UNIDAD 2.

BASES BIOLÓGICAS DEL APRENDIZAJE Y LA MEMORIA

Tema 4- El aprendizaje perceptivo.
4.1- Introducción
4.2- Aprendizaje visual
4.3- Reconocimiento de los rostros
4.4- Aprendizaje auditivo

Importante memorizar de cada aprendizaje:

 Qué es
 Dónde se localiza
 En qué está implicado
 Instrumentos usados para evaluarlo

4.1- Introducción

Aprendizaje Perceptivo. Qué es

 Permite adaptarnos al entorno y responder a sus cambios.
 Ofrece la capacidad de ejecutar la conducta apropiada en cada situación.
 El primer paso del aprendizaje implica aprender a percibir
 Aprender sobre las cosas (no qué hacer en respuesta a ellas)
 Aprender a reconocer estímulos nuevos y a reconocer cambios en los estímulos que ya nos son familiares
 El aprendizaje perceptivo
 Ocurre en los primeros años de vida
 Es un proceso lento y acumulativo
 Implica interacción
  Implica actividades motrices y observación del entorno
 Es un prerrequisito para la conducta inteligente
 Función
 Capacidad para reconocer estímulos vistos con anterioridad y distinguirlos de otros similares
 Identificación y categorización de objetos y situaciones
 Dónde se localiza:
 cada sistema sensorial puede mostrar aprendizaje perceptivo
 Produce cambios en la corteza de asociación sensorial (en las conexiones sinápticas de la corteza de asociación sensorial
correspondiente)
 Adquisición muy rápida. A veces un solo ensayo es suficiente.

Prueba de memoria implícita de Compleción de fragmentos de dibujos

Instrumentos usados para evaluarlo. Tareas

 Emparejamiento demorado con la muestra, no emparejamiento demorado con la muestra, etc. Mortimer Mishkin y Appenzeller, 1987.
El científico estadounidense Mortimer Mishkín viene estudiando distintos aspectos de la memoria en monos. Para ello ha utilizado algunas facetas de su comportamiento,
tales como la capacidad de reconocer un objeto nuevo, recordar un mapa espacial o evocar un recuerdo asociado a emociones. Mishkin trató de averiguar cuál era el papel
de las estructuras cerebrales. El lóbulo temporal medial, el hipocampo y la amígdala son siempre las estructuras que se mencionan cuando hablamos de una persona
amnésica. Los resultados de sus investigaciones demostraron que el hipocampo desempeña una función decisiva para la memoria espacial; la amígdala para la memoria
emotiva; y la corteza temporal medial, conectada con el hipocampo, para la memoria de reconocimiento de objetos o situaciones y para la memoria explícita.

 Reconocimiento de rostros

4.2- Aprendizaje visual

Qué es. Los objetos se reconocen visualmente gracias a circuitos neuronales de la corteza de
asociación visual. El 80% de nuestros estímulos son visuales.
El área visual se corresponde con la 17 de Broadman.
Dónde se localiza
 Ojo
 Núcleo Geniculado Lateral (NGL) del tálamo
 Corteza visual primaria (también conocida como corteza estriada o V1)
 Corteza extraestriada (análisis de la forma, color y movimiento)
 Corteza de asociación visual

Existen dos vías o corrientes desde el Área Visual Primaria a la Corteza de Asociación Visual:
1- Corriente ventral
Corteza inferotemporal: reconocimiento de objetos (Identificación de los estímulos) ¿Qué es?

2- Corriente dorsal
Corteza parietal posterior: localización de los estímulos ¿Dónde está?
La dicotomía de las rutas dorsal/ventral (también llamadas "dónde/qué" o franjas de "acción/percepción" fue definida por vez primera por Ungerleider y
Mishkin

La funcionalmente definida como corteza visual primaria es aproximadamente equivalente a la anatómicamente definida como corteza estriada. El nombre
de corteza estriada es derivado de la Estría de Gennari, una banda distintiva visible a simple vista que representa axones mielinados provenientes del cuerpo
geniculado lateral y que terminan en capa 4 de materia gris.

También se la denomina V1 y se corresponde con el área 17 de Broadman. Las áreas 18 y 19, que rodean a la 17, se designan, en su conjunto como “cinturón
paraestriado” o áreas visuales extraextriadas (corteza de asociación visual), aunque no se limitan al lóbulo occipital, sino que se extienden rostralmente en
los lóbulos parietal y temporal.

La corteza visual primaria está dividida dentro de seis capas funcionales, etiquetadas de 1 al 6.La capa 4, la cual recibe la mayor entrada de señal visual del
Núcleo Geniculado Lateral del tálamo, está también dividida en 4 capas, etiquetadas como 4A, 4B, 4Cα, y 4Cβ. La sublámina 4Cα recibe una buena parte de
la entrada magnocelular proveniente del Núcleo Geniculado Lateral, mientras que la capa 4Cβ recibe la entrada proveniente de la vía parvocelular.

La corteza visual primaria, V1, transmite información por dos rutas, llamadas la franja dorsal y la franja ventral. La franja dorsal comienza con V1 cruza a
través del área visual V2, luego por la área dorsomedial y el área visual MT (también conocida como V5) y llega a la corteza parietal posterior. La franja dorsal
es llamada a menudo como la "ruta dónde" o "ruta cómo", está asociada al movimiento, representación de objetos locaciones, y control de los ojos y brazos,
especialmente cuando la información visual es usada para guiar sacadas o alcance.

La ruta ventral comienza en V1, va a través del área visual V2, luego a través del área visual V4, y a la corteza temporal inferior. La franja ventral es llamada a
menudo como la "ruta qué", está asociada a la forma reconocimiento y representación del objeto, también está asociada con el almacenamiento de la
memoria de largo término.
El reconocimiento visual de los objetos se realiza en la Corteza de Asociación Visual.
Organización del córtex visual
 Sistema Visuoespacial (dónde): del área 17 de Broadman al córtex parietal posterior
Relación espacial entre objetos: posición, dirección y profundidad

 Sistema Visuoperceptivo (qué): del Área 17 de Broadman al córtex temporal inferior

Reconocimiento de objetos: forma y color

Corteza Inferotemporal (corteza IT)

 Segundo nivel de la corteza de asociación visual.
 Localizada en la porción inferior del lóbulo temporal.
 En ella se forma una representación compleja de los objetos.
 Necesaria para la discriminación de patrones visuales (reconocimiento visual)

Instrumentos usados para evaluar

Estudios de lesiones en monos
 Mishkin y cols., mostraron que si se impide que la información visual llegue a la corteza IT, los monos pierden la capacidad de discriminar
entre diferentes estímulos visuales.

Estudios en humanos
 Estudio con PET (Tomografía por Emisión de Positrones): registro de la actividad cerebral (fluido sanguíneo)
Se memorizan 28 imágenes (3 objetos colocados en un lugar específico)
 Tarea de memoria de objetos: un objeto de la imagen era sustituido por otro (activa la corriente ventral de la corteza IT)
 Tarea de memoria espacial: uno de los tres objetos estaba en un lugar diferente (activa la corriente dorsal de la corteza parietal
posterior)
 las dos tareas generan actividad en la corteza de asociación visual de los lóbulos occipitales, temporales y parietales, y en la corteza
frontal

 Experimento de Moscovitch. 1996

 Tarea de memoria de objetos: Tarea de memoria espacial:

Las lesiones de la corteza IT: alteran la capacidad de discriminar entre diferentes

estímulos visuales
Aprender a reconocer un E visual requiere cambios (establecer nuevos circuitos
sinápticos) en la corteza IT. Posteriormente, cuando vuelve a aparecer el E, estos
circuitos se vuelven a activar. Esta actividad es el reconocimiento del estímulo.

Memoria visual a Corto Plazo

Es la memoria de la información que se acaba de presentar.

Involucra a
 la CPF y
 la Corteza de Asociación Sensorial

Estudios electrofisiógraficos y de lesiones

 Tarea de emparejamiento demorado con la muestra (requiere que el
sujeto indique cuál de varios estímulos es el que acaba de percibir)
Procedimiento utilizado por Fuster y Jervey (1981) con monos macacos:
- los investigadores registran, con microelectrodos, la actividad de
neuronas individuales
- se le presenta un E durante un breve lapso de tiempo (de un color o de
una forma concretas)
- se presenta una demora de entre 6 y 20 segundos
- A continuación, se le presentan varios estímulos y debe reconocer el
idéntico
 Algunas neuronas de la corteza IT se activan selectivamente a la vista de
cada color, y permanecen activas durante el intervalo de demora (es
decir, mientras el animal mantiene en su memoria la representación del
estímulo)
 Las neuronas del lóbulo parietal posterior (vía dorsal) retienen
información de la localización de un E visual acabado de percibirse.
La investigación electrofisiológica con primates nos permite conocer los cambios celulares durante la retención de información viso-espacial.
Obviamente el trabajo con animales impide estudiar los aspectos verbales de la memoria, y sólo se analizan componentes viso-espaciales (tales
como la activación celular debida a la localización espacial de los estímulos de izquierda a derecha).

Estudios recientes han encontrado una coactivación de la corteza prefrontal junto a la corteza parietal posterior durante la retención de
estímulos espaciales, que es posible gracias a las conexiones córtico-corticales entre algunas porciones de estas áreas (Friedman y Goldman-
Rakic, 1994). Este descubrimiento complementa los hallazgos de células de memoria en la corteza inferotemporal para tareas de retención de
características sensoriales de los estímulos, tales como la forma y el color (Fuster, 1990).

Así, las tareas de memoria a corto plazo de estímulos viso-espaciales parecen estar mediadas por el circuito dorso-parietal, como se ha visto,
mientras que las tareas de extracción de características de los estímulos conllevan una activación del sistema ventro-temporal (Junqué y
Barroso, 1994; Ungerleider, 1995).

1. Tarea de emparejamiento demorado. En este tipo de tarea se le presenta al sujeto un estímulo-muestra durante un breve lapso de tiempo. Tras su presentación sigue un
período de demora que puede variar entre 6 y 20 segundos, durante el cual se debe retener en memoria el estímulo-muestra. Al final de este período se le ofrecen al sujeto
simultáneamente uno o varios estímulos, y se le pide que elija el estímulo idéntico al estímulo-muestra. Suele darse un período de entrenamiento hasta conseguir una línea
estable de aprendizaje, ya que interesa maximizar el número de ensayos correctos.

Este procedimiento admite múltiples variantes. Una de ellas consiste en utilizar un tono auditivo, o un destello previo al estímulo-muestra. Otra variante introduce un
estímulo distractor durante la demora, con el fin de observar cambios en la atención del sujeto. Se pueden explorar otras modalidades sensoriales, como por ejemplo la
táctil. En ésta el ensayo viene precedido por un tono que avisa de la presentación del objeto-muestra en el compartimento opaco, situado frente al sujeto, para ser palpado.
El sujeto introduce la mano y toca el objeto durante unos segundos. Al retirar la mano comienza el tiempo de demora, y un segundo sonido avisa que de nuevo se puede
meter la mano para seleccionar de entre varios objetos el objeto-muestra (ver Fuster, 1995, 1997). Hay otra variación del procedimiento general conocida como Tarea de
emparejamiento demorado sin muestra, cuya única diferencia estriba en que la respuesta correcta es elegir el estímulo novedoso.

Así pues, las 2 regiones de la corteza de asociación visual tienen conexiones directas con la CPF. La lesión de esta altera la tarea de
emparejamiento demorado con la muestra con estímulos de todas las modalidades sensoriales.
  En una tarea de emparejamiento demorado con la muestra (que requiere que el sujeto indique cuál de varios estímulos es el que acaba
de percibir) se aprecia cómo
 la CPF se encarga de la memoria del E muestra
 la corteza visual: se encarga de la percepción visual

 En una tarea de
emparejamiento asociado
 la CPF proporciona
información de
asociaciones
aprendidas
anteriormente

 En una tarea de respuesta

demorada (el color de una
señal luminosa indica que
dos posibilidades de
respuesta ha de realizarse)
 la CPF proporciona
información relativa
a la respuesta que el
sujeto ha de
proporcionar
4.3- Reconocimiento de los rostros
Localización:
Neuronas localizadas cerca de la cisura temporal superior que se activan ante un rostro

 Las neuronas
ínfero temporales podrían codificar el recuerdo de las caras
 Responden más a unas caras que otras.

Regiones del HEMISFERIO DERECHO implicadas

1. Circunvolución lingual (constituye la porción posterior del giro occipitotemporal medial, que forma el labio inferior de la cisura calcarina
y, con la cuña, la corteza visual. Se continúa hacia delante con el giro parahipocampal)
2. y fusiforme (se encuentra en el lóbulo temporal en la superficie inferior del hemisferio, entre el giro temporal inferior y el giro
parahipocampal. Consta de una parte lateral y otra medial, llamadas giro occipitotemporal medial y occipitotemporal lateral)
Operaciones perceptivas implicadas en la representación y análisis de las configuraciones faciales
 3. Circunvolución parahipocámpica (su extremo, en forma de gancho, recibe el nombre de uncus o
circunvolución uncinada)
Reactivación de las informaciones con carácter emocional conservadas en la memoria sobre el rostro

4. Corteza temporal anterior

Conservación de los recuerdos de naturaleza
personal (episódicos)
ATL: Anterior Temporal lobe

Personas con lesiones en la corteza IT pueden tener una visión

normal pero pueden sufrir:
 Agnosia visual: afectación de la capacidad para
reconocer o interpretar estímulos visuales previamente aprendidos en una modalidad sensorial concreta y que resulta como
consecuencia de una lesión cerebral.
 Agnosia: incapacidad para percibir o identificar un objeto mediante una
modalidad sensorial particular. Incapacidad para reconocer e identificar las
informaciones que llegan a través de los sentidos, especialmente la vista.
 Prosopagnosia (ceguera facial): dificultad o incapacidad de reconocer a personas concretas al ver sus rostros.

El GIRO FUSIFORME (Área Facial Fusiforme) es la región de la corteza de Asociación Visual, localizada en la zona ventral de la corteza IT,
implicada en la percepción de caras (con dominancia del hemisferio derecho).

Junque (1994) distingue entre:

1- Prosopagnosia aperceptiva: puede ver una cara como cara,
pero no la reconoce con sentimiento de familiaridad. Puede
imaginar o soñar con caras de familiares y conocidos pero al
verlas no evocan su huella de memoria. Estos pacientes tienen
además dificultad en el análisis visual de rostros desconocidos

2- Prosopagnosia Mnésica (asociativa): existe una alteración del

reconocimiento, a pesar de un buen análisis estructural de la
cara. Puede identificar el sexo, la raza, la edad, puede parear
fotografías de personas desconocidas, expresiones faciales
similares, o poses fotográficas diferentes de la misma persona.
No se trata exactamente de una amnesia porque los nodos de
identidad personal están intactos y conserva las memorias
semánticas sobre las personas, pero sólo pueden ser activadas
a través de otras vías no visuales como la voz o el nombre
4.4- Aprendizaje auditivo
Implica cambios (modifica las características de respuesta de
las neuronas) en la corteza de asociación auditiva en el
lóbulo temporal.

 La Ach activa la corteza cerebral y facilita el aprendizaje

perceptivo.

 Un E significativo (que motiva acercarse o alejarse, como

una descarga eléctrica) facilita el aprendizaje perceptivo.

 Emparejamiento de un tono (estímulo neutro) con una descarga eléctrica (estímulo aversivo) en las patas
 La descarga eléctrica modifica el patrón de respuesta de las neuronas (el perro se cambia de lado).
 Antes del emparejamiento (cuando se presentan descarga + tono) las neuronas responden a un tono de 9,5 Hz. Después (cuando se
presenta solo el tono), a uno de 9 Hz.
 Este cambio en las neuronas de la corteza auditiva primaria es duradero (hasta 8 semanas más tarde)
Cómo funciona:
 La liberación de Ach en la corteza auditiva primaria es el acontecimiento que induce cambios
sinápticos en la corteza auditiva (las neuronas se vuelven más sensibles a los estímulos que
están recibiendo)
 La información sobre el EC (el tono) llega al núcleo lateral de la amígdala. Este núcleo también
recibe información del El (la descarga en la pata), procedente del sistema somatosensitivo.
Por lo tanto, estas dos fuentes de información convergen en el núcleo lateral, lo cual significa
que los cambios sinápticos responsables del aprendizaje pueden tener lugar en esta zona.
 En el núcleo lateral de la amígdala hay células piramidales cuyos axones proyectan al núcleo
central. Las terminales nerviosas de neuronas que transmiten información auditiva y
somatosensitiva al núcleo lateral establecen sinapsis con espinas dendríticas de estas células piramidales.
 Si el estímulo doloroso se empareja con un tono, las sinapsis débiles de la amígdala lateral resultan reforzadas gracias al principio de Hebb

EC (tono) Neurona Corteza Auditiva (lob. Temporal)

Neuronas auditivas en NGM Liberación Ach
del tálamo
NL amígdala
Cambios sinápticos aprendizaje
sinapsis reforzada Espinas dendríticas de células piramidales
que envían axones al NC amígdala

EI (descarga)
Neuronas somatosensitivas

MISMO EFECTO MEDIANTE ESTIMULACIÓN ELÉCTRICA

 Tono + Estimulación eléctrica Núcleo Basal (liberación de Ach: las neuronas se vuelven más sensibles al tono)
 Este efecto se bloquea con la Atropina (bloqueante de los receptores de Ach)
 Si presentan un tono y, simultáneamente, se despolariza la neurona de la corteza auditiva, las neuronas se vuelven más sensibles al tono

El NBM (núcleo Basal Magnocelular) es una estructura principalmente colinérgica

PLP = ACTIVACIÓN SINAPSIS + DESPOLARIZACIÓN NEURONA POSTSINÁPTICA NEURONAS MÁS SENSIBLES AL TONO (PLP)
(tono) (mediante estimulación rápida) (liberación Ach)