Universidad de San Carlos de Guatemala

Centro Universitario del Norte

Carrera de Agronomía
AG0311 Fisiología Vegetal

Morfogénesis Vegetal
Una planta comienza como una célula –el cigoto- que se transforma hasta llegar a ser
un organismo multicelular autótrofo, proceso que se conoce como desarrollo o
morfogénesis.

El desarrollo o morfogénesis se define como el conjunto de eventos que contribuyen a

la progresiva elaboración del cuerpo de la planta y que la capacitan para obtener alimento,
reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente.

También se define como el conjunto de cambios graduales y progresivos en tamaño,

estructura y función que hace posible la transformación del cigoto en una planta completa.

El desarrollo comprende dos procesos básicos: crecimiento y diferenciación que en

conjunto producen un cuerpo organizado. El crecimiento hace referencia a cambios
cuantitativos y se define como un incremento irreversible en tamaño, volumen y masa; y
comprende la división y el alargamiento celular. La división celular está confinada a las
zonas meristemáticas. El alargamiento o expansión celular es un proceso polarizado; es
decir, que las células se expanden siguiendo una dirección predeterminada. La
diferenciación se define como un proceso de especialización por el cual las células
adquieren una estructura y función diferentes; se refiere a cambio cualitativo y depende de
la expresión diferencial de los genes.

Las células diferenciadas de los vegetales retienen, toda la información necesaria para
regenerar una planta completa; es decir, son totipotentes. La totipotencia es una
propiedad única de las plantas, se define como la capacidad que tienen las células somáticas
de un individuo de reproducir otro idéntico. Hildebrandt, 1965.

La proporción de células del cuerpo de la planta que mantienen totipotencia varía

entre especies y entre cultivares de la misma especie, lo que manifiesta la dependencia del
genotipo. Teóricamente todos los órganos de la planta son totipotentes, es decir, tienen la
capacidad de formar meristemos adventicios de tallos y raíces.

Ciclo vital de las plantas

El ciclo vital de las plantas comprende la alternancia de generaciones de gametofito
haploide y esporofito diploide.
Sandra Tello Coutiño
Maestro en Ciencias
Ingeniero Agrónomo
 La generación gemetofítica es la más corta en las plantas angiospermas, se produce
en ciertos verticilos de la flor. Dentro del ovario y de la antera, ciertas células entran en un
proceso meiosis para dar origen a la megaspora y la microespora haploides
respectivamente. La megaspora sigue una serie de divisiones mitóticas para dar origen al
saco embrionario con 7 núcleos, siendo uno de ellos la célula huevo. La microspora sigue
una serie de divisiones mitóticas dando origen a 3 núcleos, que son el núcleo generativo y
dos núcleos espermáticos que se encuentran contenidos en el grano de polen, ésta es la
generación gametofítica de las angiospermas.

La generación esporofítica inicia cuando la célula huevo es fecundada por la

espermática y se fusionan formando un cigoto diploide que inmediatamente inicia un
proceso de mitosis, alargamiento y diferenciación celular para dar origen al embrión de la
semilla. Cuando las condiciones ambientales son favorables, la semilla inicia el proceso de
germinación, durante la cual ocurre la elongación del embrión y emergencia de los
meristemos apicales del tallo y la raíz; la actividad continua de estos meristemos forma la
planta madura capaz de florecer e iniciar nuevamente el ciclo.

Desarrollo de la planta
Las plantas son estructuras axilares (ordenadas simétricamente sobre un eje) y
polares. Normalmente poseen muchos ejes, el eje mayor está definido por el tallo y la raíz
principales, mientras que los ejes siguientes forman las ramas y raíces secundarias.

La polaridad de los ejes determina la organización básica y el plan del cuerpo de la

planta, éste atributo fundamental del desarrollo vegetal se establece durante la formación
del embrión.

El proceso de desarrollo del embrión comprende las etapas de iniciación de los

meristemos primarios y la diferenciación de los primeros tejidos.

Después de la fecundación, el cigoto se divide y alarga formando el proembrión lineal,

el cual está constituido por una célula apical pequeña que dará origen al embrión y una
célula basal grande y alargada que dará lugar al suspensor, cuya función es mantener unido
al embrión al saco embrionario y nutrirlo. La célula apical pasa por una serie de divisiones
sucesivas en los planos longitudinal y transversal y produce el embrión de forma globular,
etapa en la que se diferencian los meristemos apical y subapical en los extremos opuestos,
estableciendo el eje apical-basal de la planta; además, inicia la formación de los tres tejidos
fundamentales protodermis, procambium central y tejido fundamental. La diferenciación
del meristemo apical da origen a la formación de los primeros órganos, los cotiledones; y en
el meristemo subapical se diferencia la caliptra, esta etapa se conoce como cotiledonar. En
esta etapa se pueden distinguir el eje embrionario con el meristemo apical del tallo, el
epicotilo, los cotiledones, el hipocotilo y el meristemo subapical de la raíz.

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 Los meristemos primarios dan origen al cuerpo primario de la planta, cuyos órganos
vegetativos son raíces, tallo y hojas que, a su vez, están conformados por tres sistemas de
tejidos: dérmico (epidermis y peridermis), vascular primario y secundario y fundamental
(parénquima, colénquima y esclerénquima).

El cuerpo primario aumenta de tamaño por la adición de estructuras modulares

denominadas metámeros. Conforme proliferan las células meristemáticas, se producen
nuevos metámeros. El módulo que se genera en el meristemo apical se denomina fitómero
y está conformado por la hoja, el nudo, meristemo axilar y el entrenudo; la posición de la
hoja dentro del metámero sigue un patrón característico determinado genéticamente, que
se conoce como filotaxia.

La filotaxia determina la ramificación y por ende la forma de la planta. Si el

crecimiento del ápice del tallo es mayor que el de las yemas axilares, se produce
ramificación monopódica; si ocurre lo contrario se produce una ramificación simpódica. La
forma final de la planta también depende del número de ramas laterales de distinto orden
que produce y de su crecimiento relativo; así como del rebrote que es controlado por la
dominancia apical.

El meristemo subapical genera las células que conforman la caliptra y las que
constituyen el tejido primario del eje radicular; en la raíz los metámeros son menos
evidentes pero las células se dividen repetidamente, para producir el modelo característico
de la raíz primaria, que jamás produce órganos laterales. Las raíces laterales se desarrollan
a partir de meristemos adventicios que se diferencian en el periciclo.

El crecimiento secundario de muchas plantas deriva de la actividad de los meristemos

secundarios, laterales o pos embrionarios situados paralelamente al eje principal, son ellos
el cambium vascular que origina el floema y xilema secundarios y el cambium del felógeno
que da origen a la peridermis.

Las plantas maduras desarrollan un tercer tipo de meristemos que son los
reproductores, los cuales se inician a partir de meristemos vegetativos preexistentes. Su
diferenciación requiere un cambio en la identidad de los meristemos que ocurre como
respuesta a factores internos y ambientales.

Factores endógenos y ambientales regulan el proceso de morfogénesis vegetal, los

cuales deben interactuar coordinadamente para dirigir las actividades de células, tejidos y
órganos. El organismo vegetal debe ser capaz de percibir y responder a las fluctuaciones de
su ambiente. El mecanismo de regulación se conoce como sistema de mensajeros químicos
que permite la comunicación entre células y coordina sus actividades; los mensajeros
químicos de las plantas son las hormonas vegetales o fitohormonas.

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Hormonas vegetales y reguladores del crecimiento

Hormona: compuesto orgánico sintetizado en una parte de la planta y que se

transloca a otra parte donde, a muy bajas concentraciones (micromoles µM) induce una
respuesta fisiológica.

Características generales de las hormonas:

1. Son pequeñas moléculas químicas que a muy bajas concentraciones

afectan el crecimiento y desarrollo de los vegetales. Por ejemplo, en el vástago de
una piña (Ananas comosus) sólo se encuentran seis microgramos de ácido
indolacético (auxina), por kilogramo de materia vegetal, el peso de la hormona en
relación con el vástago, es comparable al peso de una aguja en 22 toneladas de
heno.

2. Son sintetizadas por las plantas. Los lugares principales de biosíntesis

son los ápices meristemáticos de tallos y raíces, primordios de órganos vegetativos y
reproductivos y semillas en desarrollo. La expresión de programas específicos de
desarrollo como la senescencia, o la acción de diversos tipos de estrés también
promueven la biosíntesis de algunas hormonas en órganos maduros.

Regulador del crecimiento: sustancia química sintética que cumple funciones hormonales,
ejemplo: 2,4-D (análogo auxínico).

Sistema de respuesta hormonal

La respuesta hormonal depende de la especie, parte del vegetal, estado de desarrollo,

concentración hormonal, interacción con otras hormonas y diversos factores ambientales.

Hay tres componentes del sistema de respuesta hormonal:

1. La hormona: que debe concentrarse en cantidad suficiente en las

células adecuadas.
2. Células blanco o células diana: una o varias células encargadas de
reconocer, capturar con fuerza y responder a la hormona.
3. Proteína receptora en las células blanco: cuya configuración cambia
con la captura de la hormona y que debe inducir cambios que conducen a la
amplificación de la señal hormonal para que se dé la respuesta.

Los cambios en los tejidos vegetales durante el desarrollo están acompañados a

cambios en la concentración hormonal, en la frecuencia y disponibilidad de proteínas
receptoras y en la capacidad de amplificar la señal hormonal. También varía la respuesta
hormonal entre especies y entre cultivares de la misma especie.

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 Se conocen once grupos de hormonas vegetales, de los cuales cinco son
fundamentales: auxinas, giberalinas, citoquininas, etileno y ácido abscísico; las otras
sustancias que también se clasifican como hormonas son: brasinosteroides, oxilipinas,
poliaminas, salicilatos, oligopéptidos y óxido nítrico.

Auxinas
Compuesto orgánico que debe poseer una estructura con una carga negativa en el
carboxilo, separada de otra carga residual positiva por una distancia de 0.55 nm (5.5 Å).
Esta carga puede estar localizada sobre un anillo indólico (ácido indol acético) o aromático
(2, 4 ácido diclorofenoxiacético) o no, como el N, N dimetilcarboximetiltiocarbamato, que
carece de anillo pero con la distancia adecuada entre cargas.

Tipos de auxinas

El primer compuesto natural que se acepta como auxina es el ácido indolacético

(IAA) distribuido ampliamente en el reino vegetal; otras auxinas naturales son el ácido
fenilacético (PAA) presente en tallos de tomate y girasol, el ácido indolbutírico (IBA), el
ácido 4-cloro indol acético (4-cloro IAA) presente en semillas de leguminosas.

Auxinas sintéticas son el ácido naftalenacético (NAA), el ácido 2,4-diclorofenoxiacético

(2,4-D) y el ácido 2-metil-4clorofenoxiacético (MCPA) y otros más.

Biosíntesis

Durante muchos años se ha considerado que el precursor en la síntesis del IAA es el

aminoácido triptófano, aunque en la actualidad existen datos experimentales que
demuestran que la síntesis del AIA puede ser independiente del triptófano.

Los lugares de biosíntesis de auxina son los ápices de los coleoptilos de las
gramíneas, los meristemos apicales de los tallos y las hojas jóvenes, el cambium y las
semillas en desarrollo. Aunque las raíces contienen AIA, poseen una capacidad limitada
para sintetizarlo y se considera que la mayor parte del AIA procede del tallo.

Cuando el AIA se une covalentemente a otras moléculas, se denomina auxina

conjugada, y aunque conserva su estructura, pierde su actividad biológica. Los procesos de
conjugación cumplen la función de almacenamiento, protección, transporte y
desintoxicación de la hormona, por lo que son reversibles mediante hidrólisis. La
inactivación irreversible de AIA ocurre por procesos de oxidación.

Transporte

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 Las auxinas siguen un proceso de transporte polar, es decir, que se produce desde el
ápice hacia la base del tallo (basípeto), con independencia de que el tallo se mantenga en
posición normal o invertida; en la raíz la dirección es preferentemente acrópeta (de base
hacia ápice) aunque también existe transporte basípeto y lateral (de células próximas al
cilindro vascular hacia la corteza externa. El movimiento del AIA requiere energía
metabólica ya que no se produce en ausencia de oxígeno y en presencia de inhibidores de la
síntesis de ATP. También se puede transportar a corta distancia (entre células próximas)
por difusión y llegar a los diferentes órganos a través del xilema y floema.

Efectos fisiológicos

El principal efecto es la estimulación del alargamiento celular.

La auxina estimula el alargamiento celular porque incrementa la extensibilidad de

la pared celular, según lo explica la hipótesis del crecimiento ácido. Bajo la influencia de
la auxina, la plasticidad de la pared celular aumenta y la célula se ensancha en respuesta
a la turgencia que provoca la entrada de agua en la vacuola.

Las auxinas activan las proteínas transportadoras de iones hidrógeno (H +) de la

célula a la pared celulósica. Como resultado de este movimiento, la pared celular se
acidifica y esto hace activar una enzima de la pared celular, que rompe los enlaces
cruzados entre las cadenas de celulosa. Esto permite que las moléculas se deslicen entre
sí al aumentar la turgencia sobre la pared celular. Esta respuesta llamada crecimiento
ácido es rápida y se produce a los 3-5 minutos, alcanzando un máximo a los 30 minutos
y finalizando al cabo de 1 a 3 horas

Las auxinas en interacción con otras hormonas, principalmente citocininas

promueven la división y la diferenciación celular, promoviendo la formación de órganos
adventicios. También promueven la des diferenciación celular retornando las células a
una fisiología de meristemo y retomando diversos caminos de re diferenciación o
formando masas de células indiferenciadas, tumores que desorganizan la anatomía de
los órganos, pudiendo causar la muerte como sucede con los herbicidas auxínicos.

Procesos orgánicos que controlan

Las hormonas vegetales no actúan en forma aislada, todas las hormonas interactúan
y en conjunto influyen en la morfogénesis de las plantas.

Las auxinas causan una variedad de respuestas en las plantas, que difieren según la
edad, la especie y el tejido de la planta, así como de la concentración de la hormona.

1. Estimula la diferenciación de xilema y floema

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 En las plantas leñosas, la auxina promueve el crecimiento del cambium. Cuando en
primavera empiezan a crecer las regiones meristemáticas del tallo, la auxina que
desciende desde el ápice vegetativo hace que las células del cambium se dividan, dando
origen a floema y xilema secundarios.

En experimentos realizados con AIA aplicado externamente junto con ácido giberélico
(GA) indican que, en la planta intacta, las interacciones entre las auxinas y el GA determinan
las velocidades relativas de producción de floema y xilema secundarios. El AIA y el GA
estimulan la actividad del cambium cuando se aplican a una amplia gama de plantas leñosas.
Sin embargo, el AIA en ausencia de GA estimula solamente el desarrollo de xilema; el
tratamiento solo con GA estimula el desarrollo de floema, pero el desarrollo de ambos
simultáneamente alcanza su máximo con la presencia de AIA y GA.

2. Dominancia apical
La auxina es responsable de que la yema apical reprima el crecimiento y desarrollo de las
yemas laterales de las plantas.
La dominancia apical demuestra la forma de comunicación entre los tejidos de la planta
mediada por el AIA. La hormona se sintetiza en los ápices de los tallos y de allí se
transporta hacia las zonas basales; la mayor concentración de auxina en el ápice es la
responsable de la represión del crecimiento de las yemas laterales.
La supresión de la yema principal permite el crecimiento de las yemas laterales,
crecimiento que es inhibido cuando se aplica auxina al corte.

3. Desarrollo de raíces adventicias in vivo e in vitro.

La formación de raíces adventicias es un proceso espontáneo en muchas especies; sin
embargo, existen especies recalcitrantes, que requieren la aplicación exógena de auxinas.
La formación de las raíces comprende dos etapas: la formación de zonas meristemáticas o
primordios de raíz y el crecimiento de las raíces, ambas requieren auxina en
concentraciones que dependen de la especie.

El AIB y ANA se usan comercialmente para la inducción de raíces adventicias en esquejes,

especialmente en plantas leñosas.

4. Mediador de las respuestas fototrópica y geotrópica de las plantas.

La distribución asimétrica del AIA en tallos y raíces, por efecto de la luz y/o la gravedad, es
la responsable de la curvatura de ambos órganos. Un aumento en la parte inferior o no
iluminada del brote aumenta la elongación celular y el órgano se curva hacia arriba o en
dirección a la fuente de luz; mientras que la raíz es más sensible a la acumulación de
auxina, de manera que inhibe el crecimiento, por lo que la curvatura es hacia abajo.

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5. Induce la formación de frutos, el crecimiento y retrasa la maduración.
Generalmente, si la flor no es polinizada, el fruto no se desarrolla. Los frutos
partenocárpicos se producen en algunas especies de forma espontánea, cuyos ovarios
contienen altas concentraciones de auxinas. La auxina es esencial para el crecimiento de
los frutos, lo que se debe a que estimula el alargamiento de sus células.
Al tratar el gineceo de la flor con auxinas, es posible obtener un fruto partenocárpico, es
decir, el desarrollo del fruto sin fecundación, tal como ocurre en tomate y uva sin semilla.
En tomate, las auxinas (noxa a 70 ppm y CPA a 15-20 ppm) aumentan el cuajado del fruto.
La caída temprana del fruto y la pre-cosecha en manzano se ha tratado con 2,4-D, 2,4,5-T
y ANA) con aspersiones repetidas que inician al empezar a colorear los mismos.
En naranja, toronja y limón, el 2,4-D a diferentes concentraciones controla la caída de los
frutos.

6. Inhibe o promueve la abscisión de hojas y frutos.

Las hojas caen de los árboles a causa de la formación de una zona de abscisión, que es una
capa de células parenquimáticas débiles y de paredes finas en la base del peciolo.
Cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y moléculas son retornadas al tallo,
entonces, en algunas plantas, diferentes enzimas rompen las paredes celulares que
forman la zona de abscisión.
Los cambios en las paredes celulares pueden incluir debilitamiento de la lámina media e
hidrólisis de las fibras de celulosa. Antes de caer las hojas se desarrolla una capa de súber
debajo de la zona de abscisión, que sirve para taponar la cicatriz.
La abscisión ha sido correlacionada con una disminución de la producción de auxina en la
hoja; bajo ciertas circunstancias la abscisión puede ser prevenida por la aplicación de
auxina.
La abscisión de hojas, flores y frutos es extremadamente importante en la agricultura. La
auxina y el etileno se usan comercialmente para el tratamiento de la abscisión.

7. Promueve la floración.
Las auxinas promueven a floración en bromeliáceas. En piña se induce la formación de
flores con AIA (5-10 ppm) al igual que con 2,4-D y ANA.
También estimula la floración en soya, litchi y manzana.
Promueve la femenidad en flores dióicas, como pepino, calabaza y otras cucurbitáceas. El
ANA se aplica comercialmente para promover la formación de flores femeninas.

8. Estimula la división celular en combinación con citocininas en los cultivos de tejidos in

vitro.
Las auxinas combinadas con citocininas son las responsables de la des diferenciación de
los tejidos cultivados in vitro y la re diferenciación en brotes o embriones.

9. Función herbicida.

8
 Las auxinas sintéticas se usan extensivamente para el control de malas hierbas. Las fenoxi
auxinas son importantes herbicidas y representan aproximadamente el 20% de los
empleados, entre ellos: 2,4-D, 2,4,5-T, MCPA, picloramo.

Citocininas
En 1913, Gottlieb Hamberlandt descubrió un compuesto en el floema que tenía la
capacidad de estimular la división celular en células de parénquima. En 1941, Johannes Van
Overbeek y más tarde F. C. Steward y sus colaboradores, descubrieron que el endosperma
líquido de coco también tenía esa capacidad. En 1954, Jablonski y Skoog ampliaron el trabajo
de Hamberlandt mostrando que los tejidos vasculares contienen sustancias que estimulan la
división celular. Miller y Skoog descubrieron la kinetina, una citocinina artificial.
El término citocinina es el nombre genérico de una serie de sustancias, naturales o
sintéticas, capaces de estimular la división celular y ejercen multitud de efectos sobre el
desarrollo de las plantas.
Biosíntesis.
Las citocininas naturales son derivados de la base purínica adenina (6-aminopurina).
Todas poseen un sustituyente, de naturaleza isoprenoide o aromática, en el nitrógeno
amínico de la posición 6 del anillo de purina. Se encuentran en las plantas como base libres o
en forma de conjugados; en la actualidad se han descrito aproximadamente 35 especies
químicas distintas de citocininas en las plantas, y también pueden ser sintetizadas por
bacterias, hongos y algas.
Las citocininas se sintetizan mayoritariamente en las zonas meristemáticas de las
raíces, aunque también se sintetizan en las zonas meristemáticas de los órganos aéreos y en
el endosperma y eje embrionario de las semillas en desarrollo.
Tipos de citocininas.
Naturales: isopenteniladenina (iP), zeatina (Z), dihidrozeatina (DZ), benzilaminopurina
(benciladenina).
Sustancias químicas que ejercen efectos análogos a la cinetina y que se clasifican como
citocininas sintéticas son los derivados de la fenilurea, como el thiadiazuron.
Existen anticitocininas, compuestos que inhiben reversiblemente la actividad de las
citocininas, como el 4-ciclopentilamino-2-metil-tiopirrolo [2,3-d]-pirimidina.
Transporte:
Las citocininas se distribuyen a los diferentes órganos vía xilema y floema. A nivel
celular se considera que se mueven por difusión.

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Efectos fisiológicos.
Las citocininas son las hormonas de la división celular, ya que activan directamente el
proceso.
Los estudios de las interacciones entre auxinas y citocininas están ayudando a los fisiólogos a
entender cómo las hormonas trabajan para producir el patrón de desarrollo global de cada
planta. Es obvio que una célula vegetal indiferenciada tiene dos opciones: bien puede
alargarse, dividirse, alargarse y volverse a dividir de nuevo; o bien puede alargarse sin sufrir
posteriores divisiones. Las células que se dividen repetidamente permanecen esencialmente
indiferenciadas o meristemáticas, mientras que las células que se alargan tienden a
diferenciarse o especializarse.
La relación auxina/citocinina regula la morfogénesis en cultivo de tejidos in vitro. Alterando
ligeramente las concentraciones relativas de auxina y citocinina, los investigadores han
podido modificar el desarrollo de las células indiferenciadas de los cultivos de tejidos.
Una concentración más o menos igual de las dos hormonas hace que las células sigan
indiferenciadas, formando masas de tejido llamadas callos. Cuando la concentración de
auxina es superior, el tejido indiferenciado organiza raíces. Con una concentración superior
de citocinina, se forman yemas. Con cuidadoso equilibrio de las dos hormonas se puede
producir raíces y yemas, y por tanto, una plantita incipiente.
Procesos orgánicos que controlan.
Las respuestas pueden variar dependiendo del tipo de citocinina y de la especie vegetal.
1. Estimulan la morfogénesis en cultivo de tejidos in vitro.
La totipotencia celular hace posible que los tejidos vegetales cultivados in vitro tengan
capacidad de diferenciar los meristemos adventicios y generar nuevos órganos. Aunque
la organogénesis es el resultado de la interacción entre el material vegetal, el medio de
cultivo y las condiciones ambientales; las hormonas desempeñan el papel principal. La
hipótesis de Skoog y Miller de la organogénesis, 1957; postula que el proceso de
formación de órganos está regulado por cambios en los niveles endógenos de auxinas y
citocininas. La diferenciación de yemas vegetativas (caulogénesis) es promovida por
balances auxina/citocinina favorables a las citocininas, mientras que los balances
favorables a las auxinas inducen la formación de raíces (rizogénesis).

2. Estimulan el desarrollo de las yemas axilares.

La dominancia apical, es el control que ejerce el ápice caulinar sobre las yemas axilares o
laterales. En muchas especies, este control se debe a la interacción entre auxinas y
citocininas: el AIA sintetizado en el ápice del tallo se transporta en sentido basípeto y
suprime el crecimiento de las yemas laterales, mientras que las citocininas procedentes
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 de la raíz, promueven la brotación de las yemas axilares. Numerosos experimentos
respaldan esta hipótesis, entre ellos, la decapitación de la planta conduce a un
incremento importante de los niveles de citocininas en el fluido del xilema y la ruptura de
la dominancia apical; este efecto se puede eliminar con la aplicación de auxina en la zona
decapitada. Por otro lado, la aplicación exógena de citocininas promueve el crecimiento
de las yemas laterales, mientras que la dominancia apical se anula o reduce por los
inhibidores del transporte polar de las auxinas.

3. Estimulan la expansión foliar al promover el alargamiento celular.

La aplicación exógena de citocininas induce el incremento del tamaño de las células de los
cotiledones y las hojas de las plantas; incluso pueden modificar la forma de las hojas.

4. Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilización de nutrientes y la síntesis de

clorofila.
La senescencia foliar se correlaciona con una disminución de los niveles endógenos de
citocininas. La aplicación exógena de citocininas retrasa la senescencia de las hojas unidas
a la plantas y de las aisladas e incubadas en la oscuridad. En la planta, el efecto es
consecuencia de la habilidad de las citocininas para dirigir el movimiento de los
fotoasimilados hacia las áreas tratadas con ellas, que se transforman en sumideros con
una elevada actividad metabólica; este fenómeno se conoce como acumulación dirigida
por citocininas.

5. Promoción de la germinación en semillas que requieren luz.

La germinación de las semillas sensibles a la luz es un proceso controlado por los
fitocromos. En cierto casos, las citocininas pueden suplir le estímulo de la luz roja,
necesario para la germinación, o actuar sinérgicamente con los fitocromos, tal es el caso
de las semillas de Lactuca sativa var. Gran Rapid.

6. Promueven la conversión de etioplastos en cloroplastos.

Estimulan la síntesis de algunos de los constituyentes de los cloroplastos durante la
transformación de los etioplastos en cloroplastos, un proceso dependiente de la luz.

7. Mediador de la transición floral en plantas de días largos.

Favorece la estructura floral.

8. Frutos.
Favorece el raleo de frutitos y el crecimiento de frutos de flor de corona.

9. Elimina la dormición de yemas y semillas de algunas especies.

10. Estimula la formación de tubérculos en patata y papa.

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 Productos de uso comercial a base de citocininas: N-(2-cloro-4-piridil)-N’fenilurea
(forchlorfenurom o CPPU) tiene mayor efecto que la bencil adenina y la kinetina.
Promalina que contiene 1.8% de citocinina y 1.8% de giberalina.

Giberalinas
Hormonas naturales que regulan o modulan múltiples y variadas respuestas del
desarrollo. Los efectos más evidentes son la estimulación del crecimiento del tallo de plantas
con crecimiento en roceta o genéticamente enanas, inducción del desarrollo del fruto y la
germinación de las semillas. Producen otros efectos más sutiles en especies y estados de
desarrollo específicos.

Tipos.
Las giberalinas son hormonas producidas por plantas superiores y hongos, su nombre se
debe a que la primera giberalina se aisló del hongo Gibberella fujikuroi.
Actualmente hay más de 90 giberalinas aisladas de tejido vegetales que varían en
estructura y actividad. La más conocida es el ácido giberélico 3 (GA3), seguida de GA1, GA4 y
GA7 que tienen una actividad biológica más elevada.
Biosíntesis.
Las giberalinas son terpenoides que derivan del anillo de gibano, específicamente
constituyen la familia de ácidos tetracíclicos dipertenos. En su biosíntesis se sigue la ruta del
ácido mevalónico y en todas las plantas, esta ruta es común hasta llegar al GA 12-aldehído. A
partir de ese punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las más de 90
giberalinas conocidas en la actualidad.

Las hojas jóvenes son los principales lugares de producción de giberalinas y se translocan
vía floema al resto de la planta. También se producen en las raíces y se exportan al tallo vía
xilema. Se han encontrado también altos niveles de giberalinas en semillas inmaduras.

Factores ambientales como temperatura y condiciones de luminosidad en que se

desarrollan las plantas, modifican la síntesis de giberalinas. En las plantas que presentan
requerimientos de fotoperiodo de días largos, la elongación de del tallo está mediatizada por
giberalinas. En algunas especies, el efecto del fotoperíodo sobre el contenido de giberalinas

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también afecta a procesos de floración. En otras, como la patata, las giberalinas estimulan o
reducen la forma de crecimiento vegetativo, afectando el proceso de tuberización.

La síntesis de giberalinas también es afectada por otras hormonas, principalmente auxinas

y brasinosteroides.

Efectos fisiológicos.
Estimulan la división y el alargamiento celular. Son determinantes en la elongación del
tallo, en ciertas especies pueden revertir de la fase adulta a la juvenil, participan en el control
de la inducción de la floración, en el cuajado, desarrollo y maduración de los frutos y suplen
los requerimientos de frío y luz para germinar de muchas semillas y regulan la hidrólisis de las
sustancias de reserva de las semillas de los cereales durante la germinación.
Procesos orgánicos que controlan.
1. Sustitución de días largos para inducir la elongación del tallo.
En las plantas de días largos, el crecimiento del tallo depende del fotoperiodo. En
condiciones de día corto, las especies de plantas con crecimiento en roseta con
necesidad absoluta de días largo, como la espinaca, desarrollan una roseta de hojas
basales que permanece en estado vegetativo indefinidamente. El crecimiento del tallo
y la floración sólo tiene lugar en condiciones de día largo. La aplicación de giberalinas
en condiciones de fotoperiodo no inductivo, estimulan la elongación del tallo,
mientras que los inhibidores de la síntesis de giberalinas suprimen el crecimiento
inducido en días largos.

2. Inducción del alargamiento de entrenudos en tallos de plantas mutantes enanas.

Las plantas genéticamente enanas tratadas con giberalinas llegan a confundirse con las
normales. Este efecto espectacular hace pensar que el resultado de la mutación, en
términos bioquímicos, ha sido una pérdida de la capacidad de síntesis de giberalinas en la
planta.
En maíz, por ejemplo, se han identificado cuatro tipos de mutantes enanos, cada uno
defectivo en una etapa específica de la ruta de biosíntesis de giberalina. El gran
crecimiento provocado por las giberalinas no puede ser logrado por auxinas y cualquier
otra hormona.

3. En algunas plantas, participan en los procesos de inducción floral.

No se puede generalizar la afirmación de que las giberalinas actúan como inductores de la
floración. En las especies que necesitan frío para florecer (vernalización) y en las plantas
con requerimientos de días largos cultivadas en condiciones no inductoras, la elongación y
la floración se estimulan con la aplicación de giberalinas.

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4. Control del crecimiento y desarrollo de muchos frutos e inducción de partenocarpia.
La regulación del crecimiento de muchos frutos depende de las hormonas sintetizadas en
las semillas, principalmente de las giberalinas. El varias especies se ha demostrado que el
número de frutos que cuajan y su tamaño se correlaciona con el número de semillas. En
los frutos con semillas, la ausencia de polinización y de semillas detiene el crecimiento del
fruto y provoca su abscisión. En guisante, pera, pera, fresa, tomate, manzana, grosellas,
pepino, berenjena, mandarina, almendra, melocotón, la aplicación de GA3 a frutos no
polinizados suple el efecto de la polinización de las semillas y estimula el crecimiento
partenocárpico del fruto.

El principal uso de las giberalinas es para incrementar el tamaño de la uva sin semillas.
También, la utilización de una mezcla de bencil adenina (citocinina) y GA4+7 produce la
elongación del fruto en manzana y se utiliza para modificar la forma de las manzanas tipo
Delicius bajo determinadas circunstancias.

5. Estimula la germinación de semillas en varias especies y la producción de alfa-amilasa

durante la germinación.
Las semillas de la mayoría de las plantas pasan un periodo de letargo antes de que puedan
germinar. En determinadas plantas, normalmente el letargo solo puede ser interrumpido
por la acción de frío de luz. Sin embargo, en muchas especies, entre las que sobresalen la
lechuga, el tabaco y las avenas silvestres, las giberalinas pueden sustituir el factor que
interrumpe el letargo, promoviendo el crecimiento del embrión y la salida de la plántula.

Específicamente, las giberalinas aumentan la elongación celular, posibilitando que las

raíces puedan atravesar las cubiertas de la semilla. Así, el ácido giberélico aplicado a las
semillas, acelera la germinación de la cebada y asegura la uniformidad en la producción
de malta en la industria cervecera.

Las giberalinas inducen la síntesis de alfa-amilasa en las semillas de cereales en

germinación, posibilitando que el almidón pase a glucosa para ser respirada y liberar la
energía necesaria para el desarrollo del embrión. Así, el ácido giberélico aplicado a las
semillas, acelera la germinación de la cebada y asegura la uniformidad en la producción
de malta en la industria cervecera.

6. Retrasan la senescencia de hojas y frutos de cítricos

7. Inducen la masculinidad en plantas monoicas

8. Eliminan la dormición de yemas y semillas de numerosas especies.

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Procesos orgánicos que controla y aplicaciones comerciales.
La giberalina comercial es a base de ácido giberélico 3 (GA3). Se emplea en la producción de
uvas sin semilla, en manzana para aumentar el tamaño y calidad, para incrementar el cuajado
de frutos en cítricos autoincompatibles. Estimulan el cuajado de frutos en melocotonero,
albaricoque y cereza y en cítricos se utiliza para retrasar el cambio de coloración de verde a
naranja.
Se utilizan para estimular el desarrollo del tallo en caña de azúcar, alcachofa y apio, para
incrementar y adelantar la producción de malta a partir de granos de cebada en la industria
cervecera; para romper la latencia de tubérculos de papa y para incrementar la proporción de
flores masculinas en calabaza y azafrán.

Etileno
El etileno es un hidrocarburo sencillo (H2C=CH2), se presenta en estado gaseoso en
condiciones normales de presión y temperatura, por lo que tiene la capacidad de difundirse
libremente por los espacios intercelulares y de coordinar una respuesta rápida y uniforme en
los tejidos. Su efecto en las plantas se produce a concentraciones baja y en todas las etapas
del ciclo biológico, desde la germinación de las semillas hasta la maduración y senescencia y
en respuesta al estrés.
Biosíntesis.
La biosíntesis de etileno comienza con el aminoácido metionina, que reacciona con ATP para
formar un compuesto conocido como S-adenosilmetionina (SAM). A continuación, el SAM se
rompe en dos moléculas diferentes, amonio y ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC),
y luego el ACC se convierte en etileno y CO2.
Aparentemente, la reacción formadora ACC es la etapa de la ruta que es afectada por algunos
tratamientos o estados fisiológicos (por ejemplo, altas concentraciones de auxina, heridas,
polución atmosférica, maduración de frutos, senescencia de flores, encharcamientos, etc.)
que estimulan la producción de etileno por los tejidos vegetales. De ahí que se ha establecido
que los ambientes estresantes y elevadas concentraciones de auxinas promueven la
producción de etileno en los tejidos vegetales.
Efectos fisiológicos.
El papel del etileno es muy diferente al de otras hormonas, se involucra en muchas respuestas
que se asocian a señales de cambio fisiológico o ambiental. Su acción se ha vinculado a
procesos inhibidores del desarrollo o estrés, como parte de los mecanismos de la planta para
adaptarse y responder a nuevas condiciones.

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Procesos orgánicos que controla.
1. Germinación de las semillas.
Promueve la ruptura de la dormición de las semillas, favoreciendo la germinación en
numerosas especies.
2. Crecimiento de tallo y raíz.
El etileno provoca el fenómeno denominado triple respuesta, que consiste en la reducción
de la elongación del hipocotilo, el incremento del desarrollo lateral y el cambio de
orientación del desarrollo, originando hipocotilos más cortos, gruesos y con el gancho
plumular cerrado, e inhibe el desarrollo vertical de la raíz; fenómeno que se observa en
las plántulas cuyo crecimiento es obstaculizado mecánicamente.

3. Diferenciación radicular
Induce la formación de raíces adventicias en hojas, tallos y pedúnculos florales. Se sugiere
que etileno y auxinas participan en el proceso de forma coordinada.
4. Induce epinastia en hojas.
Es la curvatura hacia abajo y el enrollamiento que se produce en algunas hojas cuando el
dado adaxial crece más que el lado abaxial. El etileno y altas concentraciones de auxina
inducen epinastia.
5. Estimula la apertura, senescencia y abscisión foliar y floral
La senescencia es el conjunto de procesos metabólicos que preceden a la muerte de un
individuo. Este periodo abarca desde la madurez de una parte u órgano de la planta hasta
la muerte. Está caracterizado por procesos degradativos de la clorofila, proteínas
celulares, ARN, etc.
Se ha demostrado que la producción de etileno se incrementa durante la senescencia de
hojas y flores y que la aplicación exógena del mismo también la induce.
Promueve la abscisión de hojas, flores y frutos de una gran variedad de especies, por lo
que se usa comercialmente para promover la separación de los frutos en cerezo,
zarzamora y uvas, facilitando la recolección mecánica de los mismos.
6. Promueve el desarrollo de plantas acuáticas.
El crecimiento del tallo de especies que crecen en ambientes acuáticos está controlado
por un incremento de la síntesis y sensibilidad de etileno. Este efecto, provoca el
descenso de la concentración de ABA e incremento de giberalinas, estimulando la
elongación del tallo.
7. Estimula la maduración de los frutos
El proceso de maduración de los frutos abarca varios cambios. En los frutos carnosos baja
el contenido de clorofila y se forman otros pigmentos que le dan el color típico del fruto.
Al mismo tiempo, se ablanda la parte carnosa del fruto, como resultado de la digestión
enzimática de la pectina, componente principal de la lámina media de las células.

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 También durante este periodo, los almidones y los ácidos orgánicos son metabolizados a
azúcares; consecuencia de estos cambios los frutos se vuelven grandes y dulces.

Muchas especies presentan, durante la época de maduración de los frutos, un gran

incremento en la respiración celular, manifestado por un mayor consumo de oxígeno.
Esta fase se conoce como climaterio y los frutos que la desarrollan, se denominan frutos
climatéricos. Los frutos que muestran una maduración gradual, sin incremento en la tasa
de respiración, se denominan no climatéricos.

Cuando frutos climatéricos inmaduros se tratan con etileno, se acelera el comienzo del
climaterio. Cuando frutos no climaterios se tratan de la misma forma, la magnitud de la
tasa respiratoria se incrementa en función de la concentración de etileno, pero el
tratamiento no dispara la producción endógena de etileno y por lo tanto no acelera la
maduración.
No se conocen las relaciones entre el climaterio y los demás aspectos de la maduración,
pero cuando se reduce la intensidad de la fase climatérica queda detenida la maduración
del fruto.
Un descenso en el oxígeno disponible suprime la respiración celular, razón por la cual las
frutas y verduras se conservan más cuando son guardadas en bolsas de plástico. El frío
también la suprime, y en algunos frutos frena de una manera permanente el climaterio.
Los frutos pueden ser almacenados durante largos periodos de tiempo bajo vacío. Bajo
tales condiciones, la cantidad de oxígeno disponible es mínima, lo que suprime la
respiración celular y el etileno, que acelera el comienzo del climaterio, se mantiene en
niveles bajos.
Después del climaterio ya viene el envejecimiento y los frutos se vuelven susceptibles a las
invasiones de hogos y otros microrganismos.
En la actualidad se ha encontrado etileno en todos los frutos, sin excepción, flores, hojas,
tallos con hojas y raíces de diversas especies y también en ciertos tipos de hongos.
El efecto del etileno sobre la maduración de los frutos tiene importancia agrícola. Un uso
importante del etileno es el de la maduración de tomates que son recolectados verdes y
almacenados en ausencia de etileno y tratados con éste justo antes de su
comercialización. Se emplea también en la maduración de nueces y uvas. También se
utiliza para estimular la floración en bromelias.

Uso comercial.
El etileno es una de las hormonas más ampliamente utilizadas en agricultura. El compuesto
químico más utilizado es el ethephon o ácido 2-cloroetilfosfónico (nombre comercial ethrel).
El ethephon en solución acuosa es fácilmente absorbido y transportado al interior de la
planta. Este compuesto libera etileno lentamente, lo que permite a la hormona ejercer sus

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efectos. Se aplica para la maduración de manzana, tomate, así como para promover el
cambio de color en los cítricos. También se emplea para promover la femenidad en
cucurbitáceas, para prevenir su auto-polinización en incrementar su producción.

Ácido Abscísico.
Es una hormona esencial del crecimiento de las plantas y se encuentra en pequeñas
cantidades en todos los tejidos vegetales. En algunas ocasiones la supervivencia de la planta
depende de su capacidad de restringir su crecimiento y sus actividades reproductoras. El
ácido abscísico se presenta naturalmente en los órganos vegetales como una señal de que
están experimentando estrés biológico.
Biosíntesis.
Es un sesquiterpenoide de 15 átomos de carbono (C15H20O4) que se sintetiza en los
cloroplastos y otros plastidios. Otros autores proponen una ruta biosintética a partir de la
degradación de los carotenoides.
Transporte.
El ácido abscísico se ha detectado en la sabia bruta y elaborada, por lo que se supone que se
transporta vías xilema y floema.
Efectos fisiológicos.
Estimula procesos fisiológicos aparentemente negativos que implican la suspensión del
desarrollo pero que son del todo necesarios para la supervivencia de la planta. El ABA
presenta efectos fisiológicos implicados en respuestas al estrés.
1. Induce el cierre de estomas ante el estrés hídrico.
El contenido de ABA aumenta frente el estrés hídrico. Protege a la planta al reducir la
transpiración al inducir el cierre de los estomas y por inducir la síntesis de proteínas que
favorecen la resistencia a la desecación.
El ABA puede sintetizarse en las células de guarda o puede ser el resultado de su
redistribución dentro de la hoja en respuesta el estrés hídrico. Debido a que las células de
guarda no están conectadas con sus vecinas mediante plasmodesmos, el ABA llega por vía
apoplástica.
2. Induce la latencia de semillas
Las semillas secas latentes contienen usualmente grandes cantidades de ABA. Inhibe el
efecto de las giberalinas de inducir la producción de alfa-amilasa durante la germinación.
3. Inhibe el desarrollo vegetativo.
La respuesta común de las células al ABA es la inhibición del crecimiento. La dormición o
latencia de hojas y yemas se ha relacionado con la acumulación de ABA. Además ejerce
efectos diferentes sobre el crecimiento del tallo y raíz; el déficit hídrico moderado
incrementa la elongación de la raíz, mientras que cuando la sequía es intensa, la inhibe.

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4. Induce la abscisión
El ABA ejerce un efecto estimulador de la abscisión a través de la inducción de la síntesis
de etileno.
5. Mecanismo de defensa a otros tipos de estrés.
La concentración de ABA se incrementan en respuesta a otros tipos de estrés como las
lesiones, el estrés salino y térmico. Todos ellos pueden causar deshidratación, que es la
señal que induce la síntesis de la hormona.

Poliaminas
Son moléculas policatiónicas presentes en la mayoría de seres vivos, las principales
poliamidas presentes en las plantas superiores son: putrescina, espermidina, espermina y
cadaverina. Sus efectos fisiológicos que más se han estudiado son sobre procesos de división
y diferenciación celular, senescencia y respuestas al estrés, generalmente son activas a
concentraciones entre 10 y 100 µM. En general, se afirma que la putrescina y la cadeverina
mimetizan la acción de las auxinas y las giberalinas, mientras que la espermina y la
espermidina mimetizan la acción de las citocininas.

Brasinoesteroides
Son un grupo de polihidroxiesteroides que se sintetizan en bajas cantidades en las plantas, los
más antiguamente conocidos son el brasinólido y la castasterona. Su aplicación exógena
estimula la elongación y la división celular en segmentos de tallo y en plántulas, además
actúan como inhibidores del crecimiento radicular, estimulan el gravitropismo, inducen la
diferenciación del xilema y retrasan la abscición de las hojas y favorecen su enrollamiento y
estimula la producción de etileno.

Ácido jasmónico
Son productos secundarios sintetizados por la planta, mientras que aplicados exógenamente
a las plantas tiene efectos inhibitorios de los proceso de crecimiento. Promueve la
senescencia y la floración. El ácido jasmónico activa genes implicados en la resistencia de las
plantas frente a patógenos, insectos y genes que codifican proteínas de reserva, por otro lado
reprime genes que codifican proteínas que participan en la fotosíntesis.

Oligosacarinas

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Son carbohidratos complejos que pueden modular el crecimiento y el desarrollo de las
plantas en bajas concentraciones e inducir respuestas de defensa frente a patógenos y otros
tipos de estrés, como las heridas. Aunque su modo de acción no se conoce con exactitud,
existen pruebas de que pueden alterar la sensibilidad o el metabolismo de las axinas.

Aplicaciones de los reguladores del crecimiento.

1. Retardadores del crecimiento
El cicocel (CCC) y el phosphon-D provocan una disminución del nivel de giberalinas
endógenas en los tejidos vegetales. El CCC se usa para reducir el tamaño de la caña de los
cereales, ya que retarda la elongación de los entrenudos, lo que previene el encamado.
2. Enraizamiento de estacas
Lo inducen sustancias como el ácido indolbutírico (AIB) y el ácido naftalenacético (ANA).
El etileno también lo induce. Citocininas, giberalinas y el ácido abscísico lo inhiben.
3. Dormición de yemas y semillas
El ácido giberélico (GA3) se emplea en la industria cervecera para acelerar la etapa de
malteado de la cebada.
El GA3 rompe también la dormición de los tubérculos de papa y camote recién cosechados
y consigue así una brotación rápida y uniforme.
El ANA inhibe la brotación de las yemas de tubérculos de camote almacenado, la hidrazina
maleica también previene la brotación de yemas en tubérculos de papa, bulbos de
cebolla, en zanahoria y remolacha.
4. Control de la floración
Aplicaciones exógenas de ANA inducen la floración sincronizada y fructificación de
numerosas especies de frutales.
Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D inducen la floración.
Las giberalinas retrasan esta floración.
5. Desarrollo de frutos partenocárpicos
Las auxinas y las giberalinas inducen la partenocarpia en los frutos
6. Aclareo químico
El AIA se emplea en el aclareo químico de flores y frutos de diversas especies de frutales,
tales como manzano, peral, melocotonero.
7. Control de la maduración
Aplicaciones de ethephon aceleran la maduración de algunas especies hortícolas
cultivadas en invernaderos tales como tomate, pimiento, melón.
8. Retraso de la senescencia
La BAP, el 2,4-D y el CCC retrasan la senescencia de especies hortícolas como la coliflor,
col y lechuga.
9. Alteración del tamaño, color y forma de frutos

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 La BAP alarga el racimo de uvas. Las giberalinas tienen la propiedad de agrandar los frutos
de uvas sin la formación de semillas.
10. Cultivo de tejidos
Las auxinas, citocininas y giberalinas se emplean en el cultivo de tejidos vegetales in vitro.
11. Defoliantes y desecantes
La cianamida cálcica, el paraquat, etc., son sustancias que se emplean con esta finalidad
para facilitar la recolección mecanizada de cosechas.
12. Herbicidas
Las auxinas sintéticas 2,4-D; 2,4,5-T, etc., se usan con esta finalidad

Bibliografías consultadas para elaborar el texto de Fisiología Vegetal:

1. ALLAMONG & TERTENS, 1979. Energía de los procesos biológicos. México, Ed. Limusa.

2. ZCON BIETO, J. & M. TALON, 2008. Fisiología y bioquímica vegetal. España, Ed. McGraw Hill.

3. BARCELLO, N. y SABATHER SÁNCHEZ, 1980. Fisiología vegetal. España, Ed. Pirámide.

4. DEVLIN, R. M., 1970. Fisiología vegetal. España, Ed. Omega, S. A.

5. SALISBURY & ROSS, 1994. Fisiología Vegetal. México, Grupo editorial Iberoamericana.

6. WEAVER, R.J. Reguladores del crecimiento de las plantas en la agricultura. México, Ed. Trillas.

7. ROJAS GARCIDUEÑAS, M. & H. RAMIREZ, 1993. Control hormonal del desarrollo de las plantas.
México, Ed. Limusa.

8. Las gráficas fueron tomadas de los Textos de Biología de la Universidad Politécnica de Valencia,
España, así como de otros links de internet.

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