Tarea 4 Biología 5° Año Biológico.

1) Realiza lectura del texto, extrae ideas principales y crea un esquema conceptual.

Nuevo árbol de la vida

Hace unos diez años aparecían esbozadas las líneas
básicas de la evolución. Parte de ese esquema, sobrio y
elegante, comienza a cuestionarse-
W. Ford Doolittle

Charles Darwin postuló el origen de todas las especies actuales a partir de otro elenco
menor, surgido a su vez de otro más restringido, que procedía de otro más exiguo y así
hasta el amanecer de la vida.
Las relaciones de parentesco entre los organismos, modernos y extintos, podrían
plasmarse en un árbol genealógico, cuya raíz sería una célula, el antepasado común
universal de todos los organismos.
Descubrimientos recientes ponen en duda los supuestos parentescos primeros, los
inmediatos a la raíz.

El primer bosquejo

Desde Aristóteles, en el siglo IV antes de Cristo, hasta los años sesenta del siglo XX, se
infería el parentesco entre organismos de su comparación anatómica, fisiológica o
ambas. Con ese sistema se establecieron relaciones genealógicas razonables entre los
organismos superiores.
Pero los seres unicelulares no solían aportar una información desbordante sobre sus
relaciones de parentesco. Entre el nacimiento de la primera célula y la aparición de
hongos, plantas y animales, las células aumentaron en tamaño y complejidad,
adquirieron un núcleo y un citoesqueleto (el andamiaje interno) y encontraron un
mecanismo que les permitió alimentarse de otras células.
A mediados de los sesenta, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, idearon una estrategia
revolucionaria que paliara esa falta de información. En vez de ceñirse a los caracteres
anatómicos o fisiológicos, se plantearon la posibilidad de utilizar diferencias en genes o
proteínas para trazar parentescos y dependencias, la filogenia molecular.
Los genes, constituidos por secuencias específicas de nucleótidos, son los responsables
de la síntesis de proteínas, compuestas por cadenas de aminoácidos. pero los genes
mutan (cambian su secuencia), lo que no pocas veces redunda en alteración de la
proteína cifrada. Las mutaciones genéticas que no dejan sentir su efecto en la función de
la proteína o que la mejoran, se acumularán a lo largo de tiempo. Y así, conforme dos
especies van alejándose de su antepasado común, las secuencias de sus genes irán
también divergiendo, divergencia que se acrecienta con el transcurso de las
generaciones. para reconstruir el pasado evolutivo de los organismos - sus árboles
filogenéticos- habrá, pues, que atender a las semejanzas y diferencias existentes entre
las secuencias de sus genes o proteínas.
Hace 35 años se lograban las primeras secuenciaciones de aminoácidos de las proteínas.
Los estudios realizados con proteínas, demostraron la validez de la filogenia molecular
al confirmar, y extender luego, los árboles filogenéticos de los vertebrados.
Se fijó la atención en un nuevo parámetro de distancias evolutivas: el ARN ribosómico
microsubunitario ("Small subunit ribosomal RNA", SSU rRNA). Esta molécula,
genéticamente determinada, constituye un componente clave de los ribosomas, las
"Fábricas" celulares que sintetizan las proteínas; en efecto, las células necesitan dicha
microsubunidad para vivir. , el ARN ribosómico microsubunitario podría desempeñar la
función, en palabras de Woese, de "cronómetro molecular universal".
Este cúmulo de secuencias de ARNr resultó determinante para forzar, a finales de los
ochenta, un acuerdo común sobre la estructura del árbol universal.
En los años sesenta, los microscopistas habían arribado a la conclusión de que el
mundo de lo vivo podía dividirse en dos grandes dominios, Eukarya (eucariotas) y
Bacteria (procariotas), en razón de la estructura de sus células. Los organismos
eucariotas (animales, plantas, hongos y muchos seres unicelulares) contenían un núcleo
verdadero (un orgánulo donde alojan los cromosomas, intracelular y envuelto por una
membrana). Las células eucariotas presentaban, por su lado, otras características
específicas; así, un citoesqueleto, un intrincado sistema de membranas internas y
mitocondrias (orgánulos en los que tiene lugar la respiración aeróbica que permite la
obtención de energía a partir de los nutrientes). En las células de las algas y las plantas
superiores distinguíanse los cloroplastos (orgánulos en los que se lleva a cabo la
fotosíntesis).
Los primeros datos obtenidos por Woese confirmaban la distinción entre procariotas y
eucariotas al demostrar que las secuencias de los ARNr microsubunitarios bacterianos
guardaban entre sí un mayor parecido que con las secuencias de los ARNr eucariotas.
La hipótesis endosimbionte, en el camino hacia la conversión en eucariotas hubo
algunos, entre los primitivos procariotas anaeróbicos (incapaces de utilizar el oxígeno
para obtener energía), que perdieron su pared celular. La membrana, más flexible, que
subyacía bajo dicha pared creció y se replegó sobre sí misma. Fruto de esas
remodelaciones surgieron el núcleo y otras membranas intracelulares, al tiempo que la
célula adquiría la capacidad de engullir y digerir procariotas vecinos, sin tener que
recabar siempre los nutrientes por adsorción de pequeñas moléculas de su entorno.
Un eucariota primitivo ingirió células bacterianas del grupo de las proteobacterias alfa,
duchas en obtener energía por respiración. Pero en vez de digerir tales células
bacterianas, el eucariota estableció una relación mutuamente beneficiosa (simbióntica)
con ellas. El eucariota daba cobijo a las bacterias engullidas, y el "endosimbionte" le
proveía de energía extra gracias a la respiración. Por último, los endosimbiontes
perdieron los genes que hasta entonces precisaban para su crecimiento independiente y
transfirieron otros al núcleo de la célula hospedadora, terminando por transformarse en
mitocondrias. En un proceso similar, los cloroplastos derivan de cianobacterias
engullidas, y retenidas, en cierto momento de su historia por una célula eucariota
portadora de mitocondrias.
Pero la paz conseguida se vio turbada por una idea arriesgada.
Woese aseguró entonces que el cuadro de la vida que pivotaba sobre los dos dominios,
el de las bacterias (Bacteria) y el de los eucariotas (Eukarya), debía ceder el paso a otro
que incorporase un tercer dominio.
El ARNr respaldaba una divergencia precoz. De muchas de estas especies se conocía ya
su comportamiento peculiar, su preferencia por vivir en condiciones ambientales
extremas.
Woese sugería ahora que conformaban un tercer dominio (Archaea), no menos distante
de las bacterias que éstas de los eucariotas.
Tras la polémica, el acuerdo

Las membranas celulares de todas las arqueas contenían lípidos de características únicas
y muy diferentes -en sus propiedades físicas y en su constitución química- de los lípidos
bacterianos.
También, las proteínas de las arqueas responsables de diversos procesos celulares
cruciales presentan una estructura diferente de las proteínas que ejecutan las mismas
tareas en las bacterias; así ocurre en los procesos de transcripción y traducción.
Los bioquímicos descubrieron que la ARN polimerasa de las arqueas, la enzima que
lleva a cabo la transcripción, guarda un parecido mayor con la de los eucariotas que con
la de las bacterias, y ello no sólo en lo concerniente a la estructura, sino también en la
naturaleza de su interacción con el ADN. Las proteínas arqueanas que forman parte de
los ribosomas que traducen el ARN mensajero también se asemejan más a las eucariotas
que a las bacterianas.
Los estudios sobre el parentesco entre la maquinaria de transcripción y traducción de
los eucariotas y las árqueas revelaron que los primeros provenían de éstas.
La comparación de los ARNr microsubunitarios ("SSU rRNA") puede decirnos qué
organismos están estrechamente emparentados entre sí; pero lesta técnica resulta
incapaz de revelar qué grupos son más primitivos y, en consecuencia, más cercanos a la
raíz.
El análisis de las secuencias de ADN que cifran dos proteínas celulares esenciales
confirmaba que el último ancestro común engendró a bacterias y arqueas; de éstas se
ramificaron luego los eucariotas.

Dudas persistentes

En dicho cuadro, la vida se desdobló primero en bacterias y arqueas. A continuación,

los eucariotas surgieron de un precursor arqueoideo.
Seguidamente, los eucariotas incorporaron genes bacterianos en dos ocasiones,
recabando mitocondrias de las proteobacterias alfa, y cloroplastos, de las cianobacterias.
Si el árbol aceptado fuese correcto, en las células eucariotas sólo descubriríamos genes
de origen bacteriano en el ADN de las mitocondrias y de los cloroplastos, aparte de los
que se transfirieron al núcleo desde los precursores alfaproteobacterianos y
cianobacterianos de estos orgánulos. Los genes transferidos serían, por otra parte, los
implicados en la respiración o en la fotosíntesis, no los responsables del resto de los
procesos celulares, que se habrían heredado de la arquea ancestral.
Pero esa hipótesis no se ha cumplido. Genes presentes en el núcleo de los eucariotas
provienen, con frecuencia, no sólo de las arqueas sino también de las bacterias.
En el árbol clásico se lee también que los genes de origen bacteriano fueron
incorporados por los eucariotas y no por las arqueas. Pero existen numerosas pruebas de
que muchas arqueas portan un cupo nutrido de genes bacterianos.
La explicación razonable de resultados tan contradictorios hay que buscarla en el
proceso de la evolución, que ni es lineal ni tan parecida a la estructura dendriforme que
Darwin imaginó. Aunque los genes se han transmitido de generación en generación, esta
herencia vertical no es el único factor involucrado en la evolución de las células.
En vez de pasar de una célula progenitora a su descendiente, en la transferencia
horizontal se transmiten genes individuales, o serie de ellos, de una especie a otra.
Vía el mecanismo de transferencia lateral, los eucariotas evolucionados de una célula
arquean obtuvieron genes bacterianos decisivos para el metabolismo: los eucariotas
recabaron de las bacterias genes y retuvieron los que demostraron su utilidad. Ese
mecanismo explicaría por qué hay arqueas que terminaron por poseer genes habituales
en bacterias.
Sogin y Doolittle apuntan a la existencia de un cuarto dominio de organismos,
extinguido en la actualidad, que transfirió horizontalmente al núcleo de las células
eucariotas los genes responsables de estos caracteres.

¿Sobrevivirá el árbol?

Una primera enseñanza a extraer es que el progreso armonioso de arqueas a eucariotas,

plasmado en el árbol actual, peca de un exceso de simplificación, si no es erróneo. Al
parecer los eucariotas no emergieron de una arquea, sino de alguna célula precursora
resultante de una serie de transferencias horizontales de genes, que terminaron por
modelarla en parte bacteriana, en parte arquea y en parte otras cosas.
Múltiples testimonios siguen respaldando todavía la hipótesis endosimbionte, según la
cual las mitocondrias eucariotas derivan de las proteobacterias alta, y los cloroplastos,
de la ingestión de cianobacterias.
Para definir parentescos evolutivos entre los procariotas, podríamos escoger los genes
que parecen menos propensos a la transferencia. En ese contexto, muchos filogenéticos
consideran que los genes de los ARNr microsubunitarios y las proteínas implicadas en
la transcripción y la traducción son renuentes a la transferencia horizontal, por cuya
razón el árbol filogenético basado en ellos mantiene su validez.
¿Cuál sería el modelo más acorde con la realidad? Aquel que en la copa presentara la
estructura dendriforme ramificada de animales, plantas y hongos multicelulares. Las
transferencias génicas implicadas en la formación de las mitocondrias y cloroplastos de
los eucariotas a partir de las bacterias se representarían mediante la fusión de ramas
principales. Por debajo de estos puntos de transferencia (y dentro de los actuales
dominios Bacteria y Archaea) observaríamos numerosas fusiones adicionales de ramas.
En la profundidad del dominio procariota, en la base quizá del dominio eucariota, sería
impropio imaginarse un tronco principal.
Si no se hubiera producido nunca transferencia lateral, los árboles génicos presentarían
la misma topología (igual orden de ramificación); los genes ancestrales de la raíz de
cada árbol se hallarían en el genoma del último antepasado universal, la célula
primitiva. Pero si apelamos a una transferencia fluida, la historia tuvo que ser otra.
Como Woese adelantó, el antepasado ancestral no fue un organismo particular, un linaje
exclusivo. Las células primitivas, que contenían pocos genes, tomaron caminos muy
dispares en su divergencia. Mediante el intercambio de genes transaccionaron con las
facultades de unos y otros. Andando el tiempo, ese tropel de células eclécticas y
cambiantes se fundieron en los tres dominios básicos que conocemos hoy.
Un modelo o hipótesis atractiva -la del árbol único sugirió una serie de experimentos, en
este caso la obtención de secuencias génicas y su análisis en el marco de la filogenia
molecular. Los datos demuestran que este modelo es demasiado simple.
2) Con color Rojo señala el antecesor común en el árbol de la vida de Doolittle
3) Con color azul señala la primera bifurcación. ¿En qué futuras ramas se bifurca?
4) Con color verde señala la segunda bifurcación evolutiva.
5) Con color amarillo la tercera bifurcación.
6) Con 3 colores que tu desees señala el contorno de cada uno de los dominios.
7) Con color negro señala la primera endosimbiosis, explica en qué consiste y cuál es el
producto.
8) Con color celeste marca la segunda en endosimbiosis y explica el producto final.