Biota et

Díaz Colombiana
al. 1 (2) 195 - 201 , 2000 Squids and Octopuses of the Caribbean Sea - 195

Calamares y Pulpos (Mollusca: Cephalopoda) del Mar

Caribe Colombiano
Juan Manuel Díaz, Néstor Ardila y Adriana Gracia

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, A.A. 1016 Santa Marta – Colombia. [email protected],
[email protected]

Palabras claves: Cephalopoda, Caribe, Colombia, Lista de Especies

L os pulpos y calamares constituyen una clase

(Cephalopoda), bien definida dentro de los moluscos por
Todos los cefalópodos tienen sexos separados, y la mayo-
ría muestran dimorfismo sexual externo a través de diferen-
su morfología, comportamiento y ecología, de la cual hacen cias en tamaño o de ciertas estructuras. Las hembras de los
parte más de 700 especies vivientes distribuidas en todos pulpos suelen ser de mayor talla que los machos, y los
los océanos y en la mayor parte de los mares del mundo, machos de la mayoría de los cefalópodos poseen uno o dos
desde la superficie hasta profundidades superiores a 7000 de sus brazos modificados (hectocótilos), que son emplea-
metros. Se trata de un grupo exclusivamente marino, con dos durante el apareamiento para transferir los
una larga historia evolutiva que se remonta al periodo espermatóforos. El desarrollo larval es directo, sin estadíos
Cámbrico Superior, hace algo más de 510 millones de años larvales discretos o metamorfosis (con excepción de la fa-
(Young et al. 1998). Las características más sobresalientes milia Cranchidae), y las crías eclosionan en su mayoría como
del grupo son el gran desarrollo de la región cefálica, cuya réplicas en miniatura del adulto llamadas «paralarvas». El
porción oral está rodeada por una corona de apéndices tiempo de desarrollo embrionario es variable, dependiendo
móviles provistos de ventosas y ganchos (excepto en la de la especie y de la temperatura del agua.
subclase Nautiloidea); una rádula algo simplificada com-
plementada con una mandíbula quitinosa; una concha mo- Muchas especies de cefalópodos pelágicos efectúan mi-
dificada, reducida o ausente; el excepcional desarrollo del graciones verticales diarias de varios centenares de me-
sistema nervioso central y el clivaje de los huevos, que a tros. Las especies de aguas poco profundas son capaces
diferencia del de los demás moluscos no es espiral sino de cambiar rápidamente su coloración adaptándola a las
incompleto (Götting 1971). tonalidades del fondo mediante cromatóforos, en tanto que
las especies de zonas profundas están dotadas de fotóforos
Biología que producen bioluminiscencia para camuflarse (Young et
al. 1998).
Sin excepción, los cefalópodos son depredadores activos
que capturan crustáceos, peces, otros cefalópodos y, en el Importancia económica
caso de los pulpos, gastrópodos y bivalvos (Roper et al.
1984). Ello presupone que estos organismos tengan por lo Una gran cantidad de especies de cefalópodos es objeto de
general gran capacidad de movimiento. El sistema de loco- capturas por parte de las flotas pesqueras industriales así
moción fundamental de las formas actuales es la propul- como por pescadores artesanales, y dichas capturas han
sión a chorro, lo que se logra expulsando el agua contenida mostrado históricamente una tendencia a incrementarse,
en la cavidad paleal a través del sifón. Las sepias y calama- en tanto que las de otros recursos pesqueros tienden a
res (órdenes Sepioidea y Teuthoidea) poseen además ale- decrecer, correspondiendo al Pacífico norte y al Atlántico
tas complementarias que les permiten mantenerse inmóvi- norte más de la mitad de ellas (Roper et al. 1984). Dos terce-
les en la columna de agua o realizar desplazamientos len- ras partes de las capturas corresponden a calamares (parti-
tos; una forma importante de locomoción en octópodos es cularmente de los géneros Loligo, Illex y Todarodes), el
arrastrarse por el fondo y así mismo, la mayor parte de los 14% a sepias (Sepia, Sepiella) y aproximadamente el 15% a
octópodos cirrados emplean sus aletas como principal me- pulpos (Octopus, Eledone). La pesquería de calamares en
canismo de locomoción (Guerra 1992).

Biota Colombiana 1 (2), 2000

196- Calamares y pulpos del mar Caribe Díaz et al.

Colombia es más bien incidental, como parte de la captura Distribución mundial y en el Caribe colombiano
acompañante del camarón o de la pesca blanca. Los pulpos
(especialmente O. briaereus y O. cf. vulgaris) son captura- Según Mangold y Boletzky (1989 en Guerra 1992), el centro
dos frecuentemente por los pescadores artesanales. de mayor diversidad de especies de cefalópodos se en-
cuentra en el Indopacífico, donde habita el 53% de todas
Sistemática las especies vivientes, incluyendo todas las representan-
tes de la subclase Nautiloidea, en tanto que el 29% de las
La clase Cephalopoda está conformada por unas 700 espe- especies son exclusivamente atlánticas y alrededor del 4%
cies vivientes, repartidas en 45 familias y aproximadamente son especies de distribución circuntropical o están reparti-
140 géneros (Sweeney & Roper 1998). Aunque aún se dis- das en varios océanos.
cute sobre las grandes líneas evolutivas de esta clase y las
repercusiones que tienen en su sistemática, la clasificación El Golfo de México y el Caribe presentan una fauna
generalmente aceptada (ver Teichert 1989; Guerra 1992; diversificada en la que predominan los Oegopsida y los
Nesis 1998) es la que divide al grupo en seis subclases Octopoda Incirrata (Guerra 1992). De acuerdo con los lista-
(Orthoceratoidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, dos existentes (p.e. Salcedo-Vargas 1991), en la región del
Nautiloidea, Ammonoidea y Coleoidea), de las cuales ac- Caribe y el Golfo de México habitan alrededor de 90 espe-
tualmente sólo sobreviven Nautiloidea, con unas pocas cies distribuidas en 70 géneros y 31 familias. De éstos, en
especies restringidas en su distribución al Indopacífico, y aguas colombianas del Caribe se han registrado hasta aho-
Coleoidea. Esta última consta de siete órdenes, cuatro de ra, o se tiene sospecha de la presencia de 34 especies, per-
los cuales tienen representantes vivientes: Sepioidea, tenecientes a 20 géneros y 11 familias. Una especie de pul-
Teuthoidea, Vampyromorpha y Octopoda (Mangold & po, Octopus zonatus (Voss 1968), es aparentemente endé-
Portmann 1989). mica de la costa septentrional de Suramérica (Colombia y
Venezuela), y hay una o más especies de Benthoctopus
Los cefalópodos comprenden un número relativamente colectadas recientemente en aguas relativamente profun-
grande de familias monotípicas y estenotípicas (de pocas das, cuya identidad taxonómica no ha sido posible aún es-
especies), un fenómeno que se atribuye probablemente a tablecer. Teniendo en cuenta que la extensión de las aguas
su larga historia de especiaciones y extinciones (Teichert jurisdiccionales de Colombia en el Mar Caribe es muy con-
1988), así como a la falta de estudios de las especies siderable e incluyen una amplia gama de hábitats y profun-
bentónicas y de aguas profundas (A. Salcedo-Vargas com. didades, es muy probable que el número de especies pre-
pers.) sentes en aguas colombianas del Caribe sea mucho mayor
al de la lista que aquí presentamos. Dicho número se irá
incrementando en la medida en que se realicen nuevos
inventarios de biodiversidad e investigaciones.

Squids and Octopuses (Mollusca: Cephalopoda) of the Colombian Caribbean Sea

Juan Manuel Díaz, Néstor Ardila and Adriana Gracia

Key words: Cephalopoda, Caribbean, Colombia, Species List

O ctopuses and squids constitute a well defined class

(Cephalopoda) among the Mollusca due to its
The most striking features of the group are the well
developed head with a crown of mobile appendages
morphology, behavior and ecology. There are about 700 surrounding the mouth that bear suckers and/or hooks
living species occurring in all oceans and most world seas, (except in the subclass Nautiloidea), a somewhat modified
in depths ranging from the surface to more than 7000 m. radula complemented with beak-like jaws, a variously
Cephalopods are exclusively marine and have a long modified, reduced or absent shell, a highly developed cen-
evolutive history that originated in Upper Cambrian ti- tral nervous system, and, in contrast to other Mollusca,
mes, more than 510 million years ago (Young et al. 1998). the cleavage of the egg is incomplete and not spiral
(Götting 1971).

Biota Colombiana 1 (2), 2000

Díaz et al. Squids and Octopuses of the Caribbean Sea - 197

Biology Systematics

Without exception, cephalopods are active predators that The class Cephalopoda is constituted by about 700 living
prey upon shrimps, crabs, fishes, other cephalopods, and, species, belonging to 45 families and around 140 genera
in the case of octopuses, on gastropods and bivalves (Sweeney & Roper 1998). Although discussions upon the
(Roper et al. 1984). This presuppose that these organisms major evolutive links of this class still subsist, as well as
are able to move actively. The basic locomotion in all the implications in its systematics, the generally accepted
living forms is “jet propulsion”, which is achieved by (see Teichert 1989; Guerra 1992; Nesis 1998) is that divi-
drawing water into the mantle cavity followed by its jet- des the group into six subclasses (Orthoceratoidea,
like expulsion through the funnel. Cuttlefishes and squids Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Nautiloidea,
(orders Sepioidea and Teuthoidea) have additionally fins Ammonoidea and Coleoidea), of which only two have li-
that provide stability, steering and secondary locomotion. ving representatives: Nautiloidea, with a few species with
An additional important form of locomotion by octopuses restricted distribution in the Indopacific region, and
is crawling, and most cirrated octopuses use their fins as Coleoidea. The latter includes seven orders, four of which
primary locomotion structures (Guerra 1992). have living representatives: Sepioidea, Teuthoidea,
Vampyromorpha and Octopoda (Mangold & Portmann
All cephalopods have separate sexes and many exhibit 1989).
external sexual dimorphism, either in structural or size
differences. Females of most octopuses generally are larger Cephalopods comprise a relatively large numbers of
than males, and males of many cephalopods possess one monotypic and stenotypic (few species) families, a
or two modified arms (hectocotylus) for mating. The phenomenon probably attributable to their long and
development of the larva is direct, without discrete larval dramatic history of radiations and extinctions (Teichert
stages or metamorphoses (except in the family, 1988), as well as to the lack of information on benthic and
Cranchidae), and the young hatch «paralarva» as deep-water species (A. Salcedo-Vargas, pers. com.).
miniatures of the adult. Time of embryonic development
varies greatly, depending on the species and temperature Geographic distribution and occurrence in the Colombian
conditions. Caribbean

Many species of pelagic cephalopods undergo diel After Mangold & Boletzky (1989 in Guerra 1992), the
migrations of several hundreds of meters. Shallow-living center of cephalopod species diversity is the Indopacific
species are able to conceal themselves by chromatophore- region, where 53% of all living cephalopod species occur,
produced color changes according to bottom patterns, including all representatives of the Nautiloidea, while
whereas deep-sea forms camouflage themselves by 29% of the species have exclusively Atlantic distribution
producing bioluminiscence from photophores (Young et and about 4% are circumtropical or occur in various
al. 1998). oceans.

Economic importance The Gulf of Mexico and the Caribbean exhibit a diverse
fauna in which species of Oegopsida and Octopoda
A great amount of cephalopod species are caught for food Incirrata are predominant (Guerra 1992). According to
by both commercial and artisanal fisheries around the the available check lists (e.g. Salcedo-Vargas 1991), in
world. Catches of cephalopods have been steadily the Caribbean and Gulf regions occur about 90 species
increasing, while catches of many other marine resources belonging to 70 genera and 31 families. Of these, in
show a clear tendency to decrease, and more than half of Colombian waters have been recorded to date, or their
it is taken in the north Pacific and north Atlantic (Roper occurrence may be suspected, 34 species belonging to 20
et al., 1984). genera and 11 families. One species of Octopus, O. zonatus
(Voss 1968), is apparently endemic of the northern
Two thirds of the total catch is accounted by squids (mainly Southamerican coasts (Colombia and Venezuela), and
species of Loligo, Illex and Todarodes), 14% by cuttlefish there is one or more species of Benthoctopus that were
(Sepia, Sepiella) and about 15% by octopuses (Octopus, recently collected in rather deep waters off the Colombian
Eledone). Squid fisheries in Colombia is rather inciden- coast, whose taxonomic identity have not yet been
tal, as part of the by catch of shrimp and fish fisheries. determined and could represent new taxa. As part of its
Octopuses (particylarly O. briareus and O. cf. vulgaris are territory, Colombia possess extensive areas in the southern
commonly caught by artisanal fishers. and central Caribbean, including a wide range of habitats

Biota Colombiana 1 (2), 2000

198- Calamares y pulpos del mar Caribe Díaz et al.

and depths. Thus, the number of cephalopod species increase while new biodiversity inventories and researches
occurring in Colombian waters seems likely to be larger are undertaken.
than the number listed here. This number will probably

Cuadro 1. Sinopsis (por género) del número de especies de cefalópodos conocidos o

sospechados para el Caribe colombiano, en comparación con los números de especies
conocidas en el Atlántico occidental tropical y en el mundo. El arreglo supragenérico sigue
a Guerra (1992)

Box 1. Number of cephalopod species by genera recorded or suspected for the Colombian
Caribbean compared with the numbers of species known in the Tropical Western Atlantic
(AOT) and worldwide. The suprageneric arrangement follows Guerra (1992).

Taxón Número de Especies

Taxon Number of species

Caribe Colombiano Mundo

Colombian Caribbean AOT World

Orden SEPIOIDEA
Spirulidae
Spirula Lamarck, 1801 1 1 1
Sepiolidae
Sepiolinae
Semirossia Steenstrup, 1881 2 2 2
Heteroteuthinae
Heteroteuthis Gray, 1849 1 2 4

Orden TEUTHOIDEA
Suborden MYOPSIDA
Loliginidae
Loligo Schneider, 1784 3 5 15
Lolliguncula Steenstrup, 1881 1 1 4
Sepioteuthis Blainville, 1824 1 1 4
Pickfordiateuthis Voss, 1953 1 3 4
Suborden OEGOPSIDA
Enoploteuthidae
Abralia Gray, 1849 1 2 19
Onychoteuthidae
Onychoteuthis Lichtenstein, 1818 1 1 2
Onykia LeSueur, 1821 1 1 1*
Pholidoteuthidae
Pholidoteuthis Adam, 1950 1 1 2
Ommastrephinae
Ommastrephes Orbigny, 1835 2* 3* 3*
Illicinae
Illex Steenstrup, 1880 1 3 4
Ornithoteuthis Okada, 1927 1 1 2
Opisthoteuthidae
Opisthoteuthis Verrill, 1883 1 1 11
Thysanoteuthidae
Thysanoteuthis Troschel, 1857 1 1 1

* Según algunos autores, se trata de un género monoespecífico, las distintas especies atribuidas serían estadíos de desarrollo de una
misma especie. / According to some authors, it is a monospecific genus, in which species possibly are inmature stages of just one
species

Biota Colombiana 1 (2), 2000

Díaz et al. Squids and Octopuses of the Caribbean Sea - 199

Cuadro 1. Continuación / Box1. Contunuation

Taxón Número de Especies

Taxon Number of species

Caribe Colombiano Mundo

Colombian Caribbean AOT World
Orden OCTOPODA
Suborden INCIRRATA
Octopodidae
Octopus Lamarck, 1798 8 9 120
Tetracheledone Voss, 1955 1 1 1
Benthoctopus Grimpe, 1921 4? 5? 23
Argonautidae
Argonauta Linné, 1758 1 1 4a7

Listado Taxonómico / Taxonomic List

Especies de cefalópodos conocidas o sospechadas para el Mar Caribe colombiano. La disposición taxonómica sigue a
Guerra (1992); los géneros y especies están ordenados alfabéticamente. Las especies probables o sospechadas se señalan
con paréntesis cuadrado ([]), los registros nuevos en negrilla. Este listado debe ser considerado como preliminar.

Species of cephalopods known or suspected for the Colombian Caribbean Sea. The taxonomic arrangement follows
Guerra (1992); genera and species are arranged alphabetically. Species of suspected or probable occurrence are in
square clasp symbols ([]). This check list should be considered as preliminary.

Abreviaturas / Abbreviations. Distribución en Colombia (ecoregiones marinas): cas: Región Sur; cen: Región Central; mag:
Región de influencia del Magdalena; tay: Región de Santa Marta; pal: Región de Palomino; gua: Región de La Guajira; san:
Archipiélago de San Andrés y Providencia; coc: Región oceánica.

Acrónimos / Acronyms. INVEMAR: Colección de Referencia de Organismos Marinos del Instituto de Investigaciones
Marinas y Costeras, INVEMAR, Santa Marta, Colombia; NMNH: National Museum of Natural History, Washington, D.C.,
U.S.A.

Observaciones. 1: Registrado en Colombia a partir de conchas o fragmentos de conchas colectadas en playas; 2: Especímenes
colectados durante el crucero Smithsonian-INVEMAR-CIOH en 1997 a bordo del B/I Ancón; 3: Especímenes colectados
durante los cruceros del proyecto “Macrofauna del talud superior de la plataforma continental del Caribe colombiano” en
1998-1999 (Gracia et al., datos sin publicar); 4: Aunque no existe material colombiano en colecciones de referencia, la especie
hace parte de las pesquerías y es comercializada comúnmente como “calamar”; 5: Su presencia en Colombia se deduce o
sospecha con base en los rangos de distribución geográfica de la especie o porque figura en los inventarios de países
vecinos; 6: Ocasionalmente hace parte de las capturas de pescadores artesanales en zonas de arrecifes rocosos y de coral
(J.M. Díaz, obs. pers.).

Notes. 1: Recorded for Colombia on the basis of shells or fragments collected on the beach; 2: Specimens collected during
the Smithsonian-INVEMAR-CIOH cruise in 1997 aboard the R/V Ancon; 3: Specimens collected during the cruises
carried out by the study “ Macrofauna of the upper slope of the Caribbean Colombian continental shelf” in 1998-1999
(Gracia et al., unpubl. data); 4: Although there is no Colombian specimens in reference collections, the species is
commonly caught commercial fisheries in Colombia; 5: Its occurrence in Colombia is deduced or suspected on the basis
of the known distributional range of the species or because it has been registered in neighboring countries; 6: This
species is occasionally caught by artisanal fishermen in rocky and coral reef zones (J.M. Díaz, pers. obs.).

Biota Colombiana 1 (2), 2000

200- Calamares y pulpos del mar Caribe Díaz et al.

Distribución Intervalo Colección de

Taxón en Colombia Batimétrico (m) Referencia Referencia
Taxon Distribution Bathymetric Reference Collection
in Colombia Range (m) for Reference

SEPIOIDEA
Spirulidae
1
Spirula spirula (Linné, 1758) cen san 200 - 1750 Díaz & Puyana
(1994)
Sepiolidae
2, 3
Semirossia tenera (Verrill, 1880) cas cen mag 10 - 519 INVEMAR
tay pal gua
Semirossia equalis Voss, 1950 3 pal tay 130 - 379 INVEMAR
3
Heteroteuthis dispar Voss, 1955 mag cas 200 - 1000 INVEMAR

TEUTHOIDEA
Loliginidae
4
Loligo pealei LeSueur, 1821 cas cen gua 1 - 400 Díaz & Puyana
(1994)
Loligo roperi Cohen, 1976 cas san 48 - 300 Cohen (1976)
Loligo plei Blainville, 1823 cas cen mag 1 - 370 Díaz & Puyana INVEMAR
tay gua (1994)
2
Lolliguncula brevis (Blainville, 1823) cas cen mag 1-20 Díaz & Puyana INVEMAR
tay gua (1994)
Sepioteuthis sepioidea (Blainville,1823) cen tay san 1 - 20 Díaz & Puyana INVEMAR
(1994)
Pickfordiateuthis pulchella Voss, 1953 mag 1 - 37 Arango & Diaz INVEMAR
(1996)
Enoploteuthidae
5
[Abralia veranyi (Rüppell, 1844)] coc 1 - 900 Guerra (1992),
Arocha et al.
(1991)
Onychoteuthidae
5
[Onychoteuthis banksii (Leach, 1817)] coc 1 - 150 Roper et al. (1984)
[Onykia carriboea LeSueur, 1821] 5 coc 1 - 100 Guerra (1992),
Arocha et al. (1991)
Pholidoteuthidae
[Pholidoteuthis adami Voss, 1955] 5 coc 80 - 935 Roper et al. (1984)
Ommastrephidae
5
[Ommastrephes bartrami (LeSueur, 1821)] coc gua 1 - 1500 Cervigón et al.
(1992)
Ommastrephes pteropus Steenstrup, 1855 coc 1 - 1500 Roper et al. (1984)
Illex coindetii (Verany, 1839) 4 cen gua coc 1 - 1100 Díaz & Puyana
(1994)
5
[Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957] cas san 1 - 1000 Díaz & Puyana
(1994), Roper et al.
(1984)
Opisthoteuthidae
Opisthoteuthis agassizi Verrill, 1883 3 cas mag pal 125 - 2250 INVEMAR
Thysanoteuthidae
5
[Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857] coc san 1-? Roper et al. (1984)
(epipelágica)

OCTOPODA
Octopodidae
6
Octopus briareus Robson, 1929 tay gua 1 - 90 Díaz & Puyana
(1994)

Biota Colombiana 1 (2), 2000

Díaz et al. Squids and Octopuses of the Caribbean Sea - 201

Distribución Intervalo Colección de

Taxón en Colombia Batimétrico (m) Referencia Referencia
Taxon Distribution Bathymetric Reference Collection
in Colombia Range (m) for Reference

Octopus defilippi Verany, 1851 cas 6 - 200 Voss (1968) NMNH

Octopus filosus Howell, 1867 cen san 1 - 200 Díaz & Puyana INVEMAR
(1994)
Octopus joubini Robson, 1929 cen 2 - 87 Voss (1968) NMNH
6
Octopus macropus Risso, 1826 cen tay san 1 - 20 (270) Díaz & Puyana
(1994)
6
Octopus cf. vulgaris Cuvier, 1797 cen tay gua 1 - 200 Díaz & Puyana INVEMAR
(1994)
Octopus zonatus Voss, 1968 6 cas cen 30 - 75 Voss (1968) INVEMAR,
Octopus burryi Voss, 1950 3 tay 10 - 400 USNM (=NMNH)
576513 Holotipo
Tetracheledone spinicirrhus Voss, 1955 cas 200 - 400 Díaz & Puyana INVEMAR
(1994), Bayer et al.
(1970)
3
Benthoctopus januari (Hoyle, 1885) cas cen mag
tay pal 400 - 750 Voss (1968)
3
Benthoctopus sp. 1 mag 476 INVEMAR, NMNH
3
Benthoctopus sp. 2 mag 470 INVEMAR
3
Benthoctopus sp. 3 pal 296 INVEMAR

Argonautidae
1, 5
Argonauta argo Linné, 1758 san oceánica Díaz & Puyana
epipelágica (1994)

Literatura citada / Literature cited

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