Teoría Endosimbiótica

Teoría endosimbiótica
Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que
apareció hace unos 3500 millones de años denominado LUCA (en inglés, Last
Universal Common Ancestor). Esta célula debió ser sencilla, supuestamente
semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad celular de algunas
de estas primeras células aumentó, dando lugar a la aparición de las células
eucariotas. Todas las células eucariotas actuales se cree que proceden de una de
estas células iniciales, a la que se denomina LECA (en inglés, Last Eukaryotic
Common Ancestor). Las células eucariotas actuales tienen compartimentos
membranosos internos como el núcleo y diversos orgánulos como retículo
endoplasmático, aparato de Golgi, endosomas, mitocondrias, cloroplastos, etcétera,
además del citoesqueleto. Los primeros restos fósiles apuntan a que las células
eucariotas estaban ya presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que
aparecieron mucho antes.
1. Definición.
Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en proponer que los cloroplastos son los
descendientes de una célula procariota incorporada por una eucariota. A este
proceso le llamó simbiogénesis, que derivó en el término endosimbiosis.
Posteriormente se incluyeron a las mitocondrias también como resultado de un
proceso de simbiogénesis. Así, tanto mitocondrias como cloroplastos constituyeron en
el pasado formas libres de células primitivas procariotas. Estas células fueron
incorporadas por otras células, evolucionaron y cambiaron con el tiempo, llegado
hasta nuestros días transformadas en orgánulos celulares. Hoy en día se acepta que
tanto mitocondrias como cloroplastos se originaron por endosimbiosis. Algunos
autores han postulado que los peroxisomas, los cilios y los flagelos también se
formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay poco soporte experimental.
2. Evidencias
La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias
actuales con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulos tienen unas
dimensiones parecidas a las bacterias, poseen hebras circulares de ADN en su interior
y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias. Además, son capaces de
replicarse de forma independiente en el interior celular. La doble membrana que
presentan ya la tendrían cuando pasaron al interior de otra célula. En el caso de los
cloroplastos se perdió la cubierta de peptidoglicano, pero las dos membranas
también las poseía el ancestro. Mitocondrias y cloroplastos fueron inicialmente
bacterias libres que se incorporaron o se internaron en otras células mayores (una
arquea y una eucariota, respectivamente) y que llegaron a tal grado de dependencia
que terminaron por perder su autonomía. Los antepasados de las mitocondrias
podrían ser los antepasados de las alfa-proteobacterias actuales y los de los
cloroplastos los antepasados de las cianobacterias actuales.
Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las
bacterias aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos
3000 genes, mientras que los cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200 genes.
La pérdida de genes hace que los que quedan sólo codifican para un 10 % de sus
proteínas. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales han pasado al núcleo,
el cuál se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto
necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que
expresarse en un ambiente totalmente diferente y además, sus productos, las
proteínas, deben viajar por el citosol, entrar en el cloroplasto y realizar su función
en compartimentos concretos dentro del cloroplasto. La gran ventaja es que el
núcleo celular coordina el funcionamiento y división de los cloroplastos. Un
fenómeno similar ha ocurrido con las mitocondrias.
Se ha sugerido que la adquisición de la mitocondria como suministradora de
mucha energía permitió aumentar la complejidad estructural de la célula eucariota.
Algunos autores han propuesto que la principal propiedad que aportaron inicialmente
los ancestros de las mitocondrias fue calor, lo que permitió a las células vivir en
ambientes más fríos. La producción de ATP como principal elemento beneficioso para
la célula llegó mucho más tarde durante la evolución. Las procariotas termófilas, que
pueden vivir a temperaturas por encima de los 80ºC, son fundamentalmente arqueas.
Se supone que las arqueas iniciales habrían vivido en esos ambientes que debieron
ser muy frecuentes en aquellos tiempos en la superficie de la Tierra; luego podrían
haber conquistado zonas más frías gracias a la capacidad de los ancestros de las
mitocondrias de convertir el gradiente de protones generado en su membrana interna
en calor, en vez de en ATP.
3. Proceso
La teoría de la endosimbiosis postula una primera fusión de procariotas (Figura 1).
Hoy se favorece la idea de que fue entre una arquea y una bacteria. Esto se produjo
probablemente tras un periodo de colaboración metabólica entre ambas células, es
decir, hubo una simbiosis (no endosimbiosis todavía) previa a la incorporación de la
bacteria en la arquea. Posteriormente a la incorporación, la célula desarrolló todo un
sistema de orgánulos membranosos y un citoesqueleto, y la bacteria se convirtió en
la mitocondria con el paso del tiempo. Así, tendríamos una célula similar a las
eucariotas actuales. Posteriormente, hubo una segunda colonización de estas células
eucariotas por parte de procariotas con clorofila, probablemente similares a las
cianobacteras actuales, que con el tiempo se transformaron en los cloroplastos,
resultando en las células fotosintéticas como las de los vegetales, que poseen tanto
mitocondrias como cloroplastos. Es decir, se habrían producido dos endosimbiosis en
serie, por lo que algunos autores hablan de la célula eucariota vegetal como una
comunidad microbiana bien organizada.
En la actualidad se conocen "comunidades celulares" todavía más complejas.
Una endosimbiosis primaria (no confundir con la primera endosimbiosis) resulta de la
asociación de una célula libre con otra célula, una de ellas termina dentro de la otra,
lo que a la larga supone una gran alteración del ADN de la célula asimilada y del
hospedador. Ambas células se han adaptado y evolucionado para mantener la
endosimbiosis. Se conocen tres endosimbiosis primarias. Las más extendidas y que
más impacto produjeron son la que dio lugar a las mitocondrias y la que dio lugar a
los cloroplastos. Hay una tercera, que es una alfa cianobacteria qeu se incorporó en
un eucariota unicelular denominado Paulinella chromatophora. Los descendientes de
las tres endosimbiosis primarias tienen menos genes que una bacteria común y
guardan los imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Una endosimbiosis
secundaria (no confundir con la segunda endosimbiosis) ocurrió cuando una célula
eucariota con mitocondrias y cloroplastos se "zampó" a otra célula eucariota que ya
contenía cloroplastos y mitocondrias (Figura 2). Con el tiempo la célula incorporada
pasó a ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y sus
cloroplastos pasaron a trabajar para la célula hospedadora y a depender de ella.
Actualmente, se conocen tres sucesos independientes de endosimbiosis secundaria.
La endosimbiosis terciaria ocurrió cuando una célula eucariota incorporó a otra
eucariota que era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos casos
hay ejemplos en la naturaleza.
Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que
se localizan en células eucariotas a modo de simbiontes, incluso de bacterias dentro
de arqueas, aunque no han llegado al grado de integración que observamos en
mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la
evolución en la cooperación entre distintos tipos celulares. Cualquiera que sea el
tipo, los simbiontes son capaces de proveer moléculas que el hospedador necesita.
Por ejemplo, muchos invertebrados tienen bacterias que son intracelulares, las
cuales llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a través de los gametos a su
descendencia. Son simbiontes obligados que realizan su ciclo en el interior de las
células del hospedador y se transmiten a la descendencia. Se han adaptado de tal
manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y otras
necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños importantes a los
hospedadores, aunque usen la misma maquinaria que las bacterias patógenas para su
reproducción. También hay endosimbiontes entre eucariotas. Por ejemplo, el
paramecio Bursaria alberga en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este
protozoo busca siempre lugares bien iluminados gracias a su gran movilidad. El alga
aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar la fotosíntesis y de los productos
resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos
simbiontes se denominan secundarios y no son permanentes, producen invasiones
horizontales, es decir saltan entre individuos, su ADN no es tan grande como el de las
bacterias libres, ni tan pequeño como el de otros simbiontes más integrados.

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