicas de los animales; de igual manera, cuando los animales
presentan alteraciones en su estado sanitarios. Pudiendo decir
que, la fisiología animal está inmersa en la totalidad del
entendimiento de los animales, de las tecnologías empleadas, y
hasta medicamentos suministrados, aspectos analizados en el
presente tratado.

vii
 ¿CÓMO EMPEZAR? .................................................................................. V
PREFACIO ..................................................................................................VI
OBJETIVOS .................................................................................................. 1
OBJETIVOS DEL LIBRO .......................................................................... 1
DEFINICIÓN DE LA FISIOLOGÍA .......................................................... 1
RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS ...................................................... 2
DIVISIÓN DE LA FISIOLOGÍA ............................................................... 2
SISTEMA DIGESTIVO ............................................................................. 3
FUNCIONES DEL CONDUCTO DIGESTIVO ........................................ 3
Generalidades:....................................................................................... 3
ASPECTOS COMPARATIVOS DE LA DIGESTIÓN .............................. 4
TIPOS DE DIGESTIÓN ............................................................................. 5
FACTORES QUE INTERVIENEN PARA EL BUEN
FUNCIONAMIENTO DEL APARATO DIGESTIVO ........................ 5
CONTROL E INTEGRACIÓN DEL CONDUCTO
GASTROINTESTINAL ....................................................................... 7
MECANISMO NERVIOSO ....................................................................... 7
MODOS DE ACCIÓN ................................................................................ 9
• MODO DE ACCIÓN ENDÓCRINA VERDADERA .......................................... 9
¿CÓMO FUNCIONA? ................................................................................... 11
• SUSTANCIAS AGONISTAS ..................................................................... 11
FACTORES QUE INTERVIENEN PARA EL BUEN
FUNCIONAMIENTO DEL APARATO DIGESTIVO ...................... 12
FACTORES MECÁNICOS...................................................................... 12
• Masticación...................................................................................... 13
• Deglución ........................................................................................ 14
FACTORES QUÍMICOS ......................................................................... 17
• Secreción Gástrica ........................................................................... 17
1. No Glandular ................................................................................... 17
2. Región del Cardias es glandular ...................................................... 17
3. Región Gástrica, Fúndica u Oxíntica: .............................................. 17
4. Región pilórica ................................................................................ 18
• Funciones de las células .............................................................. 18
a) Principales del cuello ....................................................................... 18
b) Parietales.......................................................................................... 18
c) Principales del cuerpo ...................................................................... 19
d) Células G ......................................................................................... 19
• Ácido clorhídrico (HCl)............................................................... 19
1. Formación del HCl: ......................................................................... 19
2. Sustancias antagonista a las que actúan a la formación de HCl ....... 21
FACTORES SECRETORIO .................................................................... 21
1. Glándulas salivales .......................................................................... 21
Estructura del salivón ................................................................................. 21
COMPONENTES DE LA SALIVA: .................................................................. 22

viii
 Funciones de la saliva: ............................................................................... 22
2. PRODUCCIÓN DE OTRAS SUSTANCIAS (Secreción Gástrica) 24
Lipasa Gástrica ........................................................................................... 24
Renina ........................................................................................................ 24
Factor Intrínseco......................................................................................... 24
Pepsinógeno (P) ......................................................................................... 24
3. CONTROL DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA .............................. 25
Control Cefálico ......................................................................................... 25
Control Gástrico ......................................................................................... 26
Control Intestinal:....................................................................................... 26
4. JUGO GÁSTRICO .......................................................................... 27
PROPULSIÓN Y MEZCLADO DEL CONTENIDO GÁSTRICO .......... 28
5. SED ................................................................................................. 30
FUNCIÓN MOTRIZ DE LOS POLIGÁSTRICOS .................................. 30
• Gas............................................................................................... 30
• Zona sólida .................................................................................. 30
• ZONA DE EXPULSIÓN ........................................................................... 30
• Zona pastosa................................................................................ 30
• Zona de escape potencial ............................................................ 30
• Zona líquida................................................................................. 30
PARTES CONSTITUTIVAS DEL ÁREA RETÍCULO-RUMINAL. ...... 31
MOTILIDAD RETÍCULO-RUMINAL ................................................... 32
1. Contracciones de ciclo primario u ondas mescladoras ............... 32
❖ Onda bifásica: .................................................................................. 32
❖ Onda monofásica ......................................................................... 33
2. Contracciones de ciclo secundario o del eructo .......................... 33
3. Contracciones propias de la rumia ............................................. 33
FRECUENCIA DE LAS CONTRACCIONES ......................................... 34
OBJETIVO DE LAS CONTRACCIONES............................................... 34
a. Mezclado ..................................................................................... 34
b. Paso del contenido ruminal al omaso.......................................... 35
c. Rumia........................................................................................... 35
Regurgitación ............................................................................................. 35
Remasticación ............................................................................................ 36
Función de la remasticación ....................................................................... 36
Reinsalivación ............................................................................................ 37
Redeglución: .............................................................................................. 37
d. Eliminación de gases ................................................................... 37
DIGESTIÓN DEL RUMIANTE JOVEN ................................................. 38
Consideraciones de esta fase: ..................................................................... 39
Consideraciones de esta fase: ..................................................................... 39
FACTORES QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO DE LA
DIGESTIÓN ....................................................................................... 40
Procesos mecánicos: ............................................................................ 40
Procesos químicos y microbiológicos .................................................. 40
Producción de ácidos ........................................................................... 40
Producción de gases ................................................................................... 41
VENTAJAS DE LA DIGESTIÓN DE UN RUMIANTE ......................... 41

ix
 ACCIÓN DE LAS BACTERIAS............................................................ 42
ACCIÓN DE LOS PROTOZOARIOS................................................... 42
ACCIÓN DE LOS HONGOS ............................................................... 43
DIGESTIÓN DE LOS CHO (EN EL RUMEN) ....................................... 43
Los de fácil disponibilidad: ................................................................. 43
Los de difícil disponibilidad: ............................................................... 43
DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS ........................................................ 44
DIGESTIÓN DE LOS LÍPIDOS .............................................................. 46
SÍNTESIS DE LAS VITAMINAS............................................................ 46
DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DEL INTESTINO DELGADO ............... 46
Superficie de digestión y absorción ..................................................... 47
Digestión en el Intestino Delgado ........................................................ 48
Digestión Luminal o fase pancreática ........................................................ 48
Digestión Mucosa: ..................................................................................... 48
SECRECIÓN DEL INTESTINO DELGADO .......................................... 49
Glándulas de Brunner .......................................................................... 49
Jugo Duodenal o Jugo Entérico........................................................... 49
Bilis ............................................................................................................ 49
• JUGO PANCREÁTICO ............................................................................. 50
¿CÓMO SE ACTIVAN LAS PRO-ENZIMAS? ..................................... 51
DIGESTIÓN DE LOS CHO (MONOGÁSTRICOS) ............................... 52
Absorción de los CHO ......................................................................... 53
DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS (MONOGÁSTRICOS) ......................... 53
DIGESTIÓN DE LOS LÍPIDOS (MONOGÁSTRICOS) ................................ 54
DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN EN EL INTESTINO GRUESO................ 55
DIGESTIÓN DE CHO (INTESTINO GRUESO) ........................................... 56
DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS (INTESTINO GRUESO) ..................... 57
IMPORTANCIA DE LA MOTILIDAD INTESTINAL EN LA
DIGESTIÓN ....................................................................................... 58
ACTO DE LA DEFECACIÓN ................................................................. 59
1. Reflejo Intrínseco......................................................................... 59
2. Reflejo Extrínseco o Parasimpático ............................................ 60
3. REFLEJO VOLUNTARIO ........................................................................ 60
GLÁNDULAS ANEXAS ......................................................................... 61
Hígado ................................................................................................. 61
Funciones Del Hígado ................................................................................ 61
1. Reservorio de sangre........................................................................ 61
2. Formación de Linfa.......................................................................... 61
3. Limpieza de la sangre ...................................................................... 62
4. Intervención en el metabolismo de los CHO ................................... 62
5. Intervención en el metabolismo de CHON ...................................... 63
6. Metabolismo de las grasas ............................................................... 64
El hígado es responsable del metabolismo de la mayor parte de las grasa. La
principal fuente de grasa para el organismo, .............................................. 64
7. Excreción de Bilirrubina: ................................................................. 65
8. Excreción de Urobilinógeno ............................................................ 67

x
 9. Secreción de Bilis ............................................................................ 68
10. Almacenamiento de Vitaminas ........................................................ 69
11. Almacenamiento de Hierro .............................................................. 69
12. Detoxificacion: libera y desdobla antibióticos eliminándolos en la
sangre también elimina tiroxinas, estrógeno, cortisol, aldosterona,
eritromicina, ampicilinas. ........................................................................... 70
PÁNCREAS ............................................................................................. 70
Insulina: Procesos Metabólicos .................................................................. 71
Acción De La Insulina Sobre Las Células Blanco ...................................... 72
Acción De La Insulina Sobre Los Músculos .............................................. 72
Acción de la Insulina sobre el hígado ......................................................... 73
TRANSFORMACIÓN DE LA GLUCOSA EN ÁCIDO GRASO
(HÍGADO SATURADO DE GLUCÓGENO)........................................... 74
Efecto de la insulina sobre la proteína ........................................................ 74
Función de la insulina en el metabolismo de las grasas.............................. 74
Niveles bajos de Insulina............................................................................ 76
Metabolismo de las proteínas ..................................................................... 76
Control de la secreción de Insulina............................................................. 77
Glucagón y sus funciones ........................................................................... 78
Acción del Glucagón en el proceso de Glucogenólisis ............................... 78
Acción del Glucagón en el proceso de Gluconeogénesis ........................... 79
Acción del glucagón en la liberación de los ácidos grasos ......................... 79
Acción del glucagón en la inhibición del almacenamiento de triglicéridos 79
Control de la secreción del glucagón .......................................................... 80
Somatostatina y su función......................................................................... 80
Importancia de la regulación de la glucosa................................................. 81
APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES ............................................................ 81
Figura # 20. Sistema Digestivo ........................................................... 83
Secreciones producidas a lo largo del tracto digestivo ....................... 83
1. Bucales, buche, esofágicas. .................................................................... 83
2. Gástricas. ......................................................................................... 84
3. Intestinales. ...................................................................................... 85
4. Hepáticas y pancreáticas. ................................................................. 85
INERVACIÓN DEL CONDUCTO DIGESTIVO Y GLÁNDULAS
ANEXAS. ..................................................................................................... 85
Absorción del aparato digestivo de las aves ........................................ 86
Absorción de los CHO ......................................................................... 86
Absorción de los CHON....................................................................... 86
Absorción de las Grasas ............................................................................. 87
Factores que afectan el mecanismo de absorción ....................................... 88
SISTEMA RESPIRATORIO ..................................................................... 88
OBJETIVO .................................................................................................. 88
RELACIÓN ENTRE EL APARATO RESPIRATORIO Y EL SISTEMA
CIRCULATORIO ....................................................................................... 88
CICLO RESPIRATORIO .......................................................................... 88

xi
 FIGURA # 21. CICLO RESPIRATORIOS ........................................................ 89
CURVA DEL PATRÓN RESPIRATORIO .............................................. 89
CICLOS COMPLEMENTARIOS ............................................................. 90
TIPOS DE RESPIRACIÓN ........................................................................ 90
FRECUENCIA RESPIRATORIA ............................................................. 91
EVENTOS DE LA MECÁNICA RESPIRATORIA ................................ 91
1. PRIMER EVENTO FISIOLÓGICO: VENTILACIÓN PULMONAR 91
❖ Clasificación de la Ventilación Pulmonar ................................... 92
• Ventilación Total ............................................................................. 92
• Espacio Muerto................................................................................ 92
❖ Volúmenes y Capacidades ........................................................... 93
❖ Movimientos y Presiones Respiratorias que intervienen en la
Ventilación pulmonar .................................................................. 94
2. SEGUNDO EVENTO FISIOLÓGICO: DIFUSIÓN DE O2 Y CO2
ENTRE EL ALVEOLO Y LA SANGRE. ........................................... 95
I. Ley de Boyle (Presión con Volumen ............................................ 95
II. Ley de Charles (Temperatura sobre Volumen ............................. 95
III. Ley de Henry (solubilidad de los gases ....................................... 96
• Factores que afectan la rapidez de la Difusión ........................... 97
3. TERCER EVENTO FISIOLÓGICO: TRANSPORTE A TRAVÉS DE
LA SANGRE, DE O2 HACIA LA CÉLULA Y DE CO2 DESDE LA
MISMA............................................................................................... 98
❖ Transporte de O2 por la sangre .................................................. 98
❖ Transporte de O2 por la sangre arterial ..................................... 98
❖ Transporte de O2 hacia los tejidos .............................................. 98
❖ Transporte de O2 entre los capilares y los tejidos: capacidad de
saturación:................................................................................... 98
❖ ¿Cómo se transporta el CO2? ...................................................... 99
❖ Difusión del CO2 hacia los alvéolos: importancia del O2 .......... 99
4. CUARTO EVENTO FISIOLÓGICO: REGULACIÓN O CONTROL
DE LA MECÁNICA DE LA RESPIRACIÓN ................................. 100
I. Sistema Nervioso Central .......................................................... 100
II. Control Humoral ....................................................................... 103
MECANISMO DE ESTIMULACIÓN .................................................... 103
MECANISMO DE ACCIÓN DEL OXÍGENO ...................................... 104
APARATO CIRCULATORIO ............................................................... 105
FUNCIÓN .............................................................................................. 105
UNIDAD FUNCIONAL ......................................................................... 105
CORAZÓN ............................................................................................. 105
FIGURA # 22. CIRCULACIÓN MAYOR Y CIRCULACIÓN MENOR .................. 106
AURÍCULAS Y VENTRÍCULOS ......................................................... 106
VÁLVULAS ........................................................................................... 107

xii
 MÚSCULOS CARDÍACOS ................................................................... 107
Músculos Auriculares ........................................................................ 107
Músculos Ventriculares ..................................................................... 107
Músculos de Conducción ................................................................... 108
MARCAPASO Y SISTEMA DE CONDUCCIÓN................................. 108
CICLO CARDÍACO............................................................................... 109
AURÍCULAS COMO BOMBAS ........................................................... 109
VENTRÍCULOS COMO BOMBA ........................................................ 110
❖ LLENADO ........................................................................................... 110
❖ CONTRACCIÓN .................................................................................... 110
❖ VACIADO ............................................................................................ 110
ELECTROCARDIOGRAMA: REFLEJO DEL CICLO CARDÍACO ............. 111
CICLO CARDIACO............................................................................... 111
REGULACIÓN DEL CORAZÓN COMO BOMBA .............................. 112
1. Mecanismo Intrínseco o de Frank-Starling ............................... 112
2. Mecanismo del Sistema Nervioso Autónomo ............................. 112
VASOS SANGUÍNEOS ......................................................................... 114
❖ FUNCIONES ........................................................................................ 114
❖ CLASIFICACIÓN DE LOS VASOS SANGUÍNEOS ..................................... 114
PRESIÓN SANGUÍNEA........................................................................ 114
DISTRIBUCIÓN DEL GASTO CARDÍACO ........................................ 114
CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO ................................................ 114
MECANISMOS DE CONTROL ............................................................ 115
❖ Mecanismo de corta duración ................................................... 115
❖ MECANISMO DE LARGA DURACIÓN .................................................... 116
❖ CONTROL HUMORAL ......................................................................... 116
❖ Control Nervioso: ...................................................................... 117
CENTRO VASOMOTOR ...................................................................... 117
IRRIGACIÓN DEL CORAZÓN ............................................................ 118
CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO ................................................ 118
SONIDOS CARDÍACOS .......................................................................... 119
APARATO URINARIO ............................................................................ 120
FUNCIONES .......................................................................................... 120
ANATOMÍA DEL APARATO URINARIO (FIGURA# 23) .................... 120
RIÑONES ........................................................................................... 120
Estructura interna del riñón .............................................................. 120
Hilio Renal ............................................................................................... 120
Cápsula Renal........................................................................................... 121
Corteza Renal ........................................................................................... 121
Médula Renal ........................................................................................... 121
a. Nefrona o Nefrón ....................................................................... 121
URÉTERES ........................................................................................ 122
VEGIGA URINARIA .......................................................................... 122
URETRA ............................................................................................ 123
FIGURA # 23. ANATOMÍA APARATO EXCRETOR ...................................... 123

xiii
 SISTEMAS DE PRESIÓN ..................................................................... 123
PROCESOS DE FORMACIÓN DE LA ORINA .................................... 123
FILTRACIÓN GLOMERULAR .......................................................... 124
¿Por qué se produce el filtrado?........................................................ 124
Distribución de la sangre en los glomérulos ..................................... 125
• Flujo Sanguíneo Renal (FSR): ....................................................... 125
• Flujo Plasmático Renal (FPR): ...................................................... 125
• Tasa del Filtrado Glomerular (TFG): ............................................. 125
• Fracción del Filtrado ...................................................................... 125
Autorregulación del Filtrado ............................................................. 125
Carga del Soluto en el Riñón ............................................................. 126
❖ Carga Tubular ........................................................................... 126
REABSORCIÓN TUBULAR ................................................................ 127
¿Cómo se produce la Reabsorción? .................................................. 127
Absorción de Sodio ............................................................................ 129
Reabsorción de: ................................................................................. 129
SECRECIÓN TUBULAR ...................................................................... 130
TRANSPORTE MÁXIMO ..................................................................... 130
EQUILIBRIO GLOMÉRULO – TUBULAR ......................................... 130
RECIRCULACIÓN DE UREA .............................................................. 131
MICCIÓN ............................................................................................... 132
CARACTERÍSTICAS DE LA ORINA ................................................. 132
SISTEMA HORMONAL .......................................................................... 134
• HIPÓFISIS O PITUITARIA POSTERIOR (NEUROHIPÓFISIS): .................... 134
• HIPÓFISIS O PITUITARIA ANTERIOR (ADENOHIPÓFISIS): ..................... 134
EJE: HIPOTÁLAMO – HIPÓFISIS – GÓNADAS ................................ 135
DIFERENCIACIÓN DEL APARATO REPRODUCTOR ..................... 135
GLÁNDULA HIPÓFISIS ....................................................................... 136
Adenohipófisis .................................................................................... 136
Neurohipófisis .................................................................................... 137
Funciones de la Hormona del Crecimiento (STH)............................. 137
Somatomedina .................................................................................... 138
Regulación de la Hormona del Crecimiento ...................................... 139
Control de la Secreción de la Hormona del Crecimiento .................. 139
GLÁNDULA TIROIDES ....................................................................... 139
Síntesis de T3 y T4 ............................................................................... 140
❖ ¿POR QUÉ SE NECESITAN POCAS CANTIDADES DE YODO? .............. 141
Funciones de T3 y T4........................................................................... 141
Funciones de la Tirotropina .............................................................. 142
Regulación de T3 y T4 ......................................................................... 142
APARATO REPRODUCTOR FEMENINO .......................................... 144
ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO ........... 144
OVARIOS ........................................................................................... 144
OVIDUCTOS ..................................................................................... 145

xiv
 ÚTERO .............................................................................................. 146
VAGINA ............................................................................................. 147
VULVA ............................................................................................... 147
FIGURA # 24. ANATOMÍA APARATO REPRODUCTOR FEMENINO ............... 148
CICLOS REPRODUCTIVOS ................................................................ 148
PRENATAL Y NEONATAL ................................................................ 148
PUBERTAD ....................................................................................... 148
Fases de la Pubertad ................................................................................. 149
Función de las Hormonas en la Ovulación ............................................... 150
Tipos de Ovulación .................................................................................. 151
Tiempos de Ovulación ............................................................................. 152
Factores que afectan la Pubertad .............................................................. 152
Alternativas para mejorar la presentación de la Pubertad ......................... 153
CICLO ESTRAL ................................................................................. 153
Fases del Ciclo Estral ............................................................................... 153
Ciclo Estral por especies .......................................................................... 155
Cinética de las Modificaciones Hormonales durante el Ciclo Estral ........ 156
Regulación del Ciclo Estral ...................................................................... 158
Otras hormonas ........................................................................................ 158
FERTILIZACIÓN ............................................................................... 158
Volumen y Concentración espermática .................................................... 159
Selección Espermática .............................................................................. 159
Espermatozoides ...................................................................................... 160
Óvulo........................................................................................................ 161
¿Cómo ocurre la Fecundación? ........................................................ 161
Tiempo de llegada al oviducto ................................................................. 161
PREÑEZ (GESTACIÓN) .................................................................... 162
I. Fase de Cigoto ............................................................................... 162
II. Fase Embrionaria ........................................................................... 163
¿Cómo se preserva el embrión?................................................................ 164
III. Fase Fetal ....................................................................................... 164
Membranas Placentarias ........................................................................... 164
Tipos de Placentas .................................................................................... 167
Formas de Placentas ................................................................................ 167
PARTO ............................................................................................... 168
Etología: ¿por qué se produce el Parto? ................................................... 168
Fases del Parto.......................................................................................... 169
Ubicación del Feto: parto eutócico ................................................... 170
GLÁNDULAS MAMARIAS ................................................................. 170
Desarrollo Parcial de la Glándula Mamaria .................................... 171
Función Hormonal de la Ubre ........................................................... 172
Secreción de Leche ............................................................................ 172
Incremento de la Secreción Láctea ........................................................... 172
FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MACHO.................................. 174
TESTÍCULOS ............................................................................................ 174
Actividad Hormonal ........................................................................... 176
Factores que Intervienen en la Espermatogénesis .................................... 177
Mecanismo de Enfriamiento .................................................................... 177

xv
 Glándulas Anexas .............................................................................. 178
Diferenciaciones Anatómicas ............................................................ 179
BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................... 180

xvi
OBJETIVOS

El objetivo general de este texto es familiarizar al estudiante de

agropecuaria con la fisiología de los animales de interés
zootécnico (bovinos, ovinos, cerdos, cabras y aves), con sus bases
anatómicas, priorizando aquellos temas que revisten mayor
importancia para la producción.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Identificar, analizar y describir la forma, estructura y relaciones

de los diferentes órganos que integran el organismo animal,
clasificándolos según sus funciones y/u origen embrionario.
Entender las funciones fisiológicas de cada uno de los órganos,
aparatos y sistemas que integran el cuerpo animal.
Determinar las acciones y actividades de todas las partes del
organismo animal, para tipificar la funcionalidad normal de cada
órgano y aparato del animal, sean estos equinos, bovinos, ovinos,
porcino y/o aves.

DEFINICIÓN DE LA FISIOLOGÍA

Es una rama de la biología que estudia los fenómenos de los seres

vivos.

Fenómenos: acontecimientos que se producen como

consecuencia de la acción e interacción de los elementos que
conforman el organismo. Ejemplo: en la reproducción existen
varios fenómenos fisiológicos entre ellos el parto. El parto se
produce con la acción e interacción de algunos elementos del
organismo; 30 días antes se activan unas hormonas que van
preparando al organismo para el parto.

1
 RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS

Química

Salud Pública Zootecnia

Bioquímica

Histología FISIOLOGÍA Anatomía

Inmunología
Reproducción Estadística

Clínica

Patología

DIVISIÓN DE LA FISIOLOGÍA

• Fisiología General: estudia todo lo relacionado a la unidad del

organismo.

• Fisiología Especial: estudia todo lo relacionado a las funciones

que suceden en cada uno de los órganos y aparatos del
organismo.

2
SISTEMA DIGESTIVO

FUNCIONES DEL CONDUCTO DIGESTIVO

Generalidades:
Se considera a la digestión y absorción como las dos fases más
importantes del conducto digestivo. Al conducto digestivo se lo
considera como el exterior del individuo, debido a que es un
conducto de paso con una entrada (boca) y salida (ano) de lo
ingerido. En el conducto digestivo existen células epiteliales que
se encargan de proteger y hacer las veces de barrera entre el
conducto y la sangre. El conducto digestivo es el órgano de
secreción de mayor tamaño en el organismo.

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 ALIMENTO

Agua Materia seca

Sustancias digeribles Sustancias no digeribles

Orgánicas
Inorgánicas

Vitaminas Minerales

Hidratos de Proteínas Grasas

Carbono

monosacáridos aminoácidos ácidos grasos

ASPECTOS COMPARATIVOS DE LA DIGESTIÓN

Perro: (longitud corporal 90cm.) posee un estómago adaptado a

dietas altas en proteínas, medianas en carbohidratos y baja en
fibra.

Oveja: (longitud corporal 110cm.) se produce una digestión

fermentativa, en sus cuatro cámaras estomacales, gracias a la
acción de bacterias.

Cerdo: (longitud corporal 125cm.) existe una digestión

microbiana a nivel del intestino grueso.

Caballo: (longitud corporal 164cm.) su intestino grueso es bien

desarrollado, y es aquí donde ocurre una digestión fermentativa.

4
Vaca: (longitud corporal 4700cm) su intestino delgado es el
principal órgano encargado de la absorción de los productos
finales de la digestión.

TIPOS DE DIGESTIÓN

La digestión la realizan todos los animales que poseen un sistema

digestivo complejo. El termino digestión se refiere a la
degradación, descomposición o transformación de sustancias a
nivel del sistema digestivo para obtener principios utilizables y de
interés para que el animal realice sus funciones fisiológicas
normales. La digestión puede ser de dos tipos dependiendo del
sistema digestivo de cada animal, tal como se muestra en la
siguiente imagen.

DIGESTIÓN

Enzimática Microbiana – enzimática

carnívoro cerdo rumiantes équidos

FACTORES QUE INTERVIENEN PARA EL BUEN

FUNCIONAMIENTO DEL APARATO DIGESTIVO

El funcionamiento del sistema digestivo desde siempre se ha

visto influenciado por una gran diversidad de factores, a tal punto
que se han evidenciado modificaciones en el mismo en animales
donde el ambiente ha sido alterado, un ejemplo de ello se
evidencia en el tamaño de los sacos ciegos que en animales de la
misma especie presentan diferencia en estructuras y tamaño

5
 debido a la alimentación que se frecuenta. Los factores mecánicos
están relacionados a las características de la masticación, la
deglución, el movimiento del bolo alimenticio tanto en el
estómago como en los intestinos, y en algunos casos hasta en la
defecación. El factor secretorio tiene que ver con la secreción de
sustancias que ayudan al animal en su nutrición, ya sea
descomponiendo los alimentos o secretando sustancias para el
beneficio del medio (correctores de PH). La parte química se
vuelve un factor alterante de la digestión, debido a que ácidos
como el clorhídrico ayudan a descomponer ciertas sustancias en
partículas más pequeñas útiles para las células de los animales; de
igual manera los microrganismos intervienen de forma benéfica
en la digestión de sustancias complejas, es por eso que en algunas
ocasiones la digestión se ve alterada cuando la cantidad de
microorganismos también se altera.

6
CONTROL E INTEGRACIÓN DEL CONDUCTO
GASTROINTESTINAL

Participan:

MECANISMO NERVIOSO

• El sistema nervioso autónomo es el que regula el

funcionamiento del aparato digestivo.
• A lo largo del conducto digestivo están incluidas las fibras
centrípetas.
• El sistema nervioso está comunicado por sinapsis con el
sistema nervioso entérico.
• El sistema nervioso entérico tiene dos ramas principales: el
plexo mientérico y el plexo submucoso.
• Las fibras que inervan la mucosa y submucosa se clasifican de
acuerdo al tipo de transmisor que poseen:
✓ Norepinefrina y Somatostatina: regulan el funcionamiento
de las células epiteliales de la mucosa y submucosa y
principalmente regulan la función secretora.

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 ✓ Neuropéptido Y: inervan los vasos sanguíneos del conducto
digestivo.
✓ Norepinefrina: está presente en las fibras que están en
contacto con el sistema nervioso entérico y regulan la función
motriz del conducto digestivo.

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MODOS DE ACCIÓN

El conducto gastrointestinal es el órgano endócrino más grande

del organismo. Las células enteroendócrinas se distribuyen de
manera difusa en el tejido:
✓ Gástrico
✓ Intestinal
✓ Pancreático.

• Modo de acción endócrina verdadera:

Las sustancias que son producidas por determinadas células
enteroendócrinas son trasladas por el torrente sanguíneo a otro
lugar distante, para cumplir una función específica como lo
muestra la figura # 1.

Las hormonas gástricas, secretoras, colecistocinina, polipéptidos

pancreáticos, inhibidores gástricos son aquellas que participan en
la acción endocrina verdadera.

• Modo de acción parácrino: las sustancias que son producidas

por determinas células son aprovechadas de manera directa por
las células vecinas.

• Modo de acción autocrino: que la misma célula produce

secreción y ella misma se activa.

9
 Figura # 1. Modos de comunicación de las células.

10
¿Cómo funciona?

Las sustancias que se forman en una célula y actúan en otra y en

esta última se produce una reacción agonista, parcial o
antagonista.

• Sustancias Agonistas: son aquellas que actúan libremente y

hacen que la respuesta de la célula sea 100% eficiente. Ejemplo:
la secretina es una sustancia que es transportada por la sangre,
pero sólo las células pancreáticas tienen receptores que pueden
captarla. Estos receptores se adaptan muy bien a la molécula de
secretina. Una vez llegada la secretina a la célula blanca o diana
(célula pancreática) va a estimularla, con la finalidad de
producir carbonatos (CHO3). Este es secretado por el páncreas
y depositado en el intestino.

• Agonista Parcial: son aquellas sustancias que compiten con

otras por un receptor celular, cuando no se ocupa el 100% si no
el 80%, hay otras sustancias que pueden ocupar ese receptor
PIV. Ejemplo: al igual que la secretina, el polipéptido intestinal
vasoactivo (PIV) también es captado por los receptores de las
células pancreáticas, produciéndose así una competencia entre
las dos sustancias.

• Sustancias Antagonistas: son aquellas que realizan una

función diferente a otra.

• Agonista Competitivo: Es cuando la agonista parcial es mayor

que la agonista se convierte en competitivo y puede afectar a
la producción CHO3 afectando la digestión.

11
 FACTORES QUE INTERVIENEN PARA EL BUEN
FUNCIONAMIENTO DEL APARATO DIGESTIVO

FACTORES MECÁNICOS

• Aprehensión o Prehensión: acto fisiológico que tiene como

objetivo tomar el alimento y llevarlo a la boca. Los órganos que
intervienen son: labios, dientes, lengua mandíbula y
extremidades.

Cada especie tiene su característica típica de aprehender los

alimentos, así tenemos que:

✓ Carnívoros: utilizan las garras de su miembro anterior

para aprehender sus alimentos.

✓ Equino de establo: su principal órgano prensil, sus

labios.

✓ Equino de pastoreo: con sus labios toma el alimento y

con sus incisivos corta.

✓ Bovinos: Figura # 2. Toma el alimento con su particular

lengua rugosa, lo introduce a la boca por una de las
comisuras, finalmente entre el cojinete y los incisivos
corta el pasto.

Figura # 2. Modos de aprehensión de los rumiantes

12
 ✓ Ovinos: es similar a la aprehensión que realizan los
bovinos, con la diferencia que el ovino puede arrancar
el pasto más cerca de la raíz, gracias a una hendidura
que tiene en su labio superior.

El acto de beber también es considerado como parte de la

aprehensión de los alimentos. En la mayoría de las especies, el
acto de beber se efectúa de la siguiente manera:

El animal coloca los labios cerca del agua por succión, inhala
profundamente creando un vacío en su boca. Luego levanta la
lengua, haciendo una fuerza contraria a la de inhala, provocando
que el agua suba. Una vez ingerida el agua el animal exhala.

Los carnívoros con la lengua en forma de cuchara toman el agua

y la llevan hacia la boca.

• Masticación: acto que le sigue a la aprehensión. El principal

propósito es triturar el alimento hasta lograr que las partículas
sean lo más pequeñas posibles, eso permitirá que el jugo
digestivo tenga mayor campo de acción y mejor será el
aprovechamiento de principios nutritivos del alimento. Otro
propósito de la masticación es mezclar el alimento con la saliva
para crear el bolo alimenticio.

Sub factores que intervienen en el mecanismo de la

masticación:

✓ Movimiento mandibular: a manera vertical sirve para

triturar; en sentido lateral para cortar y los cruzados para
mezclar.

✓ Acción de las muelas

13
 ✓ Carrillos: permiten que la comida no se salga de la
cavidad bucal.

✓ Cisuras gingivales: mantienen el alimento sobre la

lengua.

✓ Músculos: masetero y temporal.

• Deglución: comienza como acto voluntario y luego se torna

reflejo los movimientos de la lengua.

Acto fisiológico en el cual el bolo alimenticio es llevado desde

la cavidad bucal, a través de la faringe, esófago, hasta el
estómago.

Luego de la masticación el alimento es ubicado en la parte

media posterior de la boca, es en esta zona donde el bolo
provoca un estímulo en los receptores de los mecanismos de la
boca que se transmitirá por los nervios glosofaríngeo, rama
dorsal del nervio vago y el trigémino al centro de la deglución
ubicado en bulbo raquídeo, también surgen estímulos aferentes
hacia el centro de la deglución desde la porción posterior de la
faringe e inferior de la epiglotis.

Posteriormente, se transmitirá una respuesta por medio de los

nervios craneales (V, IX, X, XI, XII), el mensaje llega a: la
lengua, zona nasofaríngea, paladar blando y los músculos de la
laringe (duración 0.5seg.). Figura #3.

14
 Figura #3. Deglución del bovino

Hechos que ocurren durante este proceso figura # 4.

1. Se cierra la zona nasofaríngea, el paladar blando se

dirige hacia la parte superior de la laringe bloqueando el
área.

2. Los músculos laríngeos obstruyen la epiglotis,

cerrándose así las vías respiratorias altas. También se
suspende la respiración.

3. Cierre de la tráquea.

4. El músculo milohioideo levanta la lengua, el hiogloso

tira la lengua hacia atrás provocando que el bolo se
introduzca más, luego la lengua baja y el bolo entra al
esófago. Este proceso (entrada del bolo al esófago)
provoca una dilatación en el estrecho superior del
esófago debido a la presión del bolo hacia el esfínter.

15
 5. Reducción del espacio de la cavidad faríngea.

6. Transferencia del bolo. En el esófago se produce una

onda peristáltica (peristalsis primaria) producida por el
sistema nervioso central la cual ayuda a que el bolo
alimenticio siga transportándose más o menos hasta el
primer tercio del esófago. Debido a que esta onda no es
suficiente para trasladar el bolo hasta el estómago, es
necesario de una segunda onda peristáltica (peristalsis
secundaria) a nivel del segundo tercio del esófago hasta
el estómago, todo este proceso dura aproximadamente
0.5”segundo.

Figura # 4. Estimulo de la deglucion

El tejido estratificado se encuentra en las 2 primeras partes del

esófago, esto ocurre en la mayoría de las especies excepto en las
aves.

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Tipos de masticación: depende el tipo de alimentación.
• Imperfecta en carnívoros
• Completa en los herbívoros.
• Función motriz del estómago: el bolo, una vez llegado al
estómago se almacena en la porción fúndica o fondo, aquí
actúan las glándulas salivales. Llegando al cuerpo del
estómago, se mezclan los alimentos gracias a las contracciones:
segmentarias (estímulo de las fibras segmentarias) y las
contracciones de las fibras longitudinales las cuales hacen
avanzar al alimento hacia el antro o región pilórica.
Función de la región pilórica:
✓ Evacuar el estómago.
✓ Regresar gran parte del contenido estomacal (porción
que no ha sido bien mezclada) al cuerpo del estómago.

FACTORES QUÍMICOS

• Secreción Gástrica: el estómago de los animales

(monogástricos), posee cuatro regiones Figura #5:
1. No Glandular: a nivel de esta zona se produce y se
reabsorbe ácidos grasos volátiles. También es absorbido Na y
Cl, secretina, carbonatos (específicamente en los cerdos), y en
rumiantes se absorben ácidos grasos y secretan HCO3
2. Región del Cardias es glandular: esta zona está formada
por células secretoras, las cuales producen moco (musina).
Este moco protege a la mucosa estomacal de la acción de los
jugos gástricos. En el cerdo también se produce carbonatos
forman la barrera mucosa gástrica
3. Región Gástrica, Fúndica u Oxíntica: se produce el jugo
gástrico. A este nivel encontramos tres tipos de células:
✓ Principales del cuello
✓ Parietales
✓ Principales del cuerpo

17
 4. Región pilórica: esta es un área secretora encontramos los
siguientes tipos de células:
✓ Principales del cuello
✓ Principales del cuerpo
✓ Parietales
✓ Células G

Figura # 5. Áreas como órgano secretor

• Funciones de las células

a) Principales del cuello: producen moco, fuerza la
secreción mucosa que se produce en el cardias.
b) Parietales: producen HCl, renina el factor intrínseco y
ciertas lipasas.

18
 c) Principales del cuerpo: producen pepsinógeno,
precursor de la pepsina.
d) Células G: producen gastrina (hormona) estas células
tienen receptores térmicos y son los que producen la
hormona gástrica que tiene función de estimular la
secreción de HCl.

Las glándulas que secretan están constituidas por:

• Superficie epitelial
• Células del cuello
• Células parietales
• Células principales del cuerpo

• Ácido clorhídrico (HCl)

1. Formación del HCl:

La dieta se realiza un cambio de pH, el CO2 incrementa en la luz
del estómago, mismo que proveniente de la sangre y del lumen
gástrico, penetra por difusión a la célula parietal. El CO2 se
combina con el agua existente ya en la célula formando de esta
manera el ácido carbónico H2CO3.
En el lumen y en la pared de la célula existe una enzima llamada
anhidrasa carbónica, la cual actúa sobre el H2CO3, desdoblándolo
en carbonato e hidrógeno (HCO3, H). Posteriormente la sangre y
la célula intercambiarán carbonato y cloro respectivamente. Por
otro lado, el potasio (mineral que se ingiere en la ingesta)
existente en el lumen es intercambiado por un ion hidrógeno, que
se encuentra en la célula parietal. Este intercambio sucede gracias
a la acción de adenosin trifosfato, el cual se encuentra en la pared
celular; finalmente el Cl y el K, por una diferencia en su carga

19
 eléctrica, saldrán en conjunto hacia el lumen gástrico como lo
muestra la figura # 6.

Figura # 6. Formación del Ácido Clorhídrico

Sustancias que intervienen en la formación de HCl

• Ach: interviene en la secreción de HCl, esta llega por
estímulos nerviosos a los receptores de las células parietales.
• Gastrina: la ingesta de Ca es importante para que se mantenga
un nivel apropiado en la secreción de HCl. Esta hormona se
produce en la región pilórica (modo de acción endócrino)
• Histamina: por medio de acción parácrino, la histidina llega
desde los mastocitos hasta las células parietales. La histamina
utiliza ATP de la célula y luego se reduce a adenosin
monofosfato cíclico (cAMP), el cual produce el estímulo para
que se lleve a cabo la secreción de más HCl.

20
 • Ca++, cAMP: por una acción en conjunto, intervienen en la
producción de secreción de HCl.

2. Sustancias antagonista a las que actúan a la formación de

HCl

• Cimetidina-Histamina
• Atropina-Ach
• Proglumida -Gastrina

FACTORES SECRETORIO

1. Glándulas salivales
Las glándulas cumplen la importante función de producir saliva a
partir de la sangre figura # 7. La unidad funcional de la glándula
salival se la conoce como salivón.

Estructura del salivón

• Acinos: es la estructura más pequeña y la cual se encarga
iniciar la secreción de la saliva
• Conducto intercalar
• Túbulo granular contorneado
• Conducto intralobular
• Conducto excretor
El proceso de salivación se produce por un estímulo nervioso que
provoca el bolo alimenticio en los receptores que se encuentran
en la cavidad bucal, y cuyo mensaje es transmitido al centro de la
salivación, en el bulbo raquídeo. Por vía parasimpática el sistema
responde a la glándula salival, específicamente a los acinos.

Las glándulas salivales están inervadas por el sistema nervioso

autónomo (fibras simpáticas y parasimpáticas)

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 Las fibras parasimpáticas, gracias a la acción de la acetilcolina,
estimulan a los acinos, estos a su vez tomarán de la sangre
proteínas, enzimas, agua, calcio, sodio, potasio, cloro, en unas
especies también tomará carbonatos (HCO3) y en otras fosfatos
(HPO4).
Durante el recorrido, por el interior del salivón, algunos minerales
(Ca, K y Cl) tomados de la sangre serán reabsorbidos por las
paredes de los conductos; como resultado final quedará una
sustancia hipotónica, la cual va a ser expulsada por el conducto
excretor, proceso que ocurre en la mayoría de las especies.

Sustancia Hipotónica: sustancia baja en concentración de

soluto, en comparación a otra. En la mayoría de las especies,
su saliva es considerada una sustancia hipotónica. Excepto en
los rumiantes la cual es isotónica, característica que permite la
supervivencia de los microorganismos que existen en el
estómago.

Componentes de la saliva:

• Agua
• Sustancias Orgánicas: proteína, enzimas, mucinas,
ptialina, amilasa salival (existente en el cerdo y la cual
interviene dando inicio a la digestión de las grasas), lipasa
(existente en animales jóvenes e inicia la digestión en los
mismos).
• Sustancia Inorgánica: K, Na, Ca, Cl, K.

Funciones de la saliva:
• Ayuda la formación del bolo alimenticio.
• Interviene en la limpieza mecánica de la boca.

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• Tiene poder antimicrobiano o antiséptico. Esta
particularidad se nota más en los animales jóvenes, ya que
su saliva posee una enzima denominada lisozima.
• Interviene en la deglución, lubricando en canal deglutorio
(esófago).
• Su verdadera acción es a nivel de la porción fúndica del
estómago. Y su poder funcional se va perdiendo conforme
el pH del estómago va bajando.
• Neutraliza el pH del rumen.
• En los perros, actúa como un mecanismo de termo-
regulación a través de su lengua.

Figura # 7. Ubicación de las glándulas salivales.

23
 2. PRODUCCIÓN DE OTRAS SUSTANCIAS (Secreción
Gástrica)
Lipasa Gástrica

• Es segregado por las células principalmente del estómago

siendo un componente del jugo gástrico
• Interviene en la digestión de las grasas, transformándolas en
ácidos grasos
• Ausente en aves.

Renina

• Se encuentra en los animales jóvenes y lactantes.

• Produce la coagulación de la leche. Es necesaria porque si no
se produce el coágulo, la leche, de manera rápida, pasará al
intestino (se produce diarrea). Este paso debe ser lento para
que la leche se pueda digerir y también para que se puedan
captar los nutrientes.
¿Cómo se forma el coágulo? La caseína (presente en la
leche), se transformará en paracaseína gracias a la acción de
la renina. Luego la paracaseína se unirá al Ca (presente en la
leche) y se formará el paracaseinato cálcico (que es el
coágulo).

Factor Intrínseco

• Sustancia (proteína) que se produce en la célula parietal.

• Esta sustancia junto con el HCl interviene en la absorción (a
nivel del intestino delgado) de B12.
• Un déficit de factor intrínseco produce anemia.

Pepsinógeno (P)

• Proteína que se forma en la región gástrica.

24
 • Es inactivo. Cuando se activa en la célula puede producir lisis
celular.
• Su producción es vertida a la luz del estómago, es aquí que se
combina con el ClH, este último desdobla al P, dando origen
a una enzima proteolítica (protectora gástrica) pepsina, la cual
se inactiva cuando el pH es por encima de 5).
✓ pH ideal: 1.8/2.5
• El pepsinógeno unido a la pepsina y al HCl provocan la
producción de más pepsina.

3. CONTROL DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA

Control Cefálico: se produce por: Figura # 8

• Se produce un estímulo por la observación del alimento
• Estímulo por el olor percibido del alimento.
• Degustación del animal (masticación).
• Estómago vacío
• Estímulo a nivel del sistema nervioso central (fibras
parasimpáticas) y con el SNE hay producción Ach, gastrina
en pocas cantidades.

Figura # 8. Control cefálico

25
 Control Gástrico: se produce: Figura # 9
• Cuando el alimento llega al estómago
• Por la distensión de las paredes del estómago, se provoca una
estimulación en el nervio vago, SNE. Todas estas en conjunto
estimulan a la producción de histamina, gastrina y Ach.

Figura # 9. Control Gástrico

Control Intestinal:
• En la primera porción del intestino delgado hay células que
producen gastrina, incrementándose así los jugos gástricos.

26
 Figura # 10. Control Intestinal

4. JUGO GÁSTRICO
Características:
• Secreción amarillenta
• En carnívoros tiene un pH ácido, y en los herbívoros es
ligeramente ácido
• En los animales jóvenes es menos ácidos que en los animales
adultos.
✓ Jóvenes: pH 5
✓ Adultos: pH 1.8/2.5
• Contenido:
✓ Agua
✓ Sustancias orgánicas: células epiteliales, mucina,
leucocitos, enzimas, proteínas, ClH.
✓ Sustancias inorgánicas: Cl, Na, K, Mg, Fe, F.

27
 PROPULSIÓN Y MEZCLADO DEL CONTENIDO
GÁSTRICO

Figura # 11. Proplsion y mesclado del contenido gástrico

• Una vez que se produce el llenado del estómago, el contenido

estimula a que se presenten ondas peristálticas que nacen en el
cuerpo del estómago y tienen una dirección caudal. Estas ondas,
son producto de la estimulación del SNE, vías parasimpáticas y
Acetilcolina (Ach).(figura # 11).

• Las ondas son lentas; a medida que se va evacuando el

estómago, la intensidad incrementa para lograr un vaciar por
entero al estómago.

28
• El pH también interviene como estímulo en la propulsión
gástrica.

• La primera porción del intestino delgado posee receptores, los

cuales ayudarán a las células a secretar sustancias que también
intervendrán en el movimiento gástrico y vacuidad del mismo.

• Cuando la ingesta ejerce una presión a nivel del antro pilórico,

sucede que el esfínter pilórico se cierra para impedir que el
alimento pase de una manera abrupta al intestino.

• Se suscitará una onda antiperistáltica, que va desde el píloro

hacia el cuerpo del estómago, que logra que la ingesta retorne
hacia el cuerpo del estómago, permitiendo así que el alimento
pase de manera continua y es así como el estómago quedará
evacuado por completo.

• Aunque el estómago se encuentre vacío, persistirán ondas muy

lentas.

• Cuando el estómago está vacío por mucho tiempo se

incrementan las ondas peristálticas, pero se experimenta otro
tipo de sensaciones como hambre, las cuales son más fuertes en
los animales jóvenes.

• Las ondas peristálticas que provocan la sensación de hambre,

en rumiantes o herbívoros, son estimuladas por una baja de
azúcar en la sangre.

El Hambre se produce por:

• Contracciones
• Cambios bioquímicos en sangre
• Estimulación del centro del hambre ubicado en el
hipotálamo lateral.

29
 5. SED
Permanentemente el organismo se encuentra perdiendo calor,
agua. Cuando existe una pérdida del 5% del agua existente en el
organismo, se estimula el centro de la sed (ubicado en el
hipotálamo) provocando así el deseo de beber agua.
Características de un animal sediento
• La mucosa de la boca se encuentra reseca.
• Existe una disminución de la secreción salival.

FUNCIÓN MOTRIZ DE LOS POLIGÁSTRICOS

Cuando el rumen está en reposo, el contenido ruminal se dispone

de la siguiente manera como lo muestra la figura # 12:
• Gas: ubicado en la parte más superior del saco dorsal producto
de la fermentación de los hidratos de carbonos.
• Zona sólida: se encuentra por encima del saco craneal. Está
conformada por pasto recién ingerido y por pasto que ya ha
estado en el rumen; en la parte inferior de esta zona reposará el
material más compacto y en vías de fermentación.
• Zona de expulsión: se encuentra a nivel del cardias; por su
ubicación, en esta zona se va a dar la expulsión de gases
mediante el proceso fisiológico que se llama eructo.
• Zona pastosa: zona donde encontramos contenido denso y
también en vías de fermentación.
• Zona de escape potencial: es por esta zona donde el contenido
ruminal será evacuado hacia el omasum, y seguirá su recorrido
abomasum-intestino.
• Zona líquida: en esta zona encontraremos saliva, material
digerido y agua.

30
El epitelio del rumen es escamoso estratificado.
La mucosa de la panza tiene forma de papilas que absorben los
ácidos volátiles, el Cl, K, Na.
Las papilas se desarrollan por la actividad de ácidos volátiles que el
rumen genere, a mayores ácidos volátiles mayor serán las papilas.

Figura # 12. Zonas de digestión del rumiante

PARTES CONSTITUTIVAS DEL ÁREA RETÍCULO-

RUMINAL.

(Figura # 13)
• Surco reticular: en los animales jóvenes forma la gotera
esofágica
• Pliegue retículo-ruminal: limita al retículo y al rumen
• Pilar coronario dorsal: limita al fondo caudo-dorsal.
• Saco craneal
• Saco dorsal: ubicado en la parte más superior del rumen
• Saco ventral: ubicado en la parte inferior del rumen, junto al
retículo
• Fondo caudo-dorsal

31
 • Fondo caudo-ventral
• Pilar longitudinal derecho: divide al rumen
• Pilar coronario ventral
• Pilar craneal
• Orificio retículo-omasal

Figura # 13. Anatomía del Rumen (1=Esófago; 2=Cardias; 3=Surco

retícular; 4=Orificio retículo omasal; 5=Retículo; 6=pliegue
reticuloruminal; 7=Saco craneal del rumen; 8=pilar craneal; 9=saco dorsal;
10=fondo caudo dorsal; 11=fondo caudo ventral; 12=saco ventral; 13=pilar
coronario dorsal; 14=pilar longitudinal derecho; 15=pilar coronario
ventral; 16=pilar caudal; 17=abomaso

MOTILIDAD RETÍCULO-RUMINAL

Existen tres tipos de contracciones. Figura # 14

1. Contracciones de ciclo primario u ondas mescladoras:
existen dos ondas: Bifásica y Monofásica duran en promedio
de 20 segundos.
❖ Onda bifásica: denominada así porque en esta se ejerce dos
ondas o contracciones.
• Primera onda reticular: el estómago inicialmente se
encuentra en reposo, la onda se inicia en el pliegue retículo-

32
 ruminal y se dirige hacia el retículo, contrayéndolo un poco
y es aquí donde termina la primera onda.
• Segunda onda reticular: termina de comprimir por
completo al retículo, que da la impresión como que si este
desapareciera. Esta contracción al máximo del retículo logra
que por presión se dilate el saco craneal. Esta onda se dirige
hacia el saco dorsal, y aquí termina la segunda onda.
❖ Onda monofásica: esta se inicia en el pilar craneal, luego
pasa al pliegue retículo ruminal y recorre todo el saco dorsal.
Esta onda moviliza a la capa de gas hacia el fondo caudo-
dorsal, logrando que la masa de gas se distribuya: parte se irá
al pilar craneal, otra al fondo caudo ventral y finalmente habrá
una parte del gas que será expulsado por el cardias.
Esta contracción continúa hacia el saco ventral, en dirección
craneal. Luego la onda regresa al fondo caudo ventral y
nuevamente retorna hacia el saco craneal. Es aquí donde se da
por terminada la onda monofásica, la cual tiene por objeto
mezclar el contenido ruminal y producir el vaciado del rumen.

2. Contracciones de ciclo secundario o del eructo: se inicia en

el fondo caudo-ventral, gracias a una onda que persistió del
ciclo primario. Esta se dirige en dirección craneal hacia el
fondo caudo-dorsal, desplazando el gas hacia el cardias. Esta
contracción permite evacuar los gases que se generan en el
rumen producto de la fermentación.

3. Contracciones propias de la rumia: esta aparece sólo

durante la rumia y también se la denomina onda
extrareticular u onda trifásica. Esta aparece antes de la onda
bifásica, pero tiene el mismo recorrido. La presión que ejerce
la onda bifásica y la extrareticular provoca que el cardias se
dilate permitiendo que el bolo de rumia retorne al esófago,
acto que se llama regurgitación.

33
 Figura # 14. Movimiento de los alimentos en el retículo rumen

FRECUENCIA DE LAS CONTRACCIONES

Las ondas se producen entre 20-40 segundos. Cuando el animal

está ingiriendo alimento, la frecuencia y fuerza de las
contracciones se duplican; cuando el animal deja de comer y se
dispone a rumiar, las contracciones ocurrirán con la misma fuerza
e intensidad que en la etapa de reposo.

OBJETIVO DE LAS CONTRACCIONES

a. Mezclar el contenido ruminal

b. Vaciar el contenido ruminal

c. Participar en el proceso de la rumia.

d. Eliminación de gases

a. Mezclado: el alimento pesado y cuerpos extraños se irán al

fondo del retículo. Mientras que, el forraje mezclado con la

34
 saliva se ubicará en la parte dorsal del saco craneal y el
retículo. Este contenido es llevado por las contracciones
bifásicas hacia la parte posterior del rumen y la onda
monofásica se encargará de seguir mezclando con la capa
pastosa.

b. Paso del contenido ruminal al omaso (vaciado del

contenido ruminal): gracias a la onda monofásica, el
contenido que se encuentra en el saco ventral es llevado hacia
el agujero retículo-omasal. Este vaciado también es ayudado
por el inicio de la onda bifásica.

c. Rumia: Un tercio de la vida lo dedica a la rumia que es un

fenómeno fisiológico característico de los poligástricos. Se ha
estimado que este proceso dura un promedio de 8 horas, claro
está, que este tiempo dependerá del tipo de alimento que haya
consumido el animal, estas son estimuladas por la fibras que
ingresan

• Forraje muy fibroso: más tiempo de rumia

• Granos: dependerá del tamaño de la partícula. Las

partículas deben tener un tamaño promedio de 5mm más o
menos tres horas estas son digeridas más rápidos porque
tienen hidratos de carbonos y las bacterias las consumen
más rápido.

La rumia es una señal de que el animal se encuentra en un buen

estado de salud, ya que está utilizando el compartimiento más
importante para la digestión de los alimentos, como lo es el
rumen. La rumia comprende:

Regurgitación: consiste en el ascenso del bolo de la rumia hacia

la cavidad bucal, gracias a la onda extrareticular.

35
 1. Esfuerzo inspiratorio: La regurgitación empieza con una
inspiración profunda, durante este proceso el animal
levanta la lengua hacia el techo de la boca, cerrando la
cavidad bucal (no hay comunicación con el medio
externo). El paladar blando se dirige hacia el techo de la
laringe, cerrando así las vías respiratorias superiores).

2. Contracciones trifásicas: Todo el bloqueo que ocurre a

esta altura, logra una presión negativa a nivel de tórax y
gracias a la onda trifásica el bolo de la rumia dilata el
cardias (por presión). Luego el bolo se traslada, gracias a
una onda antiperistáltica, por el esófago.

3. Cierre de la glotis. Antes de llegar a la boca, a la altura

de la laringe. la epiglotis se cierra,

4. El animal baja la lengua y el maxilar descienden.

5. Extiende la cabeza y recibe el bolo de la rumia.

Remasticación: el bolo de la rumia contiene material líquido y

sólido.

El animal levanta la lengua hacia el techo de la boca y separa la

parte líquida de la sólida. Lo líquido lo traga inmediatamente,
mientras que la parte sólida la volverá a masticar, de manera que
dé como resultado partículas pequeñas. Este proceso dura
aproximadamente 40 segundos.

Función de la remasticación

• Reducir el tamaño de las partículas

• Aumentar el área de acceso para los microorganismos del

rumen

36
 • Aumentar la densidad, ya que gracias a la remasticación se
eliminan gases.

• Incrementa la probabilidad del paso al omaso.

Reinsalivación: se produce en conjunto con la remasticación.

Durante la rumia la secreción salival se incrementa de 3-5 veces
más que durante el proceso de ingestión de alimentos.

Redeglución: aproximadamente de 0-40 segundos el animal

deglute lo que ha remasticado. Cuando el animal termina de
deglutir deja de mover su mandíbula y luego se reanudará el
proceso. Esto tiene un intervalo de 5 segundos para iniciar un
nuevo proceso.

El control nervioso de la rumia se atribuye a que los centros

de la rumia están ubicados en el hipotálamo. El estímulo se
produce en el cardias y en los pilares craneales y retículo
ruminal donde se encuentra la mayoría de los receptores. El
estímulo es producido de forma mecánica y están asociados
con las partículas ingeridas.

Seudo-rumia: en el momento de la regurgitación, si las partículas

son mayores a 300 mm no podrán pasar por el cardias, solo
logrará llegar a la cavidad bucal una parte líquida, a esto se lo
conoce como seudo-rumia, esto se puede prolongar unas 12 horas.

d. Eliminación de gases
• Existen bacterias aeróbicas que van a desdoblar el alimento
recién consumido para así liberar gases. La capa superior del
rumen es la que más gases eliminará.
• La onda bifásica provoca que la capa pastosa se agriete
permitiendo la salida de gas, el cual será expulsado por las
contracciones del eructo.

37
 DIGESTIÓN DEL RUMIANTE JOVEN

Fases de la digestión:
1. Recién nacido: se lo considera así hasta las primeras 24 horas.
La conformación del proventrículo es la siguiente:
• 8%: omaso
• 31%: rumen-retículo
• 69%: abomaso

Consideraciones de esta fase:

• Al animal se lo considera monogástrico, debido a la

conformación del proventrículo.
Se alimentará exclusivamente de calostro (A, D, E, Ca,
inmunoglobulinas o anticuerpos). La inmunidad pasiva la
recibe de la madre cuando crea defensas para los agentes
infectantes.
• Durante esta fase no hay digestión gástrica.
• No hay producción de ClH ni de pepsinógeno, con la
finalidad de aprovechar las inmunoglobulinas por lo tanto
no hay digestión gástrica.
• El pico máximo de aprovechamiento de calostro está dentro
de las primeras 5 horas donde se produce la máxima
protección inmunidad. El calostro tiene el factor antitripsina
para proteger a la inmunidad de las enzimas intestinales.
2. Pre-rumiante: duración promedio de 10 días.
Consideraciones de esta fase:
• Se inicia el crecimiento del retículo-rumen. El estómago es
de menor tamaño en comparación a la fase anterior.
• La alimentación es exclusivamente de leche, pero es
recomendable comenzar a suministrar alimento sólido para
que se estimule el crecimiento del retículo-rumen o sea de
sus papilas.

38
 • El ternero, durante la lactancia, secretará abundante saliva
la cual es rica en una enzima llamada esterasa pregástrica
actuando en los lípidos presentes en la leche, la cual ayudará
en el proceso de la digestión.
• El acto de mamar y el seguido paso de la leche por la
faringe, envía un estímulo o mensaje al SNC y por vía
parasimpática se dará el cierre del surco esofágico,
produciendo un tubo. Este proceso tiene la finalidad de que
la leche ingerida pase directamente al omaso y
posteriormente al estómago glandular (abomaso), donde se
producirá recién la digestión de la leche.
• Existe la presencia de ClH, lipasa en leche, renina o
quimosina (que intervienen en la coagulación de la leche).
3. Transición: de 3 a 8 semanas

Consideraciones de esta fase:

• El retículo-rumen aumenta de tamaño.
• La alimentación sigue siendo leche, pero se incrementa la
ingesta de forraje, lo cual permite al rumiante adquirir los
microorganismos del rumen.
• Se produce el desarrollo de las glándulas salivales.
• Gracias al consumo de pasto y a la actividad ruminal se
produce la formación de AGV (ácidos grasos volátiles), por
lo tanto, ya habrá contracciones ruminales y rudimentos de
rumia.
• Al final de esta fase se puede considerar al animal joven
como un rumiante.
4. Pre y pos destete: mayor de 8 semanas

Consideraciones de esta fase:

• El consumo de leche disminuye, aumenta la ingesta de
forraje

39
 • Hay producción de pepsinógeno, AGV (ácidos grasos
volátiles).
• Mayor actividad ruminal.

Desarrollo del estómago

Edad Abomaso Omaso Retículo
Al nacimiento 61% 8% 31%
2 semanas 59% 5% 36%
7 semanas 24% 4% 72%
4 meses 21% 6% 73%

FACTORES QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO DE

LA DIGESTIÓN

Procesos mecánicos:

• Aprehensión
• Masticación
• Deglución
• Motilidad gástrica
• Onda extrareticular
• Motilidad intestinal
• Defecación
Procesos químicos y microbiológicos: hay presencia de:
• Enzimas: producidas por los protozoarios, este le da la
capacidad de digerir los hidratos de carbono de enlaces,
celulosas y lignina.
• Bacterias, protozoarios, hongos: se encargan de la digestión
de los alimentos digeridos.
Producción de ácidos: los microorganismos producen:
• AGV
• Ácido propiónico.
• Ácido acético
• Ácido butírico.

40
Producción de gases: los microorganismos producen:
• Metano
• CO2
• Amoniaco
Los microorganismos también aportan con células microbianas,
las cuales representan la principal fuente proteica.

VENTAJAS DE LA DIGESTIÓN DE UN RUMIANTE

El rumiante, por su peculiar digestión tiene la ventaja (en relación

a otros animales), que las bacterias se conviertan en proteína
microbiana, las cuales fluyen por todo el tracto digestivo. Por lo
consecuente el animal mejora la calidad proteica del alimento.

El rumen es la principal fuente proteica de los rumiantes,

este potencializa la calidad de su dieta

La fermentación favorece a la rumia porque produce una mayor

degradación de las partículas.

Debido a que el alimento permanece más tiempo en el tracto

digestivo, el rumen se encargará de desdoblar el alimento.

Eliminación de gran cantidad de gases. Producción promedio de

30-50 litros/hora (animales grandes), estos gases se eliminarán
durante proceso fisiológico denominado eructo.

Gases que se eliminan

Dióxido de Carbono 60-70%
Metano 30-40%
Oxigeno 0.6%
Nitrógeno 7%
Hidrógeno 0.6%

41
 • Almacenamiento de saliva: el rumiante mantiene un ambiente
ecológico adecuado, con su saliva, para la vida de los
microorganismos.
La conservación de saliva en el rumen, es la que mantiene el pH
adecuado en este proventrículo.
• En el rumen hay reciclaje de Cl y Na, los cuales van a intervenir
en la degradación de los AGV.
• Detoxificación de los alimentos: las bacterias degradan las
toxinas que llegan al rumen y las transforman en nutrientes.
• Nutrición: el alimento, en un 70% es digerido, absorbido y
desdoblado en el rumen. Mientras que el otro 30% seguirá su
proceso de digestión en el transcurso de los otros proventrículos
y en el intestino.

La absorción de los AGV es gracias a las papilas ruminales.

ACCIÓN DE LAS BACTERIAS

• Fermentación de los hidratos de carbono (CHO)
• Digieren y sintetizan proteínas.
• Sintetizan vitaminas del complejo B

Un animal, con déficit de sintetización de complejo B, es

necesario suministrarle Co (Cobalto).

ACCIÓN DE LOS PROTOZOARIOS

• Controlan la población bacteriana
• Ingieren partículas de alimentos, especialmente CHO
• Tienen la particularidad de almacenar CHO, los cuales serán
liberados cuando el protozoario muera.

42
ACCIÓN DE LOS HONGOS
• Se encargan de la digestión de la pared celular
• En el rumen no hay enzimas orgánicas, sino enzimas producidas
por los microorganismos, especialmente por las bacterias.

DIGESTIÓN DE LOS CHO (en el rumen)

Existen dos tipos de CHO
Los de fácil disponibilidad:
Constituidos por enlace alfa. Conocida también como dextrina.
Los encontramos en el polvillo, maíz, etc.
• Las enzimas de las bacterias, amilasa, actúan sobre los CHO
y los transforman en maltosa e isomaltosa.
• Luego otras enzimas, maltasa y maltasa fosforilasa,
transforman a la maltosa en glucosa 1-fosfato, el cual es el
complejo mínimo de aprovechamiento de los CHO
Los de difícil disponibilidad:
Constituidos por enlace beta. Se encuentran en el forraje: celulosa
y hemicelulosa. Estos CHO necesitan de fermentación para poder
ser degradados.
La celulosa es atacada por -1,4 glucosidasa, y la transforma en
celobiosa.
Otra enzima, fosforilasa, actúa sobre la celobiosa
transformándola en glucosa 1-fosfato.
La glucosa 1-fosfato, no es aprovechada por el animal sino por la
microflora. Esta microflora se alimenta de glucosa 1-fosfato, y
elabora: Ácidos Grasos Volátiles AGV, Dióxido de carbono Co2,
Metano CH4 y calor, y son todos estos productos los que sí
podrán ser aprovechados por el animal.
El destino final los azúcares, las paredes del rumen no secretan
solo absorben. Los microorganismos ingieren la glucosa y
generan los AGV,

AGV: Acético, Propiónico, Butírico, Succinico, Láctico,

Valérico, Isobutríco e Isovalérico.

43
 ALIMENTO

Fácil Disponibilidad Difícil disponibilidad

Amilasa
Acético
Celulosa Propiónico
Maltosa e
isomaltos B-1,4 glucosidasa Butírico
Succionico
Maltasa, maltosa fosforilasa Celobiosa Láctico
Láctico
Fosforilas Valérico
Glucosa Isobutirico
Glucosa
1-fosfato Isovalérico
RUMEN
Microflora Glucosa 1-fosfato

AGV,CO2, CH4 Y CALOR

30% Digerida en la porción del intestino

Figura # 15. Digestión del CHO

DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS

Existes dos tipos de proteínas:

Proteína verdadera o pasante:

Las proteínas pasantes son las que en gran medida escapan de la

acción de los microorganismos del rumen y pasan al intestino
donde son aprovechadas por las enzimas que allí se producen.

Es la que se encuentra en el alimento (polipéptidos). La mayor

parte de esta proteína no se queda en el rumen (de ahí su nombre
pasante) sino que pasa de manera inmediata al abomaso y son
digeridas en la porción inferior del intestino. Pero existe una
pequeña parte de esta proteína que se queda en rumen, y esta pasa
por el siguiente proceso:

44
 • Las bacterias las digieren y las transforman en péptidos
pequeños, estos se desdoblan en aminoácidos. Este
aminoácido existente sirve como alimento de los
microorganismos y son transformados en proteína
microbiana.

Proteína proveniente del nitrógeno no proteico:

Se transforma en amoniaco y se absorben por la pared ruminal y

por vía sanguínea llega al hígado. Aquí se transformará en urea,
parte de esta urea llegará a las glándulas salivales y se reciclará.
Otra porción de urea, producida en el hígado, pasará por los
capilares sanguíneos y retornará al rumen. Existe una fracción de
urea, también elaborada por el hígado, que llegará hasta los
riñones y se excretará por la orina.

Las bacterias para poder consumir los nitrógenos no proteicos

necesitan un mecanismo de adaptación para efecto de evitar o
generar el amonio o la intoxicación.

ALIMENTO
Glándulas
salivales
Proteina Nitrógeno no
Veradera proteico

Higado
Péptidos Amoníaco Amoniaco
urea

Aminoácidos
Riñón
Proteina microbiana

Excretada
en la orina
Digerida en la porción
inferior del intestino

Figura # 16. Digestión de las proteínas

45
 Proteína de alto valor biológico
Los microorganismos del rumen consumen los aminoácidos de
las proteínas ingeridas en los alimentos, se dice que es necesario
que la dieta tenga como mínimo un 7 % de proteína para mantener
la vida de la flora bacteriana. Las bacterias, después de cumplir
su ciclo, sus células pasan al abomaso, donde son aprovechadas
como proteínas de alto valor biológico debido a que su
digestibilidad es levada y que están estructuradas por
aminoácidos esenciales.

DIGESTIÓN DE LOS LÍPIDOS

Las bacterias transforman a las grasas en ácidos grasos y en

glicerol. De un 5-7% pueden estar acompañados de grasas.

• La mejor dieta para un rumiante debe ser baja en grasa, ya

que estos no la toleran.
• El exceso de grasa en el organismo de un rumiante afecta a
la ecología del rumen.

SÍNTESIS DE LAS VITAMINAS

Las dietas ricas en CHO, de fácil disponibilidad, disminuyen la

síntesis de complejo B. Debido a que los CHO, bajan en pH
ruminal.
Para la síntesis del complejo B se necesita cobalto.

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DEL INTESTINO

DELGADO

Dependiendo de la especie, la longitud del intestino variará:

• Bovinos: 40m

46
 • Equinos: 22m
• Cerdo: 15-20m
• Caninos: 4m

Superficie de digestión y absorción

La mucosa intestinal realiza la función de absorción y digestión.

El intestino presenta una forma cilíndrica, en el caso de que sus
paredes internas (mucosa) fueran planas la longitud sería de
12.58m2. Pero esta no es la condición que se cumple, ya que la
mucosa presenta otras estructuras que hacen aumentar la
superficie de absorción.
En la mucosa intestinal encontramos las siguientes estructuras:
✓ Pliegues de Kerkring: también llamadas válvulas
convenientes. Aumento x3, de la superficie de absorción.
✓ Vellosidades: se encuentran sobre los pliegues. Aumento
x10, de la superficie de absorción.
✓ Constitución:
✓ Membrana basal
✓ Borde de cepillo
✓ Conducto lácteo: por donde ingresarán la linfa y
los principios nutritivos.
✓ Arterias, venas, capilares.
✓ Microvellosidades: se encuentran en las vellosidades.
Aumento x600, de la superficie de absorción.
✓ Constitución:
Vasos sanguíneos
Vasos linfáticos
Nervios
Músculo liso LÁMINA
Tejido conectivo PROPIA
Linfocitos
Células plasmáticas
Eosinófilos

47
 Longitud (mucosa intestinal): 7548m2

Digestión en el Intestino Delgado

Está dividido en dos fases:

Digestión Luminal o fase pancreática: se produce en la luz

del intestino. Esta se lleva a cabo por enzimas provenientes
del páncreas y el hígado (bilis). A este nivel no habrá
absorción debido a que los principios nutritivos, son
desdoblados, pero no hasta su unidad más simple.

Digestión Mucosa: los principios nutritivos se ponen en

contacto con la mucosa, específicamente con las
microvellosidades por la actividad motriz del intestino.

Estas microvellosidades están constituidas por células de distinto

tipo, entre ellas encontramos a las secretoras llamadas
enterocromafines o enteroendócrinas. Estas células producen
enzimas que desdoblarán hasta las porciones más simples a los
principios nutritivos, de esta manera podrán ser absorbidos por
la mucosa intestinal.

El intestino posee un pH alcalino

Las microvellosidades también poseen otras células

• Células de absorción: su función será absorber, llevar los
nutrientes a la linfa con mayor proporción.
• Células caliciformes: producen o elaboran moco, el cual tendrá
la función de proteger a la mucosa intestinal de la acción de los
jugos gástricos ácido del quimo.
• Células enteroendócrinas: producen enzimas que sintetizan
proteínas y producen hormonas enteroquinasa.

48
• Células de Paneth: son muy importantes en los rumiantes.
Estas células producen una enzima, lisozima, la cual interviene
en el desdoblamiento de las paredes microbianas.
• Células indiferenciadas: son formadoras de otros tipos de
células. Son aquellas que a partir de la cual se forman las otras
células que reemplazan a las células que ya han terminado sus
funciones, estas se encuentran en la base de la cripta de las
vellosidades.

SECRECIÓN DEL INTESTINO DELGADO

Glándulas de Brunner.
Se encuentran en las criptas (entre las vellosidades). Estas
glándulas se encuentran en la porción entre el píloro y el esfínter
de Oddi (por aquí se secreta la bilis y el jugo pancreático).

Estas glándulas son estimuladas por el ingreso del quimo ácido al

intestino delgado, y comenzarán a producir moco. Este moco
tiene la función de proteger a la mucosa de la acción ácida del
quimo.
Jugo Duodenal o Jugo Entérico
Se produce en las glándulas de Lieberkuhn, estas se encuentran
en la base de las criptas de las vellosidades. Tiene un pH alcalino
(7.5/8). Este jugo es estimulado por la presencia de Cl en el quilo.
La función del jugo duodenal es contribuir en la creación de un
ambiente adecuado para un buen funcionamiento de las enzimas
pancreáticas, las cuales se activan en un pH alcalino.
Bilis
Interviene en la digestión. Es producida en los hepatocitos
(hígado), a través de los canalículos biliares llega hacia la vesícula
biliar y se recicla, condición que se cumple en la mayoría de las
especies excepto en el caballo por no poseer vesícula biliar.

49
 Para que la bilis salga de la vesícula biliar hacia el duodeno, a
través del conducto biliar, deberá existir una estimulación que se
dará por la ingesta. La bilis contiene:
✓ Sales: sódicas y potásicas. Estas sales intervienen en: la
emulsificación de las grasas y la activación de la lipasa
pancreática.
✓ Ácidos Biliares: entre los más importantes tenemos al ácido
glicocólico y taurocólico, estos intervienen en la
saponificación de las grasas.
✓ Pigmentos Biliares: bilirrubina y biliverdina no participan
en la digestión pero dan coloración a las heces.
✓ Colesterol: compuestos de lípidos que forman parte de la
bilis y su función es formar parte de las paredes de las
células por eso este se reabsorbe, se recicla en otras
funciones.
✓ Mucina y carbonatos: contribuye a proteger al intestino y a
incrementar el pH.
• Jugo Pancreático: producido en los acinos pancreáticos. Para
que este jugo se libere del páncreas, es necesario que sea
estimulado por la acción ácida del quimo. El quimo estimula a
las células enteroendócrinas para que produzcan secretina y
esta, por vía endócrina verdadera, estimula al páncreas para que
produzca la primera porción del jugo pancreático rica en
carbonato.

Esta primera porción es rica en carbonatos, la misma que tiene un

pH alcalino lo cual ayudará a mantener un ambiente adecuado
para la activación o funcionamiento de las enzimas pancreáticas.
El quimo contiene péptidos, los cuales estimulan a otras células
secretoras del intestino para que se produzca más enzimas, la
pancreozimina. Esta llega a los acinos pancreáticos y los estimula
a producir la segunda porción de jugo pancreático, el cual es rico
en pre-enzimas y enzimas.

50
Enzimas que posee el jugo pancreático: Actúan en la luz
intestinal de enlaces α
✓ α-amilasa: desdobla los CHO de fácil disponibilidad
✓ Lipasa: es activada por las sales biliares y actúa sobre las
grasas.
✓ Lecitinasas: actúa sobre la lecitina son de dos tipos:
1. Lecitinasa A: actúa sobre la lecitina y la convierte en:
un ácido graso, lisolecitina, y en un radical B-hidroxilo.
2. Lecitinasa B: actúa sobre la lisolecitina y la transforma
en un ácido graso y glicerol fosfocolina.
✓ Nucleosidasas: actúa sobre las bases nitrogenadas de las
ribosas y desoxirribosas.

Pro-enzimas que contiene el jugo pancreático:

✓ Tripsinógeno
✓ Quimotripsinógeno
✓ Procarboxipeptidasa
Estas pro-enzimas son inactivas en el páncreas y se activan en
el ambiente alcalino (pH 7-9) que existe en el intestino delgado.

¿CÓMO SE ACTIVAN LAS PRO-ENZIMAS?

Todas las pro-enzimas ingresarán por el agujero de Oddi, y

experimentarán el siguiente proceso:
• Tripsinógeno: el quilo estimula a las células enteroendócrinas
a que se produzca una enzima, la enteroquinasa. Esta enzima
activa solo al tripsinógeno y lo convierte en tripsina
(endopeptidasa) actúan en la parte central de las cadenas
proteicas. La tripsina actúa sobre el tripsinógeno y lo convierte
en más tripsina (es proteolítica, si esta se activa en el páncreas
lo destruiría), efecto que se conoce como acción catalítica.
• Quimotripsinógeno: esta enzima es activada por la acción de la
tripsina y se forma la tripsina activa que es la quimotripsina.
(actúa sobre los radicales aromáticos)

51
 • Procarboxipeptidasa: también es activada por la acción de la
tripsina y lo convierte en una enzima activa, carboxipeptidasa
o exopeptidasa (actúa sobre los enlaces externos de las
proteínas) radicales amidas de las proteínas.

DIGESTIÓN DE LOS CHO (monogástricos)

Llega la dextrina (almidón) al lumen intestinal, y estacado por la

acción da la α-amilasa y la trasforma en oligosacáridos tales como
α-dextrina, maltriosa y maltosa.
También hay presentes dos principios nutritivos como sacarosa y
lactosa, estos se pondrán en contacto con enzimas que se
encuentran en el borde del cepillo. Estas enzimas desdoblarán a
estos principios nutritivos parcialmente digeridos en:
✓ α-dextrinasas: actúa sobre las α-dextrinas y las transforma
en glucosa.
✓ Maltasa: actúa sobre la maltriosa y maltosa y las transforma
en glucosa.
✓ Sacarasa: transforma a la sacarosa en glucosa y fructosa.
✓ Lactasa: transforma a la lactosa en galactosa y glucosa.

Una vez transformados los principios nutritivos en su unidad más

simple, se absorben y pasarán al citoplasma de la célula para
finalmente ser asimilados en la vena o sistema porta y al torrente
sanguíneo.

En esta fase no se puede absorber los principios nutritivos solo se

prepara fuera la digestión primaria del CHO. Figura # 17.

52
Absorción de los CHO

Existen dos mecanismos llamados el transporte activo y el

mecanismo de difusión.

• Glucosa y Galactosa: para que se absorban requieren de la

presencia de Na que está en la dieta y también participan
proteínas que son sintetizadas por las células absorbentes.

Las células absorbentes de las vellosidades poseen proteínas las

cuales se acercarán hacia el borde de cepillo. Las proteínas
poseen receptores tanto para el sodio como para la glucosa y la
galactosa.

Por una diferencia de concentración de Na, entre la célula y el

lumen, la proteína logra dirigirse hacia el citoplasma. Es en el
citoplasma, donde la glucosa y la galactosa se desprenderán de
la proteína debido al ATPasa este actúa cuando la proteína está
en contacto con la pared intestinal. A este tipo de transporte se
lo conoce como Transporte Activo.

• Fructosa: por la diferencia de concentración de fructosa entre

la célula y el lumen intestinal (mayor en el lumen), la fructosa
ingresará a la célula, y se transportará hacia el citoplasma y
finalmente hacia el sistema porta. A este tipo de transporte se lo
llama Transporte por difusión aquí también el ATPasa lo lleva
al torrente sanguíneo.

DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS (monogástricos)

La secreción de las enteroquinasas es importante en este proceso.

Las endopeptidasas actúan sobre las proteínas y las transforman
en péptidos. Las exopeptidasas actúan sobre los péptidos y los
separan en aminoácidos pequeños y péptidos pequeños (no más
de 6 aminoácidos), estos últimos no podrán ser absorbidos. En el

53
 borde de cepillo encontramos oligopeptidasas que actúan sobre
los péptidos pequeños y los transforma en aminoácidos y en
péptidos más pequeños que los anteriores (no más de 3
aminoácidos). En el citoplasma también existen oligopeptidasas
que transformarán a los péptidos pequeños, de 3 aminoácidos, en
aminoácidos y péptidos más pequeños que los dos anteriores.
Todo este último desdoblamiento podrá ser absorbido y asimilado
en el sistema porta.

Absorción de las proteínas:

• Aminoácidos neutros y aminoácidos básicos: el tipo de

transporte es el ACTIVO (proteína y sodio). Existen proteínas
con receptores específicos para los aminoácidos neutros y los
aminoácidos básicos.

DIGESTIÓN DE LOS LÍPIDOS (monogástricos)

La mayoría de los alimentos contienen grasas, que dentro del

organismo las encontramos en forma de triglicéridos.

Los triglicéridos, se transforman en glóbulos grasos, estos al pasar

al intestino son atacados por las sales biliares, proceso que se
conoce como saponificación de las grasas, y son transformados
en glóbulos grasos más pequeños. Sobre la superficie de estos
glóbulos grasos pequeños, actúa la lipasa pancreática,
produciendo que de esta superficie se desprendan: un
monoglicérido y dos ácidos grasos libres.

La acción de los ácidos biliares emulsionará a monoglicérido y a

los ácidos grasos libres para formar unas pequeñas porciones de
grasas llamadas micelas. Estas micelas se pondrán en contacto
con el borde de cepillo, ingresarán a la célula y es aquí donde se
desacoplará la micela, liberando por separado al monoglicérido y
a los ácidos grasos. Estos se unirán a: un fosfolípido, al colesterol,

54
y a una proteína. La unión de todos estos elementos dará origen
a una estructura más pequeña que la micela y se denominará
Quilomicrón, es de esta manera que las grasas serán absorbidas y
asimiladas finalmente al sistema porta.

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN EN EL INTESTINO

GRUESO

En el intestino grueso se lleva a cabo la digestión microbiana. A

este nivel no existe la presencia de enzimas endócrinas sino de
enzimas bacterianas. Aquí llegan las proteínas y los CHO, el
producto final de estos principios nutritivos son los AGV
(protónico, butírico, acético).

• La digestión a este nivel varía según la especie:

Carnívoros: la digestión en el intestino grueso carece de

importancia, debido a que la digestión se completa en el intestino
delgado.

Omnívoros y Herbívoros monogástricos: la digestión en el

intestino grueso en importante debido a la ingesta de forraje.

Rumiante: aproximadamente el 30% del contenido ruminal sale

sin ser digerido y la digestión se completa en el intestino grueso
quien es el principal saco de fermentación.

• Carbonatos: principal fuente de neutralización del pH

intestinal en los animales herbívoros, son producidos por el
quilo
• Fosfatos: principal fuente de neutralización del pH intestinal
en los animales carnívoros.

55
 DIGESTIÓN DE CHO (Intestino Grueso)

Herbívoros Monogástricos: como el caballo, cuando se alimenta

de CHO de fácil disponibilidad, ocurre que la digestión se cumple
en un 90% en el intestino delgado. El otro 10% que llega al
intestino grueso es atacado por las enzimas bacterianas, proceso
similar que ocurre en el rumen.

Si al animal se le proporciona una dieta que contiene: CHO,

proteína y fibras (contenidas en el pasto), se producirá el paso
rápido de la ingesta por el intestino delgado, habiendo un
aprovechamiento de nutrientes del 40-60%, posteriormente
pasará al intestino grueso donde se producirá una absorción a
asimilación del 60-90%.

Los CHO de difícil disponibilidad son digeridos o asimilados tal

como sucede en el rumen: se obtiene glucosa 1-fosfato, este es
consumido por las bacterias, las bacterias como producto de
desecho producirán AGV, los cuales son absorbidos por la
membrana intestinal y a partir de estos se alimenta el animal para
cumplir su metabolismo. (Figura # 17).

La presencia de AGV provoca que el pH del medio intestinal

descienda, por lo tanto deberá haber un mecanismo que neutralice
esta condición. El pH será regulado por la presencia de carbonatos
y fosfatos.

Las enzimas pancreáticas, ricas en carbonatos, llegan junto con el

contenido intestinal al intestino grueso, esta presencia de
carbonatos neutralizará el medio. Además, el íleon también
secretará carbonatos para ayudar a neutralizar el ambiente
intestinal es el más importante lo regula en mayor proporción en
los herbívoros y en los carnívoros son los fosfatos y este ingresa
con el alimento pero también aparece con la bilis y el páncreas.

56
 Figura# 17. Digestión de los carbohidratos

DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS (Intestino Grueso)

Este proceso ocurre de la misma manera que ocurre en el rumen,

con las siguientes diferencias:

1. Las bacterias que aquí se encuentran no saldrán de este

lugar.

2. El amoníaco presente será utilizado por las bacterias para su

supervivencia. La urea proviene del hígado en caso de los
poligástricos.

Por vía sanguínea llega urea, proveniente del hígado, al intestino

grueso. Los microorganismos aquí presentes, gracias a la acción
de la ureasa desdoblarán a la urea y la transformarán en

57
 amoníaco. Parte de este amoniaco será aprovechado por los
microorganismos para su supervivencia y su crecimiento;
producen proteínas microbianas y otra parte retornará por vía
sanguínea al hígado para ser transformada en urea.

La proteína a este nivel no presenta ningún beneficio para el

animal.

La mayor parte de la digestión de proteínas se produce a nivel del

ciego y colon.

IMPORTANCIA DE LA MOTILIDAD INTESTINAL EN

LA DIGESTIÓN

Los movimientos peristálticos son más intensos a nivel del

duodeno y yeyuno. Mientras que a la altura del ileon, debido a
que la válvula ileocecal detiene el flujo provoca que las
contracciones sean más lentas.

La motilidad intestinal tiene las siguientes funciones:

✓ Mezclar el contenido intestinal con las enzimas y la bilis,

contribuyendo así a que se produzca la digestión luminal.

✓ Poner en contacto el quilo con la mucosa intestinal para que

se produzca la digestión mucosa.

En el intestino delgado se produce de 75-85% de absorción y

reabsorción de líquidos (excepto en el caballo).

La presencia de la válvula ileocecal, permite que a nivel del ileon

ocurra una disminución de las ondas peristálticas

58
Cuando el quilo llega al intestino, la presión osmótica en mayor
en el lumen que en el borde de cepillo, por lo cual las células
producen una secreción que será reabsorbida más adelante.

En el caso del caballo los líquidos continúan, llegan al intestino

grueso y es aquí donde se absorbe el 95% de los líquidos (mayor
cantidad en el ciego y colon, aunque incluso se absorbe hasta la
altura de la ampolla rectal). En el momento de la ingesta, el
alimento ingerido gracias a las ondas peristálticas es dirigido
hacia la parte posterior del ciego, es a este nivel donde la ingesta
experimentará una fermentación, luego esta pasa al colon. Existe
la presencia de ondas retrógradas o antiperistálticas, que permite
que el contenido intestinal perdure más tiempo en el ciego, esto
con la finalidad que exista una mejor fermentación.

En el caso de los rumiantes pequeños el alimento llega primero al

colon y por movimientos antiperistálticos regresan al ciego.

ACTO DE LA DEFECACIÓN

Es un acto reflejo que puede ser inhibido voluntariamente.

Existen tres tipos de reflejos que intervienen en este acto y son
los siguientes:

1. Reflejo Intrínseco: las heces llegan desde el colon y se

proyectan hacia la ampolla rectal y llenan la misma, por lo
cual sus paredes se dilatan. Esta dilatación estimula a las
células del plexo mientérico existentes en la pared del
intestino (SNE) y provocan una estimulación e incremento de
ondas peristálticas, logrando que el contenido ejerza presión
sobre el esfínter anal interno. Este esfínter recibirá un mensaje
de las mismas células nerviosas para que se dilate. Debido a
que el estímulo de las ondas y la presión ejercida por las
heces, no son tan fuertes no se logra que se evacue la ampolla
rectal. Por lo tanto la defecación solo ocurrirá bajo un

59
 estímulo o reflejo voluntario, como ocurre en el caso de los
animales adiestrados.

2. Reflejo Extrínseco o Parasimpático: debido a que no se ha

efectuado la evacuación, las heces seguirán llegando y llenado
la ampolla rectal. Por vía parasimpática se estimulará el centro
de la defecación (ubicado en la región sacra) produciéndose
una respuesta a nivel de la ampolla y del colon para que las
ondas peristálticas se intensifiquen, es así como se produce la
dilatación del esfínter anal interno. Por vía parasimpática
también se estimulará la corteza cerebral, mandando un
mensaje a los nervios pudendos provocando la abertura del
esfínter anal externo y por lo tanto la defecación.

3. Reflejo Voluntario: existe una fuerte inspiración y

contracciones musculares, esto ayudará a que se llene la
ampolla rectal. Debido a este llenado se producirá, por
presión, la abertura del esfínter anal interno y se dará así la
salida de las heces. En este caso ya estará dilatado o abierto el
esfínter anal externo ya que fue estimulado por un reflejo
voluntario.

El acto de la defecación está acompañado por una

respiración profunda, contracción abdominal profunda,
con la glotis cerrada lo que ayuda a llevar las heces desde
el colon hacia el ano.

60
GLÁNDULAS ANEXAS

Hígado

Funciones Del Hígado

El hígado cumple varias funciones fisiológicas en el organismo,

entre ellas tenemos:

1. Reservorio de sangre: se estima que aproximadamente del

29-30% de la sangre que impulsa el corazón va a pasar por el
hígado (paso lento).

De la sangre que llega al hígado, se considera que más o menos

el 70-75% de ella ingresa por la vena porta proveniente del
conducto digestivo y el 25% de la sangre que llega al hígado lo
aportan las arterias hepáticas.

El volumen de sangre total que ingresa al hígado bajo condiciones

normales de reposo almacena un 10% que se mantendrá en esta
glándula y será utilizado cuando el cuerpo lo necesita.

Cuando se expande el hígado por alguna anomalía puede llegar a

almacenar un 20% del volumen total de la sangre.

2. Formación de Linfa: la linfa es un líquido que proviene:

✓ Del espacio extracelular

✓ Otra parte de la linfa se forma en el intestino delgado

✓ Pero la mayor parte es producida en el hígado. El hígado

tiene a cargo la formación del 50% de la linfa del
organismo.

61
 ✓ La linfa transporta proteínas que no atraviesan o pasan por
los vasos capilares.

Formación de la linfa en el Hígado

En las paredes de las sinusoides encontramos unos poros, por los

cuales circula sangre, linfa, proteínas. En el caso de la linfa, esta
atravesará los espacios de Disse y de dirigirá hacia los vasos
linfáticos y desde aquí se distribuirá por todo el organismo.

3. Limpieza de la sangre: la sangre que llega al hígado es

proveniente de la digestión, esta sangre va con bacterias del
intestino delgado y grueso, también irán pequeñas partículas
extrañas.

Las células de Kupffer son las encargadas de la limpieza de la

sangre, ya que estas fagocitan a las bacterias y toda partícula o
sustancia extraña que ingrese por la vena Porta. Las células de
Kupffer limpian un 99% de la sangre, si no existieran estas células
se podría producir una septicemia, que se define como el
crecimiento de bacterias en el organismo.

Los productos de desecho que son fagocitados por las células de

Kupffer (metabolitos) se dirigen por la sangre hasta los riñones
donde serán excretados.

4. Intervención en el metabolismo de los CHO: esta función

tiene la finalidad de mantener un adecuado nivel de glucosa en la
sangre. Esta función se denomina Buffer, y es cumplida en tres
maneras:

a. Glucogénesis: consiste en la formación de glucógeno a

partir de la glucosa circulante. Cuando los niveles de glucosa
son altos en la sangre, el hígado almacena glucosa en sus
células, hepatocitos, y la transforma en glucógeno, esto ocurre

62
 generalmente después de la ingesta para suplir los tejidos de las
gónadas, retina, sistema nervioso.

b. Glucogenólisis: cuando los niveles de glucosa se

encuentran bajos en la sangre, se producirá la lisis del
glucógeno (glucólisis) a nivel de los hepatocitos, quedando así
la glucosa libre para ser transportada por vía sanguínea.

c. Gluconeogénesis: cuando por la ingesta no ingresa glucosa

y tampoco existe reservas de esta en el hígado, este tomará
aminoácidos de la sangre y de los músculos y los transforma en
glucosa para ser liberado en la sangre.

El hígado regula el nivel de azúcar en la sangre.

5. Intervención en el metabolismo de CHON: el metabolismo

de las proteínas es muy imprescindible. Estas funciones son:

Desaminación de los aminoácidos. En los hepatocitos se cumple

esta función, la desaminación consiste en quitar los grupos
aminos a las proteínas, y recién en este momento podrán ser
utilizadas como nutrientes. Es esta función hay liberación de
amoniaco, lo cual debe ser controlado. La desaminacion (NH2) de
los aminoácidos es necesaria para que estas puedan ser
transformadas en energía (glucosa). Los procesos para la
desaminación son los siguientes:

Formación de Urea: la forma a partir del amoniaco que se libera

en la desaminación y también el que llega al rumen intestino
grueso y desaminacion de los aminoácidos. Esta función se
realiza con el fin de regular la presencia de amoniaco en la sangre
y proveer de urea al intestino grueso y riñones.

Formación de Proteínas Plasmáticas: aquí se forman el 90% de

las proteínas plasmáticas, las únicas que no se originan aquí son

63
 las gamma globulinas, que son anticuerpos formados por el
sistema retículo endotelial no en el hígado. Estas proteínas
intervienen en la coagulación de la sangre (protombina y
fibrinógeno).

Interconversión de aminoácidos: el hígado sintetiza ciertos

aminoácidos a partir de otros, aunque estos no son esenciales.

El hígado es generador de proteínas, a los aminoácidos tóxicos

los toma y los transforma en aminoácidos no esenciales.

6. Metabolismo de las grasas:

El hígado es responsable del metabolismo de la mayor parte de

las grasa. La principal fuente de grasa para el organismo, el
hígado interviene en:

Oxidación de los ácidos grasos: las grasas ingresan al hígado

como triglicéridos, y es aquí donde son transformados en ácidos
grasos y glicerol para poderlos usar como energía. Los ácidos
grasos por un proceso de  -oxidación se transforman en 2
radicales acetil de 2 carbonos, estos radicales por acción de
enzimas se convierten en acetil-coenzima-A (ACo-A) y esta es la
energía que utiliza el hígado (hepatocitos) para cumplir todas sus
funciones, todo esto ocurre gracias al ciclo de Krebs. Pero una
parte de ACo-A es procesada por el hígado y es transformada, por
condensación, en Ácido Acetoacético, que es soluble. Este Ácido
Acetoacético se libera de los hepatocitos y por medio del torrente
sanguíneo es captado por otras células que lo vuelven a
transformar en ACo-A y lo usan como energía.

Formación de Lipoproteínas: las proteínas son de gran

importancia en el transporte de la mayoría de las sustancias
nutritivas, las más importantes son las lipoproteínas, y es el

64
 hígado el que se encarga de la función de formación de estas
lipoproteínas.

Transformación de Proteínas y Grasas a Glucosa. La mayor

parte de la grasa proveniente del CHO Y CHON se sintetiza en el
hígado.

Síntesis de Colesterol: el colesterol está en las grasas, y es este el

que facilita la asimilación ácidos grasos. También interviene en
la síntesis de algunas hormonas (especialmente las sexuales
testosteronas, estrógeno, progesterona, vitamina B.)

El hígado sintetiza grandes cantidades de colesterol.

Aproximadamente el 80% el hígado lo utiliza para la síntesis de
sales biliares, y un 20% lo utilizan los hepatocitos para la
formación de lipoproteínas que son las que transportan proteínas
y la mayoría de las sustancias que circulan en la sangre, es decir
que el hígado tiene la función tanto de digestión como de
transporte de principios nutritivos.

7. Excreción de Bilirrubina:

• Bilirrubina: pigmento de color verdoso, es parte constitutiva de

la bilis. Se origina a partir de la hemólisis. (Figura # 18).

La bilirrubina resulta de la degradación de la hemoglobina, este

pigmento se convierte en una herramienta clínica de diagnóstico
de enfermedades que producen hemolisis.

65
 ¿Cómo ocurre?: los glóbulos rojos envejecen (100-120 días), y
liberan la hemoglobina. Esta hemoglobina es atrapada por las
células macrófagas, estas separan a la hemoglobina en dos
pigmentos:

✓ Pigmento Globina

✓ Pigmento Hemo: libera Fe, este se combina con una

proteína para formar la Ferritina. Esta Ferritina circulará
por la sangre.

Dentro de células macrófaga la Hemo y la Globina, se

transforman en un pigmento denominado Biliverdina. Dentro de
la misma célula esta Biliverdina se transformará en Bilirrubina.
Es de esta manera que saldrá de la célula macrófaga y circulará
por la sangre, pero para poder transportarse requerirá primero de
adherirse a una proteína que es la albúmina. A esta unión de la
Bilirrubina con una proteína se la conoce como Bilirrubina Libre,
esta entra a las células hepáticas, y es aquí que la Bilirrubina se
separará de proteína., es decir que la albúmina retornará al
torrente sanguíneo.

Y son los hepatocitos los que se encargarán de unir a la

Bilirrubina con el Ácido Glucorónico, a esta unión se la conoce
como Bilirrubina Conjugada o glucoronica.

Esta Bilirrubina Conjugada, se excretará del hígado por medio de

los canalículos biliares y llegará al intestino delgado en conjunto
con la bilis.

La bilirrubina es un pigmento útil para el diagnóstico de

trastornos hepáticos.

66
 Hemoglobina
hemo globina

biliverdina
Circulacion sitémica
Fe + transferina
bilirrubina albumina No conjugada
bilirrubina libre

albumina

bilirrubina

Ac. glucorónico
Intestino delgado
bilirrubina conjugada

Riñón
5%
urobilinógeno
bilis 95%
Urobilina

urobilinógeno

bacterias

estercobilina

Figura # 18. Excreción de la bilirrubina

8. Excreción de Urobilinógeno: la Bilirrubina Conjugada va

con la bilis existente en el intestino delgado, es atacada por
bacterias las cuales la transformarán en Urobilinógeno.

El Urobilinógeno es una sustancia soluble y de fácil absorción,

por esta característica podrá atravesar la mucosa intestinal y pasar
al torrente sanguíneo. Una porción (5%) de Urobilinógeno
circulante en la sangre de dirigirá hasta los riñones para de este
manera ser eliminado por la orina. Este urobilinógeno
(pigmento), al ponerse en contacto con el oxígeno se oxidará y se
transformará en Urobilina, la cual le da la coloración
característica a la orina.

67
 El otro 95% del Urobilinógeno circulante en la sangre retornará
al hígado. Aquí formará parte de bilis como tal (urobilinógeno)
como muestra la figura 18.
Pese a que exista una porción de Urobilinógeno que se elimina
por la orina y otra que circula por la sangre y retorna al hígado,
existe otra porción que se excreta por las heces, aquí el
Urobilinógeno al ponerse en contacto con el oxígeno se
transformará en Estercobilina, el cual es un pigmento que le da la
coloración característica a las heces.

9. Secreción de Bilis: esta sustancia ayuda a la digestión. Las

sales y los ácidos biliares se absorben en las primeras porciones
del intestino

La presencia de Ácido Biliares en las primeras porciones del

intestino delgado (duodeno-yeyuno), evita que se absorban las
sales biliares. Fisiológicamente ocurre para que las sales biliares
cumplan su función. Estas sales serán absorbidas en un 90-95%
antes de al íleon, regresando así al hígado. Este mecanismo ayuda
al hígado a suplir con las cantidades necesarias de sales biliares
que se requieran durante la digestión.

Con la bilis se eliminan ciertas sustancias tóxicas como son:

✓ Eritromicina, Penicilina

✓ Ampicilina

✓ Hormonas: estrógenos, cortisol, tiroxina, aldosterona.

La bilis tiene una solución buffer, la cual neutraliza el pH del

quimo. Esta solución representa el 50% de la secreción biliar, la
cual es rica en carbonatos y en sodio.

El llenado de la vesícula biliar se realiza durante la ingesta, en

este momento las paredes de la vesícula están relajadas. Esto

68
ocurre debido a que durante la ingesta, el orificio de Oddi se
mantiene cerrado, entonces por el mismo conducto colédoco
retornará la bilis hacia la vesícula.

Durante la ingesta, el quimo ácido estimula a las células

secretoras del intestino delgado, logrando que produzcan la
enzima llamada Colecistoquinina. Esta enzima por vía sanguínea
estimulará: a las paredes de la vesícula biliar para que se
contraigan y también relaja esfínter de Oddi permitiendo así la
salida de la bilis.

En las especies que no poseen vesícula, la producción o secreción

de bilis es permanente.

La bilis está formada por: agua (90%), pigmentos biliares,

urobilinógeno, sales y ácidos biliares, Na, K, carbonatos, Cl y Ca.

10. Almacenamiento de Vitaminas: el hígado es reservorio de

vitaminas del complejo B, también es reservorio de vitamina A y
D. Esta característica, le permite al hígado suplir con las
deficiencias de hasta 10 meses, especialmente puede suplir
vitaminas B12

11. Almacenamiento de Hierro: gran parte del hierro circulante

en el organismo, excepto el de la sangre, se almacena en el
hígado.

Cuando hay déficit de Fe, el hígado libera Fe a lo cual se lo

considera como función Buffer de hierro. Este proceso ayudará a
mantener nivelado el Fe en la sangre.

69
 12. Detoxificacion: libera y desdobla antibióticos eliminándolos
en la sangre también elimina tiroxinas, estrógeno, cortisol,
aldosterona, eritromicina, ampicilinas.

PÁNCREAS

• La unidad funcional del páncreas se llama Pancreón. (Figura #

19). Está ubicado junto al estómago y el duodeno similar a la
glándula salival su estructura, tejido muy blando, la unidad está
formada por dos grupos de células:

Acinos Pancreáticos: parte externa, páncreas exocrino es

estimulada por la secretina y pancreosinina, los centros acinare
son estimulados por la secretina.

Los acinos pancreáticos están constituidos por células

piramidales cuyo vértice se dirige hacia el centro de la acino para
formar un dúctulo (conducto) por donde se excretará el jugo
pancreático. En estos dúctos existen células centro acinares, estas
son las que se encargan de producir la porción de jugo pancreático
rico en fosfatos y carbonatos. Los acinos pancreáticos son los que
producen la porción de jugo pancreático rico en enzimas.

Figura # 19. Páncreas

70
Islotes de Langerhan: parte interna, páncreas endocrino, se
encuentran en el centro del páncreas. Están conformados por tres
tipos de células:
1. Células Alfa: estas representan el 25% del total de las
células del islote. Estas producen glucagón
2. Células Beta: representan aproximadamente el 60% del
total de las células del islote. Estas producen insulina.
3. Células Delta: representan el 15% del total de las
células del islote. Producen somatostatina.
Las hormonas secretadas por estás células, interactúan entre sí
para controlar y regular los procesos metabólicos que son
requeridos

Insulina: Procesos Metabólicos

1. Regula el nivel de azúcar en la sangre.

2. Metaboliza: grasas, CHON y CHO

• La insulina activa algunas enzimas y también actúa en el

cambio de actividad de otras enzimas.
• Actúa a nivel de los ribosomas de las células blanco para
estimular la síntesis o producción de RNA e incrementar
así la síntesis proteica. (acción a corto plazo)
• A nivel de los nucleótidos del núcleo de la célula blanco,
estimula la síntesis de DNA, el que posteriormente induce
a mayor síntesis de RNA para incrementar la síntesis de
proteínas. (acción a largo plazo)
• La insulina interviene en el almacenamiento del exceso de
energía circulante en la sangre (glucosa). Este exceso de
energía es almacenado en el hígado y en los músculos en
forma de glucógeno.

71
 • Cuando el hígado se ha saturado de glucógeno, la
insulina interviene en la transformación de la glucosa
en triglicéridos (grasa).
3.Almacena el exceso de energía que circula en la sangre
• Como glucógeno en el hígado y músculos
• Como grasas en el tejido adiposo
• Convierten los a.a. en proteínas, Inhibe el
desdoblamiento de las proteínas que ya están en las
células

Acción De La Insulina Sobre Las Células Blanco

• La insulina circulante en la sangre se une a una proteína. Por su

lado la célula blanca (80%) tiene receptores específicos para
este complejo insulina-proteína, el cual al ingresar a la célula la
estimula en su permeabilidad para que así pueda ingresar la
glucosa. También aumentará la permeabilidad para los iones de
Mg, F, K, y así contribuye con el almacenamiento del exceso de
CHO (efecto inmediato).
• Se considera que el SNC, la retina y el epitelio germinativo de
las gónadas, no requieren del complejo insulina-proteína,
puesto que estos pueden tomar la glucosa directamente del
torrente sanguíneo.
• La insulina es eliminada por una enzima denomina Insulinaza,
que se encuentra en el hígado y en los riñones. Por lo tanto, sólo
tendrá de 6-15 minutos para circular por el torrente y adherirse
a la célula blanca, caso contrario será eliminada. Solamente
quedará actuando la insulina que se ubicó en algún receptor de
la célula blanco.

Acción De La Insulina Sobre Los Músculos

• El tejido muscular utiliza poca glucosa para su actividad

metabólica.

72
• La fuente principal de energía para los músculos proviene de
los ácidos grasos, pero cuando la insulina circulante en sangre
se encuentra en niveles altos, va a inhibir la salida de los ácidos
grasos al torrente. Por lo tanto, la insulina obliga al tejido
muscular a utilizar glucosa para su metabolismo y también para
que la almacene como glucógeno.
• Los músculos en reposo son poco permeables a la glucosa.
• Entre ingesta, los niveles de glucosa e insulina son bajos, es por
esto que el músculo tomará los ácidos grasos de las células
adiposas como principal fuente de energía.
• Músculo libera proteína para que la insulina produzca glucagón.

Acción de la Insulina sobre el hígado

Es la más importante de todas, las células betas son estimuladas

en niveles altos de insulina.
La insulina estimula a los hepatocitos para que conviertan a la
glucosa en glucógeno, y de esta manera se almacena en el hígado.
Al existir grandes cantidades de glucosa e insulina en la sangre,
la insulina va a :
✓ Inactivar a la enzima Fosforilasa, que es la que se encarga
de transformar el glucógeno en glucosa.
✓ Esta glucosa en demasía en la sangre vuelve a entrar al
hígado y se almacena como tal. Esta glucosa a través de la
enzima Glucoquinasa, sufre la primera fase de
fosforilación, de esta manera la glucosa se queda atrapada
en el hígado. La insulina activa a otra enzima que se llama
fosfofructoquinasa y es esta la que realiza la segunda fase
de fosforilación de la glucosa, esta fase es con la finalidad
de preparar a la glucosa fosforilasa para que, sobre esta
actúe una enzima activada por la insulina denominada
Glucogenosintetasa, y esta es la que transforma la glucosa
fosforilasa en glucógeno.

73
 Transformación de la glucosa en Ácido Graso (Hígado
saturado de glucógeno).

Después de la ingesta existirá glucosa remanente. Esta glucosa

ingresará al hepatocito, aquí por acción de la insulina la glucosa
se transformará en ácido graso. Y es la misma insulina que activa
una enzima para que los ácidos grasos se transformen en
triglicéridos. Estos serán almacenados por poco tiempo en el
hígado, para posteriormente ser liberados al torrente sanguíneo y
finalmente ser almacenados en las células adiposas.
La saturación de glucógeno se nota cuando el hígado pesa 6% más
de su propio peso.

Efecto de la insulina sobre la proteína

En ausencia de insulina en el torrente sanguíneo, y de reservas de

glucógeno en el hígado, el músculo o célula muscular liberará
aminoácidos. Estos aminoácidos serán receptados por los
hepatocitos. Dentro del hepatocito, por medio de un proceso
denominado Gluconeogénesis, los aminoácidos serán
transformados en glucosa y esta pasará a la sangre para mantener
los niveles normales para que el individuo la pueda aprovechar.
Cuando está presente la insulina, bloquea la gluconeogénesis ya
que impide que se liberen los aminoácidos del músculo y evite la
degradación proteica, no se libere los aminoácidos y la insulina
actúe sobre los lisosomas de las células musculares para que no
salgan.

Función de la insulina en el metabolismo de las grasas

• Síntesis de ácidos grasos en el hígado y células adiposas.

• Almacenamiento de ácidos grasos en las células adiposas.
• Inhibe la salida de ácidos grasos hacia la sangre.

74
La formación de ácidos grasos y de triglicéridos en el hígado se
produce por un excedente de glucosa en la sangre. Esta glucosa
ingresará al hepatocito, una parte será utilizada por el hígado
como sustrato para cumplir sus funciones. La otra parte, servirá
para energía del organismo.

De la glucosa que aprovecha el hígado, se generan o liberan los

iones de: citratos e isocitratos. Estos iones estimularán a la
enzima denominada Acetil-coenzima A carboxilasa.
Cuando el excedente de glucosa llega al hígado, la insulina separa
el piruvato de la glucosa y lo convierte en acetil-Co-A, que es el
sustrato que sirve para formar los ácidos grasos. La Acetil-
coenzima A carboxilasa, actuará sobre la Acetil-Co-A y la
transformará en Malonil-Co-A, y esta es la primera fase para
formar los ácidos grasos.

La insulina, junto a otras enzimas actuará o estimulará sobre el

Malonil-Co-A y lo transformarán en ácidos grasos. La misma
insulina transformará a los ácidos grasos en triglicéridos, y es
como saldrán a la circulación sanguínea. En el torrente, el
triglicérido necesitará de unirse a una lipoproteína para poder
trasladarse hasta los capilares de las células adiposas.

¿Cómo ingresan al tejido adiposo?

En los capilares de las células adiposas, existen células que por
acción de la insulina producirán enzimas. Esta proteína es la
Lipoproteína Lipasa, ésta se encargará de desdoblar a los
triglicéridos y convertirlos en ácidos grasos, y es como esta
unidad que podrá penetrar a la célula adiposa.

¿Cómo se almacena en el tejido adiposo?

Los ácidos grasos como tal no pueden ser almacenados en las
células adiposas. Por acción de la insulina, la célula adiposa será
estimulada a captar niveles bajos de glucosa. Sobre esta glucosa,

75
 actuará la insulina y la transformará en Glicerofosfato, este
permitirá que los ácidos grasos se transformen en triglicéridos, y
es como triglicéridos que finalmente serán almacenados en las
células adiposas.

Niveles bajos de Insulina

En las células adiposas, existe la presencia de la Hormona

Sensitiva Lipasa, la cual tiene por función transformar a los
triglicéridos en ácidos grasos, y es como ácidos grasos que serán
liberados de la célula adiposa y circularán por el torrente
sanguíneo.

La Hormona Sensitiva Lipasa, se activa al existir bajos niveles de

insulina y es desactivada cuando los niveles de la insulina son
altos.

Metabolismo de las proteínas

• Almacenamiento de las proteínas.

• Inhibe el catabolismo proteico.
• Activa el RNA mensajero.
• Activa el DNA.
• Enzimas que participan en el metabolismo de CHO,
CHON y grasas
La insulina actúa sobre los receptores de las células blanco, y
ayuda también a almacenar proteínas actúa en los ribosomas.
Cuando no existe reserva de glucosa en el hígado y los niveles de
insulina se encuentran bajos, los aminoácidos saldrán del músculo
y circularán en la sangre hasta llegar al hígado donde serán
transformados en glucosa.

Cuando los niveles de insulina se encuentran altos, se verán

estimulados los receptores que se encuentran en los músculos y

76
de esta manera se impedirá la salida de los aminoácidos a la
sangre, quedando almacenados en los músculos.

La insulina inhibe el catabolismo de las proteínas, impidiendo que

se produzca la gluconeogénesis inactivando los ribosomas, actúa
sobre los lisosomas evitando el catabolismo de las proteínas.

La insulina activa:
ARNm, actúa sobre el ribosoma de las células diana, formando
nuevas proteínas. En ausencia de la insulina los ribosomas no
cumplen esta función.

ADN, actúa sobre el núcleo de las células diana. Incrementa la

tasa de trascripción en secuencia genética de DNA. Incrementado
la formación de RNA para síntesis proteica. Y enzimas (CHO,
grasas, CHON).

Control de la secreción de Insulina

En el proceso de control intervienen:

• Glucosa: cuando existen altos niveles de glucosa, las células de
los islotes de Langerhan serán estimuladas para que produzcan
altos niveles de insulina. Incremento de la concentración de
glucosa al doble del nivel normal, quintuplica la secreción de
insulina.
• Aminoácidos: estimulan la secreción de insulina. Se ha
determinado que la acción de los aminoácidos potencializa el
efecto de la glucosa. A mayor secreción de insulina, mayor será
el almacenamiento de aminoácidos en los músculos. Los
aminoácidos que intervienen en este proceso son: Arginina y
Valina.
Los aminoácidos cuando están solos, provocan estímulo
insatisfactorio en el páncreas pero junto a la glucosa potencian
al doble la secreción que la observada, dejando la glucosa sola.

77
 • Hormonas Gastrointestinales: su función es la de preparar de
manera anticipada al páncreas para que intervenga en el proceso
de la ingestión. Las hormonas son: Gastrina, Secretina,
Colecistoquinina.
• Otras Hormonas: estimulan de manera directa o indirecta a la
producción o liberación de insulina. Cuando se las usa
continuamente pueden producir un incontrolado incremento de
insulina denominado Hiperinsulinismo.
• Las hormonas que intervienen son: glucagón, hormona del
crecimiento, progesterona, cortisol, estrógenos.
• SNA tiene poca influencia en la secreción de la insulina.

Glucagón y sus funciones

• Incrementa el nivel de glucosa en la sangre mediante dos

procesos: Glucogenólisis y Gluconeogénesis.
• Incrementa la capacidad de extraer aminoácidos de la sangre.
• Incrementa la liberación de los ácidos grasos.
• A nivel hepático, inhibe el almacenamiento de triglicéridos.

Acción del Glucagón en el proceso de Glucogenólisis

El glucagón tiene una importante función en este proceso, su

efecto se produce a través de una:
Cascada de eventos: el glucagón ingresa cuando los niveles de
glucosa son bajos; en pequeñas cantidades actúa sobre la
membrana celular del hepatocito y estimulan a una enzima
llamada Adenil Ciclasa. Esta enzima, estimula al cAMP en los
hepatocitos, estimulando así a la producción de otra enzima
denominada Proteína Quinasa B, esta toma la Fosforilasa B del
hígado y la transforma en Fosforilasa A. la Fosforilasa A, actúa
sobre el glucógeno del hígado y los convierte en Glucosa-1-
fosfato. Finamente, la Fosforilasa actúa sobre la Glucosa-1-

78
fosfato y la convierte en glucosa, y es así como circulará por la
sangre

Un microgramo de glucagón puede incrementar 20mg. de

glucosa en 20 minutos.

Acción del Glucagón en el proceso de Gluconeogénesis

• La gluconeogénesis, es el proceso mediante el cual se elaborará

glucosa a partir de los aminoácidos. Este proceso se da cuando
no hay reserva de glucógeno en el hígado.
¿Cómo ocurre?
✓ El glucagón circulante en la sangre permite la liberación de
aminoácidos de los músculos.
✓ El glucagón también interviene en la permeabilidad del
hígado, permitiendo así la entrada de aminoácidos.
✓ Otra función es la de activar enzimas hepáticas para que
éstas actúen sobre el Piruvato y lo transforman en
Fosfofenol Piruvato, este se unirá a los aminoácidos y se
transformarán en glucosa para finalmente ser liberados al
torrente sanguíneo.

Acción del glucagón en la liberación de los ácidos grasos

El glucagón estimula a la activación de la Hormona Sensitiva

Lipasa para que los ácidos grasos sean liberados de las células
adiposas, y puedan ser utilizados como fuente de energía entre
ingesta, esto se produce cuando existe un bajo nivel de insulina.

Acción del glucagón en la inhibición del almacenamiento de

triglicéridos

El hígado almacena triglicéridos como reserva, y es el glucagón

el que impide el ingreso de los ácidos grasos para que de esta
manera el hígado no interrumpa con la función de otros órganos.

79
 Control de la secreción del glucagón

En el proceso de control intervienen:

• Glucosa: los niveles de glucosa deben ser bajos para que así se
estimulen las células  de los islotes de Langerhan, se estimulen
y produzcan glucagón cuatro veces más que lo normal. Cuando
la glucosa llega a 80 el glucagón se estabiliza.
• Aminoácidos: estimulan la secreción de glucagón. Se ha
determinado que la acción de los aminoácidos potencializa la
secreción de glucagón (gluconeogénesis). Los aminoácidos que
intervienen en este proceso son: Argina y Alanina.
• Ejercicio Forzado: se asume que el glucagón es liberado
cuando existe ejercicio forzado. También existe liberación de
aminoácidos e introducción de glucosa en el músculo,
incrementa el nivel de glucagón para proveer de glucosa al
musculo. Se asume que los aminoácidos circulantes lo
estimulen.

Somatostatina y su función

La somatostatina se produce en las células delta de los Islotes de

Langerhan.

Funciones:
• Inhibir insulina y glucagón
• Disminuye motilidad del estómago, duodeno y vesícula biliar.
• Disminuye la secreción y absorción del tracto gastrointestinal.
• Regula los niveles de nutrientes para que el organismo
mantenga un equilibrio, y también para que estos nutrientes
sean utilizados de forma paulatina.
• Prolongar la actividad digestiva, evitando que exista una
absorción rápida de nutrientes

80
Estas funciones son favorables para postergar la utilización de los
nutrientes que ingresan al torrente sanguíneo después de la
ingesta y de aquellos que se encuentran almacenados.

Importancia de la regulación de la glucosa

Los niveles normales de glucosa permiten que el organismo no

solo asimile glucosa sino también otras sustancias.
La mayoría de los tejidos (80%) en ausencia de glucosa, utilizan
ácidos grasos para su metabolismo.

El cerebro, retina y el epitelio germinativo de las gónadas

necesitan constantemente la glucosa sin intervención de la
insulina.

Diabetes: se define como el aumento del nivel de glucosa en la

sangre. Al producirse este aumento provoca un desbalance en la
presión osmótica. Esto sucede porque la concentración de soluto
es mayor fuera de la célula que dentro de ella, logrando así que se
extraiga líquido celular y también del espacio intercelular. Este
exceso de líquido en el torrente sanguíneo, será expulsado por la
orina. Es por esta razón que en los individuos con diabetes
aumenta el deseo de miccionar.

Aparato digestivo de las aves

Presenta algunas diferencias con los mamíferos, tales como

(Figura 20)
a. Cavidad bucal: no hay demarcación con la faringe, no tienen
paladar blando y el paladar duro es hendido. Esta hendidura
se comunica con la cavidad nasal. Las aves no poseen dientes,
su pico córneo y la molleja (estómago muscular) realizan la
acción trituradora que hacen los dientes en los mamíferos. La
cavidad bucal presenta glándulas salivales y botones

81
 gustativos rudimentarios que en número y en tamaño varían
según la especie.
b. Esófago: presenta una dilatación o ensanchamiento llamado
Buche, que puede ser una simple dilatación o en forma de
saco, como el caso de los pollos. También se puede dar el caso
de doble buche como ocurre en el caso de las palomas, o la
ausencia de este como en las aves insectívoras. El buche
servirá para almacenamiento temporal del alimento.
c. Estómago glandular: su función es la de secretar moco, ClH
y pepsinógeno. En las aves que carecen de buche, este
estómago servirá como reservorio de alimento.
d. Estómago muscular: ausente en los mamíferos y es conocido
como molleja. Tiene como función triturar el alimento. Se
produce la digestión proteica, sirve para mezclar con los jugos
digestivos en aquellas especies carnívoras.
e. Intestino delgado: es de estructura similar al de los
mamíferos. Presenta vellosidades con una ligera diferencia:
que las microvellosidades son más delgadas y altas y no
poseen conducto lácteo o vasos quiliferos y en su lugar
presentan una red de vasos sanguíneos especializados para la
absorción de los principios nutritivos. El duodeno es similar
al de los mamíferos, con la diferencia que entre el yeyuno-
ileon no existe una diferencia histológica demarcada.
f. Intestino grueso: conformado por la mayoría de las aves por
dos ciegos.
• Halcones y Aves Canoras (insectívoras), no tienen ciego, el
colon es corto y aparece en una sola porción, no está
dividido como en los mamíferos.

No existe una ampolla rectal diferenciada. Su cloaca es el

punto donde se unen los conductos secretores de la orina y el
colon, produciéndose así que en el momento de la defecación
tanto las heces como la orina se mezclarán y saldrán juntos.
En el caso de las aves presentarán dos ciegos, En la unión del

82
 intestino delgado se localizan los dos ciegos. Termina en una
cloaca donde desembocan la uretra y los genitales externos.

Glándulas anexas
g. Hígado: es bilobulado, interviene en la digestión. Se
comunica con el intestino delgado a través de dos conductos:
uno proveniente de la vesícula y el otro directamente del
parénquima hepático.
h. Páncreas: se ubica en el asa duodenal, se comunica con el
intestino delgado mediante tres conductos. La función del
páncreas es similar a la de los mamíferos.

Intestino grueso
lengua

Intestino delgado

Esófago

Molleja

Proventrículo

Buche

Vesícula biliar
Hígado
Páncreas

ciegos

Figura # 20. Sistema Digestivo

Secreciones producidas a lo largo del tracto digestivo

1. Bucales, buche, esofágicas.

Cavidad bucal: El alimento permanece poco tiempo en la boca,

hay una ligera maceración, las glándulas salivales (más

83
 numerosas en las especies que comen alimento seco) producen
una secreción mucosa, en la mayoría de las aves esta secreción es
libre de enzimas. Esta condición no se cumple en el pollo, ya que
se ha determinado la presencia de la enzima amilasa. Debido a la
estructura de la cavidad bucal, el alimento experimentará una
ligera maceración y permanecerá poco tiempo en este segmento.

Esófago: una vez deglutido el alimento pasará por el esófago y se

almacenará en el buche. Este segmento también secreta moco, el
buche no produce enzimas pero existe la presencia de bacterias.
En los pollos se ha determinado que estas bacterias también
producen amilasa.

La amilasa de la saliva y la existente en el buche iniciarán la

digestión de los CHO en este segmento. A nivel del buche ocurre
un ablandamiento del alimento

2. Gástricas.

Estómago glandular o proventrículo: luego el alimento llega al

estómago glandular, este posee células mucosas y sub-mucosas
especializadas:
✓ Mucosa: secreta moco
✓ Submucosa: secreta ClH y pepsinógeno.

✓ Estas células por lo tanto son las homólogas de las células

parietales y principales del cuerpo.El pH del jugo gástrico
de las aves oscila entre 0.5/2.5 garantiza la cavidad
péptica. La función del estómago glandular es mezclar el
alimento con el jugo gástrico, en los herbívoros y
omnívoros es alto.
Estómago muscular: luego el alimento pasa al estómago
muscular, donde se produce la trituración del mismo y ocurre la
digestión gástrica la cual es proteica. En las aves, esta digestión

84
gástrica va acompañada de una digestión mecánica debido a los
movimientos que experimenta el estómago muscular.

3. Intestinales.

Intestino delgado: a este nivel ocurre la digestión luminal y la

mucosa sitio principal de la digestión química, enzimas
proteolíticas, aminoliticas, lipoliticas, el pH 5,6-7,2 (ideal 6-8)
este es regulado por la secreción del hígado y páncreas.
Intestino grueso: secreciones microbianas más importantes en
aves herbívoras.

4. Hepáticas y pancreáticas.

Hepáticas: La bilis neutraliza el quimo.

La digestión de las grasas.
Pancreática: Tiene dos porciones igual que en los mamíferos.
Incrementa el pH.
Enzimas y proenzimas.
Inervación del conducto digestivo y glándulas anexas.
Parte anterior o superior del aparato digestivo: inervada por el
SNA SNE.
Parte posterior: la parte posterior del intestino delgado, y el
intestino grueso están inervados por un nervio especial llamado

85
 Remark. El colon también esta irrigado por la rama caudal del
nervio mesentérico.

• Íleo: Enfermedad aguda, producida por el retorcimiento de

las asas intestinales, que origina oclusión intestinal y cólico
miserere.
• Íleon: Tercera porción del intestino delgado de los
mamíferos, que empieza donde acaba el yeyuno y termina
en el ciego.
• Ilion: Hueso de la cadera, que en los mamíferos adultos se
une al isquion y al pubis para formar el hueso innominado.

Absorción del aparato digestivo de las aves

• El mecanismo de absorción es mediante Transporte activo y el
de Difusión.
• La mayoría de los principios nutritivos se absorben en el
segmento proximal del íleon.
• Las sales biliares se absorben en el segmento distal del íleon.

Absorción de los CHO

Los hidratos de carbono en su gran mayoría se absorben mediante

Transporte Activo, es decir, se requiere de la presencia de Na.
Existen algunos hidratos de carbono, azúcares, que para su
absorción requieren del Transporte por Difusión.
La absorción de los CHO se activa un poco antes de la eclosión,
y se intensifica a la semana de edad con la absorción de azúcares
(proceso que les ayuda a crecer). Cuando están más adultos la
absorción declina, sin desaparecer.

Absorción de los CHON

Existen proteínas que para su absorción requieren de un

transporte por Difusión, y hay otro grupo de proteínas que tienen

86
ambos mecanismos de absorción: Transporte Activo y el de
Difusión.
Existe un transporte específico para cada uno de los siguientes
grupos de proteínas:
✓ Aminoácidos Neutros
✓ Aminoácidos Básicos
✓ Aminoácidos Ácidos
Como existen aminoácidos que se encuentran en similares
diluciones en la dieta y comparten el mismo procedimiento de
absorción, ya sea activo o por difusión, se los considera que son
antagónicos por competir por el mismo receptor. Ejemplo:
L- Iso-leucina
L-Leucina
L- Valina
Se inhibe por
L- Metionina
L-Arginina
L-Lisina
L-Fenil-alanina
Se inhibe por
L-Histidina

• Los aminoácidos existentes en la dieta de las aves, se los

clasifica de la siguiente manera:
✓ Aminoácidos Exógenos: aminoácidos que van listos como
aminoácidos en la dieta. Y se absorben en la porción
proximal del íleon.
✓ Aminoácidos Endógenos: existen en la dieta, pero como
proteína verdadera. A nivel del intestino delgado se
desdoblan en aminoácidos o en péptidos pequeños (2 aa.) y
se absorben en la porción distal del íleon.

Absorción de las Grasas

• Las grasas van directamente al torrente sanguíneo por medio de

capilares específicos. Este paso directo se debe a que en las aves
no existe el conducto lácteo en las vellosidades quilíferas.

87
 Factores que afectan el mecanismo de absorción

• Mayor o menor a 24ºC: se produce alteraciones en el proceso

de absorción de las aves:
✓ Mayor a 24ºC: disminución en la absorción de K y P.
También, el flujo mesentérico (arteria que irriga el
intestino) disminuye en un 50%, provocando que llegue
menos sangre a este nivel, menos producción de enzimas,
menor transporte, menos absorción.
✓ Menor a 24ºC: disminución en la absorción de Ca, se
incrementa la absorción de N provocando así una
intoxicación en las aves.

SISTEMA RESPIRATORIO

OBJETIVO: producir el intercambio gaseoso entre la atmósfera

y los tejidos, liberando CO2 e inhalando Oxígeno.

RELACIÓN ENTRE EL APARATO RESPIRATORIO Y

EL SISTEMA CIRCULATORIO

En el parénquima pulmonar, existe un importante sistema de

irrigación constituido por arterias, venas y capilares, los cuales
permiten una íntima relación entre el aparato respiratorio y el
sistema circulatorio. Esta estrecha relación ocurre a nivel de la
unidad funcional del aparato respiratorio, que es el alveolo.
• Alveolo: entre cada alveolo existe un espacio denominado
espacio intersticial, por los cuales pasan arteriolas y capilares,
los cuales se encargan de llevar oxígeno a los glóbulos rojos.

CICLO RESPIRATORIO

Este ciclo se lleva a cabo en dos fases:

88
 Figura # 21. Ciclo respiratorios

a. Inspiración: es el ingreso del aire hacia los pulmones. Esto

ocurre con una contracción del diafragma y una dilatación de
las costillas o de la caja toráxica, todo esto gracias a
movimientos laterales en dirección craneal, provocando así la
expansión de los pulmones permitiendo el ingreso del aire.
b. Espiración: las costillas y los pulmones retornan a su
posición o estado normal, debido a la relación de los músculos
y el diafragma, lo cual permite la salida de aire cargado de CO2.

CURVA DEL PATRÓN RESPIRATORIO

Consta de dos fases:

• Ciclo Respiratorio
• Ciclo Espiratorio
Se considera que la curva del ciclo es simétrica, ya que se espera
que la misma cantidad de aire que entra a los pulmones, debe salir.
Entre la dos pleuras que recubren al pulmón, visceral y parietal,
existe un espacio denominado espacio intra-pleural. Es en este
espacio donde se produce una presión negativa debido a que

89
 existe un vacío. Este vacío va a ser llenado por el líquido pleural
que no es otra cosa que linfa. Este vacío cambiará su presión en
función de la etapa de respiración en que se encuentre, por lo
tanto:
• Durante la Inspiración: la presión del espacio intra-pleural
disminuye, la linfa se dirigirá a los vasos linfáticos. También
se expandirán los alvéolos, razón por la cual en este momento
el pulmón se llenará de aire, aproximadamente medio litro.
• Espiración: la linfa retornará al espacio intra-pleural y en
teoría los pulmones exhalarán todo el aire inspirado.
Esta curva se representa en la mayoría de las especies excepto en
el caballo. En el caballo la curva también es simétrica, con la
diferencia que la inspiración la realiza en dos tiempos, esto debido
a un retraso en la descarga de las neuronas inspiratorias tardías.
Estas neuronas son las responsables de estimular la mecánica
respiratoria, que en la mayoría de las especies se activa de manera
rápida, mientras que en el caballo se retrasan.

CICLOS COMPLEMENTARIOS

Los ciclos complementarios se suscitan cuando existe una

deficiencia en la ventilación pulmonar. Estos ciclos no ocurren en
el caballo.
• Suspiro: consiste en una inspiración rápido y una espiración
larga y profunda.

TIPOS DE RESPIRACIÓN

• Respiración abdominal: ocurre en un individuo en reposo y

bajo condiciones normales. Esta respiración se caracteriza por
presentar movimientos de contracción y relajación de los
músculos del abdomen. Como consecuencia de estos
movimientos las vísceras abdominales y el diafragma
ejercerán presión sobre los pulmones.

90
 • Respiración costal: consiste en movimientos exagerados de
costillas. Este tipo de respiración ocurre cuando el individuo
tiene algún tipo de dificultad para respirar o cuando existen
dolores abdominales.

FRECUENCIA RESPIRATORIA

Se define como el número de ciclos respiratorios por minuto. Es

importante saber determinar la frecuencia respiratoria, ya que será
útil para determinar el estado de salud del individuo.

La frecuencia respiratoria puede variar entre especies e incluso

dentro de una misma especie puede haber variantes. Hay que
tomar en cuenta que la frecuencia respiratoria puede variar por
diferentes factores, tales como:
• Tamaño corporal
• Edad
• Ejercicio
• Excitación
• Temperatura ambiente
• Preñez
• Grado de distensión del conducto digestivo
• Estado de salud.

EVENTOS DE LA MECÁNICA RESPIRATORIA

Los eventos comprenden:

1. PRIMER EVENTO FISIOLÓGICO: VENTILACIÓN

PULMONAR

Es el proceso de recambio de gases entre el aire pulmonar y el

aire atmosférico, con la finalidad de reemplazar el CO2 por el O2.
Este recambio ocurrirá a nivel de los alvéolos.

91
 ❖ Clasificación de la Ventilación Pulmonar:
• Ventilación Total: es el proceso de recambio que se produce en
un ciclo respiratorio. En otras palabras, es el aire que ingresa y
sale de los alvéolos. A la ventilación total también se la conoce
como volumen respiratorio por estar relacionado con una
porción de gases que ingresa al organismo durante un ciclo
respiratorio por minuto.

La ventilación o total o volumen respiratorio se subdivide en:

✓ Volumen o Ventilación del Espacio Muerto (VM): es aquel
volumen de aire que se encuentra en las vías del aparato
respiratorio, pero que no participa del intercambio con la
sangre.
✓ Volumen o Ventilación Alveolar (VA): cantidad de aire que
sí participa con el intercambio con la sangre.

VR = (VM + VA)

• Espacio Muerto: luego de la inhalación, el alveolo se llena de

CO2. Y durante la espiración este CO2 saldrá, pero quedará un
remanente de CO2 en las proximidades de los bronquiolillos.
Este remanente se mezclará con el nuevo aire que ingrese en
otra inhalación, y es por esto que el aire más próximo a los
alvéolos tendrá más concentración de CO2. El espacio muerto
se divide en:
✓ Espacio Muerto Anatómico. es aquel espacio donde no
existe intercambio con la sangre pero sí existe intercambio
gaseoso, que desde el punto de vista fisiológico ocurre por
difusión.

92
 El espacio muerto fisiológico también tiene las siguientes
funciones:
a. Calentamiento del aire inspirado: este aire al pasar por
los cornetes será calentado, evitando así que se irrite la
mucosa de las vías respiratorias.
b. Conducir la masa de aire inspirado hasta los pulmones:
Este espacio comprende desde la cavidad nasal hasta los
bronquiolillos.
c. Eliminación de partículas: esto gracias a la presencia de
pestañas vibrátiles, las cuales evitan que partículas
extrañas pasen al pulmón.
d. Saturación de vapor: el aire que ingresa en una
inspiración es de una temperatura diferente a la
temperatura de la humedad que existe en las vías
respiratorias, es por esto que se produce una saturación de
vapor de agua.
• Espacio Muerto Fisiológico: normalmente el aire
atmosférico cargado de O2, ingresa a los alvéolos, atraviesa el
epitelio alveolar y el epitelio capilar hasta llegar a los glóbulos
rojos para finalmente dirigirse a los tejidos. Pero existe una
porción de aire que ingresa a los alvéolo pero no participará
en el intercambio gaseoso con la sangre, a esto se lo conoce
como Espacio Muerto Fisiológico
❖ Volúmenes y Capacidades:
I. Volúmenes:
• Volumen Respiratorio (VR): es la cantidad de aire que entra y
sale en un ciclo respiratorio.
• Volumen Inspiratorio de Reserva (VIR): luego de una
inspiración normal, el individuo podrá inhalar más, a este
volumen de aire que entra en una segunda inspiración se lo
conoce como volumen inspiratorio de reserva.
• Volumen Espiratorio de Reserva (VER): se produce una
espiración, pero quedará un remanente de aire en los

93
 pulmones, volumen espiratorio de reserva, que será eliminado
en una espiración forzada.
• Volumen Residual: luego de haber realizado una espiración
normal y una espiración forzada, quedará un remanente de
aire que ya no saldrá de los pulmones, a este volumen retenido
se lo denomina volumen residual.
II. Capacidades:
• Capacidad Pulmonar Total: es la suma de todos los
volúmenes respiratorios.
• Capacidad vital: es la suma de todos los volúmenes
respiratorios, excepto el volumen residual.
• Capacidad Inspiratoria: es la capacidad máxima de un
individuo para inhalar aire atmosférico.

Capacidad Inspiratoria = VR + VIR

• Capacidad Residual Funcional: es el volumen de aire que

queda en los pulmones después de haber eliminado el
volumen respiratorio. Esta capacidad cumple una función
muy importante en el organismo, ya que logra que en la sangre
los niveles se mantengan estables.

Capacidad Residual Funcional = VER+Vol. Residual

❖ Movimientos y Presiones Respiratorias que intervienen en

la Ventilación pulmonar:
• Pleuras: la función de la pleura es proteger al pulmón y también
mantenerlo adosado a la pared de la caja toráxica para que este
no colapse. La función de mantener a los pulmones en su lugar
es lograda gracias a la presión negativa que se logra por la
entrada y salida de la linfa, en otras palabras, por el vaciado o
llenado de la cavidad intra-pleural.

94
• Presión Pulmonar: en el momento de una inspiración el
pulmón se dilata y se llena de aire. Mientras que en la espiración
el pulmón retorna a su tamaño normal y deja escapar el aire
inhalado, pero esta vez cargado de CO2.
• Presión Alveolar: consiste en la dilatación del alvéolo cuando
la pleura lleva al pulmón hacia la pared de la caja toráxica. Es
decir que, durante la inspiración, existe la entrada de aire, el
alveolo se dilata y capta oxígeno.
• Presión Trans-pulmonar: es la diferencia que existe entre la
presión alveolar y la presión pleural.

2. SEGUNDO EVENTO FISIOLÓGICO: DIFUSIÓN DE

O2 Y CO2 ENTRE EL ALVEOLO Y LA SANGRE.

Ingresa a los pulmones la masa de aire cargada de O2, este pasará

a los alvéolos y finalmente será trasladado hasta la sangre,
específicamente hacia los glóbulos rojos. Y será el mismo glóbulo
el responsable de captar el CO2 y llevarlo hasta el alveolo. En
otras palabras en el proceso de difusión de O2 y CO2 entre el
alvéolo y la sangre.

Existen tres leyes que rigen este evento:

I. Ley de Boyle (Presión con Volumen): en los pulmones existe
una temperatura y masa de aire constante. Durante la
inspiración, ingresa una masa de aire atmosférico que ejercerá
presión sobre aquella masa de aire que se encontraba en el
pulmón, logrando que esta última disminuya. Este hecho
fisiológico es lo que logra el recambio de gases entre el
alveolo y la sangre.
II. Ley de Charles (Temperatura sobre Volumen): el volumen
y temperatura del aire que existe en los pulmones es
constante; pero el aire inspirado, ingresa a una temperatura
ligeramente más alta. Esta diferencia de temperatura es la que
logra el aumento en el volumen del aire que existe en los

95
 pulmones. Al aumentar el volumen se requerirá más espacio,
y es aquí donde se producirá el intercambio entre el alveolo y
la sangre.
III. Ley de Henry (solubilidad de los gases): se refiere a la
solubilidad de los gases con el líquido que existe en los
pulmones.
• Presión de los gases: la masa atmosférica es una mezcla de
gases, entre estos tenemos:
✓ CO2
✓ O2
✓ N2
Cada uno de estos gases ejerce una presión sobre la masa de aire
atmosférico.
• Presión Parcial de los gases: se refiere a la presión que ejerce
cada uno de los gases que se encuentren componiendo a la masa
atmosférica. La presión parcial de los gases se representa con la
letra P, por lo tanto existirá:
✓ PCO2: Presión Parcial de C O2
✓ PO2: Presión Parcial de O2
✓ PN2: Presión Parcial de N2
Para ser más específicos:
✓ PaCO2: Presión Arterial de C O2
✓ PvO2: Presión Venosa de O2
✓ PAN2: Presión Alveolar de N2
Determinación de la Presión:
✓ Presión Total de la mezcla
✓ Proporción con que los gases forman la masa: se expresa
en porcentaje.

Presión = Presión Total * Proporción

Ejemplo:
Presión Total de la mezcla = 760mmHg

96
O2 = 20%
P O2 = 760 * 20% = 152 mmHg
• Gases importantes y su solubilidad:
✓ CO2: es 24 veces más soluble que el O2
✓ O2: altamente soluble
✓ N2: es 50% menos soluble que el O2.
• Composición del Aire Atmosférico
✓ CO2: 0.03%
✓ O2: 21%
✓ N2: 79%
Sobre el nivel del mar = 760 mmHg.

• Factores que afectan la rapidez de la Difusión

a. Diferencia de Presión: existen diferentes presiones en cada

área donde ocurre la difusión de los gases, tales como: sangre
arterial, sangre venosa, alvéolos y tejidos.
La diferencia de presión en lo que permite que el gas pase de
los alvéolos a los capilares pulmonares
b. Área Superficial: en cada pulmón existe en promedio 300
millones de alvéolos, lo que representa 25-120m2.
En cada ciclo cardíaco, el 9% del volumen circulatorio pasa
por los pulmones, específicamente por los alvéolos y es aquí
donde ocurre el intercambio gaseoso; esto es representado por
un 70-150ml del volumen circulatorio pasa por los capilares
en 8 segundos.
c. Distancia de Difusión: el espacio intersticial es el que separa
al alveolo del capilar. Este espacio tiene una dimensión de 5
micras, esta proximidad muy estrecha entre alveolo-capilar es
la que permite el fácil intercambio de gases.
d. Solubilidad de los gases: Mientras más soluble el gas, más
rápido su difusión.

97
 3. TERCER EVENTO FISIOLÓGICO: TRANSPORTE A
TRAVÉS DE LA SANGRE, DE O2 HACIA LA CÉLULA
Y DE CO2 DESDE LA MISMA

La sangre transporta O2 hasta las células de los tejidos y, captará

de estos el CO2.
❖ Transporte de O2 por la sangre:
Se considera que un 98% de la sangre se oxigena por difusión, el
otro 2% de la sangre no se oxigena sino que no pasa directamente
a irrigar a los bronquios y bronquiolos.
✓ Hemoglobina: gracias a esta, la sangre logra una gran
capacidad para transportar O2. La hemoglobina tiene la
capacidad de aumentar el transporte de O2 en la sangre en
un 30 al 100%.
❖ Transporte de O2 por la sangre arterial:
Cuando la sangre llega a los pulmones, el oxígeno aquí presente
tendrá una PO2 = 40, por otro lado en el alveolo la PO2 = 104, es
esta diferencia de presión (64mmHg) la que permite que por
difusión el O2 del alveolo pase a los capilares.

❖ Transporte de O2 hacia los tejidos:

El 97% de O2 es transportado por la sangre gracias a la
hemoglobina, el otro 3% es diluido en el agua plasmática. La
sangre sale de los alvéolos, pasa por los tejidos y los irriga, y es
esta misma sangre la que se encargará de tomar de los mismos
tejidos el CO2 y pasarlo a la circulación venosa.

❖ Transporte de O2 entre los capilares y los

tejidos: capacidad de saturación:

La hemoglobina aumenta su capacidad de captar oxígeno a

medida que la presión parcial del mismo aumenta. A nivel de los
tejidos la PO2 es baja, condición que permite que la hemoglobina
se despoje del O2, y este al ser liberado irá a irrigar a los tejidos.

98
 ❖ ¿Cómo se transporta el CO2?

Existen tres formas:

I. Disuelto en Agua Plasmática: la célula capta el O2 y libera
el CO2. Este CO2 pasa a los fluidos intersticiales y
posteriormente ingresará al plasma y de esta manera se
transportará hasta los alvéolos. Esta forma de transporte
representa un 0.3ml/dl. (7%).
Existe un 93% de CO2 que sale de la célula e ingresa al glóbulo
rojo. Este 93% a su vez es transportado de dos formas (70%-
23%):
II. En forma de Ión Carbonato: la célula libera el CO2 y este
pasa a los glóbulos rojos. Un 70% de este CO2 se unirá con
el agua existente en el interior del glóbulo, y forma el ácido
carbónico. Una enzima, la anhidrasa carbónica, logra
separar al ácido carbónico en un hidrógeno y un ión
carbonato. Este ión carbonato pasará al plasma
intercambiándose por un Cl (existente ya en el plasma) y así
se trasportará hasta los alvéolos.
El hidrógeno que resultó de la separación del ácido
carbónico, se unirá con la hemoglobina y se transportará de
esa manera para cumplir su función a nivel de los pulmones
III. Combinado con hemoglobina: del CO2 que ingresó al
glóbulo, un 23% se unirá con la hemoglobina (Hgb) y
formará a la carbaminohemoglobina, y es de esta manera
como llegará hasta los alvéolos. Cabe recalcar que la
carbaminohemoglobina, a diferencia del ión carbonato, no
saldrá del glóbulo rojo.

❖ Difusión del CO2 hacia los alvéolos:

importancia del O2

La difusión del CO2 dependerá de cómo este ha sido transportado:

99
 I. CO2 disuelto en Agua Plasmática: en el capilar pulmonar
la PCO2 = 45, mientras que el alvéolo la PCO2 = 40, esta
diferencia de presión es la que hace posible que por difusión
pase el CO2 del capilar al alvéolo.
II. Carbaminohemoglobina (CO2 + Hgb) (Pág. 102. Fig. 59, 60):
por diferencia de presión, el O2 del alvéolo pasa al capilar
pulmonar. Este O2 se unirá con la carbaminohemoglobina
logrando acidificar a la hemoglobina. Esta acidificación
permite que la hemoglobina se separe del CO2, a esto se lo
conoce como Efecto de Haldene. El CO2, por diferencia de
presión pasará al alvéolo.
III. H + Hgb: por diferencia de presión, el O2 del alvéolo pasa
al capilar pulmonar. Este O2 se unirá con el H + Hgb
logrando acidificar a la hemoglobina. Esta acidificación
permite que la Hgb se separe H. El O2 que ingresó se unirá
a la Hgb para ser transportado por la sangre.
IV. En forma de Ión Carbonato: el H que quedó como
resultante de la acidificación del H + Hgb, se unirá al ión
carbonato y formará el ácido carbónico. Gracias a que en
este nivel existe un pH ácido, el ácido carbónico se
disociará en CO2 y agua. Por diferencia de presión el CO2
pasará al alvéolo y el agua seguirá circulando en el plasma

4. CUARTO EVENTO FISIOLÓGICO: REGULACIÓN O

CONTROL DE LA MECÁNICA DE LA
RESPIRACIÓN

En este proceso intervienen: el Sistema Nervioso Central y

algunas sustancias químicas denominadas de tipo Humoral. Estas
sustancias circulan en la sangre.
I. Sistema Nervioso Central: el centro nervioso de la
respiración se encuentra ubicado en la médula oblongada. En el
centro respiratorio existen algunas estructuras que se estimulan

100
cuando existen niveles altos de CO2 o deficiencia de O2, tales
como:
a. Centro Neumotáxico: interviene controlando la fase final de
la inspiración. Este centro recibe un estímulo del Grupo
Respiratorio Dorsal, luego de esto, el Centro Neumotáxico
enviará un estímulo al Grupo Respiratorio Ventral.
b. Centro Apnéustico: tiene como función mantener o llevar
un control de los ciclos respiratorios complementarios.
También se le atribuye el mantenimiento de la uniformidad o
coordinación de los ciclos respiratorios complementarios.
c. Grupo Respiratorio Dorsal interviene estimulando la
actividad inspiratoria. El grupo respiratorio dorsal posee dos
tipos de células:
✓ Células de Unidad 1: estimulan a las motoneuronas
frénicas, las cuales hacen que se produzca la contracción
del diafragma durante la inspiración. Estas células
envían un estímulo al Centro Neumotáxico y también
estimulan a las células respiratorias del Grupo
Respiratorio Ventral.
✓ Células de Unidad 2: estas células son estimuladas por
los receptores pulmonares. Es decir, cuando los alvéolos
se llenan de aire, los receptores pulmonares envían un
estímulo al Grupo Respiratorio Ventral para que
concluya la inspiración.

Cabe recalcar que el Grupo Respiratorio Dorsal tiene sólo células

inspiratorias.
d. Grupo Respiratorio Ventral tiene células:
✓ Inspiratorias
✓ Espiratorias
Estas células tienen dos núcleos:
✓ Núcleo Ambiguo: influyen en el control de los músculos
accesorios que intervienen durante la respiración. Esta
acción es más dirigida hacia los músculos de la laringe.

101
 ✓ Núcleo Retro ambiguo: estimula a las motoneuronas
frénicas e intercostales. Estas células tienen una función
especial, ya que se les atribuye la continuidad del ciclo
respiratorio.
Dentro del núcleo retro ambiguo tenemos:
Células de Disparo Temprano: estas células se
estimulan o se activan una vez producida la
inspiración, y tendrán su máxima acción o función
hasta las primeras etapas del ciclo respiratorio. Este
disparo temprano estimula o excita a las células
inspiratorias tardías y estas a su vez son las que
terminan con el proceso de inspiración.

Al mismo tiempo de declinación del pico de acción de

las células de disparo temprano, estas inhiben a las
células espiratorias. Estas células espiratorias
inhibidas hacen que se provoque un estímulo hacia las
motoneuronas intercostales para que se inicie la
espiración. También se estimulan las células
espiratorias abdominales.

Una vez que se produzca el llenado de aire en los

pulmones, los receptores pulmonares enviarán un
estímulo a las células espiratorias para que cese la
inspiración.
Células Inspiratorias Tardías: en el caso del caballo la
inspiración la realiza en dos tiempos ya que existe un
retraso en la descarga de las neuronas inspiratorias
tardías.

En algunas ocasiones el control de la mecánica respiratoria no se

lleva de manera eficiente, provocando que los alvéolos se
sobrellenen de aire. En este caso los receptores alveolares
enviarán un segundo estímulo para así lograr incitar al Grupo

102
Respiratorio Dorsal para cesar la inspiración. El Grupo
Respiratorio Dorsal enviará un mensaje al Centro Neumotáxico y
este centro a su vez estimulará al Grupo Respiratorio Ventral para
que se produzca la espiración. A esto se lo conoce como Reflejo
Herin Brewer.

II. Control Humoral: aquí intervienen

• CO2: cuando el nivel de CO2 son altos, existe un incremento en
la ventilación pulmonar. Si los niveles de CO2 son bajos, existe
una disminución en la ventilación pulmonar.
• H: cuando se incremente el nivel de H, se incremente la
ventilación pulmonar. Cuando hay bajos niveles de H, existe
una disminución en la ventilación pulmonar.
• O2: si el O2 está en altos niveles, la ventilación pulmonar
disminuirá. Si los niveles de O2 son bajos, la ventilación
pulmonar incrementará.
Tanto el CO2, H como el O2, irán a actuar a un área que está cerca
del centro respiratorio, Área Quimiosensible.
Esta área tiene receptores que reciben estímulos para aumentar o
disminuir la frecuencia respiratoria.
El área Quimiosensible va a estar en relación directa con el Grupo
Respiratorio Dorsal.

MECANISMO DE ESTIMULACIÓN

En el cerebro existe una barrera que está formada por el líquido

cefalorraquídeo. Esta barrera tiene como función el control del
paso de ciertas sustancias hacia el cerebro.
• Hidrógeno: el hidrógeno que circula como tal por la sangre no
es el que estimulará al centro quimio sensible ya que no podrá
atravesar por si solo la barrera de líquido cefalorraquídeo.
• CO2: el CO2 que circula en la sangre sí podrá penetrar la barrera.
Una vez dentro este CO2 se unirá con el agua que se encuentra
constituyendo parte del líquido cefalorraquídeo y formará el

103
 ácido carbónico, luego este será desdoblado (sin la presencia de
la anhidrasa carbónica) en carbonato e hidrógeno. Y será este
hidrogeno resultante el que actuará sobre el área quimio
sensible.

MECANISMO DE ACCIÓN DEL OXÍGENO

El O2 no interviene estimulando el área quimio sensible pero su

acción se verá en los grandes vasos. Es en estos grandes vasos
donde existen receptores periféricos los cuales detectan cuando
existe una concentración baja de O2 en la sangre. Los receptores
periféricos enviarán una señal al centro respiratorio para que se
efectúe la inspiración para que se pueda suplir esta insuficiencia
de O2.

104
APARATO CIRCULATORIO

FUNCIÓN

La función del Aparato Circulatorio es la de mantener la sangre

en constante movimiento, es decir, mantener la circulación
sanguínea en forma activa permanente, con la finalidad que se
pueda producir el intercambio de: líquidos, nutrientes,
electrólitos, O2, CO2 y metabolitos de desechos entre los tejidos
y la sangre.

UNIDAD FUNCIONAL

El Aparato Circulatorio tiene por unidad funcional a:

• Corazón
• Vasos sanguíneos.
Por la forma como está conformado y por la función que tiene el
Aparato Circulatorio, se establecen dos tipos de circulación:
• Circulación Pulmonar o Circulación Menor: es el intercambio
de sangre entre el corazón y los pulmones.
• Circulación Mayor: intercambio de sangre entre el corazón y
el resto de los tejidos del organismo.

CORAZÓN

Se lo considera fisiológicamente como una bomba impulsadora.

Se lo divide en corazón derecho y corazón izquierdo, cada uno de
estos tiene sus respectivas aurículas y ventrículos.
• Corazón derecho: recibe sangre cargada con CO2, esta sangre
ingresará por la vena cava, superior e inferior, al ventrículo
derecho y de aquí pasará hacia los pulmones por la arteria
pulmonar.
• Corazón izquierdo: recibe sangre cargada de O2 que llega desde
los pulmones a través de las venas pulmonares a la aurícula
izquierda, posteriormente esta sangre pasará al ventrículo

105
 izquierdo desde donde se impulsará la sangre hacia el resto del
organismo por la arteria aorta.

Figura # 22. Circulación mayor y circulación menor

AURÍCULAS Y VENTRÍCULOS

• Aurículas: constituyen un reservorio de sangre y también

ayudan a contribuir al cerrado de las válvulas atrio-ventricular, y
a completar el llenado ventricular. En las aurículas no existen
válvulas que controlen la llegada de sangre hacia las mismas. En
el límite entre la aurícula y el ventrículo existen válvulas, estas
válvulas se encuentran sostenidas por un anillo de tejido fibro-
cartilaginoso, el cual tiene como función separar las aurículas de
los ventrículos. Este anillo juega un papel importante en el
sistema de conducción de los estímulos del corazón. Las paredes
de las aurículas son finas y elásticas.
• Ventrículos: son de paredes gruesas, especialmente el
ventrículo izquierdo cuyo espesor, que, debido a su función, es
tres veces mayor que el ventrículo derecho. En los ventrículos
encontramos válvulas, las cuales tienen como función dirigir y

106
coordinar de manera apropiada la sangre hacia los sitios
correspondientes, según se presente el caso.

VÁLVULAS

• La válvula que existe entre la aurícula y el ventrículo del

corazón derecho se llama Válvula Tricúspide.
• La válvula que se existe entre la aurícula y el ventrículo del
corazón izquierdo se llama Válvula Mitral o Bicúspide.
Ambas tienen forma de lengüeta y su función es evitar que la
sangre regrese hacia las aurículas durante la contracción
ventricular. También se las conoce como válvulas sigmoideas o
semilunares.
Existen otras válvulas que están en la arteria:
• Válvula Pulmonar: ubicada en el ventrículo derecho.
• Válvula Aórtica: ubicada en el ventrículo izquierdo.
La función de estas válvulas es la de evitar el reflujo de sangre
hacia los ventrículos durante la relajación del corazón.

MÚSCULOS CARDÍACOS

El corazón tiene tres tipos de músculos:

Músculos Auriculares
Músculos Ventriculares

Tanto los músculos auriculares como los ventriculares se

contraen en forma similar a los músculos esqueléticos, es decir,
reaccionan al estímulo eléctrico, la diferencia radica en la
distribución de las células. Las células de los músculos del
sistema esquelético se disponen por separado, característica que
permite que en el momento del estímulo eléctrico se pueda
estimular una solo célula. Mientras que las células de los
músculos cardíacos se encuentran dispuestas con algún tipo de

107
 conexión, esta conexión logra que en el momento que se produzca
el estímulo eléctrico las células reaccionarán en cadena.
Músculos de Conducción: es considerado un sistema especial de
músculos. Estos músculos tienen la capacidad de generar y
transmitir impulsos eléctricos, por esto se lo conoce como
Sistema de Conducción o Marcapaso.
Este sistema, pese a tener relación inervada con el Sistema
Nervioso Central puede actuar de manera independiente a este.
El Sistema de Conducción está formado por:
• Nodo o Nódulo Sinusal o Sinoauricular: este se encuentra
ubicado en la aurícula derecha, más o menos a la altura de la
entrada de la vena cava. Este nódulo también es llamado Centro
Primario
• Tractos Internodales: estos se desprenden del Nódulo
Sinusal. Se los denomina así porque comunican al Nodo Sino
auricular con el Nodo Aurículo-Ventricular o también llamado
Atrio Ventricular.
• Has de His: este se desprende del nodo Aurículo-Ventricular,
este es un has de fibra muscular. Esta Has se bifurcará y formará
a las ramas derecha e izquierda. A su vez estas ramas se
bifurcarán y formarán los llamados Fascículos de Tawara
anterior y posterior. De estos fascículos saldrán otras fibras que
penetrarán a cada célula muscular llamadas Fibras de Purkinje.

MARCAPASO Y SISTEMA DE CONDUCCIÓN

❖ ¿Cómo se genera y transmiten los impulsos y en qué tiempo

ocurren?
El impulso se inicia o se genera en el Nodo Sinusal, luego esta
onda se difundirá primera por la Aurícula Derecha hasta llegar a
la base de la misma aurícula (tiempo estimado 0.3 segundos). Con
este primer impulso se logra la contracción de la aurícula derecha.
Posteriormente este estímulo pasará a la aurícula izquierda. Por
esta razón se considera que la aurícula derecha se contrae primero

108
que la aurícula izquierda con una diferencia de 0.3 segundos.
Luego de que la onda haya empezado en el nodo Sinoauricular,
pasará a estimular al nodo Aurículo-Ventricular (tiempo estimado
0.12 segundos), el anillo fibroso que existe a este nivel permitirá
que la velocidad del impulso disminuya hasta llegar a los
ventrículos (tiempo estimado 0.16 segundos). A diferencia de las
aurículas, lo ventrículos se contraerán de manera simultánea. El
estímulo o impulso recorrerá los ventrículos en un tiempo
estimado de 0.21/0.22 segundos, esto dependerá de cada especie.

CICLO CARDÍACO

Producto del Sistema de Conducción, el corazón se contraerá y se

dilatará. El ciclo cardíaco está formado por:
• Fase Sistólica: corresponde a la contracción del corazón, y es
cuando se produce el impulso de la sangre hacia la dirección
que corresponda.
• Fase Sistólica: tiene relación con la fase de relajación del
corazón.

AURÍCULAS COMO BOMBAS

Las aurículas tienen como función contribuir al llenado de los

ventrículos. Cuando las aurículas se llenan y se produce la
diástole ventricular, las válvulas atrio-ventriculares se abren,
dejando pasar la sangre que estaba almacenada en la aurícula a
los ventrículos para llenarlos en un 75% (el paso de la sangre
desde la aurícula hacia el ventrículo se logra por presión, ya que
esta logra abrir las válvulas). Luego de que se haya producido el
primer vaciado, las aurículas se volverán a llenar de sangre, esta
sangre con una contracción auricular pasará a los ventrículos para
llenarlos en un 25% más.

109
 Se ha establecido que el corazón desde el punto de vista normal,
impulsa más sangre de lo que el organismo requiere por lo tanto
existe un exceso de 300-400%. Esto hace que el organismo
funcione normalmente aun si las aurículas no se contraigan.

VENTRÍCULOS COMO BOMBA

Se describen tres procesos: llenado, contracción, vaciado.

❖ Llenado: La diástole ventricular se divide en 3 tiempos:
• Llenado Rápido: primer tercio
• Llenado lento: segundo tercio
Durante los dos primeros tercios ocurre la apertura de las
válvulas aurículo ventriculares y por lo tanto llenado ventricular
en un 75%. Aquí no ocurre contracción auricular.
• Llenado Total: tercer tercio. Aquí ocurre llenado ventricular,
gracias a la contracción auricular, en un 25%
❖ Contracción:
Una vez que ya ha ocurrido el llenado ventricular, se generará un
impulso por parte del sistema de conducción logrando la
contracción ventricular. Pero esta primera contracción ventricular
no será suficiente para expulsar la sangre hacia los tejidos, ya que
la presión aquí ejercida no logrará abrir ni la válvula aórtica ni la
pulmonar, a este período se lo denomina Periodo Isovolumétrico
el cual dura de 0.02 a 0.03 segundos.
❖ Vaciado:
Para el vaciado ventricular deberá existir una presión acumulada
en el:
• Corazón Izquierdo: de 80 mmHg de presión.
• Corazón Derecho: de 8 mmHg de presión
En el primer tercio del periodo de eyección se impulsa hacia los
tejidos aproximadamente el 70% de la sangre de los ventrículos,
y el otro 30% se transporta por hemodinámica, es decir, que es
arrastrada por la sangre que fue impulsada inicialmente.

110
ELECTROCARDIOGRAMA: Reflejo del Ciclo Cardíaco

Representa la contracción de las aurículas. En el

P electrocardiograma se pude distinguir la contracción
de cada aurícula.
Es el tiempo que toma el impulso en ir desde la
PQ aurícula al ventrículo, es decir, desde el nódulo
aurículo ventricular hasta el Haz de His
Es el tiempo que toma el impulso en ir desde el Haz
de His hasta las fibras de Purkinje y se marca el fin
QRS
del estímulo fuerte (el ventrículo derecho tiene
80mm de Hg de presión).
S Aquí ocurre el cese del estímulo fuerte
Es un remanente de energía del corazón, marca la
ST
salida del 30% sangre del ventrículo.
Marca una pausa cardíaca y el inicio de la diástole
TU ventricular y una vez concluida se inicia nuevamente
el ciclo.

CICLO CARDIACO

Existen 2 factores que intervienen en el ciclo cardiaco:

• Ritmo o Latido Cardíaco: Es el intervalo de tiempo que existe
entre un ciclo cardíaco y otro. Desde el punto de vista
fisiológico y normal, el tiempo deber ser muy similar entre ciclo
y ciclo.
• Frecuencia: Es el número de ciclos que se producen durante un
minuto.

111
 REGULACIÓN DEL CORAZÓN COMO BOMBA

El corazón tienen dos mecanismos para que se bombee más

sangre y poder así satisfacer la demanda de O2 y nutrientes en el
caso de que se requieran más cantidad de los mismos.

1. Mecanismo Intrínseco o de Frank-Starling.- Normalmente

la cantidad de sangre que llega a las aurículas está regulada por
los diferentes tejidos, esta sangre que se conoce como Retorno
Venoso es la que regula la cantidad de sangre que sale del corazón
y llega hacia los tejidos.

Cuando el organismo demanda más sangre, serán los tejidos

quienes enviarán más sangre hacia el corazón. De esta manera la
aurícula recibirá más sangre de lo que comúnmente recibía, por
lo tanto ocurrirá la dilatación de la misma. La aurícula tiene la
capacidad de recibir hasta un 20% más de sangre. Posteriormente
esta sangre que llegó a la aurícula pasará al ventrículo, este
también incrementará de tambado para poder recibir a aquella
sangre que llegó de más a la aurícula. Esta dilatación del
ventrículo, logra que se estimulen los filamentos de actino-
miosina para que de esta manera exista un incremento en la
contracción ventricular con la finalidad de que toda la sangre sea
expulsada hacia los tejidos correspondientes. La cantidad de
sangre que sale del corazón hacia los tejidos correspondiente se
la denomina Gasto Cardíaco.

2. Mecanismo del Sistema Nervioso Autónomo.- El corazón

está inervado por el Sistema Nervioso Autónomo, este a su vez
presenta dos divisiones: Fibras del Sistema Simpático y Fibras
del Sistema Parasimpático o Vago. Las terminaciones nerviosas
del Simpático inervan las aurículas y los ventrículos. En tanto que
las terminaciones nerviosas del Parasimpático inervan
principalmente la aurícula y se concentra más a nivel de los

112
nódulos sinusal y atrio ventricular, también inerva a los
ventrículos pero de una forma mínima.

Cuando se estimula el nervio Simpático, el gasto cardíaco se

puede incrementar hasta en un 100%. Mientras que cuando se
estimula el nervio Parasimpático el gasto cardíaco puede
descender hasta en un 0%.
• Estímulo del Simpático: bajo condiciones normales, el nervio
simpático contribuye hasta un 30% en el gasto cardíaco, esto
se debe a que las fibras simpáticas secretan un
neurotransmisor llamado norepinefrina, este tiene un efecto
sobre las fibras del corazón, logrando que este incremente su
permeabilidad de Na y Ca.
✓ Función del Sodio: Desde el punto de vista normal el Na
se le atribuye la generación de los estímulos a nivel del
Nodo Sinusal, del Nodo Aurículo-Ventricular y Tractos
Internodales. El Na interviene también en el sistema de
marcapasos.
Si hay un estímulo de las fibras simpáticas existe un
aumento de hasta el 200% de la frecuencia cardiaca.
✓ Función del Calcio: actúa a nivel de las miofibrillas del
músculo cardíaco. El Ca, aunque en menor proporción,
fortalece la acción del Na.
• Estímulo del Parasimpático: la división parasimpática secreta
el neurotransmisor denominado acetilcolina. Este
neurotransmisor tiene por función incrementar la
permeabilidad del K del sistema de marcapasos. El K inhibe
la transmisión de los impulsos que se generan en el Nódulo
Sinusal, a esta inhibición se la conoce como Fenómeno de
Hiperpolarización.
Cuando existe un estímulo por encima de lo normal, las
contracciones cardiacas pueden bajar a un 30% y el gasto

113
 cardíaco disminuye en un 50%. Este efecto también se puede
apreciar cuando se utilizan ciertos productos anestésicos.

VASOS SANGUÍNEOS

❖ Funciones:
• Transporte de nutrientes
• Transporte de desechos
• Transporte de hormonas
❖ Clasificación de los vasos sanguíneos:
• Arterias: Transportan sangre, tienen alta presión
• Arteriolas: ramas pequeñas, poseen control valvular
• Capilares: Aquí se produce el intercambio
• Vénulas: recogen sustancias de desecho y productos no
utilizados
• Venas: son de mayor diámetro y llevan la sangre hacia el
corazón

PRESIÓN SANGUÍNEA

A nivel de los distintos vasos sanguíneos existen diferentes

presiones, siendo mayor a nivel de la aorta y menor en venas
pulmonares.

DISTRIBUCIÓN DEL GASTO CARDÍACO

No todos los tejidos requieren de la misma cantidad de sangre.

CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO

Cada órgano o tejido controla el flujo sanguíneo en función a su

actividad y necesidad de:
• Transportar O2 a los tejidos
• Transportar otros nutrientes: glucosa, aminoácidos, ácidos
grasos.

114
 • Remover CO2 desde los tejidos
• Remover el ión H+ de los tejidos
• Mantener la concentración adecuada de otros iones en los
tejidos
• Transportar hormonas

MECANISMOS DE CONTROL

Existen:
❖ Mecanismo de corta duración: lo utiliza el organismo
cuando existen cambios temporales en el metabolismo o en la
disponibilidad de oxígeno. Se denomina así porque el organismo
reacciona de manera inmediata para satisfacer la demanda. Si el
metabolismo aumenta, también se incrementa el flujo sanguíneo,
pero no en forma lineal. Existen 2 teorías que sostienen cómo es
que los tejidos regulan el flujo de sangre hacia ellos:
• Teoría Vasodilatadora.- Cuando el organismo demanda más
nutrientes, la cantidad de metabolitos es mayor, los cuales
regresan por las arterias ocasionando que se dilaten y
permiten el paso de más sangre hacia la célula. Las arteriolas
poseen unos esfínteres que se dilatan y regulan el paso según
la necesidad.
• Teoría de la demanda de O2.- Cuando existe más demanda de
oxígeno, las células liberarán K, el cual tiene un efecto
vasodilatador a nivel de los esfínteres ocasionando así que
aumente la afluencia de sangre hacia los tejidos que requieren
de más O2. A este mecanismo se lo conoce como hiperemia,
la cual puede ser activa o reactiva.
✓ Reactiva: se produce cuando existe un bloqueo en algún
tejido u órgano, lo cual provoca que se evite la llegada de
sangre. La obstrucción ocurrirá en arterias medianas, nunca
en las grandes.

115
 ✓ Activa: presenta un incremento en la actividad del órgano
y en la circulación de K, lo que ocasiona que se dilaten los
esfínteres para que haya más afluencia de sangre.
❖ Mecanismo de larga duración: se presenta cuando hay
hipertrofia de un órgano, en este caso aumenta la irrigación, es
decir, aumenta la cantidad de capilares para que llegue más
sangre, a este aumento de capilares se lo conoce como
Angiogénesis, se da porque a medida que crece el órgano también
aumenta la necesidad de sangre.
❖ Control Humoral: estas son sustancias que circulan en la
sangre.

Vasopresina o
Antidiurética

Prostaglandinas

Norepinefrina
SUSTANCIAS
VASOCONSTRICTORAS Epinefrina

Angiotensina

Calcio

Serotonina

Bradiquinina

Histaminas
SUSTANCIAS Magnesio
VASODILATADORAS
Sodio

Potasio

116
❖ Control Nervioso: el flujo sanguíneo está controlado por el
Sistema Nervioso Autónomo
• Rama Simpática tiene una función vasoconstrictora, estimula.
Estas inervan todos los vasos sanguíneos, excepto los
capilares y los esfínteres pre-capilares, estas fibras son las más
importantes en la regulación del flujo sanguíneo. Las fibras
simpáticas se encargan de la redistribución del torrente
sanguíneo, ya que por su vasoconstricción disminuye la luz
de las arteriolas de los órganos que menos necesitan y
entonces la sangre fluirá hacia los órganos de mayor demanda.
• Rama Parasimpática: tiene una función vasodilatadora,
inhibe. Estas actúan más a nivel de corazón.

CENTRO VASOMOTOR
• Se encuentra ubicado en la médula oblongada. Las fibras de
este centro se ponen en contacto con las terminaciones
nerviosas del Nervio Simpático.
• Las terminaciones nerviosas Simpáticas están más
distribuidas a nivel de riñón, estómago, bazo y piel, y en
menor proporción en los músculos esqueléticos y el cerebro.

Áreas del Centro Vaso Motor: posee dos áreas, ambas

intervienen en la comunicación con el sistema nervioso
autónomo (fibras simpáticas)
1. Área Vasoconstrictora: cuando ésta se estimula, libera
norepinefrina. Esta norepinefrina se transmite a través de los
nervios que salen del centro vaso motor y llegan a las fibras
simpáticas de los vasos sanguíneos, provocando así el
estímulo de la vasoconstricción.
2. Área Vasodilatadora: cuando ésta se estimula, produce la
inhibición de la secreción de norepinefrina que se produce en
el centro vaso motor. Esto logra que llegue menor transmisor

117
 a las fibras simpáticas y por lo tanto la vasoconstricción se
inhibirá.

IRRIGACIÓN DEL CORAZÓN

El corazón tiene un sistema de irrigación propio, el cual está dado
por las arterias y venas coronarias. Las coronarias nacen a
continuación de donde se encuentra la válvula aorta. Durante la
sístole ventricular la sangre saldrá por la aorta, posterior a la
sístole habrá una relajación del corazón y es en ese momento que
por reflujo entrará sangre a las coronarias dándose así la irrigación
del corazón, con esta sangre que entra el corazón se verá
permitido a captar oxígeno y nutrientes.
Estudios indican que no siempre más sangre ingresa por la arteria
coronaria derecha que por la izquierda.
Una pequeña porción de sangre ventricular pasará a irrigar
directamente al endocardio por medio de los capilares que se
encuentran a este nivel.
En la aurícula derecha encontramos el seno coronario, que es por
donde desembocan las venas coronarias. El 75% de la sangre que
irriga el corazón sale por el seno coronario y el 25% sale por otras
venas que también desembocan en la aurícula derecha pero no
llegan al seno coronario.
Así mismo, una mínima cantidad de sangre sale directamente
hacia el ventrículo derecho, es por esto que se dice que
prácticamente el 100% de la sangre llega a la aurícula.

CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO

Si la actividad del corazón se incrementa, habrá un incremento en
la necesidad de O2 y en la eliminación de CO2.
• Adenosina: es una sustancia vasodilatadora la cual tiene efecto
sobre los vasos del corazón, permitiendo que el flujo de sangre
sea mayor. La adenosina también está presente en las arterias.

118
• SNC: también interviene en el control del flujo, este control lo
realiza de las siguientes maneras:
✓ Directamente: a través de la secreción de acetilcolina y
norepinefrina.
✓ Indirectamente: a través de los cambios en el retorno
venoso.

SONIDOS CARDÍACOS
El conocimiento de los sonidos cardíacos es muy útil ya que de
esta manera podemos determinar el funcionamiento normal del
corazón. Entre los sonidos cardíacos tenemos:
• LUB: primer sonido cardíaco. Este se produce cuando se
cierran las válvulas atrio-ventriculares. Ocurre durante la sístole
ventricular
• DUB: segundo sonido cardíaco. Se produce cuando ocurre el
cierre de las válvulas pulmonar y aórtica.
• Tercer sonido cardíaco: ocurre en durante el primer tercio de
la diástole auricular.
• Cuarto sonido cardíaco: ocurre en la sístole auricular.

119
 APARATO URINARIO

FUNCIONES

• Excretar los productos metabólicos de desecho.

• Regulación del volumen y composición del medio interno del
organismo.
• Producción de hormonas: intervienen en la regulación de la
dinámica sistemática (circulación) y del riñón particularmente.
• Interviene en la hidrólisis de pequeños péptidos
• Interviene en el metabolismo del calcio y fósforo
• Metabolismo de los huesos
• Formación de glóbulos rojos
• Evita la pérdida de aminoácidos, elimina la acción de algunos
péptidos tóxicos y regulan los niveles de algunas hormonas
peptídicas en la sangre.

ANATOMÍA DEL APARATO URINARIO (figura# 23)

RIÑONES

Son los órganos principales del aparato urinario. Están

conformados por la cápsula suprarenal ubicada en el polo anterior
del riñón. Esta cápsula recubre a las glándulas suprarenales que
son las que producen hormonas como las denominadas:
noradrenalina, glucocorticoides, mineral corticoides y algunas
hormonas sexuales.

Estructura interna del riñón

Hilio Renal

Orificio ubicado en el centro del riñón y por donde entran y

sales las arterias, venas, nervios y uréteres.

120
 La arteria renal, es una ramificación de la arteria aorta
abdominal. Esta ingresa al riñón y se ramifica para ir a
conformar a los glomérulos renales.
La vena renal, se origina a partir de las vénulas que salen de
los glomérulos, esta desemboca en la vena cava posterior.

Cápsula Renal

Membrana de tejido epitelial y de consistencia fuerte que

recubre al riñón.

Corteza Renal

Es de consistencia compacta, formada por un tejido de células

compactas, y se encuentra por debajo de la cápsula renal. En
la corteza renal encontramos ubicados los Corpúsculos de
Malpighi

Médula Renal

Conformado por las pirámides de Malpighi, donde

desembocan los conductos colectores de la orina. Estos llegan
hasta las papilas renales y esta lleva la orina hacia los cálices
renales menores y luego a la papila renal, posteriormente a los
cálices mayores y de ahí a la pelvis renal.

a. Nefrona o Nefrón

Es la unidad funcional del riñón, aquí se produce el filtrado y

por lo tanto la formación de la orina. Está conformada/o por:
• Corpúsculo de Malpighi: está formado por arteriolas que
están dispuestas de manera contorneada. Este a su vez
contiene a:
✓ Cápsula de Bowman: protege a los glomérulos.

121
 ✓ Espacio de Bowman: se encuentra entre la cápsula y el
glomérulo. Aquí es donde se produce el primer filtrado
glomerular
✓ Glomérulo: conformado por arteriolas dispuestas a
manera contorneada
✓ Arteria eferente: entra sangre al glomérulo.
✓ Arteria deferente: sale sangre del glomérulo.
✓ Membrana porosa: permite el filtrado (membrana basal-
glomerular).
✓ Aparato Yuxtaglomerular: se encuentra en las paredes
de las arteriolas, este interviene en la regulación del
funcionamiento del riñón.
• Túbulo Contorneado Proximal: aquí ocurre la mayor parte
de la absorción.
• Túbulo Contorneado Distal: aquí se produce un mecanismo
de secreción y reabsorción.
• Asa de Henle: es la parte más fina de la nefrona.
• Conducto Colector: por aquí pasa prácticamente la orina ya
formada.
• Conducto de Bellini: se comunica con los cálices menores.

URÉTERES

Conductos irregulares, que se originan a partir de la pelvis renal

y llegan hasta la vejiga urinaria. Su función es la de transportar a
la orina.

VEGIGA URINARIA

Órgano receptáculo en el que se almacena la orina formada en

los riñones.

122
URETRA

Conducto por el que sale la orina hacia el exterior

Figura # 23. Anatomía aparato excretor

SISTEMAS DE PRESIÓN

Las ramificaciones de la arteria renal salen del corpúsculo de

Malpighi y envuelven a la parte tubular de la nefrona, razón por
la cual se produce dos mecanismos de presión.
• Mecanismo de alta presión: se produce en el momento que
las arterias entran al glomérulo, aquí se produce el filtrado de
la sangre.
• Mecanismo de baja presión: se produce cuando las arterias
salen del glomérulo, disponiéndose alrededor de la parte
tubular de la nefrona.

PROCESOS DE FORMACIÓN DE LA ORINA

La formación de la orina se basa en tres procesos:

123
 FILTRACIÓN GLOMERULAR

Para que se produzca debe existir una presión que será ejercida
por el corazón, esta presión es la que permitirá la filtración. La
sangre ingresará por la arteria eferente y recorrerá el glomérulo
renal; es aquí donde actúa la membrana basal-glomerular que
recubre el glomérulo. Esta membrana por ser semipermeable
permitirá el paso de sustancia de desecho y de plasma al espacio
de Bowman (este filtrado ocurrió gracias a la presión sanguínea
ejercida por el corazón).
El filtrado glomerular es una sustancia parecida a la sangre, con
la diferencia que la primera no contiene:
✓ Sustancias coloides
✓ Células sanguíneas.
Estos dos componentes no se filtran, por ser de un peso molecular
 a 70.000. Otros elementos que no se filtran por tener el mismo
peso molecular, son las proteínas plasmáticas, sin embargo:
✓ Albúmina: si pasa la membrana basal-glomerular ya que su
peso molecular es de 69.000. Pero su filtrado es mínimo ya
que su concentración en la orina es apenas del 0.26% a
0.3%.
✓ Hemoglobina: si pasa debido a que su peso molecular es de
68.000. Su concentración en la orina también es baja, y está
representada por un 5%.
✓ También se filtran péptidos y aminoácidos.
Lo que no se filtra continuará circulando por el glomérulo hasta
desembocar por su arteria deferente.

¿Por qué se produce el filtrado?

La sangre ingresa al glomérulo, con una presión de 6mm Hg,

permitiendo el filtrado del plasma. También existe una presión
antagónica que es ejercida por la cápsula de Bowman, esta impide

124
o evita que el filtrado (plasma) salga tan rápido. Esta presión
contraria es de 50mm Hg, y está formada por:

18mm Hg: presión ejercida por sustancias hidrolíticas

50mmHg
32mm Hg: presión ejercida por solutos de coloides

Distribución de la sangre en los glomérulos

• Flujo Sanguíneo Renal (FSR): Es la sangre que ingresa al

riñón por medio del glomérulo. Está representado por el 20%
del gasto cardíaco y de este porcentaje una parte pasará a
irrigar el parénquima renal. En otras palabras, el FSR, es la
cantidad de plasma que entra al riñón.
• Flujo Plasmático Renal (FPR): este es una parte del FSR. El
FPR se mide en ml/min.
• Tasa del Filtrado Glomerular (TFG): es la cantidad de filtrado
que sale de los vasos glomerulares. Se mide en ml./min.

• Fracción del Filtrado: es la porción del plasma que forma el

filtrado vs. la cantidad de plasma existente en la sangre.

FF = TFG / FPR
Autorregulación del Filtrado

a. Mecanismo de Regulación Miógena: al aumentar el flujo

sanguíneo que llega al glomérulo, se incrementa el filtrado,
debido a que los poros existentes en las arteriolas del
glomérulo se dilatan. Luego de esta dilatación, los poros de
las arteriolas se contraerán, regularizándose así el flujo de
sangre que ingresa al glomérulo.
Este mecanismo ocurre cuando la presión sanguínea
aumenta, y funciona de forma autónoma.

125
 b. Mecanismo Yuxtaglomerular: este se activa cuando la
sangre que llega al glomérulo disminuye, por lo tanto
existirá menor filtrado (TFG). Este mecanismo estimulará
al aparato yuxtaglomerular (existente en las arteriolas), a
secretar una enzima llamada Renina, la que estimulará a una
proteína llamada Angiotensinógeno. Esta proteína
estimulará a secreción de Angiotensina I, la que
rápidamente se transformará en Angiotensina II. Esta
última, incrementará la absorción de sodio y agua a nivel
renal, provocando el aumento del flujo plasmático. También
las arteriolas eferentes se constreñirán para normalizar el
filtrado.

• Na: interviene en la reabsorción de líquidos y agua

• Angiotensina II: constriñe

Carga del Soluto en el Riñón

El filtrado glomerular lleva consigo solutos, cuya carga

plasmática se mide en mg/min.

Carga Plasmática: cantidad de soluto que va en el plasma

Ejemplo:
Glucosa:
✓ Concentración plasmática: 80mg/dl.
✓ FPR: 200ml./min. = 2dl/min
✓ Carga plasmática ?

Carga plasmática = 2dl. X 80mg. = 160mg/min. Esto representa

la cantidad de glucosa que llega al glomérulo

❖ Carga Tubular

Es decir: de lo que está en el plasma, cuánto llega al túbulo

Ejemplo:

126
Glucosa:
✓ FPR: 2dl./min.
✓ Concentración plasmática de glucosa: 80mg./dl.
✓ TFG: 0.4dl/min.
✓ FF: 0.4/2 = 1/5
✓ Carga tubular ?

Carga tubular = 0.4dl/min X 80 mg./dl. = 32mg./min

Carga tubular = 1/5 X 160 (carga plasmática) = 32mg./min

REABSORCIÓN TUBULAR

Esto ocurre a nivel del túbulo contorneado proximal, ya que a este

nivel existen células dispuestas de manera contraria al flujo renal.
A nivel del túbulo contorneado también existen estas células, pero
la reabsorción ocurrirá en menor proporción que en túbulo
contorneado proximal.
En los bovinos se forman 550 litros/día de pre-orina, y la
capacidad de reabsorción que tiene el túbulo contorneado
proximal es de 470 litros (que equivale a un 85%), produciendo
de 6 a 12 litros de orina al día.
En el perro ocurre una reabsorción tubular del 99.08%. En
promedio se considera que en todas las especies las 2/3 partes de
la orina se reabsorben en el túbulo contorneado proximal y el 1/3
en el túbulo contorneado distal.

El bovino reabsorbe 4Kg. de NaCl y 1.5Kg. de Carbonato de Sodio

¿Cómo se produce la Reabsorción?

Existen tres mecanismos que permiten que los solutos (sustancias

nutritivas) pasen a los capilares peritubulares. Entre las células
de la pared tubular y las células del capilar peritubular existe el

127
 espacio extracelular, donde hay líquido extracelular, y por el cual
circulan las sustancias desde el túbulo hacia el capilar.
Entre los mecanismos de transporte activo (requieren de ATPasa)
tenemos:
a. Uniporte: Tomamos de ejemplo al Na, por ser el ión más
importante en el proceso de reabsorción tubular.
El Na se encuentra en mayor concentración que el número
de células existentes en la pared del túbulo. Por esta
diferencia de concentración, el Na es transportado por una
proteína hacia el interior de la célula del túbulo. Esto genera
un gradiente electroquímico negativo, el cual permite que
ingrese, sin ayuda de una proteína, aún más Na y esta vez
cloro. El cloro, por un mecanismo de difusión pasará a los
espacios intercelulares existentes en la pared del túbulo.
b. Antiporte o Contratransporte: En las células de la pared del
túbulo existe ácido carbónico, que es desdoblado en
carbonato e hidrógeno.
Debido a la existencia de mayor soluto en la luz del túbulo
que en las células del mismo, el hidrógeno, es transportado
por una proteína hacia el borde interno de las células de la
pared. El hidrógeno saldrá a la luz del túbulo, y será la
misma proteína que transportó al hidrógeno, la que esta vez,
llevará al Na al interior del espacio intercelular existen en la
pared del túbulo.
El carbonato y el Na pasarán a la sangre y formarán el
carbonato de sodio. Tanto el Na como el carbonato pasarán
al capilar peritubular (sangre) gracias a la ATPasa.
Otra parte del carbonato pasará a la luz del túbulo y se
intercambiará por un ión cloro. Este último ingresará a las
células de la pared del túbulo y posteriormente pasará al
capilar peritubular y se unirá al Na (existen en el capilar) y
formará el ClNa.
Esta es una manera de recuperar principios nutritivos

128
 c. Simporte o Contransporte: el carbonato que se produce
permanentemente en las células de la pared del túbulo,
pasará a la sangre (capilar peritubular), haciendo que la
concentración de cloro sea mayor (desequilibrio),
permitiendo que el cloro, por difusión, ingrese al espacio
intercelular, arrastrando consigo al Na que se encuentra en
el lumen tubular. Posteriormente, por difusión, pasarán
ambos al capilar peritubular y formarán el NaCl.

Absorción de Sodio

Si no hay sodio, la enzima ATPasa no se activará, por lo tanto es

necesaria la presencia de sodio para el transporte de la mayoría de
las sustancias.
La ATPasa actúa sobre el ATP y es este último el que proporciona
la energía.

Reabsorción de:

• Glucosa y aminoácidos: Se reabsorben a través del

mecanismo de simporte o contransporte.
• Agua: No se reabsorbe a través de mecanismo de transporte
activo, si no que cuando el gradiente osmótico es mayor en
las células de la pared de túbulo que en los capilares
peritubulares y en el lumen, por diferencia el agua se
reabsorberá. Aquí también interviene: sodio, glucosa y urea.
• Urea y otros solutos: La urea no se reabsorbe en el túbulo
contorneado proximal sino en el distal; y la reabsorción se da
por una diferencia en el gradiente de concentración.
• Proteínas plasmáticas: Debido a que las proteínas son más
grandes (> a 60.000) se reabsorben por el mecanismo de
endocitosis. La pared del túbulo por endocitosis atrapa a la
proteína y una vez adentro, de la célula de la pared, los
lisosomas desdoblaban a la proteína en aminoácidos y es así

129
 como el organismo recupera los aminoácidos, y por medio de
la ATPasa pasarán al capilar.

SECRECIÓN TUBULAR

En el capilar peritubular existen sustancias que regresan al túbulo,

entre estas tenemos:
• Hidrógeno: Su secreción se da a nivel del túbulo contorneado
proximal y distal. Estos intervienen activamente en la
absorción de los principios nutritivos.
• NH4 (amoniaco): Su secreción se da a nivel del túbulo
contorneado distal y se secreta para ser eliminado por la orina.
• K: Se secreta a nivel del túbulo contorneado distal. Este
interviene en el mecanismo de transporte activo, colaborando
con la absorción de otros principios nutritivos.

TRANSPORTE MÁXIMO

Fisiológicamente, las células de la pared del túbulo tienen una

determinada capacidad para absorber principios nutritivos, es
decir, que la misma cantidad de sustancias que entran al túbulo
son absorbidas hacia el capilar peritubular. En ocasiones la
cantidad de las sustancias que pasan al túbulo es mayor a la
capacidad que puede absorber la membrana basal. Cuando esto
ocurre, solo será absorbida la cantidad necesaria y el resto será
eliminado por la orina.
Entonces se define como Transporte Máximo a la máxima
capacidad de absorción o transporte de principios nutritivos,
desde el túbulo hacia el capilar peritubular.

EQUILIBRIO GLOMÉRULO – TUBULAR

El túbulo contorneado proximal determina la cantidad de filtrado

que debe llegar al túbulo contorneado distal. Es decir, si el túbulo

130
contorneado proximal absorbe el 77%, apenas el 33% será
absorbido por el túbulo contorneado distal.
Como consecuencia de la alta concentración de Na presente en el
espacio extracelular, se ve estimulada la hormona antidiurética,
la cual tendrá la función de reabsorber el agua que está en el
filtrado y llevarla al torrente sanguíneo.
En el mantenimiento del equilibrio interviene el Na, glucosa y la
urea.

RECIRCULACIÓN DE UREA

La urea que aparece en el líquido tubular debe ser eliminada en la

orina en un 40 al 50%. La diferencia, 60 – 50%, forma parte de
un mecanismo de reciclaje o recirculación que se lleva a cabo en
las nefronas yuxtaglomerulares. Parte de la urea es absorbida por
la nefrona yuxtaglomerular, para luego pasar a los capilares
peritubulares.
La urea que forma parte del líquido tubular pasa al túbulo
proximal, aquí no se reabsorbe, continua hacia el asa de Henle y
posteriormente llega a los conductos colectores y es aquí donde
se absorbe la urea, logrando incrementar el gradiente de
concentración en los capilares peritubulares.
Cuando la urea entra al parénquima renal, coadyuva a la
estimulación de la hormona antidiurética, razón por la cual se
incrementa la absorción de agua.
Esta misma urea viajará por los capilares y al llegar a la porción
descendente del asa de Henle, por diferencia de concentración,
volverá a formar parte del líquido tubular.
La urea contribuye con 1/3 de la absorción del agua, mientras que
los 2/3 se absorben gracias al Na.
• Nefronas Corticales: Se encuentran en la zona cortical y parte
de la zona medular del riñón, pero no tan profundo.
• Nefronas Medulares: Se encuentran en el límite de la zona
cortical y medular. La porción del asa de Henle ubicada en la

131
 nefrona medular llega hasta la parte más profunda de la
médula.

MICCIÓN

Proceso fisiológico que tienen como objeto vaciar la vejiga que

se encuentra llena de orina. La micción es un acto reflejo que se
produce cundo la vejiga, llena de orina, se encuentra con sus
paredes distendidas. En este momento se producirá un reflejo de
tipo nervioso, para que los receptores nerviosos de la pared de la
vejiga emitan un mensaje hacia el cuello de la vejiga (SNA). Este
reflejo se inicia de manera tenue, y su fuerza de estímulo no será
capaz de dilatar el esfínter, por lo que la orina seguirá llenando la
vejiga extendiendo aún más sus paredes, hasta que se produzca el
reflejo que estimule al acto de la micción.

El reflejo tenue sucederá hasta que el estímulo sea lo

suficientemente fuerte como para estimular al acto de miccionar.
Esto sucederá cuando se produzca el sobrestiramiento de las
paredes de la vejiga, logrando una estimulación a nivel de los
nervios pudendos, los cuales al ser estimulados dilatarán el
esfínter externo, produciéndose así la micción. La micción
también puede ser un acto voluntario, este acto estará regido por
la corteza cerebral.

CARACTERÍSTICAS DE LA ORINA

1. Composición
• Es similar a la del líquido extracelular. El riñón, saca
líquido extracelular y lo filtra, elimina sustancia de
desecho y devuelve al torrente sanguíneo las sustancias
que sí sirven.

132
 • Las sustancias que se excretan están directamente
relacionadas a lo que contenga el líquido extracelular, y
este último está ligado a lo que el individuo consuma.
2. Color
Amarillo, la coloración es debido a la urobilina.
3. Consistencia
Acuosa en la mayoría de las especies, excepto en el equino.
Esto se debe a que en la pelvis renal de este, existen glándulas
mucosas y porque su orina es rica en fosfatos y carbonatos,
por eso es espesa.
4. Olor
5. Componentes nitrogenados
El más importante es la urea
6. Cantidad y Densidad
Relativo a la especie.

133
 SISTEMA HORMONAL

Tanto en la hembra como en el macho, la fisiología reproductiva

funciona mediante la interacción de los siguientes componentes:
• Pituitaria o hipófisis
• Hipotálamo
• Centros superiores del encéfalo
Los centros olfatorios también intervienen en el proceso
reproductivo. Existe una íntima relación entre la pituitaria y el
hipotálamo.

El hipotálamo está ubicado estratégicamente de tal manera que

coordina el estímulo de la actividad reproductiva. El hipotálamo
se relaciona de manera especial con cada lóbulo de la hipófisis,
así tenemos:
• Hipófisis o Pituitaria posterior (neurohipófisis): En
esta parte de la hipófisis se encuentran almacenadas
hormonas que fueron producidas por el hipotálamo, las
mismas que serán liberadas sólo cuando exista el
estímulo. La relación entre el hipotálamo y la
neurohipófisis es directa ya que se da a través de
terminaciones nerviosas
• Hipófisis o Pituitaria anterior (adenohipófisis): La
relación con el hipotálamo se da a través de un sistema
vascular denominado Sistema Porta-Capilar. A estos
vasos llegan terminaciones nerviosas del hipotálamo, a
través de los cuales las hormonas hipotalámicas llegan al
sistema portacapilar, aquí existirán receptores que
lograrán estimular a la adenohipófisis a producir
hormonas como:
✓ LH
✓ FSH
✓ Prolactina

134
 ✓ STH
✓ Tirotrófica
✓ ACTH
✓ P4

La FSH y la LH son estimuladas por otra hormona llamada Gn

RH (específica para cada una). Estas hormonas una vez liberadas
de la hipófisis actúan a nivel de las gónadas, razón por la cual se
las conoce como Hormonas Gonadotropinas o Gonadotrofinas.
Por esta razón a la Gn RH se la conoce como Hormonas
Liberadora de las Gonadotropinas.

EJE: HIPOTÁLAMO – HIPÓFISIS – GÓNADAS

• Mecanismo de Retrofuncionalidad o Retroalimentación de

Lazo Largo:
Las hormonas gonadotropinas actúan sobre las gónadas, estas
últimas liberan, en las vías sanguíneas, hormonas que actuarán
a nivel del hipotálamo, estimulándolo a este a producir otras
hormonas que actuarán sobre la hipófisis.
• Mecanismo de Retrofuncionalidad o Retroalimentación de
Lazo Corto:
Esta relación solo se da entre la hipófisis y el hipotálamo. El
mecanismo de retrofuncionalidad puede ser:
✓ Mayor: Cuando las hormonas gonadotrópicas incrementan
la actividad del hipotálamo.
✓ Menor: Cuando se inhibe la producción de hormonas en el
hipotálamo.

DIFERENCIACIÓN DEL APARATO REPRODUCTOR

Ocurre en el período embrionario y dependerá de los cromosomas

resultantes de la fecundación. Es decir, que, si durante la
fecundación resulta un cigoto con cromosomas XX, el resultado

135
 será una hembra. Pero si es XY, el resultado será un macho,
debido a que el cromosoma Y produce una sustancia inhibidora
que impedirá la formación del Conducto de Muller, el cual es
propio del aparato reproductor femenino, y permitirá el desarrollo
de los Conductos del Wolf, propios del aparato reproductor
masculino.

Desde la etapa embrionaria existe secreción de hormonas, pero

solo se dará paso al funcionamiento del aparato reproductivo
cuando ya exista la relación entre hipotálamo y gónadas

GLÁNDULA HIPÓFISIS

Posee tres porciones:

• Adenohipófisis: Parte anterior de la hipófisis, que se relaciona
con el hipotálamo a través del sistema portacapilar.
• Porción Intermedia: Es avascular, no tiene importancia en los
animales. Se nutre de líquido intersticial y de linfa.
• Neurohipófisis: Parte posterior de la hipófisis, tiene relación
directa con el hipotálamo por vía nerviosa.

Adenohipófisis

La mayoría de las células secretoras se encuentran en la

eminencia media, estas producen a nivel del hipotálamo una
sustancia que son factores liberadores o inhibidores de la
secreción de hormonas que se producen en la hipófisis anterior.
Estas sustancias se trasladan por células (por vía sanguínea) y
llegan hasta terminaciones nerviosas, luego llegan al plexo capilar
y actúan sobre las células de la adenohipófisis, para que esta
produzca hormonas que actuarán sobre las células blanco.

136
Tipos de células en la Adenohipófisis

Tipo de Células Hormonas que producen

Somatotropas STH
Tirotropas
Corticotropas
Gonadotropas FSH, LH
Lactotropas Prolactina

Clasificación de estas células de acuerdo a su respuesta a la

Tinción
• Acidófilas o Eosinófilas: (eosina) Se tiñen de color rojo.
Somatotropas, Lactotropas
• Basófilas: Gonadotropas, Tirotropas, Corticotropas
• Cromófilas: No se tiñen. No son secretoras, ya que son células
inmaduras que reemplazarán a las actuales.

Neurohipófisis

Las hormonas se producen en los núcleos supraventriculares y

supraóptica del hipotálamo y se almacenan en la neurohipófisis
• Antidiurética (vasopresina)
• Oxitocina

Funciones de la Hormona del Crecimiento (STH)

1. Promueve el Crecimiento de las Células

2. Incrementa la Mitosis Aumentado el Número de Células
3. Incrementa la Síntesis Proteica
• Hace más permeable a la célula
• Impide que las proteínas salgan de la célula, provocando
que se liberen ácidos grasos y que estos sean utilizados
como energía, en otras palabras disminuye el catabolismo
de las proteínas.

137
 • Incrementa el transporte de aminoácidos hacia la célula
• Incrementa el transporte de RNA para la síntesis proteica
• Incrementa la formación del RNA a partir de DNA
4. A nivel de los Vasos Sanguíneos: disminuye el uso de
Glucosa
• Aumenta la secreción de insulina, logrando saturar a los
todos los órganos que producen glucosa.
• Disminuye el uso de glucosa
• Estimula el almacenamiento del glucógeno.
• Disminuye la sensibilidad a la insulina para captar
glucosa.
5. Estimula el Crecimiento de los Cartílagos y Huesos
• Esta es la acción más importante
• Cuando las epífisis de los huesos no se han soldado,
incrementa el crecimiento del tejido cartilaginoso y
posteriormente este tejido se convertirá en tejido óseo.
• Incrementa el depósito de proteínas, condorcitos y células
osteogénicas
• Incrementa la reproducción de las osteocitos y
condorcitos.
• Convierte a los condrocitos en células osteogénicas.

6. Incrementa la Movilización de Ácidos Grasos

• A nivel del hígado, estimula la conversión de ácidos
grasos en acetil Co-A.

Somatomedina

La vida media de la somatotropina es de 20 minutos, es por esto

que esta hormona tiene un intermediario. A nivel de la sangre,
estimula la secreción de una proteína denominada somatomedina.
Esta proteína dura 20 horas, por lo tanto esta es la que ejerce las
funciones de la somatotropina.

138
Regulación de la Hormona del Crecimiento

• Inanición
• Hipoglucemia
• Baja concentración de ácidos grasos
• Ejercicio

Control de la Secreción de la Hormona del Crecimiento

• Hormonas liberadoras de la GH (GHRH)

• Hormonas inhibidora de la GH (GHIH – Somatostatina)

GLÁNDULA TIROIDES

• La Tiroides se localiza por detrás de la tráquea, a nivel de los

primeros 5 anillos.
• Esta glándula produce las hormonas: Tiroxina (T4) y
Triyodotironina (T3). Estas dos hormonas intervienen en el
metabolismo basal del organismo.
• Además esta glándula también produce la Calcitonina que
interviene en el metabolismo del Ca.
• Cuando se incrementa la secreción de T3 y la T4, el metabolismo
puede incrementarse en un 60 – 100%. Cuando la secreción
disminuye, el metabolismo basal disminuye en un 40%.
• La producción total de estas hormonas es la siguiente:
✓ T3: 10%
✓ T4: 90%
• Estas hormonas actúan en todos los tejidos. Su función es la
misma, que es la de estimular la secreción de enzimas que
intervienen en el metabolismo.
• Alrededor de un 95% de la T4 que llega a las células blanco, es
convertida en T3. Por lo tanto, es la T3 la que mantiene el
metabolismo basal en la célula.

139
 • La vida media de la T3 es más corta que de la T4, pero la
potencia de la T3 es cuatro veces mayor a la de la T4.
• Desde el punto de vista anatómica, la tiroides está formada por
folículos que a su vez están formados por células epiteliales
secretoras. Estas células tienen como función captar el yodo que
circula en la sangre, que luego a través de enzimas es sometido
a un proceso de oxidación, para obtener T3 y T4. Las enzimas
son: peroxidasa que se suma al peróxido de hidrógeno.
• En la parte central del folículo, hay una zona formada por una
sustancia coloide que contiene una proteína, la tiroglobulina.
Esta proteína es la unión de 140 aminoácidos
aproximadamente, estos aminoácidos son la Tirosina.

Síntesis de T3 y T4

El proceso de síntesis ocurre a nivel de tiroides y no a nivel de las

células blanco. Una vez que se ha producido la oxidación del
yodo, otra enzima llamada yodinasa se encarga de unir el yodo a
los aminoácidos de la tirosina.

El yodo unido a un aminoácido se lo denomina

monoyodotirosina. Luego la misma enzima toma otro yodo y se
lo agrega a la monoyodotirosina y lo convierte en diyodotirosina.
Luego por un mecanismo de otra enzima, la diyodotirosina es
unida a una monoyodotirosina, y así es que se forma la T3.

Pero si esta misma enzima, toma un diyodotirosina y lo une a otro

diyodotirosina se formará la T4, y es esta última hormona la que
más se produce. Este mecanismo de síntesis es constante, por lo
tanto existirá una acumulación de estas dos hormonas en la
sustancia coloide.

Estas hormonas son liberadas de la tiroides mediante el

mecanismo de pinocitosis, ya que sus células tienen pinocitos, los

140
mismos que se proyectan hacia la zona coloide y atrapan a la
hormona, la sacan de la tiroglobulina (proteína) y la envían al
torrente sanguíneo. Este mecanismo está estimulado por la
hormona tirotrópica. Para la síntesis de estas hormonas se
requieren de mínimas cantidades de yodo, que ingresan en la
dieta.

❖ ¿Por qué se necesitan pocas cantidades de Yodo?

El yodo que ingresa al intestino se transforma en yoduro y es en

esta forma que es absorbido. El yodo absorbido, en su gran parte,
es eliminado a través de los riñones y de la parte que continúa
circulando por la sangre, un 20% (1/5) es tomado por la tiroides
para sintetizar a las hormonas. Una vez sintetizadas las dos
hormonas, a nivel de la célula blanco, por un proceso denominado
deyonización a la T4 se le extrae un yodo y es transformado en T3.
Este yodo liberado seguirá circulando por la sangre y regresará a
la tiroides para ser reutilizado.

Funciones de T3 y T4

• Estas hormonas actúan sinérgicamente con la hormona del

crecimiento y la insulina.
• En los individuos jóvenes, ayuda el crecimiento de los
huesos largos a nivel de epífisis.
• Actúa a nivel cerebral en la vida fetal y después del
crecimiento. También se le atribuye una función especial
al desarrollo del cerebro.
• Un individuo con déficit de estas hormonas, presentan
retraso en el crecimiento y problemas de conducta.
• CHO: T3 y T4 incrementan:
✓ El ingreso de la glucosa a las células
✓ La glucólisis y la gluconeogénesis
✓ Absorción intestinal.

141
 • Proteínas: Incrementa la proteólisis, este es uno de los
mecanismos a través del cual el individuo pierde peso.
• Grasas:
✓ Estimula la liberación de ácidos grasos hacia el plasma
sanguíneo.
✓ Estimula la oxidación de los ácidos grasos a nivel celular
✓ Disminuye los niveles de triglicéridos, colesterol y
fosfolípidos en el plasma. Todo este proceso es a través de
la bilis.
✓ Incrementa el almacenamiento de estos a nivel hepático.
• Vitaminas: la T3 y T4 requieren o exigen la presencia de
vitaminas, ya que estas forman parte de las enzimas y
coenzimas

Funciones de la Tirotropina

• La hormona tirotrópica estimula la secreción de estas

hormonas.
• La tirotropina estimula el desarrollo de las células del
folículo
• Estimula el mecanismo de captación y oxidación de yodo,
en las células del folículo
• Estimula el proceso de yodinización de la tirosina
• Estimula la proteólisis de la tiroglobulina
• Estimula la pinocitosis

Regulación de T3 y T4

Cuando existen niveles altos de T3 y T4, el hipotálamo es

estimulado, e inhibe el factor liberador de la hormona
tirotrópica, disminuyendo así la secreción de tirotrópica a nivel
de la hipófisis anterior.

142
Una hipótesis dice que: al aumentar el metabolismo basal, se
liberan más metabolitos, y son estos los que actúan
directamente a nivel de adenohipófisis, logrando disminuir la
secreción de tirotropina, y por lo tanto, disminuye la actividad
de la glándula.

143
 APARATO REPRODUCTOR FEMENINO

Se encarga de:
• Producción de Hormonas
• Producción de óvulos
• Permitir el período de gestación

ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR

FEMENINO

El aparato reproductor femenino está constituido por: (figura #24)

OVARIOS

Se encuentran en número de dos. Según la especie varía su forma:

• Rumiantes: redondos
• Yegua: habichuela o riñón
• Cerda: racimos de uva.

Los folículos pueden desarrollarse en cualquier parte de la zona

cortical del ovario, pero en el caso de la yegua el folículo se
desarrolla en un solo lugar, que es una escotadura y en la cual
encontramos una fosa ovulatoria, por donde los folículos serán
liberados.

Los ovarios están constituidos por dos zonas:

• Zona Cortical: (externa) aquí se desarrolla:
✓ Los Folículos: Los mismos que producen estrógenos
✓ Cuerpo Lúteo: Produce progesterona y oxitocina.
• Zona Medular: (interna)
Los ovarios son glándulas de secreción mixta, puesto que
producen:
❖ Hormonas
❖ Óvulos (ovulación)

144
 El folículo se rompe y se libera el óvulo y aquí quedará una
cavidad en donde se producirá un sangrado, el cual a su vez
dará paso a la formación del cuerpo hemorrágico, y este
último es el que finalmente originará al cuerpo lúteo. Para
que haya cuerpo lúteo, deberá haber existido un folículo, ya
que el primero se formará en la cavidad que dejó el folículo
que se rompió.

El cuerpo lúteo protruye el parénquima o estroma del ovario,

mientras que el folículo no. En la mayoría de los casos solo se
desarrollará o el folículo o el cuerpo lúteo, es decir, siempre
veremos una sola formación nunca ambas a la vez.

OVIDUCTOS

Conductos que comunican a los cuernos del útero con los ovarios.
❖ Partes del Oviducto y sus Funciones
• Fimbria: Parte más ensanchada, se dispone a manera de
campana y tiene la función de captar, por medio hormonal,
al óvulo.
• Infundíbulo: Esfínter que delimita la parte ensanchada de la
parte tubular del oviducto. Esta parte tiene como propósito
evitar el regreso del cigoto.
• Ámpula: Parte más ensanchada del segmento tubular del
oviducto, es aquí donde se produce la fecundación,
aproximadamente a 1/3 del segmento.
• Itsmo: Aquí se produce el desarrollo inicial del cigoto.

El oviducto tiene fibras musculares dispuestas a manera circular

y longitudinal, estas permiten mantener los movimientos
peristálticos, los cuales intervienen en el transporte de los
gametos o el cigoto si se ha efectuado la fecundación.

145
 En el epitelio del oviducto existe:
• Células Secretoras: Producen sustancias que mantienen
nutrido al cigoto.
• Pestañas Vibrátiles: Ayudan a transportar a las células
sexuales y al cigoto.
El ligamento que sostiene al oviducto se llama Ligamento Meso-
Salpinge.

ÚTERO

Tiene la función de albergar al feto, el mismo que se desarrollará

en los cuernos uterinos.
❖ Anatomía del Útero
a. Cuernos Uterinos
Existen hembras:
✓ Monotocas: Su útero sólo alberga a un feto, el que se
desarrollará en el cuerno, del lado del ovario que ovuló.
Apenas un 5% de los óvulos emigran.
En el caso de las monotocas, la placenta se origina desde
el óvulo fecundado y luego se expandirá hasta el cuerpo,
pero el embrión se mantendrá en el mismo lugar.
✓ Politocas: Su útero alberga a varios fetos. Estas hembras
ovulan desde un solo ovario. Los óvulos fecundados,
cuando se encuentran en etapa embrionaria emigran hacia
el cuerpo uterino, para luego quedar distribuidos en ambos
cuernos.

b. Cuerpo
Cuando se realiza la inseminación artificial, el semen será
depositado en el cuerpo del útero. En este proceso de
inseminación la vejiga, por su ubicación, tiene importancia. En
la mucosa del útero existen las denominadas Carúnculas o
Cotiledones, que son formaciones nodulares que tienen por
función:

146
 ✓ Ser punto de unión con la placenta, a lo que se denomina
relación madre – feto, a través de vasos sanguíneos.
✓ Por haber vasos sanguíneos, también tienen la función de
nutrir.
c. Cérvix
Es de tejido fibroso, y sus funciones son:
I. Selección Espermática: en el cérvix encontramos:
✓ Células ciliadas: actúan como una barrera contra los
espermatozoides débiles, ya que sólo los más fuertes
atravesarán estos cilios.
✓ Células epiteliales: producen “limo”, que es una
mucosidad rica en anticuerpos. Este limo destruirá a
los espermatozoides débiles o inmaduros. El limo
también cumplirá con la función de nutrir, ya que es
rico en ácido cítrico, vitaminas y minerales.
II. Conducto en Inseminación Artificial: porque por este es
pasa el catéter, para luego depositar el esperma en el
cuerpo del útero.
III. Tapón de Warton: este sella el cérvix durante la preñez,
protegiendo al feto contra agentes infecciosos.

VAGINA

Órgano copulador de la hembra. Su mucosa tiene propiedades

absorbentes, que durante la cópula permiten que el semen
depositado se adhiera.

VULVA

Parte de los genitales externos junto con el clítoris y vestíbulo

vulvar.

147
 Figura # 24. Anatomía aparato reproductor femenino

CICLOS REPRODUCTIVOS

PRENATAL Y NEONATAL

En las hembras bovinas, la actividad reproductiva se inicia desde

la fase embrionaria, cuando se forman los órganos. En esta etapa
ya funciona el sistema endocrino, pero no se completa el circuito
entre hipófisis e hipotálamo, por lo que al nacimiento, la neonato
tiene el 50% de los folículos (más o menos 150.000) gracias a la
acción hormonal.

PUBERTAD

Fase de transición en la que el individuo inicia el funcionamiento

reproductivo, debido a que ya existe la relación hipotálamo –
hipófisis, el cual es más evidenciable en la hembra porque esta
presenta el celo.

Esta etapa reproductiva tiene importancia económica, mientras

más rápido lleguen a la pubertad más rápido se reproducirán:
• Incorporar a los animales a la actividad reproductiva

148
 • Observar más rápido el resultado del trabajo
• Evaluar el resultado obtenido de manera oportuna
• Mejorar la eficiencia reproductiva.

Fases de la Pubertad

a. Fase Infantil
• En esta etapa se produce FSH debido a la presencia de
GnRH. La FSH actúa sobre los ovarios induciendo el
crecimiento de los folículos, los cuales producen
estrógenos (E2); los E2 circularán por la sangre.
• Durante esta fase no hay relación ovarios – hipotálamo y
esto se debe a que los receptores hipotalámicos aún no se
han desarrollado.
• La LH también es producida, pero en menor
concentración que la FSH.
• La FSH se autorregula actuando sobre el hipotálamo para
autoestimularse a producir más, a este mecanismo se lo
conoce como “Mecanismo de Regulación Positiva”.
• La LH también se autorregula mediante el “Mecanismo de
Regulación Negativa”, el que hace que se inhiba la
producción
b. Fase Prepuberal Temprana
• Aparecen los receptores hipotalámicos, los cuales se
desarrollan
• Existe gran cantidad de E2 circulando por la sangre, esto
se debe a que hay altos niveles de FSH.
• El hipotálamo, debido al desarrollo de los receptores e
hace sensible a los E2.
• Los E2 actúan sobre la eminencia media ejerciendo el
mecanismo de regulación negativa, el cual actúa sobre la
GnRH y por lo tanto disminuirán los niveles de FSH, LH
y E2.

149
 c. Fase Medio Prepuberal
• En esta fase disminuye el número de receptores y también
la sensibilidad a E2, los E2 actuarán menos sobre los
GnRH por lo que esta última se incrementará y a su vez
se incrementará los niveles de FSH, LH y E2.
• Existen cambios en los gonadostatos, que son los
receptores del hipotálamo que se relacionan con las
gónadas.
d. Última Fase Prepuberal
• Se incrementa el nivel de E2, estos serán captados por los
receptores hipotalámicos (región pre-óptica). A este nivel
los E2 ejercen una acción mayor o positiva sobre la GnRH.
• Se incrementan los niveles de FSH, LH.
• Aumentan los niveles de E2, aparecen signos del estro
(celo) en las hembras, y en la mayoría de las especies
ocurre la ovulación.
e. Fase Ovulatoria
• Desarrollo Folicular: se inicia con el folículo primario, se
continúa con el folículo secundario, en este existen dos
hileras de células tecales. Luego aparece el folículo
terciario, este en cambio presenta varias hileras de células
tecales. Este último, luego presentará el antro, que es una
cavidad donde existe P4. Cuando el ovocito (óvulo) está
maduro se desprenderá de las células tecales y en el pico
máximo de la FSH, el ovocito romperá el folículo (gracias
a P4 y LH).
• Folículo Dominante: esta formación del folículo se da en
la primera y durante la segunda onda folicular. Es el punto
en que el folículo se formó, luego se vuelve atrésico y
finalmente se destruye.

Función de las Hormonas en la Ovulación

• FSH

150
 ✓ Incrementa o estimula el desarrollo de los receptores
para LH, es otras palabras, prepara a las paredes del
folículo para convertirse en cuerpo lúteo.
✓ Incrementa los niveles de E2 (proestro, estro)
• E2
✓ Alto nivel logra que las paredes del folículo se dilaten
y que maduren
✓ A nivel de hipotálamo, los E2 tienen efecto sobre la
hormona LH, aumentando sus niveles.
• LH: tiene efecto en:
✓ Ovulación: Inicia la producción de P4.
✓ Fecundación: En el óvulo reactiva la meiosis 24 horas
preovulación, esto se debe a que solo en este estadio
de división celular, es que se puede producir la
fecundación.
✓ Folículo: Estimula la producción de PGF2, esta
estimula a unas enzimas proteolíticas como las
proteasas, estas actúan sobre la pared del folículo,
debilitando sus paredes, para que se produzca así la
ovulación.
✓ También estimula la secreción de la Relaxina a nivel
folicular. Esta hormona actúa sobre las paredes del
folículo, relajándolas y haciendo más fácil la acción
de las proteasas.
✓ La LH, en el folículo, permite el inicio de la
producción de P4

Tipos de Ovulación

Espontánea Inducida
Perra Gata
Vaca Coneja
Cabra Camélidos

151
 Cerda
Yegua

Tiempos de Ovulación

Especie Tiempo de ovulación

Perra al final del proestro
Vaca 12 horas proestro
Cabra 33 horas del estro
Cerda 36 – 42 horas del inicio del estro
Yegua 24 horas antes del final del estro
Gata 24 – 36 horas después del coito

Factores que afectan la Pubertad

• Hormonal: Intervienen: centros superiores del encéfalo,

hipotálamo, hipófisis y las gónadas.
• Genético: A mejor genética, la respuesta de la presentación de
la pubertad será más temprano.
• Nutricional:
✓ Sin nutrición no hay reproducción
✓ Con un buen alimento, los animales ganan peso y alto
porcentaje de fertilidad.
✓ El efecto de la dieta sobre la pubertad con vaconas es
medido desde el destete (peso en Kg.)
✓ La velocidad de la ganancia o incremento de g./día,
asegura el éxito de la fertilización y reproducción de la
vacona.
✓ La buena alimentación tiene relación con el desarrollo de
los receptores hipotalámicos.
• Ambiente:
✓ Bajas o altas temperaturas logran disminuir o retrasar la
presentación de la pubertad.
✓ Tiene relación con el hipotálamo.

152
Alternativas para mejorar la presentación de la Pubertad

a. Influencia del Macho: El macho expide feromonas, las

cuales estimulan la producción de GnRH (en la hembra) en
el hipotálamo haciendo que entre más rápido en la pubertad,
en casos de no haberse presentado.

b. Circunferencia Escrotal:
✓ El perímetro testicular es medido en la parte más ancha
del testículo
✓ Existe una correlación entre la circunferencia escrotal
de los toretes y la edad de presentación de la pubertad.
Es por esto que se debe escoger toretes que transmitan a
sus crías mayor circunferencia escrotal.
✓ Relación Macho – Presentación de la Pubertad en la
Hembra: por cada 1cm. de incremento de circunferencia
escrotal, la pubertad de las hijas disminuye en 0.76
meses (21 – 22 días).
✓ El control del incremento se lleva desde el nacimiento y
luego cada seis meses aproximadamente.

CICLO ESTRAL

• Es el período que transcurre desde una ovulación hasta la

siguiente.
• En la mayoría de las especies dura 21 días.
• En ocasiones existen hembras que presentan signos del estro,
pero no ovulan.

Fases del Ciclo Estral

a. Proestro
• Dura aproximadamente 5 días, ocurre al día 15 – 20 del
ciclo estral.

153
 • Se observa el crecimiento de los folículos dominantes y se
produce la regresión del cuerpo lúteo
b. Estro
• Ocurre la maduración folicular y la ovulación en la
mayoría de la especie, excepto la bovina.
• En la mayoría de las especies ocurre la ruptura del
folículo, por lo tanto, habrá disminución de los niveles de
estrógenos circulantes en la sangre (caen en la cavidad
abdominal)
• La hembra muestra signos de aceptación para la monta, y
es el momento donde se debe servir a la hembra.
• Signos del Estro:
✓ Receptabilidad a la monta
✓ Mucosidad estral clara
✓ Vestíbulo vagina enrojecido
✓ Inquietud, mirada de celo
✓ Inspección vagina: dilatación de la entrada del cérvix
lo que facilita la inseminación. El cuello uterino
edematoso, ligeramente abierto, mucosa hipodérmica
y mucosidad estral clara.
• Duración del celo según la especie
✓ Vaca: 12 horas
✓ Cerdo: 2 – 3 días
✓ Perra: 7 – 10 días
✓ Yegua: 5 – 6 días.
c. Metaestro
• Se produce la ovulación en las vacas y se inicia la
formación del cuerpo lúteo, comenzando con el cuerpo
hemorrágico.
• El cuerpo hemorrágico es la primera estructura que se
forma después de la ovulación.

154
 • Hasta el día 5 que dura esta fase, el cuerpo hemorrágico
va a ser invadido por células luteales que provienen de las
tecas del folículo.
• A partir que las células luteales comienzan a invadir al
coágulo comienza la producción de hormonas (P4).
• Se inicia el crecimiento de una población de folículos.
• El cuerpo hemorrágico sobresale de la estructura del
ovario, lo que provoca que el futuro cuerpo lúteo también
sobresalga.
d. Diestro
• Tiene una duración aproximada de 10 días
• El que era cuerpo hemorrágico se convierte en cuero lúteo
funcional (activo), este se desarrollará y alcanzará su
máximo potencial a partir del día 14 – 15.
• La producción de folículos que surgió en el metaestro
✓ Unos involucionarán y se volverán atrésicos
(pequeños) hasta que desaparecen.
✓ Otros seguirán creciendo, pero estos folículos no
madurarán por las altas concentraciones de P4 (aquí
existen bajas concentraciones de E2)

e. Anestro
Algunos autores incluyen esta fase, este período está
relacionado con el tipo de estructura que tiene el ovario durante
el ciclo estral.

Ciclo Estral por especies

Especie Característica Duración Celo

Yegua Poliéstrica estacionaria 21 días 5 -6 días

Vaca Poliéstrica 20 -21 días 12 horas

155
 Oveja Poliéstrica estacionaria 14 -20 días 38 -48 horas

Cerda Poliéstrica 21 días 2 -3días

Perra Estacionaria monoéstrica 6 meses 7 – 10 días

2 – 4 días
Gata Poliéstrica estacionaria 38 – 40 días
8 -10

Cinética de las Modificaciones Hormonales durante el Ciclo

Estral

Hormonas que intervienen:

1. Progesterona
• El cuerpo lúteo por ser de una estructura esponjosa permite
la entrada de gran cantidad de flujo sanguíneo y de LH
(tiene gran cantidad de receptores para LH).
• Para el día 14 – 16 el cuerpo lúteo está bien sobresalido del
estroma ovárico.
• A partir del día 17 el cuerpo lúteo involuciona, bajan los
niveles de P4. Para el día 20 existirá solo un vestigio de este,
al que se lo denominará cuerpo albicans.
• A mayor desarrollo del cuerpo lúteo, mayor será la
producción de P4.
• El mayor nivel de P4 se da en Diestro, ya que es la fase
donde el cuerpo lúteo se desarrolla y madura.

2. FSH
• Después de la ovulación, existe un incremento en la
secreción de FSH, el mismo que estimulará a la población
de folículos que se desarrollaron al inicio del metaestro.
• Primera onda u oleada folicular: desarrollo de la primera
población de folículos. Esta no prospera debido a la acción
de la P4, la misma que se encuentra en altas concentraciones

156
 • Segunda onda u oleada folicular: por el día 10 del estro, se
incrementan los niveles de FSH. En el proestro los niveles
de P4 son bajos, lo que permite el desarrollo y crecimiento
de la segunda onda folicular. Pero debido a que el nivel de
FSH aún no es lo suficientemente alto, algunos folículos se
tornarán atrésicos, y otros avanzarán hasta la fase del estro
y seguirán desarrollándose (monotocas)
• Durante el estro, la FSH se incrementa y produce la
ovulación, después de la ovulación la FSH baja.
3. E2
• Se produce en los folículos
• En la primera onda folicular, no hay mucho E2, pero luego
este se incrementa en la segunda onda
• Vuelven a descender los E2, a causa de la ovulación, ya en
este momento se romperá el folículo.
• LH Durante la primera y segunda fase, los niveles de LH
bajan, pero el nivel será suficiente para mantener el cuerpo
lúteo.
• Durante el estro se produce la máxima secreción de E2,
provocando altos niveles de LH.
• El máximo pico de LH es lo que provoca la ovulación,
debido a que se rompe el folículo. Por lo tanto el folículo se
rompe por la presión que ejercen estas hormonas, en
especial la LH
4. Prolactina
• Importancia en la secreción de leche
• También se le atribuye el estímulo para el desarrollo de
receptores para LH, teniendo así relación directa con la
ovulación
• Se incrementa durante el estro.

157
 Regulación del Ciclo Estral

Entre el día 14 – 16 se produce una hormona en el útero,

prostaglandina F2, esta circula por los capilares venosos y sale
por las venas. A la altura del ovario, la vena uterina se una a la
arteria ovárica (envolviendo la arteria a la vena). Esta disposición
provoca un reflujo de sangre (remolina), ocasionando que la
sangre venosa, que lleva consigo prostaglandina F2, pase a la
arteria.
La prostaglandina F2, tiene un efecto vaso constrictor, esta
reduce la luz de la arteria que llega al cuerpo lúteo, por lo tanto,
no llegará la misma cantidad de sangre, por lo que el cuerpo lúteo
involuciona. También llegará menos LH, porque no habrá quien
estimule la P4, por lo que esta desciende. (No hay P4 ni LH).

El cuerpo lúteo tienen receptores para la prostaglandina F2, por

lo tanto se da un bloqueo para la LH, dando inicio a la actividad
ovárica.

Otras hormonas

• Feromonas: Tienen la particularidad de volatilizarse. Estas

ingresan por vía respiratoria, reacciona el bulbo olfatorio, se
estimula el hipotálamo y este produce GnRH.
• Secreciones Vaginales
• Orina y sonidos del Verraco: Estimulan a la hembra al
producir GnRH.

FERTILIZACIÓN

Esta difiere en las especies según donde haya sido depositado el

semen en el tracto femenino.
• Rumiante: Son depositados en la vagina (vaca – oveja)

158
 • Cerda y yegua: Introducción del pene hasta el cérvix, el semen
se deposita a nivel del cérvix y por su volumen llega hasta
nivel uterino.
Estas diferencias ocurren debido a la concentración y volumen del
eyaculado.

Volumen y Concentración espermática

• Cerdo y caballo: Baja concentración y alto volumen

• Rumiantes: Poco volumen y alta concentración.

La porción final del eyaculado tiene una sustancia llamada gelosa.

La gelosa tiene la característica de ser gelatinosa, particularidad
que le permite no ser expulsado por el tracto genital femenino. El
plasma seminal tiene prostaglandina F2, que es absorbida por
las paredes de la vagina y estimula a la secreción de oxitocina,

La oxitocina actúa sobre el tracto genital femenino, haciendo

aparecer contracciones, las mismas que son más fuertes a nivel
uterino. Estas contracciones ayudan a la transportación de los
espermatozoides hacia el sitio de fecundación.

Selección Espermática

Rumiantes: Una vez que el macho deposita su semen en la vagina,

ocurre el proceso de selección espermática, así tenemos que a
nivel de:
• Vagina: Mediante un mecanismo denominado quimiotaxia
negativa, el 70% de los espermatozoides es expulsado por el
tracto genital de la hembra, por lo tanto a este nivel ocurrió
una selección del 30%.
• Cérvix: A este nivel ocurre otra selección gracias a la
presencia de anticuerpos y pestañas vibrátiles, y del 30% que
llegó hasta aquí, apenas un 10% son seleccionados.

159
 • Útero: Del 10% de espermatozoides que llega aquí, solo 1%
será seleccionado, esto gracias al siguiente proceso: durante
el ciclo estral, el útero, por acción hormonal prepara el nido
para el nuevo ser; las paredes del útero se engrosan debido a
la multiplicación de las células del endometrio, aumenta
también la irrigación del endometrio y por lo tanto vamos a
tener mayor elementos figurados de la sangre que se van a
encargar de la selección espermática, dentro de estos
elementos tenemos:
✓ Glóbulos blancos: Son células macrófagos que
defienden al cuerpo. Estas se encuentran en las paredes
del endometrio y su función será fagocitar a los
espermatozoides.
• Solo un 1% de los espermatozoides irá al encuentro con el
óvulo.

Espermatozoides

Reciben una ayuda de transportación por los movimientos

peristálticos provocados por el tracto genital de la hembra. Pero
estos también tienen sus propios medios para llegar al encuentro
con el óvulo. Los espermatozoides cuando están en el epidídimo
no tienen capacidad fertilizante, debido a la presencia del
capuchón, a esto se define como factor de decapacitación.

Cuando el espermatozoide deja el testículo y luego del coite llega

al tracto de la hembra, por un cambio de temperatura se activa una
enzima, -amilasa (propia del espermatozoide), la misma que
permite que el acrosoma se despoje del capuchón y por lo tanto
se pierde el factor de decapacitación.

Luego, otra enzima que es la fertilisina activa a la hialuronidasa

y a la acrosina (todas enzimas), estas actuarán en el momento que

160
el espermatozoide se ponga en contacto con el óvulo. Los
espermatozoides tienen un promedio de vida hasta de 48 horas.

Óvulo

El óvulo cuando abandona el folículo está rodeado de un cúmulo

de células llamadas Cumulus Oophorus. También posee una
corona radiada (en ocasiones no está presente), luego
encontramos la zona pelúcida (capa externa) que es la que recubre
al óvulo. También existe el espacio perivitelino, el vitelo (parte
central del óvulo) y el núcleo del óvulo en metafase.

¿Cómo ocurre la Fecundación?

• Las células del cúmulo están adheridas por medio del ácido
hialurónico.
• El acrosoma al ponerse en contacto con las células del cúmulo
hará actuar a la hialuronidasa para desdoblar al ácido
hialurónico. Con esto el espermatozoide logra separar las
células del cúmulo permitiendo su entrada a la zona pelúcida.
• A este nivel, el acrosoma activará otra de sus enzimas, la
acrosina, esta le permitirá ingresar hasta el espacio
perivitelino.
• En el espacio perivitelino ocurre una reacción en el óvulo,
esto provoca el giro del vitelo, permitiendo el ingreso del
espermatozoide.
• El giro del vitelo logra el sello de la zona pelúcida y en
ocasiones el corte del flagelo del gameto masculino.

Tiempo de llegada al oviducto

Especie Tiempo
Ovina 20 minutos 5h

Bovina 2,5 minutos 6 - 12 h

161
 Perra 25 segundos

Cerda 1 - 2 minutos

Coneja 3-4h

PREÑEZ (GESTACIÓN)

Es el período que transcurre desde la fecundación hasta el

momento del parto. Este período se lo divide en tres fases:
I. Fase de Cigoto: Comprende desde la fecundación hasta la
eclosión blastocitaria o denudación. Durante esta fase se
producen dos estadios de desarrollo en el cigoto:
• Primera etapa de desarrollo:
Comienza con la fecundación continuando con la división
celular (blastómeros). Esta fase se lleva a cabo hasta
cuando el cigoto tiene de 8 – 16 blastómeros (cerdas 4),
esto se da a la altura del itsmo (a este nivel existen
movimientos lentos, debido a la disminución de E2).
Cuando el cigoto tiene 8 blastómeros se encuentra cerca
del útero.

Durante esta etapa, el cigoto, se alimentará por las células

del oviducto, las mismas que también tendrán la función
de trasladar al cigoto hacia el útero. El oviducto también
produce una sustancia secretora que ayuda al traslado del
cigoto.

Por otro lado, el cuerpo lúteo se encuentra segregando P4,

hormona que estimulará a las células del endometrio a
producir la leche uterina o histotrófo, la misma que servirá
como alimento del cigoto.

Los blastómeros seguirán creciendo y multiplicándose,

hasta forma una masa germinativa que llenará el espacio
de la zona pelúcida.

162
 • Segunda etapa de desarrollo:
Los blastómeros han ocupado gran parte del área de la
zona pelúcida y se presentan a más de 18 células, aquí ya
se lo denominará mórula.

Estos blastómeros a medida que se multiplican producen

una secreción que se acumulará en los espacios
intersticiales existentes entre los blastómeros. Esa
secreción seguirá incrementándose llegando a desplazar a
los blastómeros y formando una cavidad llamada
blastocele. Cuando ya se nota este cambio en la
morfología del cigoto, se lo denominará Blastocisto.

El crecimiento de los blastómeros y el aumento del

volumen de la secreción ejercerán una presión que logrará
hacer estallar a la zona pelúcida; a esto se lo denomina
eclosión blastocitaria o denudación. Aquí termina la
segunda fase y por tanto se concluye la fase de cigoto.

II. Fase Embrionaria: se inicia con la denudación o

gastrulación y termina con la implantación y placentación.

En esta fase ocurre la diferenciación de los tejidos y

encontramos la presencia de:

• Dermis
• Epidermis
Ectodermo
• Pelo, pezuñas
• Cerebro y SNC
• Músculos, ligamentos
• Cartílagos, huesos
Mesodermo
• Vasos sanguíneos y linfáticos
• Corazón

163
 • Gónadas y conductos genitales
• Glándulas
Endodermo • Hígado
• Mucosas del aparato digestivo
Intestino Primitivo

Durante esta fase en:

• Politocas: ocurre la migración embrionaria, que consiste
en la redistribución de los embriones en los dos cuernos.
• Monotocas: los embriones se quedan en el mismo cuerno
y en ocasiones se redistribuyen en los dos.

¿Cómo se preserva el embrión?

Por el día 16, el embrión produce la proteína trofoblástica 1

(Tb1), esta bloquea la salida de la prostaglandina F2 hacia
los capilares, pasando esta última a la luz del útero. La P4
(producida por el cuerpo lúteo), que tiene por función nutrir
al embrión, se mantendrá produciéndose hasta la
implantación del embrión.

La implantación ocurre a los 20 – 21 días post-fecundación,

y luego se formarán las membranas placentarias. Aquí la
alimentación del embrión ya no dependerá del cuerpo lúteo
si no de las membranas placentarias.

III. Fase Fetal: Es la fase más larga. Aquí el feto sólo

dependerá de la irrigación sanguínea que la madre le
proporcione.

Membranas Placentarias

a. Membrana Coriónica: Es la primera membrana en

ponerse en contacto con el endometrio. Tiene
vellosidades que se unirán a los cotiledones. De ser una
especie que no contenga cotiledones (perra, cerda,

164
 yegua, etc) esta membrana se adherirá a toda la
superficie del endometrio. En politocas, esta membrana
empieza siendo una para cada embrión, pero a medida
que se desarrolla termina por ser una sola ya que se
anastomosan. Todas las vellosidades tienen irrigación
sanguínea.
b. Membrana Alantoides: Es la segunda membrana. En las
monotocas es una sola; mientras que en la politocas cada
embrión tiene su membrana alantoides. Esta membrana
sirve como amortiguador para el feto, en esta membrana
también encontraremos líquido de desecho del embrión
(líquido alantoideo).

Tanto la membrana coriónica como la alantoides se

comunican entre sí por medio de vellosidades.
c. Membrana Amniótica: Tercera membrana, forma la
cavidad amniótica, la misma que contiene sustancias
nutritivas, factores de crecimiento y hormonas. Esta
membrana también sirve de amortiguador. Las
vellosidades que se encuentran a este nivel formarán
cadenas de vasos que darán origen al cordón umbilical
En la cavidad amniótica existen productos tales como:
como:
✓ Sustancias nutritivas
✓ Sales: (NaCl, KCl) Estos tienen función laxativa, ya
que permitirán la expulsión del meconio, he aquí la
importancia de la ingestión del líquido amniótico, en
el momento que se rompe la placenta, se considera
inclusive que tiene un efecto superior al que tiene el
calostro.
✓ Factores de crecimiento: Tales como el ácido fólico
y el ácido pantoténico y aminoácidos.
✓ Hormonas: La placenta es considerada una fuente
hormonal, puesto que contiene:

165
 → Eutocina: Durante el parte es la encargada de
estimular a la secreción de oxitocina
→ Corticoesteroides: Son de origen fetal, su función es
la de preparar a los pulmones del feto para cuando
salgan al medio externo, a esta maduración de los
alvéolos pulmonares para que pueden realizar el
intercambio gaseoso se lo conoce como Fenómeno
de Sulfactación. Los corticoesteroides tambíen
intervienen en el estímulo de la secreción de
estrógenos (proximidad del parto)
→ Progesterona: Mantiene la gestación. En todas las
especies, unas más que otras, el útero es el que
provee de la mayor cantidad de progesterona. Pero
en mutua colaboración tanto el útero como el cuerpo
lúteo permiten tener un nivel adecuado para
mantener un nivel adecuado de progesterona que
logra conservar la gestación. La progesterona
mantiene la gestación ya que inhibe la movilización
del ión calcio, impidiendo así los movimientos
peristálticos del miometrio. Otra función de la
progesterona es la de intervenir en el desarrollo o
crecimiento de los conductos mamarios.
→ Estrógenos: Tienen la función de estimular el
crecimiento de las glándulas mamarias (crecimiento
de los alvéolos mamarios). Un estrógeno presente es
la Foliculina. Los estrógenos también intervienen en
el reblandecimiento o acondicionamiento del canal
blando del parto (vagina, cérvix, vulva). Igualmente
estimulan la formación de receptores para oxitocina.
Existe un sinergismo entre la foliculina y la
progesterona, ya que ambas producen el crecimiento
de las glándulas y conductos mamarios y también
inhiben a la secreción de prolactina, para que así
durante la gestación no produzca leche sino calostro.

166
 → Prostaglandina: Produce un relajamiento del
cérvix, induciendo la secreción de oxitocina y
además destruye el cuerpo lúteo.
→ Relaxina: Interviene en la relajación del canal duro
del parto. También interviene en el relajamiento de
ligamentos y músculos de la cavidad pelviana. En
conjunto la relaxina y la prostaglandina provocan la
lisis del tapón de Warton.

Tipos de Placentas

a. Placenta Epitelio-Corial: La membrana coriónica sigue

la superficie del epitelio uterino incluso sus hendiduras;
sin perforarlo. Típico de cerda y yegua.
b. Placenta Sindesmocorial: La membrana coriónica
perfora el epitelio uterino de manera muy superficial,
razón por la cual se encuentra lejos de los vasos
sanguíneos del endometrio. Típica de rumiantes.
c. Placenta Endoteliocorial: La membrana coriónica tiene
íntima relación con el endotelio de los vasos sanguíneos
del endometrio. Típica de carnívoros.
d. Placenta Hemocorial: La placenta perfora el vaso
sanguíneo y se pone en contacto directo con la sangre de
la madre. Típica de roedores.

Formas de Placentas

• Placenta Cotiledonaria: Presenta cotiledones y se

adhiere a las carúnculas del endometrio. Propia de
rumiantes.
• Placenta Difusa: Se adhiere a toda la superficie del
útero.

167
 PARTO

Proceso fisiológico que consiste en la preparación: de la hembra

y del feto vivo maduro, y de la expulsión de los líquidos y
membranas placentarias (en la vaca toma alrededor de 30 días).
Los partos pueden ser:
• Eutcicos: partos normales
• Distócicos: Partos dificultosos. Este conlleva desde:
✓ Una extracción forzada del feto
✓ Una fetotomía: extracción del feto en pedazos
✓ Cesárea

Etología: ¿por qué se produce el Parto?

El parto se suscita por:

a. Envejecimiento o madurez placentaria
Durante la gestación, la placenta está bien adherida al
endometrio (placentoma), por lo tanto, la relación humoral
madre – feto es fuerte. Pero al final de la gestación
(proximidad del parto), el número de células que relacionan
la placenta con el endometrio disminuye; también
descenderán los niveles de P4 y empezará a movilizarse el
ión Ca.
b. Término de la plasticidad uterina
En todas las especies existe una máxima capacidad de
estiramiento del útero. Este máximo sobre-estiramiento
logra estimular al endometrio a producir contracciones.
Estas contracciones llevarán al feto hacia el feto. El feto,
con sus pezuñas hará un estímulo, a nivel del cérvix, que
logrará la producción de oxitocina (liberada de la hipófisis),
con esto comenzará a producirse contracciones, a todo este
mecanismo se lo conoce como Reflejo Ferguson.

c. Terminación de la relación hormonal madre – feto

168
Fases del Parto

a. Preparación o Prodrómica: En la vaca esta etapa se inicia 3

– 4 semanas antes de la expulsión del feto.
• Se produce el desarrollo de las glándulas mamarias y
producción de calostro.
• Por acción de E2, el canal blando del parto se edematiza.
• Hay presente moco cervical, debido a la destrucción del
tapón de Warton, esto por acción de la relaxina.
• Disminuyen los niveles de P4
• Hay relajamiento de los ligamentos sacrosiáticos, por
acción de la relaxina.
b. Dilatación: se divide en:
• Pasiva: dura de 3 – 6 horas
✓ Se relaja el útero y el cérvix
✓ Se presenta el Reflejo de Ferguson, por acción de la
oxitocina
✓ Existen contracciones lentas en el útero
• Activa: dura 8 horas
✓ Contracciones fuertes en el útero
✓ Cambio de conducta en la hembra
✓ Aparición de membranas placentarias
✓ Micción aumenta
✓ El feto aún depende de su madre.
c. Expulsión
• Empieza con la ruptura de las membranas placentarias
• Esta etapa tiene dos sub-fases:
✓ Dilatación o Ensanchamiento: dura de 1 – 6 horas.
Aparecen las extremidades (anteriores o posteriores).
Luego se asoma la nariz y termina con la aparición de
la cabeza, la cual al pasar por el canal del pélvico,
estimula a un centro que existe en el sacro. Este
estímulo logra la aparición de contracciones

169
 abdominales, la hembra se echa. (la mayoría de las
hembras paren acostadas.).
✓ Expulsión propiamente dicha: salida del feto, dura 15
minutos.

d. Secundinización: Ocurre aproximadamente 12 horas

después de la salida del feto. Consiste en la expulsión de las
membranas placentarias. Es importante que el ternero
succione el calostro para así estimular, en la madre, la
producción de más oxitocina, para que esta pueda eliminar
lo loquios uterinos (membranas placentarias).

Ubicación del Feto: parto eutócico

• Actitud: flexión
• Presentación: miembros anteriores y posteriores
• Posición: dorsal

GLÁNDULAS MAMARIAS

La mayoría de las especies tienen las glándulas mamarias en la

parte inguinal.
• Cada glándula está separada por un tejido conectivo (estroma
de la ubre), este hace que cada glándula sea un eje
independiente.
• Al conjunto de glándulas se las conoce como ubre, la misma
que tiene varios cuartos mamarios.
• Los ligamentos suspensorios tienen por función mantener
suspendida a la ubre.
• Las glándulas, desde el punto de vista histológico están
formadas por alvéolos mamarios (unidad funcional). Los
alvéolos se unen y forman los lobulillos y la unión de estos
últimos forma el lóbulo de la glándula.

170
• Los alvéolos son lo que secretan la leche, esta será depositada
en los dúctulos alveolotes y estos forman el conducto
galactóforo. Luego la leche pasará a las cisternas glandulares
(en el caso de la cabra) y de aquí estas cisternas se une y van a
la cisterna de la ubre.
• La cisterna de ubre se comunica, a través de un esfínter, con la
cisterna del pezón. Después de esta última cisterna existe otro
esfínter, el mismo que varía en número según la especie que se
trate.

Especie Número de esfínter

Vaca 1
Cerda y yegua 2
Gata y perra 10

• En perras y cerdas, la leche va de la cisterna de la ubre

directamente a la cisterna del pezón.
• En los alvéolos hay tejido secretor y cubriendo a este, tenemos
una capa muscular de tejido epitelial constituido por células
epiteliales. Sobre estas células, la oxitocina actúa durante 3
minutos, para provocar el vaciado de la leche.
• En los alvéolos encontramos células receptoras de oxitocina.
• Existen unos capilares que cubren al alvéolo, a manera de malla.
• Mientras exista un estímulo, el alvéolo se encontrará lleno de
leche.

Desarrollo Parcial de la Glándula Mamaria

• Pubertad: Ahí desarrolla parcialmente la glándula, gracias a

la presencia de varias hormonas que intervienen, y las más
destacadas son:
✓ Foliculina: estimula el crecimiento de: tejido
alveolares, dúctulos alveolares y alvéolos.
✓ P4: ayuda al crecimiento de los alvéolos

171
 ✓ STH: ayuda al desarrollo de la glándula.
• Tercio final de la Gestación: Aquí se produce el desarrollo
completo de la glándula, pero todavía no hay secreción láctea.
✓ Corticoesteroides y STH: Ayudan al desarrollo del
tejido glandular. En este estadio no hay secreción láctea,
porque la foliculina y la P4 actúan sinérgicamente,
inhibiendo la producción de prolactina, además existen
altos niveles altos de E2. Solo hay secreción de calostro.

Función Hormonal de la Ubre

Existen hormonas:
• Prolactina: intervienen en la secreción de la leche
✓ Péptido Intestinal Vasoactivo (PIV)
✓ STH
✓ Cortisol
• Oxitocina: intervienen en el vaciado de la leche

Secreción de Leche

El estímulo hace que se inhiba, a nivel de las células nerviosas, a

un neurotransmisor que es la dopamina (inhibidor del PIV), por
lo tanto, al bajar la dopamina se incrementan los niveles de PIV.
El PIV, estimula la secreción de prolactina, esta última actúa a
nivel de los alvéolos y los estimula a producir leche. Al producirse
el parto, bajan los E2, aumentan la prolactina y se produce la
secreción láctea.

Incremento de la Secreción Láctea

• Estímulo: Se puede incrementar gracias al estímulo del

ternero o del ordeñador.
• Visión: La visión de la hembra interviene con la producción
de leche y con la recuperación de esta para su próxima preñez.

172
 • Eyección: El estímulo va al sistema nervioso, luego a la
hipófisis y este último estimula la secreción de oxitocina y
prolactina

.
La adrenalina bloquea a la oxitocina y por lo tanto no hay
producción de leche

173
 FISIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL MACHO

El mecanismo reproductivo del macho está controlado por el eje

Hipotálamo – Hipófisis – Gónadas.

Testículos

• Los encontramos en número de dos.

• Su parénquima está constituido por un 90% de tubos
seminíferos y en 10% formado por las células de unión
(intersticiales), entre estas células encontramos a las células
de Leydig, las que se encargan de producir las hormonas
masculinas.
• Están recubiertos por una túnica serosa llamada Túnica
Albugínea, esta los recubre y mantiene su forma.
De esta túnica se desprenden travéculas que forman en el
testículo los denominados lóbulos testiculares.
En cada lóbulo testicular encontramos un túbulo seminífero.
Un testículo aproximadamente tiene de 12 – 15 lóbulos
testiculares.
Estos túbulos seminíferos convergen hacia el centro del
testículo para unirse entre sí y formar una red en el centro,
esta se denomina Red de Testis o Testicular. Luego estos
túbulos seguirán uniéndose hasta formar los vasos eferentes,
estos se mantienen aún dentro del parénquima testicular.
Cuando los vasos salen del parénquima, formarán el
epidídimo.
La cabeza del epidídimo está formada por 12 – 14 túbulos que
abandonaron el parénquima del testículo. Luego estos
conductos se unirán para formar un solo conducto el cual se
proyecta hacia el polo ventral del epidídimo (en forma
enrollada) para formar el cuerpo del epidídimo. Finalmente,
cuando el conducto llega hacia el polo ventral, se forma la
cola del epidídimo. De la cola sale un solo conducto,

174
 denominado conducto deferente, el cual va a desembocar a la
altura del cuello de la vejiga, a nivel de la pelvis.
• En los túbulos seminíferos se da lugar a la espermatogénesis.
• Los túbulos están formados por:
✓ Células Espermatogénicas: Forman a los
espermatozoides.
✓ Células de Sertoli: Estas tienen una gran importancia en
la espermatogénesis, ya que estas producen a las
proteínas transportadoras de andrógenos
• En los túbulos seminíferos hay gran producción del fluido
intersticial, este sirve para nutrir a los espermatozoides. En los
túbulos, la concentración espermática no supera el 2 – 5%. A
medida que el fluido llega a la red de Testis y luego a los
conductos eferentes ha ocurrido una gran absorción de este
fluido, habiendo aquí mayor concentración de
espermatozoides, 70%.
• La espermatogénesis tiene una duración de entre 50 – 70 días.
• Una vez que el espermatozoide abandona el testículo, será
almacenado en el epidídimo.
• En la cabeza del epidídimo, el espermatozoide, permanece
entre 2 – 5 días, aquí se madurarán, se pueden mover y se
producen enzimas (aún no activas). Luego pasan al cuerpo del
epidídimo y se almacenan en la cola, es por esto que a esta
última parte del epidídimo se la denomina reservorio de las
células espermatogénicas. En este nivel, cola, los
espermatozoides pueden permanecer en un periodo de 3 – 13
días.
• Al producirse el eyaculado, los espermatozoides salen por el
conducto deferente y desembocan en la uretra intrapelviana.
Junto a los espermatozoides van otras sustancias que
provienen de las glándulas accesorias, a la unión de ambas se
conoce como plasma seminal.

175
 • En la hipófisis se produce la LH, que en caso de los machos
se denomina lutropina, actúa en los testículos,
específicamente estimulará a las células de Leydig a producir:

Androsterona
Andrógenos Androstenediona
Testosterona

• Los andrógenos tienen 3 importantes funciones:

1. Actúan en forma parácrina en las células de los túbulos
seminíferos (células de Sertoli).
2. Actúan sobre el funcionamiento de las glándulas anexas.
3. Actúan a nivel de Hipotálamo, cerrando el circuito de
retrofuncionalidad del eje Hipotálamo – Hipófisis –
Gónadas.

Actividad Hormonal

• FSH o Folitropina
✓ Actúa sobre las células espermatogénicas, estimulándolas
a producir espermatozoides.
✓ Estimula a las células de Sertoli a producir más proteínas
transportadoras, estas mantienen a los andrógenos más
tiempo en la luz del túbulo, contribuyendo así a la
espermatogénesis.
✓ También estimula a las células de Sertoli a producir la
hormona Inhibina, estas tienen un efecto de
retrofuncionalidad negativa sobre la hipófisis o
hipotálamo, haciendo disminuir la secreción de FSH.
• Testosterona
✓ Niveles altos de testosterona logran bajar los niveles de
LH.

176
Factores que Intervienen en la Espermatogénesis

Para que se produzca la espermatogénesis es importante que:

1. Los testículos hayan descendido a los escrotos.
2. Que exista una diferencia de temperatura de 4ºC, entre el
organismo (cavidad abdominal) y los testículos.
Cumplidos estos dos puntos, los espermatozoides podrán cumplir
con sus funciones de:
• Producir espermatozoides
• Producir hormonas.

Mecanismo de Enfriamiento

La diferencia de temperatura está regida por un mecanismo de

enfriamiento, en el que intervienen:
a. Músculos Dartos y Cremáster
Cuando la temperatura es alta, estos se relajan haciendo que
los testículos se distancien más de la cavidad abdominal.
Cuando la temperatura es baja, estos se contraen y los
testículos se acercan más a la cavidad abdominal.
Los músculos cremáster se encuentran a nivel del anillo
inguinal
b. Cordón Espermático
Constituido por: venas, arterias, conducto deferente y
también un plexo venoso o también denominado Plexo
Pampiniforme.
Se denomina Plexo Pampiniforme porque por él circula
sangre venosa que viene desde los testículos, con un
diferencial de temperatura de -4ºC; esta sangre para salir de
los testículos pasa por el plexo y las arterias que van hacia
los testículos entran en contacto con el plexo. Las arterias
van con sangre con una diferencia de temperatura de un 4ºC
(en comparación al testículo) y debido al contacto permite
que la sangre venosa se caliente y que la sangre arterial baje

177
 su temperatura conforme desciende a los testículos, a este
nivel ya tendrá una temperatura de -4ºC.

Glándulas Anexas

c. Vesícula: Aporta con el principal componente del

eyaculado, el cual es rico en ácido cítrico, prostaglandina F2
y fructosa.
d. Los conductos deferentes, terminan más ensanchados a
nivel de la vesícula, a este ensanchamiento se conoce como
ampolla, esta sirve de reservorio de espermatozoides y aquí
existirán sustancias nutritivas.
e. Próstata
• Glándula que se encuentra adherida a la uretra pelviana
• Perro: Esta es la única glándula anexa que posee, pero
cumple la función de todas.
• Funciones:
✓ Produce nutrientes
✓ Produce parte del plasma seminal
✓ Neutraliza el pH del plasma seminal
✓ El eyaculado tienen un pH alcalino y la vagina un pH
ácido, la próstata con su secreción ayuda a neutralizar
este ambiente.
✓ Le da el olor característico al semen
✓ Perros, cerdos, equinos: La próstata, al final, produce
una secreción o sustancia gelosa que estimula en la
hembra a la producción de oxitocina, esta sustancia
tiene prostaglandina F2
f. Glándulas de Cooper o Bulbo-uretrales
• Se encuentran ubicadas en el arco isquiático
• Funciones:
✓ Producir una solución pegajosa y transparente, que
tiene como función limpiar la uretra y neutralizar el
pH de la misma.

178
Diferenciaciones Anatómicas

• Garañón: Su vesícula se diferencia a la de otras especies por

ser de mayor tamaño, y además produce más secreción
• Gato: A nivel de su pene tiene espinas córneas que ayudan al
desprendimiento de la mucosa vaginal, esto ayuda a que la
hembra secrete LH, lo cual estimula a que se produzca la
ovulación
• Perro: Cuando hay penetración, no hay erección total, esta se
da en el interior de la vagina. El cuerpo cavernoso y el cuerpo
esponjoso se dilatan y se llenan de sangre, y en este momento
se produce la eyaculación de 15 – 20 minutos, luego el pene
se relaja.
• Flexura Sigmoidea: Es propia de aquellos machos que poseen
escaso cuerpo cavernoso y esponjoso.

179
 Bibliografía
Álvarez Díaz, A., Martín Hernández, T. d., & Pérez Esteban, H.
(2009). Fisiología animal aplicada. Medellin-Colombia:
Universidad de Antioquia.
Audesirk, T. (1997). Anatomía y fisiología animal. México:
Prentice Hall.
Audesirk, T. (2003). Anatomía y fisiología animal. Mexico:
Prentice Hall 6a ed.
Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, B. E. (2003). Anatomía y
fisiología animal. Mexico: Prentice Hall.
Buxadé Carbó, C. (1995). Zootecnia base de producción animal
: Bases de producción animal. España: Mundi-Prensa.
Buxadé Carbó, C. (1995). Zootecnia base de producción animal
: Estructuras, etnología, anatomía y fisiología. España:
Mundi-Prensa.
Castejón, F., Fraile, & Ponz, F. (1979). Fundamento de
fisiología animal. Pamplona: Eunsa.
Church, D. (1993). Fisiología digestiva y nutrición de los
rumiantes. Acribia.
Climent, S., & Bascuas, J. (1989). Cuaderno de Anatomía y
Embriología veterinaria. Madrid: Marbán.
Cole, H., & Cupps, P. (1984). Reproducción de los animales
domésticos. Acribia.
Cortadellas, & Fernandez. (2012). Diagnostico y tratamiento de
la enfermedad renal cronica (ERC) en el perro y el gato.
A.V.E.P.A, 32.
Cunningham, J. G. (2003). Artrologia: sindesmologia. Editum
1ra. ed.

180
Cunningham, J. G. (2003). Fisiología Veterinaria. España:
Elsevier.
Dukes, H. H. (1960). Fisiologia de los animales domesticos.
USA: Cornell University.
Escaso Santos, F., & Martínez Guitarte, J. L. (2010).
Fundamentos básicos de fisiología vegetal y animal.
Pearson Educación 1ra. ed.
Frandson, R. (1976). Anatomía y Fisiología de los animales
domésticos. Argentina: Interamericana.
Frandson, R. (1984). Anatomía y Fisiología de los animales
domésticos. Buenos Aires: Interamericana.
González, A. (1993). Fundamentos de zootecnia general.
Madrid: EUITA (UPM).
Hafez. (1996). Reproducción e Inseminación Artificial em
Animales. México: Interamericana, S.A. 6ta ed.
Hill, R. W. (1979). Fisiología Animal Comparada. Barcelona-
España: Richard W. Hill.
Hobbs, et al.. (2002). Ethics, domestic mestic food policy and
trade law: assessing the EU animal welfare proposal to
the WTO. Food Policy.
Horst Erich König, H.-G. L. (2005). Anatomia de los Animales
Domesticos. Montevideo-Uruguay: Medica
Panamericana.
James G. Cunningham, B. G. (2009). Fisiología Veterinaria.
España: Elsevier .
Klein, B. (2014). Cunningham Fisiología Veterinaria. España:
ELSEVIER 5ta ed.
Klein, B. G. (2013). Fisiología Veterinaria. España: Elsevier.

181
 Knut Schmidt, N. (1981). Fisiología Animal. México: Unión
Tipográfica Editorial Hispano-Americana, UTEH.
Kolb, E. (1971). Fisiología veterinaria. Acribia.
Kolb, E. (1976). Fisiología Veterinaria. Acribia.
König, H. E. (2005). Anatomía de los Animales Domésticos.
Medica Veterinaaria 2da. ed.
Luis Palacios Raufast, J. B. (2005). Fisiología Animal.
Barcelona-España: Edicions Universitat Barcelona.
Manteca, X. (1999). Bienestar animal. Anaporc, 188, 87-97.
Moyes, C. D., & Schulte, P. M. (2007). Principios de Fisiología
Animal. Pearson Educación 2da ed.
Noden, D., & Lahunta, A. (1990). Embriología de los animales
domésticos. Zaragoza: Acribia.
Reviero, R. (2003). Cuadernos Prácticos de osteología
veterinaria. Editum 1ra ed.
Richard W. Hill, G. A. (2006). Fisilogía Animal. Madrid-
España: Ed. Médica Panamericana.
Rodríguez, J. (1990). Morfología y fisiología animal.
Crecimiento. Madrid: ETSI Agrónomo.
Sisson, S., & Grossman, J. (1979). Anatomía de los animales
domésticos. Barcelona: Salvat.
Smidt, D., & Ellendorff. (1972). Endocrinología y Fisiología de
la Reproducción de los animales zootécnicos. Acribia.
Svendsen, P. (1976). Introducción a la fisiología animal.
España: Acribia.
Wilson, J. (1989). Fundamentos de la fisiología animal. Limusa.

182