Lenguaje a nuestro alcance

Giacomo Rizzolatti y Michael A. Arbib 1998

En los monos, la parte rostral de la corteza premotora ventral (área F5) contiene
neuronas que se descargan, tanto cuando el mono agarra o manipula objetos como
cuando observa que el experimentador realiza acciones similares. Estas neuronas
(neuronas espejo) parecen representar un sistema que relaciona los eventos
observados con acciones similares generadas internamente, y de esta manera forma
un vínculo entre el observador y el actor. Los experimentos de estimulación magnética
transcraneal y tomografía por emisión de positrones (PET) sugieren que también existe
un sistema de espejo para el reconocimiento de gestos en humanos e incluye el área
de Broca. Proponemos aquí que tal sistema de coincidencia de observación / ejecución
proporciona un puente necesario entre "hacer" y "comunicarse", ya que el enlace
entre el actor y el observador se convierte en un enlace entre el emisor y el receptor
de cada mensaje.

‘En toda comunicación, el emisor y el receptor deben estar sujetos a un entendimiento

común sobre lo que cuenta; lo que cuenta para el remitente debe contar para el
receptor, de lo contrario no se produce la comunicación. Además, los procesos de
producción y percepción deben de alguna manera estar vinculados; su representación
debe, en algún momento, ser la misma ".

Lo que Alvin Liberman dice aquí para los discursos en los que las personas tienen una
intención explícita de comunicarse, debe solicitar también las comunicaciones ’en las
que dicha intención abierta está ausente. Entendemos cuando un individuo está
atacando a otro o cuando alguien está comiendo una manzana pacíficamente. ¿Cómo
lo hacemos? ¿Qué comparte el remitente (involuntario) y el receptor? ¿Es este
mecanismo el precursor de las comunicaciones voluntarias? La presente revisión
aborda estas preguntas.

El sistema espejo
Las neuronas ubicadas en la parte rostral de la zona inferior 6 del mono (área F5) se
descargan durante los movimientos activos de la mano o la boca, o ambas 2-4. Hace
algunos años descubrimos que en la mayoría de las neuronas F5, la descarga se
correlaciona con una acción, más que con los movimientos individuales que la
forman3. En consecuencia, clasificamos las neuronas F5 en varias categorías que
corresponden a la acción asociada con su descarga. Los más comunes son: "agarrar con
la mano" las neuronas, "sostener" las neuronas y "romper" las neuronas3,5. Un
estudio posterior reveló algo inesperado: una clase de neuronas F5 que se descargan
no solo cuando el mono agarra o manipula los objetos, sino también cuando observa
que el experimentador hace un experimento similar.gesto 6-8. Llamamos a las
neuronas dotadas de esta propiedad "neuronas espejo" (Fig. 1).
Las propiedades de respuesta de las neuronas espejo a los estímulos visuales se
pueden resumir de la siguiente manera: las neuronas espejo no se descargan en
respuesta a la presentación del objeto; para ser activados requieren una acción
específica observada. La mayoría de ellos responden selectivamente cuando el mono
observa un tipo de acción (como agarrar). Algunos son muy específicos, codifican no
solo el objetivo de la acción, sino también cómo se ejecuta esa acción. Se disparan, por
ejemplo, durante la observación de los movimientos de agarre, pero solo cuando el
objeto se agarra con el dedo índice y el pulgar.
Todas las neuronas espejo muestran generalización visual: se descargan cuando el
agente de la acción observada (típicamente una mano) está lejos o cerca del mono.
Algunas neuronas responden incluso cuando el objeto es agarrado por la boca. Las
acciones más representadas son: agarrar, manipular, rasgar y poner un objeto en un
plato. Las neuronas espejo también tienen propiedades motoras que no se pueden
distinguir de las neuronas F5 que no responden a la observación de la acción. En esta
revisión, se los denominará colectivamente e independientemente de sus otras
propiedades, como "neuronas canónicas". Típicamente, las neuronas espejo muestran
congruencia entre la acción observada y ejecutada. Esta congruencia puede ser
extremadamente estricta, es decir, la acción motora efectiva (por ejemplo, agarre de
precisión) se corresponde con la acción que, cuando se ve, desencadena la neurona (es
decir, agarre de precisión). Para otras neuronas, la congruencia es más amplia: los
requisitos motores (por ejemplo, agarre de precisión) suelen ser más estrictos que los
visuales (por ejemplo, cualquier tipo de agarre manual). Un ejemplo de una neurona
espejo altamente congruente se muestra en la Fig. 2. ¿Qué es la función de las
neuronas espejo? La propuesta que nosotros7,8 y otros9 hemos avanzado es que su
actividad "representa" acciones. Esta representación puede usarse para imitar
acciones y para comprenderlas. Por "comprensión" nos referimos a la capacidad que
tienen las personas para reconocer que otra persona está realizando una acción, para
diferenciar la acción observada de otras acciones y para utilizar esta información para
actuar de manera apropiada. Según esta opinión, las neuronas espejo representan el
vínculo entre el emisor y el receptor que Liberman postuló en su teoría motora de la
percepción del habla como el requisito previo necesario para cualquier tipo de
comunicación1,10,11.
¿Qué es el área F5?
Aunque se han expresado dudas12, la mayoría de los autores comparten la opinión de
que la parte rostral de la corteza premotora ventral del mono (área F5) es el homólogo
mono del área de Broca en el cerebro humano. Las razones de esta visión son: que
tanto el área de F5 como la de Broca son partes del área inferior 6 (Refs. 13-15) y su
ubicación dentro de la corteza frontal agranular es similar (Cuadro 1); y
citoarquitectónicamente, existen fuertes similitudes entre el área 44 (la parte caudal
del área de Broca) y F5 (Refs. 14,16,17).
Funcionalmente, una diferencia entre el área de Broca y F5 es que el área de Broca se
considera más comúnmente como un área para el habla, mientras que F5 a menudo se
considera como un área para los movimientos de las manos. F5 está
somatotópicamente organizado: su parte dorsal contiene una representación de los
movimientos de las manos2,3,18 y su gran parte ventral contiene una representación
del movimiento de la boca y la laringe19,20; Una organización similar está presente en
la corteza premotora ventricular de otros primates21. Del mismo modo, las
propiedades motoras del área humana de Broca no se relacionan solo con el habla: los
datos recientes de PET indican que el área de Broca también podría activarse durante
la ejecución de movimientos de manos o brazos22,23, durante las imágenes mentales
del movimiento de agarre de manos (principalmente área 44) 24,25, y durante tareas
que involucran rotaciones mano-mental (áreas 44 y 45) 26. Finalmente, el área de
Broca se activa en pacientes que se han recuperado de infartos subcorticales cuando
se les pide que usen su mano paralizada27.
Es intrigante que el área, que en el mono contiene un sistema que vincula el
reconocimiento de acción y la producción de acción, es precisamente esa área que, por
razones completamente diferentes, se ha propuesto como el homólogo del área de
Broca. ¿Es esto una mera coincidencia?
O, por el contrario, ¿el sistema espejo ha sido fundamental para el desarrollo del habla
y, antes del habla, de otras formas de comunicación intencional? Antes de discutir
estos puntos, examinamos la evidencia de un sistema espejo en humanos.

El sistema espejo en humanos

La primera demostración de un sistema de espejo en humanos fue provista por Fadiga
et al.28. La razón de su experimento fue la siguiente: si la observación de una acción
activa la corteza premotora en humanos como lo hace en monos, entonces la
transferencia magnética La estimulación craneal debe inducir, durante la observación
de la acción, una mejora de los potenciales evocados motora registrados en aquellos
músculos que están activos cuando se ejecuta la acción observada. Sus resultados
confirmaron la hipótesis: durante la observación de diversas acciones, se produjo un
aumento selectivo de los potenciales evocados motores en los músculos que los
sujetos suelen utilizar para producirlos.
Aunque estos datos indican que existe un sistema de comparación de producción de
acción y observación de acción en humanos, no dan información sobre los circuitos
que subyacen. Los datos sobre este tema fueron proporcionados por dos
experimentos de PET25,29. Los dos experimentos diferían en muchos aspectos, pero
ambos tenían una condición en la cual los sujetos observaban al experimentador
agarrando un objeto tridimensional; La observación de objetos se utilizó como una
situación de control. La observación con agarre activó significativamente el surco
temporal superior (STS), el lóbulo parietal inferior y la circunvolución frontal inferior
(área 45); todas las activaciones fueron en el hemisferio izquierdo.
Dejando a un lado las diferencias hemisféricas, las áreas corticales activas durante la
observación de la acción en humanos coinciden bien con aquellas activas en el mono
en las mismas condiciones. Las neuronas que se vuelven selectivamente activas en el
STS durante la vista de las acciones manuales fueron descritas por Perrett y sus
compañeros de trabajo30,31. Existe evidencia, aunque limitada, de que las neuronas
espejo podrían estar presentes en el área 7b en los monos (Ref. 32). Finalmente, como
se discutió anteriormente, es probable que F5 sea el mono homólogo del área de
Broca.
Tomados en conjunto, los datos de humanos y monos indican que, en los primates,
existe un mecanismo fundamental para el reconocimiento de la acción.
Argumentamos que los individuos reconocen las acciones realizadas por otros porque
el patrón neural provocado en sus áreas premotoras durante la observación de la
acción es similar al generado internamente para producir esa acción. Este mecanismo
en humanos está circunscrito al hemisferio izquierdo. En la siguiente sección,
postularemos que este mecanismo de acción-reconocimiento ha sido la base para el
desarrollo del lenguaje.
Reconocimiento de acciones y comunicación.
Las llamadas de animales y el habla humana son, sin duda, fenómenos diferentes.
Entre los muchos aspectos que los diferencian es una marcada diferencia en las
estructuras anatómicas subyacentes a los dos comportamientos. Las llamadas de
animales están mediadas principalmente por la corteza cingulada más algunas
estructuras diencefálicas y del tronco encefálico33,34. El habla está mediada
esencialmente por un circuito cuyos nodos principales son las áreas clásicas de Broca y
Wernicke, ambas ubicadas en la superficie cortical lateral.
Nuestra propuesta es que el desarrollo del circuito del habla lateral humano es una
consecuencia del hecho de que el precursor del área de Broca estaba dotado, antes de
la aparición del habla, de un mecanismo para reconocer las acciones realizadas por
otros. Este mecanismo era el prerrequisito neuronal para el desarrollo de la
comunicación interindividual y finalmente del habla. Por lo tanto, vemos el lenguaje en
un entorno más general que uno que ve el habla como su base completa.
Obviamente, existe una enorme brecha entre reconocer acciones y enviar mensajes
con intención comunicativa. Ofrecemos ahora una hipótesis (para una versión anterior,
consulte la Ref. 35) sobre cómo se podría haber cerrado esta brecha. Si un individuo
está a punto de realizar una acción u observa a otro individuo realizando una acción,
las áreas premotoras se activan. Normalmente, una serie de mecanismos evita que el
observador emita un comportamiento motor que imite al observado y que el "actor"
inicie la acción prematuramente. En el caso de la observación de la acción, por
ejemplo, existe una fuerte inhibición de la médula espinal que bloquea selectivamente
las motoneuronas involucradas en la ejecución de la acción observada (L. Fadiga,
comunicación personal). A veces, sin embargo, por ejemplo, cuando la acción
observada es de particular interés, el premotor El sistema permitirá que se exhiba un
breve prefijo del movimiento. Este prefijo será reconocido por el otro individuo. Este
hecho afectará tanto al actor como al observador. El actor reconocerá una intención
en el observador, y observará que su respuesta involuntaria afecta el comportamiento
del actor. El desarrollo de la capacidad del observador para controlar su sistema de
espejo es crucial para emitir (voluntariamente) una señal. Cuando esto ocurre, se
establece un diálogo primitivo entre el observador y el actor. Este diálogo forma el
núcleo del lenguaje. La capacidad de notar que uno ha emitido una señal y asociarla
con cambios en el comportamiento de otros podría o no haberse desarrollado
simultáneamente. Sin embargo, no hay duda de que, una vez establecido, este nuevo
La asociación debería haber producido enormes beneficios de valor adaptativo para el
grupo de individuos que comenzaron a utilizarla, proporcionando la presión selectiva
para la extensión de las capacidades comunicativas a grupos más grandes.
Este nuevo uso del sistema espejo, tanto a nivel individual como a nivel de especie,
marca el comienzo de la comunicación intencional. ¿Qué acciones se utilizaron para
esta nueva función en los primates? ¿Gestos con las manos o movimientos
orofaciales? Antes de examinar este tema, es necesario examinar si se puede asignar o
no una "gramática prelingüística" al control y observación de las acciones. Si esto es
así, la noción de que la evolución podría producir un sistema de lenguaje "encima" del
sistema de acción se vuelve mucho más plausible. Una "gramática" prelingüística de
acción en el mono cerebro
Para proporcionar una expresión abstracta de los "significados" de la actividad
neuronal en la corteza premotora (área del mono F5), hemos elegido la "gramática de
casos" como una representación de la estructura de la oración. La gramática de casos
organiza oraciones alrededor de marcos de acción con espacios para diferentes roles.
El papel clave para la estructura del caso es 'El caso para el caso' de Fillmore36, aunque
muchas de las ideas sobre el caso ahora se han absorbido en la estructura temática del
léxico que es un componente integral del enfoque chomskiano de la sintaxis conocida
como 'gobierno y teoría vinculante'37. En un análisis de caso, la oración 'John golpeó a
Mary con su mano' se considera como la 'estructura de superficie' para una estructura
de caso 'hit' (John, Mary, la mano de John), que es una instancia del marco de caso 'hit'
(agente, destinatario, instrumento), que hace explícitos los roles de 'John', 'Mary' y
'John's hand'. Claramente, muchas oraciones diferentes pueden expresar la estructura
de caso subyacente. Nuestro análisis tratará los dos tipos principales de neuronas F5:
las neuronas espejo y las neuronas F5 "canónicas".
(1) Estructura imperativa para las neuronas F5 "canónicas". Vemos la actividad de las
neuronas F5 "canónicas" como parte del código para una estructura de caso
imperativa, por ejemplo,
Comando: agarre-A (pasas)
como una instancia de agarre-A (objeto), donde el agarre-A es un tipo específico de
agarre, que se aplica a la pasa. Tenga en cuenta que esta estructura de caso es una
"descripción de acción", no una representación lingüística. "Pasas" denota el objeto
específico hacia el cual se dirige el agarre, mientras que el agarre-A es un comando
específico dirigido hacia un objeto con propiedades físicas bien especificadas, pero
cuyas propiedades semánticas no están especificadas. La idea es que el tipo de
captación se generaliza en captaciones similares de objetos variados que se ha
postulado en la teoría del espacio de oposición38. Tenga en cuenta que las ranuras en
un marco de caso vienen con restricciones sobre lo que puede llenar esas ranuras, por
ejemplo, cualquier x en la comprensión-A (x) debe ser un objeto pequeño. A medida
que las acciones se vuelven más refinadas y se produce la transición al lenguaje, las
restricciones en los rellenos de ranura pueden volverse más rigurosas. De esto, se
deduce que si el mismo principio se aplica a los comandos lingüísticos como a los
comandos motores, el área de Broca codificaría "frases verbales" y restricciones en las
frases nominales que pueden llenar los espacios, pero no los detalles de las propias
frases sustantivas. Este conocimiento (objetos o frases nominales) podría estar
completamente fuera de F5 o del área de Broca; por ejemplo, en el lóbulo temporal.
(2) Estructura declarativa para las neuronas espejo. Habiendo visto la actividad de las
neuronas F5 canónicas como la codificación de un comando (en comparación con una
oración imperativa), podríamos decir que la activación de las neuronas F5 "espejo" es
parte del código para una estructura de caso declarativa, por ejemplo,
Declaración: grasp-A (Luigi, pasas)
que es un caso especial de agarre-A (agente, objeto), donde el agarre-A es un tipo
específico de agarre, aplicado a la pasa (el objeto) por Luigi (el agente). Nuevamente,
esta es una "descripción de acción", no una representación lingüística. Si la atención se
enfoca en la mano del agente, entonces la estructura de caso apropiada sería agarre-A
(mano, objeto) como un caso especial de agarre-A (instrumento, objeto). Por lo tanto,
el mismo acto se puede percibir de diferentes maneras: "quién agarra versus" qué
agarra. Un aspecto interesante de las propiedades de las neuronas espejo es que no
disparan cuando el mono observa al experimentador agarrar la pasa con unos alicates,
en lugar de su mano (Fig. 1B). Sin embargo, después de la observación repetitiva,
puede aparecer una respuesta a la herramienta (G. Rizzolatti, no publicado). Por lo
tanto, vemos la capacidad de aprender nuevas limitaciones en un espacio de caso: en
este caso, la generalización observada del rol del "instrumento" solo de las manos para
incluir los alicates.
(3) Estructura declarativa para las neuronas F5 "canónicas" no espejo. En el caso de la
captación-A (objeto), una vez que se inicia la captación, ¿se puede afirmar que la
actividad en F5 ahora se convierte en parte de la declarativa "captación-A (yo,
objeto)"? Ésta no es una pregunta fácil. La descarga neuronal observada después del
inicio del modelado manual podría tener funciones de comando. Podría, por ejemplo,
reforzar el comando inicial para abrir la mano o ordenar el cierre de la mano. Sin
embargo, algunas neuronas F5 "canónicas", cuando se prueban pasivamente,
muestran respuestas propioceptivas3,4. Para estas neuronas, la descarga que
acompaña al movimiento de la mano podría tener una función declarativa específica
con respecto al agente de la acción. La oración en este caso sería "agarre-A (sí mismo,
objeto)".
De la acción al discurso
Volviendo a nuestra consulta anterior sobre cuál era el sistema gestual comunicativo
inicial en los primates, ahora distinguimos entre sistemas que están cerrados en el
sentido de que tienen un pequeño repertorio fijo y sistemas cuyos elementos se
pueden combinar para producir un repertorio abierto de significado . Argumentamos
que: (1) la capacidad mimética inherente a F5 y el área de Broca tenía el potencial de
producir varios tipos de sistemas cerrados relacionados con los diferentes tipos de
campos motor presentes en esa área (mano, boca y laringe); (2) el primer sistema
abierto que evolucionó en el camino hacia el habla humana fue un sistema gestual
manual que explotó el sistema de comparación de observación y ejecución descrito
anteriormente; y (3) que esto allanó el camino para la evolución del sistema de
vocalización abierto que conocemos como discurso.
En lo que respecta al primer punto, tanto las áreas de F5 como las de Broca tienen
estructuras neurales para controlar los movimientos orofaríngeos, orofaciales y
braquio-manuales. Además, ambos están dotados de mecanismos que vinculan la
percepción de la acción y la producción de la acción. Esto es cierto para los gestos
braquio-manuales (como se discutió en esta revisión), así como, en el caso del área
humana de Broca, para tareas lingüísticas, incluidas aquellas que no requieren
producción del habla39–41. Es probable que la capacidad humana para comunicarse
más allá de la de otros primates dependiera de la evolución progresiva del sistema
espejo en su globalidad. Congruente con este punto de vista es la observación de
Donald42 de que la capacidad mimética, una extensión natural del reconocimiento de
la acción, es fundamental para la cultura humana (como bailes, juegos y rituales
tribales), y que la evolución de esta capacidad fue un precursor necesario para La
evolución del lenguaje.
Aun así, es interesante especular sobre la secuencia de eventos que condujeron de la
comunicación gestual al habla. Los gestos de los primates que probablemente se
usaron por primera vez para la comunicación de persona a persona (a diferencia de las
señales que se dirigen a "todos", en lugar de a un receptor específico) son los oro-
faciales. A favor de este punto de vista se encuentran los siguientes hechos: los
movimientos orofaciales se usan para la comunicación de monos, simios y humanos, y
ni los monos ni los humanos usan gestos manu braquiales como su principal forma
natural de comunicarse. Las excepciones son las personas sordas que naturalmente
usan lenguaje de signos43, algunas poblaciones indias en América del Norte y algunas
tribus aborígenes australianas44. La alternancia abierta-cercana de la mandíbula que
es típica de la comunicación oro-facial de los monos ("maquillajes de labios", "mamas
de lenguas" 45) parece persistir en los humanos, donde forma el "marco" silábico en la
producción del habla46,47.
¿Fue el habla, por lo tanto, una evolución directa de los gestos oro-faciales, después de
lo cual siguió una etapa de expansión durante la cual apareció un sistema de
vocalización abierto? Una primera razón para dudar de este escenario es que mediante
el uso de la comunicación oro-facial, el intercambio de comunicación se limita
esencialmente a dos actores. La posibilidad de introducir un tercer elemento en esta
comunicación uno a uno es muy limitada. Por el contrario, si los gestos manuales están
asociados con la comunicación oro-facial, las posibilidades del remitente aumentan
dramáticamente. El remitente puede indicar al receptor la posición de una tercera
persona o de un objeto, o incluso dar una cierta descripción de sus características. Una
segunda razón radica en el hecho de que las propiedades combinatorias para la
apertura del habla están prácticamente ausentes en la forma básica de los primates de
la comunicación oro-facial. Por el contrario, son inherentes al sistema braquio-manual,
tanto cuando se usa para acciones transitivas (acciones dirigidas hacia objetos) como
cuando se usa para gestos intransitivos (como en el caso del lenguaje de señas
estadounidense).
Estas consideraciones sugieren que, en cierta etapa, se desarrolló un sistema de
comunicación braquio-manual que complementa el oro-facial. Este desarrollo modificó
en gran medida la importancia de la vocalización y su control. Mientras que durante la
etapa oro-facial cerrada, los sonidos podrían agregar muy poco al mensaje gestual (por
ejemplo, el gesto oro-facial 'tenga miedo'; el gesto oro-facial más la vocalización 'tenga
más miedo'), su asociación con los gestos les permitió asumir el carácter más abierto y
referencial que los gestos brachiomanuales ya habían logrado48,49. Un objeto o
evento descrito de manera gestual (como un objeto grande - gesto grande de los
brazos y un objeto pequeño - abertura pequeña de los dedos) ahora podría estar
acompañado de vocalización. Si los sonidos idénticos se usaran constantemente para
indicar elementos idénticos (como un objeto grande - gran apertura de la boca, vocal
'a', y un objeto pequeño - pequeña apertura de la boca, vocal 'i'), un vocabulario
primitivo de sonidos significativos podrían comenzar a desarrollarse50,51.
Una consecuencia importante de este nuevo uso funcional de la vocalización fue la
necesidad de su hábil control. En el sistema de comunicación oro-facial, la adición de
un sonido solo tenía una valencia emocional que simplemente reforzaba el significado
transmitido por la expresión facial; su ejecución precisa tuvo una importancia relativa.
Por lo tanto, la vocalización podría permanecer bajo el control del antiguo sistema
ubicado en las áreas mediales del cerebro. La situación cambió radicalmente cuando
los sonidos adquirieron un valor descriptivo y, por lo tanto, tuvieron que permanecer
igual en situaciones idénticas y, además, tuvieron que ser imitados cuando otros
individuos los emitían. Estos nuevos requisitos no podrían cumplirse
llenado por los antiguos centros de vocalización emocional. Es probable que esta
nueva situación sea la causa de la aparición del área humana de Broca de un precursor
similar a F5 que ya tenía propiedades especulares, un control de los movimientos
orofaríngeos y, además, un vínculo estrecho con la corteza motora primaria adyacente.
. La presión evolutiva para una emisión sonora más compleja (combinatoria), y la
posibilidad anatómica para ello, fueron, por lo tanto, los elementos que trasladaron el
lenguaje desde sus orígenes manu braquiales a la emisión sonora. Los gestos manuales
perdieron progresivamente su importancia, mientras que, por el contrario, la
vocalización adquirió autonomía, hasta que la relación entre la comunicación gestual y
vocal se invirtió y el gesto se convirtió en un factor puramente accesorio para la
comunicación sonora. En este punto, el discurso despegó.
Una coda histórica
El debate sobre el origen del lenguaje tiene una larga historia. Claramente estamos del
lado de aquellos autores que ven un origen común para el habla humana y algunas
formas de comunicación en primates, con la comunicación gestual desempeñando un
papel importante en la génesis del lenguaje humano52–56. Chomsky ha argumentado
durante mucho tiempo que el lenguaje está determinado por habilidades innatas y
biológicamente determinadas junto con la exposición al lenguaje en el medio
ambiente57; Para aprender una gramática, el niño simplemente debe usar algunos
fragmentos de un idioma en particular para "establecer" parámetros en la Gramática
Universal, una dotación biológica determinada genéticamente relevante para el
lenguaje (para una crítica de este punto de vista, consulte la Ref. 58).
Chomsky también minimiza el papel de selección natural en la evolución del lenguaje.
Pinker y Bloom59 ofrecen argumentos convincentes en contra de este punto de vista,
pero su enfoque de la evolución del lenguaje difiere del nuestro en un punto
importante. Ven lo que ha evolucionado para el lenguaje como la Gramática Universal.
Nuestra sugerencia, por el contrario, es que la selección natural produjo un conjunto
de estructuras genéricas para hacer coincidir la observación y la ejecución de la acción.
Estas estructuras, junto con mecanismos de aprendizaje apropiados, demostraron ser
lo suficientemente grandes como para apoyar la evolución cultural de los idiomas
humanos en toda su riqueza. Sostenemos que el lenguaje humano (así como algunas
formas diádicas de comunicación con primates) evolucionó a partir de un mecanismo
básico que originalmente no estaba relacionado con la comunicación: la capacidad de
reconocer acciones.
Las huellas en las cavidades craneales fósiles indican que "áreas del habla" ya estaban
presentes en los primeros homínidos como el Homo habilis (Ref. 60), pero existe un
debate sobre si esas áreas ya estaban presentes61 o no62 en australopitecos. Una
hipótesis plausible es que la transición de los australopitecos a las primeras formas de
"Homo" coincidió con la transición de un sistema espejo, ampliado, pero utilizado solo
para el reconocimiento de la acción, a un sistema espejo similar al humano utilizado
para la comunicación intencional. Nuestra opinión sobre el escenario posterior es
cercana a la de Corballis53. Las áreas de "proto-discurso" de los primeros homínidos
median la comunicación orofacial y braquio-manual, pero no el habla. El largo período
desde la aparición de estas áreas hasta la aparición del habla63,64 coincidió con una
mayor capacidad para comunicarse con el gesto y la asociación progresiva del gesto
con la vocalización.
En conclusión, el descubrimiento del sistema espejo sugiere un fuerte vínculo entre el
discurso y la representación de la acción. ‘Uno ve una forma claramente lingüística de
haciendo cosas entre los aspectos básicos de la acción y la percepción, ya que es allí,
no en los rincones remotos de la maquinaria cognitiva, donde los componentes
específicamente lingüísticos hacen su primera aparición ''.
Recuadro 1. Mapa citoarquitectónico de la parte caudal del lóbulo frontal del mono y
posibles homologías con la corteza frontal humana. La Figura A muestra la parcelación
de la corteza prearcuada y la corteza frontal agranular b del mono macaco y la Figura B
muestra la parcela de la región de la corteza frontal humana definida por Campbellc
como "corteza precentral intermedia". La terminología de Foersterd y Vogt y Vogte ha
sido adoptada para la corteza humana. Colores similares en A y B indican áreas con
homologías anatómicas y funcionales. Las regiones del cerebro de color amarillo son
áreas con homologías anatómicas y funcionales, en su mayoría relacionadas con el
comportamiento de orientación; las áreas de color rojo también comparten
homologías anatómicas y funcionales y están relacionadas principalmente con
interacciones con el mundo externo .
La homología se basa en citoarquitectónica, estimulación eléctricai y embriología sulcij.
El surco frontal superior (SF) y el presulcus superior central (SP) del cerebro humano se
dibujan en verde oscuro como la extremidad superior del surco arqueado de mono
(AS). El surco frontal inferior (IF) y la rama ascendente del surco precentral inferior
(IPa) del cerebro humano se dibujan en azul como la extremidad inferior del surco
arqueado de mono (AI). La rama descendente del surco precentral inferior (IPd) del
cerebro humano se dibuja en verde pálido y se etiqueta como el hoyuelo precentral
inferior (ipd) del cerebro del mono. Fig. A. Las razones de estas homologías son las
siguientes . El surco precentral se desarrolla a partir de dos primordios separados.
Ambos tienen, durante el desarrollo, una rama horizontal que representa los principios
de SF e IF, respectivamente. Típicamente, en el cerebro adulto, el surco precentral está
formado por dos segmentos separados. Por lo tanto, sugerimos que el homólogo
humano del surco arqueado del mono está formado por SF más SP (verde oscuro) y
por el IF más IPa (azul). La rama descendente del surco precentral inferior (IPd, verde
pálido) corresponde, en esta vista, al hoyuelo precentral inferior del mono. En
humanos colinda con IF. La equivalencia sulcal propuesta se ajusta bien a los datos
disponibles sobre la organización anatómica y funcional de las cortezas pre-motoras en
las dos especies. La equivalencia entre el IPd humano y el ipd de mono está bien
respaldada por el hecho de que este surco marca el límite entre F4 y F5 en mono y el
límite entre el área inferior 6 (inf. 6) y el área 44 en humanos. Abreviaturas: 4, área
cortical 4; C, surco central; F1, área cortical F1; P, surco principal; spd, hoyuelo
precentral superior.