Tomás García Azkonobieta

Capítulo III: Problemas para relojeros: formas e interacciones

La interpretación estándar de la teoría evolutiva llamada la concepción heredada de la

evolución, ofrece una interpretación "simplista" de la relación entre la vida, el entorno
y la evolución, ya que omite el poder causal de la organización biológica en su propia
evolución, omitiendo por un lado la influencia del propio organismo en la
constitución de su entorno- los organismos construyen sus nichos y modifican
activamente sus entornos, por lo que esta relación de mutua modificación está
implicada en el cambio evolutivo. Y por otro lado, interpretando el desarrollo como
un proceso programable, sin una identidad organizativa propia, sino dirigido por las
exigencias ambientales, la cual presenta a los genes como la fuente última de control
del desarrollo.

La compresión de la evolución, interpretada como un proceso de adaptación de las

poblaciones a su entorno, no puede ser desligada del proceso de integración funcional
que el desarrollo genera. Siendo el desarrollo el proceso en el cual se produce la
integración orgánica de genes, productos genéticos, y otros recursos, esto, gracias a la
existencia de una dinámica autoorganizativa muy especial, que se produce entre
entidades con la capacidad de diferenciarse en un proceso de transformación continuo,
en el que el aumento de complejidad va siempre acompañado de una integridad
funcional.

Por lo que, existen dos principales críticas a la concepción heredada de la evolución,

denominadas interaccionista e internalista. La primera, focaliza las críticas hacia la
idea de los genes como rectores del desarrollo, mientras que la segunda, toma partido
principalmente contra el componente histórico de la misma como principio causal
fundamental del cambio orgánico. Pero, aun partiendo de tradiciones y objetivos
diferentes, ambas visiones rechazan la idea de un programa genético y subrayan la
importancia fundamental del estudio de los factores internos al organismo, genéticos y
no genéticos, para ofrecer una explicación adecuada del cambio.

El interaccionismo

Está constituida por los defensores de la teoría de sistemas de desarrollo (DST por sus
siglas en inglés, Developmental Systems Theory) junto con otros autores, como
Lewontin o Levins, denominados "dialécticos", la cual, pugna por una "paridad
causal" entre todos los factores necesarios para la construcción de un organismo, es
decir, que el proceso de desarrollo se construye de la interacción entre genes,
productos génicos, sustratos y ciertos factores ambientales.

En 1961, Jacob y Monod introdujeron la idea de “programa genético” en un estudio

donde sostenían que el descubrimiento de genes reguladores podía permitir afirmar
que el genoma contiene no sólo una serie de planes, sino un programa coordinado
para la síntesis proteica y los medios para controlar su ejecución, imponiéndose desde
entonces en el pensamiento adaptacionista, la interpretación del desarrollo
embrionario como la ejecución de un programa dirigido por los genes, programados a
su vez por la selección natural. Además, el descubrimiento de que la secuencia lineal
de nucleótidos en el ADN codifica la secuencia lineal de aminoácidos en las proteínas,
contribuyó a dar fuerza a dicha hipótesis. Este salto entre genes y fenotipo pasa por
alto el hecho de que la codificación sólo se extiende hasta la construcción de la
proteína, y deja de lado el estudio de los procesos que ocurren en las múltiples etapas
de desarrollo, con millones de reacciones moleculares y procesos celulares que actúan
de forma coordinada.

Esta noción de programa genético como una aproximación adecuada al desarrollo, ha

recibido numerosas críticas, una de ellas ha sido la de la DST. Susan Oyama, una de
sus principales artífices, rechaza el uso de la noción de programa y afirma que el
control en los procesos de desarrollo, no es algo que está detrás del proceso mismo,
sino que se constituye en la influencia continuamente cambiante de recursos internos
como externos, enfatizando que el poder causal del proceso de desarrollo no puede ser
atribuido a ningún tipo de factor en concreto, sino que debe estar asociado con la
propia interacción de sus componentes, una interacción múltiple y compleja que no se
restringe a los procesos internos al organismo (como lo sustenta la noción de
programa genético), considerando así, que la unidad central de desarrollo y evolución
es un sistema que interactúa con el entorno, denominado “ciclo vital”. Por lo tanto,
desde este punto de vista, la evolución, se interpreta como un cambio en la
constitución y distribución de dichos sistemas de desarrollo o ciclos vitales.

La DST aboga por una “democracia causal”, en el sentido de que no dota a ningún
recurso de un privilegio especial en el desarrollo (como los genes según la noción de
programa genético), por lo que hace énfasis en que un organismo se construye
haciendo uso de todo el conjunto de “recursos de desarrollo”, en el que se incluyen
tanto los genes como los demás factores heredados “fiablemente” generación tras
generación, tales como los elementos intracelulares, la maquinaria citoplasmática (que
interviene en la transcripción y traducción genética), así como también recursos
extracelulares, aportados por la población en la que el organismo está incluido y por el
entorno. Esta afirmación de que los organismos presentan herencia de recursos no-
genética es problemática, ya que éstos no se replican por sí mismos y además no
tienen el mismo potencial evolutivo para producir variación, es decir que son sistemas
de herencia "limitados". Pero, de hecho, además de ADN y junto a los elementos
citoplasmáticos, un organismo recibe o "hereda" multitud de recursos extracelulares
de la generación pasada, los cuales, incluye tanto los creados por las poblaciones así
como también otra serie de factores externos (como luz solar, temperatura, gravedad y
otros) que son de vital importancia para el desarrollo.

Por lo tanto, la DST aplica el concepto de herencia a cualquier recurso presente de

forma segura generación tras generación y que forme parte de la explicación a la
estabilidad de la forma biológica de una generación a otra. Esta ampliación de la
herencia, en la que incluyen todos los recursos necesarios para la reconstrucción del
organismo, les lleva también a proponer la ampliación del concepto de “información”,
interpretada de manera muy diferente a la de la concepción heredada (restringido a los
genes), ya que, para ellos, la información no es transmitida en ningún recurso, sino
que es el producto final del proceso de desarrollo.

Así pues, los defensores del interaccionismo, abogan por una descentralización del
control en favor de un interaccionismo constructivo. Además, la lógica adaptacionista
se apoya en la idea de que existe una fuerza exterior, el ambiente preexistente, que
genera los “problemas” que debe resolver el organismo (adaptaciones a su entorno).
Desde este punto vista, el ambiente externo es la causa del cambio, en tanto que la
morfología, la fisiología y la conducta del organismo son sus efectos, siendo la
selección natural el mecanismo que conecta causa y efecto. La crítica va dirigida
fundamentalmente hacia esta asimetría entre causas y efectos inherentes a la
concepción heredada, ya que las interacciones entre genes, organismo y ambiente son
relaciones recíprocas en las que los tres elementos constituyen tanto causas como
efectos.

Las implicaciones evolutivas de las propuestas interaccionistas, son claras, ya que al

ampliar el concepto de herencia para incluir entidades no-genéticas, amplia aún más
el rango de actuación de la selección natural, por lo que, aunque la DST arremete
contra el reduccionismo genético parece aceptar la omnipotencia de la selección
natural en el modelado orgánico, extendido a todos los recursos de desarrollo.

El internalismo

Se constituyó alrededor de ideas y teorías centradas en el desarrollo y tiene entre sus

autores a Goethe, Geoffroy St. Hilaire, George Cuvier, Richard Owen, Hans Dries,
D’Arcy Thompson, entre otros, y centran su interés principalmente en los procesos de
construcción de la forma orgánica, buscando invariancias y reglas universales de
organización, y estableciendo analogías entre el desarrollo y la evolución.

Los internalistas, tienen su interés en las propiedades genéricas del desarrollo, pero no
rechazan el papel causal de los genes en la construcción orgánica, aunque sí lo
limitan, reduciéndolo a la especificación de la composición molecular potencial del
organismo y a la definición de algunas de las secuencias temporales en las que los
componentes se construyen.

El estudio de los factores internos de generación de formas ha dado como resultado

diferentes aproximaciones al mismo problema, generando diferentes conceptos y
modelos de esos procesos:

 El orden desde la física: Goodwin y los campos morfogenéticos

Brian Goodwin, es un matemático y biólogo, concretamente embriólogo, y para los
embriólogos resulta una gran simplificación explicar la formación de un organismo (o
de un órgano) únicamente como el resultado de la interacción entre ciertos genes y
productos genéticos, ya que a éste le interesa fundamentalmente el proceso mediante
el cual los productos genéticos se autoorganizan espacio-temporalmente para producir
las formas tridimensionales características del desarrollo, las cuales presentan
regularidades empíricas en diferentes sistemas de desarrollo y sugieren la existencia
de principios de organización genéricos, es decir, con un alto grado de universalidad.
Goodwin, por lo tanto, tiende a analizar embriones y organismos como entidades con
características autoorganizativas que son capaces de sufrir transformaciones sin perder
esa organización.

Para Goodwin los genes en la morfogénesis son necesarios, pero no suficientes, como
las palabras de un texto, que sin la existencia de reglas sintácticas, semánticas y
contextuales sólo podrían generar un sinsentido, donde el papel análogo al de estas
constricciones, vendría dado en el desarrollo por las ecuaciones del campo
morfogenético. Dichas constricciones de alto nivel serían comunes a un gran número
de phyla, desde los unicelulares hasta los vertebrados (a diferencia de los genes que
son específicos para cada especie), lo que sugiere que este orden proviene de ciertas
propiedades dinámicas “genéricas” de los campos morfogenéticos.

Esta noción de campo morfogenético combina explicaciones dinamicistas y genéticas,

presentando a la forma como producto de la interacción dinámica entre genes,
productos genéticos y sustratos, la cual puede usarse como base para una clasificación
de las formas genéricas disponibles para la vida, lo que ayudaría a explicar cómo la
evolución ha explorado el espacio de los diseños orgánicos concebibles, siendo éste el
enfoque “estructuralista”, denominado por Webster y Goodwin (1982).

Desde este punto de vista, la evolución no es un proceso en el que la selección natural

guía al organismo hacia estados improbables de adaptación puesto que los sistemas de
desarrollo están constreñidos por patrones morfogenéticos que limitan el conjunto de
variantes posibles.

Una evidencia experimental que apoya su hipótesis la proporcionan las denominadas

“fenocopias”, es decir, mutaciones fenotípicas equivalentes a las producidas
genéticamente. Estas pueden producirse cuando se perturba el desarrollo normal
(introduciendo perturbaciones extremas en variables como la temperatura, el ph, entre
otros) de manera que el papel estabilizador de los genes no pueda actuar,
produciéndose así formas alteradas del fenotipo, algunas equiparables a mutantes
genéticos, pero también otras sin equivalente genético conocido.

 El orden matemático: Kauffman y las redes booleanas

Kauffman (1989, 1993) propone un tratamiento formal de los fenómenos
autoorganizativos en el desarrollo y la evolución cualitativamente diferente al de
Goodwin. Su perspectiva, enraizada en la cibernética y la teoría de sistemas, se centra
en el estudio de la organización, independientemente del soporte material sobre la que
esta aparece, desarrollando todo un nuevo contexto formal que permite formular
cuestiones bien definidas acerca de las constricciones que la autoorganización impone
en la evolución de sistemas complejos. La idea general es que gran parte del orden
que vemos en los organismos es un reflejo del orden espontáneo de los sistemas
complejos. Estudia una enorme cantidad de temas buscando fuentes de “orden
genérico”, que piensa, son propiedades estadísticas que aparecen en diferentes
sistemas, independientes de su realización material.

Kauffman considera el genoma como un sistema en el que un gran número de genes y

sus productos están conectados en una red reguladora de su actividad. La cuestión que
se plantea es cómo pueden mantenerse este tipo de redes complejas a pesar de la
mutación genética y la recombinación, teniendo en cuenta además que cuanto más
complejo es el sistema regulatorio más inestable es, al menos en principio, y que, por
lo tanto, para contrarrestar el ruido mutacional, se requeriría una presión selectiva
muy alta. ¿Es capaz la selección natural por sí sola de mantener este orden? ¿Qué
propiedades de conectividad ha de tener la red regulatoria del genoma para poder
evolucionar por selección natural? El modelo de redes genéticas está diseñado como
una red booleana, en el que cada elemento (gen) regula otros elementos, directa o
indirectamente. Por lo tanto, las variables con que se puede experimentar son el
número de elementos (N) y su grado de conectividad (K). Los resultados demuestran,
que a pesar del enorme rango de comportamientos posibles que puede exhibir un
sistema de tipo 2N, las redes se estabilizan en un pequeño conjunto de estados ( ).

Además, estos patrones o ciclos de estado son altamente estables frente a

perturbaciones. Estos resultados son aplicables a cualquier tipo de sistema que tenga
la misma “estructura formal”, es decir, un número elevado de unidades mutuamente
conectadas. A pesar de su alto grado de abstracción ofrecen sin embargo resultados
claramente definidos, que en cuanto a la evolución, en su estudio de los paisajes
adaptativos, le sirven para explicar cómo aunque la presión selectiva para ciertas
características sea muy alta, siempre se encontrarán este tipo de propiedades
genéricas, ya que aparecerán en gran cantidad de organismos, no a causa de la
selección natural, sino a pesar de ella. El concepto de paisaje adaptativo fue propuesto
por Wright (1932), y generalizado por Kauffman a sistemas de dimensión más alta,
donde su trabajo parece indicar que la selección natural no es la única fuente de orden
en el mundo biológico.

Si bien, los modelos de Kauffman son correctos, el genoma presentaría un alto grado
de organización espontánea, derivada de la interacción entre las diferentes unidades
que lo componen y de las propiedades de dichas relaciones. Por lo que si los sistemas
biológicos son sistemas de este tipo se tendría que ver qué tipo de interacción existe
entre la selección y las propiedades autoorganizativas de los mismos. Según varios
investigadores el trabajo de Kauffman proporciona una “hipótesis nula” para medir el
efecto de la selección natural, ofreciendo una reconstrucción teórica de cómo se
comportan los sistemas en ausencia de selección. Las desviaciones con respecto a este
patrón pueden ser usadas para detectar los efectos perturbadores de la selección y
otros agentes del cambio evolutivo. Considerando los resultados, se podría afirmar
que la selección natural no hace todo el trabajo en la evolución, sino que selecciona
entre entidades previamente autoorganizadas en virtud de sus propiedades intrínsecas,
que según Kauffman, dicha autoorganización podría ser una propiedad esencial para
que un sistema pueda evolucionar por selección natural.

 Pere Alberch y la lógica de los monstruos

Pere Alberch muestra con su trabajo cómo los sistemas de desarrollo podían servir
para entender el cambio evolutivo, desarrolló toda una serie de ideas sobre la
naturaleza del desarrollo y la configuración del espacio morfológico para explicar
cómo estas propiedades pueden establecer ciertas rutas evolutivas,
independientemente hasta cierto punto de la selección natural.

La pregunta que guía su investigación es, dada por supuesta la gran variabilidad
potencial que posee el genoma ¿por qué se observa únicamente cierto tipo de formas
en la naturaleza y no otras? La enorme diversidad de las formas orgánicas sólo cubre
una pequeña parte de la inmensidad del espacio fenotípico. La concepción heredada
asume que la selección natural es la principal responsable de la existencia de “huecos”
en el morfoespacio (espacio que representa las formas físicas de todos los organismos
posibles), que se interpretan como resultado de la eliminación de las formas
intermedias menos eficaces. Como las presiones selectivas dependen de factores
físicos y bióticos del entorno en el que se encuentra el organismo, la dinámica del
cambio evolutivo depende en último término, de factores externos al organismo. Para
que la selección natural pueda ser la principal rectora del cambio evolutivo, la
variación (material crudo sobre el que actúa la selección) debe ser "isotrópica", es
decir, debe presentarse en grandes cantidades, ser pequeña en tamaño y no estar
dirigida hacia la adaptación. Sin embargo, la variación presente en las poblaciones no
cumple estas características, ya que se encuentra constreñida o limitada por las
propiedades generativas de los sistemas de desarrollo. Según Alberch, muchas de las
regularidades y tendencias que se observan en la filogenia, no son productos de
selección natural, sino un reflejo de un conjunto de constricciones o reglas internas
(producto de interacciones fisicoquímicas a nivel genético y epigenético) generadoras
de patrones, las cuales definen el rango de la variación posible y establecen límites
sobre el proceso de adaptación.

Pere Alberch (1982, 1989) propone para estudiar la evolución morfológica, un método
centrado en la elucidación de las propiedades generativas de los organismos más que
en las propiedades selectivas del entorno. Estudia las reglas internas que controlan la
aparición de la variación morfológica, los mecanismos que sustentan estas reglas y las
consecuencias evolutivas de este orden interno. Este enfoque no es incompatible con
un enfoque externalista, simplemente se centra en diferentes temas, plantea diferentes
cuestiones y propone un programa de investigación cualitativamente diferente.

Alberch estudiaba teratologías no funcionales, claramente no adaptativas, las cuales

son desviaciones del desarrollo normal que resultan en formas a menudo letales, y
menos adaptadas que las de sus predecesores. Por lo tanto, según la lógica
adaptacionista, la selección natural debería contribuir a su desaparición. Sin embargo,
a pesar de una selección en contra tan fuerte, las teratologías siguen siendo generadas
de forma recurrente, por lo que, concluye, este orden tiene que ser un reflejo de las
propiedades internas del desarrollo.

Las teratologías no sólo son generadas de una manera organizada y discreta, sino que
también exhiben reglas transformacionales generales, que resultan ser propiedades
generales de todos los sistemas de desarrollo. De hecho, la perturbación mediante
mutación genética o manipulación experimental puede tan sólo producir un conjunto
limitado de transformaciones, sin generación de todas las teratologías posibles.
Además, las teratologías pueden ser clasificadas de forma jerárquica (de manera
análoga al sistema de Linneo), pero dicha clasificación no refleja relaciones de
parentesco.

La recurrencia de teratologías similares en especies diferentes sugiere que la

estructura de las interacciones de desarrollo responsables de la generación de una
estructura particular ha permanecido invariante a través de la evolución. Las
diferencias entre especies indican, por otra parte, que hay un componente genético
(dependiente del linaje) que determina que, en un particular estado, ciertas
transformaciones son más probables que otras. Ha sido demostrado que diferentes
mutaciones pueden producir el mismo resultado morfológico. Las teratologías, por lo
tanto, son causadas muy a menudo por mutaciones genéticas, pero la explicación de
los patrones morfológicos resultantes ha de buscarse a nivel de desarrollo.

Alberch, presenta las teratologías como modelo de estudio de los patrones generados
por las propiedades del desarrollo, que aunque no piensa que son variaciones con
potencial evolutivo (la mayoría son letales), pueden servir para comprender dichas
“reglas de construcción”. Pero el trabajo de Alberch no se limita a las teratologías.
Uno de los problemas a los que ha prestado especial atención, es el análisis evolutivo
de las extremidades de los vertebrados, que realizó junto a otros colaboradores,
usando una metodología ecléctica, en la que combinaban conceptos matemáticos,
estudios evolutivos sobre anatomía comparada y aproximaciones genéticas.

A pesar de la enorme diversidad de extremidades de vertebrados que podemos

encontrar, todas comparten un mismo patrón estructural en su esqueleto, es decir,
tienen un “plan corporal” que permanece constante, lo cual, desde la perspectiva
externalista (darwinista) se explica porque derivan de un ancestro común, un patrón
que la selección natural no ha alterado porque, simplemente, no ha sido necesario.
Mientras que Alberch y colaboradores sostienen que existen unas "reglas de
construcción" de desarrollo que determinan no sólo cómo construir una extremidad en
la ontogenia sino también cómo ésta podrá ser modificada durante la filogenia.
Proponen que todas las extremidades se construyen como variaciones en la iteración
de tres tipos básicos de condensación cartilaginosa durante el desarrollo, tres reglas
fundamentales de interacción, que parecen ser consecuencia de propiedades físico-
químicas fundamentales relacionadas con el proceso de formación de cartílago y que
son congruentes con un modelo matemático de especificación de patrones en el cual
los patrones locales emergen como un resultado de interacciones morfogenéticas. La
presencia de estos tres patrones generales de conectividad emerge como una
propiedad general de una amplia clase de modelos matemáticos de formación de
patrones.

Ahora bien, ¿cómo se produce la diversidad que se observa, cuál es el origen de la

variación en un sistema constreñido por esas “reglas”?. Para probar cómo influye la
perturbación de ciertos parámetros en la generación de nuevas formas, Alberch y Gale
realizaron experimentos consistentes en la alteración del desarrollo normal de las
extremidades de ciertas especies de urodelos con colquicina (un alcaloide de
Colchicum autumnale, que destruye la organización de los microtúbulos, impidiendo
la formación del huso acromático durante la mitosis celular), provocando la
generación de varias morfologías anormales. Dichas malformaciones no eran caóticas,
sino exhibían un alto grado de orden, incluso, producían formas de extremidades
existentes en especies de urodelos emparentadas a la del modelo, por lo tanto, la
perturbación de uno o más parámetros de desarrollo subyacentes puede generar
formas funcionales.

Shubin y Alberch (1986) sostienen que durante toda la historia evolutiva de los
vertebrados las tres reglas morfogenéticas básicas no han variado, lo que varían son
ciertos parámetros de interacción.

La evidencia de la existencia de reglas de desarrollo en la organización y evolución de

las extremidades de los vertebrados y la existencia de un orden en la formación de las
teratologías, apoyan la hipótesis básica de Alberch, es decir, la existencia de unas
“reglas de construcción” que permanecen constantes a través de grandes periodos
evolutivos. Estas constricciones de desarrollo o reglas internas no han de considerarse
únicamente como limitaciones a la variabilidad, sino que pueden proporcionar nuevas
oportunidades para la evolución ya que abren nuevas posibilidades adaptativas.

Ahora bien, tomando en cuenta los diferentes modelos de generación de formas

expuestos, se concluye que los internalistas, tratan de minimizar el papel de la
selección natural como agente del cambio evolutivo y el de la explicación histórica
como método adecuado para la comprensión de la evolución. Consideran que la
selección está fuertemente constreñida o creen que su papel se limita al ajuste fino de
los organismos, modificando valores de ciertos parámetros.

El trabajo de Alberch es un ejemplo del tipo de investigación que se necesita para una
comprensión adecuada de las relaciones entre la evolución y el desarrollo, un tipo de
investigación capaz de integrar ambos principios de cambio para ofrecer una nueva
visión de la evolución.

La evo-devo o biología evolutiva del desarrollo, es una disciplina que intenta integrar
el desarrollo y la evolución. Proporciona una visión más sintética que la
interaccionista, en la que sin dejar de reconocer el importante papel de los genes en el
desarrollo y la evolución, la acción genética se interpreta siempre unida a una
dinámica autoorganizativa, bien sea en las propias redes genéticas o en sus
interacciones con el medio. Trata de entender cómo han evolucionado los sistemas de
desarrollo para producir un proceso evolutivo capaz de generar la compleja diversidad
formal y funcional de la vida.

Evo-devo

En su sentido más amplio, la evo-devo estudia las interacciones ontogenéticas de los

mecanismos que, en todos los niveles de organización, son responsables de la
transformación de una célula en un adulto y las repercusiones de la alteración de estos
mecanismos en el curso evolutivo. Estas interacciones causales en el desarrollo se
consideran en su mayor parte interacciones entre genes y sus productos. Aunque en la
evo-devo se tienen en cuenta tanto recursos genéticos como no genéticos en el
desarrollo, estos recursos no-genéticos (a diferencia del interaccionismo) se ven
reducidos normalmente a elementos estructurales heredables de los genes, como
patrones de metilación e impronta genética o a elementos citoplasmáticos producto de
genes maternos.

Su propuesta consiste en una agenda con cinco puntos clave como rectores de la
investigación: 1) Evolución del desarrollo. Estudio comparativo de características a
diferentes niveles de la jerarquía biológica (como genes, redes genéticas, patrones de
expresión, tejidos, genes, entre otros). 2) Establecimiento de homologías. 3) Mapa
genotipo-fenotipo. Para entender la arquitectura del desarrollo a nivel genético, que es
necesario para entender la dinámica de la adaptación. Las diferentes arquitecturas de
desarrollo entre especies pueden dar cuenta de las diferencias entre ellas. 4) Patrones
de evolución fenotípica. Los mecanismos de desarrollo pueden constreñir o facilitar el
cambio evolutivo. 5) Innovaciones evolutivas. La evo-devo trata de dar cuenta de los
mecanismos del desarrollo responsables del origen de nuevos rasgos.

El principio fundamental de la evo-devo es que la evolución ocurre a través de

cambios heredables en el desarrollo del organismo que se manifiestan generalmente
como cambios en la expresión genética del desarrollo orgánico (no como cambios en
las frecuencias de genes, ya que la expresión genética esta mediada por toda una serie
de procesos dinámicos de interacción entre diferentes recursos). Por lo tanto, en evo-
devo, por un lado se enfatiza el papel del desarrollo como un proceso de generación
de forma en la que la interacción de los genes y sus productos produce un nuevo nivel
de organización, con sus propias reglas de funcionamiento, por lo que el desarrollo se
considera un nuevo nivel ontológico, y son los cambios en este nivel los que son
relevantes para el estudio de la evolución. Pero por otro lado y en contraposición a la
DST, se otorga una relevancia fundamental al factor genético, aunque poniendo de
manifiesto que su estudio no puede ir desvinculado del contexto dinámico en el que se
inserta.