Cria de Lagartos Teju

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TEGU LIZARDS

Universidad Nacional de Tucumán


Facultad de Agronomía y Zootecnia
1
Índice

8 PRÓLOGO 63 CUESTIONES RELATIVAS A LA


CRIANZA EN CAUTIVERIO DE LOS TEJÚS
17 HISTORIA NATURAL Y CARACTERÍSTICAS 64 Actividad estacional
BIOLÓGICAS DE LOS TEJÚS 64 Fase de hibernación
18 Sobre su clasificación zoológica 70 Fase activa
24 Hábitat y distribución en la Argentina 74 Alimentación
28 Ectotermia y actividad estacional 76 Eficiencia nutricional
32 Hábitos alimentarios 78 Consumo y conversión alimenticia
38 Crecimiento y edad reproductiva 78 Requerimientos de proteína y energía
40 Características reproductivas durante el crecimiento
80 Algunas consideraciones adicionales
47 USO INTEGRAL DE LOS TEJÚS EN OPOSICIÓN sobre la alimentación de los tejús
A SU EXPLOTACIÓN IRRACIONAL 82 Crecimiento y maduración sexual
48 Impacto de la actividad humana sobre las 90 Producción de componentes aprovechables
poblaciones naturales 90 Reproducción
52 Perspectivas de un uso sustentable 92 Fase de interacciones sexuales
52 Productos factibles de obtenerse de este 92 Territorialidad
recurso pecuario 102 Cortejo y cópula
52 Cuero 106 Fase de nidificación
56 Carne 106 Características de la hembra grávida.
58 Grasa Efecto de la cópula sobre la ovulación
60 Mascotas 108 Potencial reproductivo
Contents TEGU LIZARDS

9 PREFACE 63 ISSUES RELATED TO CAPTIVE


BREEDING OF TEGU LIZARDS
17 NATURAL HISTORY AND BIOLOGICAL 65 Seasonal activity
CHARACTERISTICS OF TEGU LIZARDS 65 Hibernation phase
19 Their zoological classification 69 Active phase
25 Habitat and distribution in Argentina 75 Feeding
27 Ectothermy and seasonal activity 79 Nutritional efficiency
31 Feeding habits 79 Feed consumption and conversion
39 Growth and reproductive age 79 Protein and energy requirements during growth
41 Reproductive characteristics 81 Further considerations regarding tegu lizard feeding
83 Growth and sexual maturation
47 INTEGRAL USE OF TEGUS AS OPPOSED TO 87 Productive yield of tegus
THEIR IRRATIONAL EXPLOITATION 89 Reproduction
49 Impact of human activity on natural 91 Sexual interactions phase
populations 91 Territoriality
53 Prospects of a sustainable use 101 Courtship and mating
53 Products deriving from this animal resource 103 Nesting phase
53 Leather 103 Characteristics of gravid females.
57 Meat Effect of mating on ovulation
59 Fat 109 Reproductive potential
61 Pets 111 Nesting and egg laying
115 Incubation

3
Índice

112 Construcción del nido y desove 152 Fórmula alimenticia


116 Incubación 154 Rutinas de alimentación
122 Eclosión 154 Manejo de la etapa sexual
124 Otros comportamientos de los tejús 154 Sexado de individuos
156 Selección de reproductores
129 INFRAESTRUCTURA DE UN CRIADERO DE TEJÚS 158 Organización del plantel reproductor
130 Características del predio y disponibilidades 158 Manejo de la etapa de nidificación
132 Instalaciones y equipamiento 158 Detección y acondicionamiento
132 Corrales de hembras grávidas
134 Refugios 160 Conductas de nidificación
136 Áreas de sombra 160 Incubación por parte de la hembra
136 Comederos 162 Incubación artificial
140 Abrevaderos 166 Manejo sanitario
140 Recintos de nidificación 168 Zoonosis
142 Espacios cubiertos 170 Faenamiento
170 Eutanasia
145 RUTINAS DE CRIADERO 172 Extracción de los componentes aprovechables
146 Plantel inicial - elección de la especie 172 Tiempo preferido de faena
148 Manejo de los animales
148 Sujeción mediante lazo 175 RESUMEN Y CRONOLOGÍA
150 Marcación de individuos DE LAS TAREAS DE CRIADERO
152 Manejo alimentario 176 Etapa de letargo

4
Contents

123 Hatching 155 Management of the sexual phase


125 Other behaviours of tegu lizards 155 Sexing of specimens
157 Selecting breeders
129 TEGU HATCHERY STRUCTURE 159 Organizing the breeding stock
131 Terrain characteristics and facilities 159 Dealing with the nesting phase
133 Facilities and equipment 159 Detecting and housing gravid females
133 Pens 161 Nesting behaviour
135 Shelters 161 Incubation by females
137 Shade areas 163 Artificial incubation
137 Feeding troughs 167 Health management
141 Water troughs 169 Zoonosis
141 Nesting enclosures 171 Slaughter
143 Roofed spaces 171 Euthanasia
173 Extracting components of interest
145 HATCHERY ROUTINES 173 The right time for slaughter
147 Initial breeding stock – species selection
149 Handling the animals 175 SUMMARY AND SEQUENCE
149 Immobilizing the animals with a leash OF BREEDING TASKS
151 Animal marking 177 Dormant phase
151 Feeding management 177 Active phase
153 Feed formulation 179 Sexual activity phase
155 Feeding routines 179 Nesting phase

5
Índice

176 Etapa activa


178 Fase de actividad sexual
178 Fase de nidificación
178 Incubación por parte de las hembras
178 Incubación artificial
178 Etapa posreproductiva

180 MENSAJE FINAL

182 BIBLIOGRAFÍA

188 ANEXO
188 Procedimiento de secado del alimento para tejús

6
Contents

179 Incubation by females


179 Artificial incubation
179 Post-reproductive phase

181 FINAL MESSAGE

182 BIBLIOGRAPHY

189 APPENDIX
189 Procedure for drying feed for tegu lizards

7
Prólogo

Este escrito describe el estado de avance de un modelo para la crianza


productiva de los tejús “overo” y “colorado”, dos grandes lagartos sudame-
ricanos presentes en el territorio argentino.
En contraposición a la ávida y desaprensiva explotación de las pobla-
ciones naturales para extraer la piel, esta propuesta brinda una opción más
humanizada y a la vez más eficiente, para el tratamiento de dichos recursos
faunísticos, basado en su aprovechamiento integral y sustentable.
La idea no constituye una entelequia, sino se basa en la posibilidad de
obtener, a partir de instalaciones poco onerosas y mediante un manejo re-
lativamente sencillo, generaciones de individuos en confinamiento y em-
prender con ellas el uso eficiente de los diversos productos que derivan de
su crianza, los cuales tienen alto valor económico: su piel, su carne, su grasa
y aun sus pequeñas crías, que son codiciadas como mascotas. Desde esta
perspectiva, se pone en relieve no solo el potencial económico, sino tam-
bién el valor cultural de dichos animales.
El material presentado es fruto de una larga etapa de experimentación
compartida entre el criadero “El Gringo” de Sa Pereira, provincia de Santa Fe,
y la Facultad de Agronomía y Zootecnia de la Universidad Nacional de Tucu-
mán. Desde su inicio en 1990, y a través de un apasionante trayecto de estudio,

8
Preface

This book shows the advances attained with a model for the captive
breeding of both black and white and red tegus, two large South American
lizards that dwell in Argentinian lands.
In contrast to the avid and heedless exploitation of the natural pop-
ulations of these species for their skin, this proposal constitutes a more
humane, and equally more efficient, alternative for managing these fauna
resources, based on their sustainable and integral use.
Far from being utopic, this idea is based on the real possibility of obtain-
ing generations of specimens in confinement, by means of a relatively sim-
ple management scheme and using affordable facilities, with the ultimate
aim to take full advantage of the various and highly valuable products that
derive from their breeding: their skin, meat and fat, as well as their little off-
spring, which are highly demanded in the market as pets. From this point of
view, not only economic potential matters, but also the cultural value these
animals are invested with.
This publication is the result of a long-term research project developed
jointly by “El Gringo”, a captive tegu breeding farm in Sa Pereira (Santa Fe
province), and Facultad de Agronomía y Zootecnia, Universidad Nacional de
Tucumán. Since the beginnings of this project back in 1990, and after an

9
Prólogo
LAGARTOS TEJÚ

pleno de dificultades y también de aciertos, fue posible superar obstáculos y


aclarar incógnitas, que en su momento parecieron de compleja resolución. Así,
con perseverancia, los resultados aparecieron a la vista con la completa adap-
tación de los animales al cautiverio y el aprendizaje de las bases de su manejo
zootécnico. Corresponde señalar el énfasis que dimos a los estudios nutricio-
nales y reproductivos, aspectos fundamentales para la crianza productiva de
estos saurios.
Como se comprenderá, la experiencia alcanzada en apenas un cuarto de
siglo -aun cuando significativa desde el punto de vista individual- es por lejos
inferior al historial de las producciones pecuarias tradicionales, las cuales se
caracterizan por poseer paquetes tecnológicos altamente desarrollados. En el
marco de esta realidad, las perspectivas de innovación en esta área de la pro-
ducción son amplias y se encuentran limitadas únicamente por el potencial
adaptativo de estos lagartos y la capacidad creativa del productor. Ciertamen-
te, tal estado de situación puede constituir un acicate para espíritus inquietos y
creativos, sean estos expertos en ciencias pecuarias o productores visionarios.

10
Preface
TEGU LIZARDS

enthralling cycle of studies and findings, both plagued with difficulties and
blessed with accomplishments, we have been able to surmount obstacles
and work out riddles, which at first seemed complex to solve. Thus, with
much perseverance our efforts finally led to the complete adaptation of
these animals to captivity and our understanding of the principles for their
handling on farm settings. It is worth mentioning that we put great empha-
sis on nutrition and reproduction, which are indeed fundamental aspects of
the productive breeding of these lizards.
As the reader may understand, all that we reached in just a quarter of
a century -significant as it may seem from our personal point of view- is by
far less than what has been accomplished in other animal husbandry fields,
which rely on highly developed technological resources. This scenario allows
for further and boundless innovation in lizard breeding, as the only limits will
lie in the adaptation potentials of the species and farmers’ creativity. Such
situation may certainly stimulate restlessly curious and creative individuals,
whether they are animal husbandry experts or production visionaries.

11
Prólogo
LAGARTOS TEJÚ

El manual, luego de una introducción a la historia natural de los lagartos


tejú y la situación de sus poblaciones naturales, analiza aquellos componen-
tes susceptibles de aprovechamiento económico. A continuación, desarrolla
con mayor detenimiento los fundamentos biológicos para su manejo en cau-
tiverio, los requerimientos de infraestructura y la planificación de las rutinas
de criadero. También incluye un apartado que trata sobre el manejo sanitario
de los lagartos tejú, que es una amable contribución de la Médica Veterinaria
Olga Sánchez Loria.
Sinceramente, espero que esta obra constituya una herramienta útil para
aquellos en quienes se ha despertado el interés por esta producción alternati-
va. Independientemente de su eventual valor práctico, considero que el cono-
cimiento vertido aquí contribuirá a la revalorización económica y cultural de
un espléndido recurso natural, existente en nuestro país.
Dedicatoria y agradecimientos

12
Preface
TEGU LIZARDS

After introducing the reader to the natural history of tegu lizards and
the current situation of their natural populations, this manual explores
those components which can be taken advantage of economically. Next, it
offers a detailed explanation of the biological principles for managing these
species in captivity, the facilities required and the routines to be followed
on captive breeding grounds. It also includes a section addressing tegu liz-
ard health management, which is a generous contribution made by the Vet-
erinary Physician Olga Sánchez Loria.
As the author of this manual, I sincerely hope it will serve as a useful
tool for those who have grown interested in this production alternative.
Leaving aside the potentially practical value of this publication, I believe
that the knowledge these pages contain will contribute to the reassertion
of the economic and cultural value of this splendid natural resource, which
is fortunately available in our country.

13
LAGARTOS TEJÚ

Dedicatoria y agradecimientos

El trabajo está dedicado con especial gratitud al entrañable matrimonio


de Líder Mignola (†) y Haydee Magnoli, de Sa Pereira (provincia de Santa Fe),
quienes, como emprendedores visionarios, sentaron las bases de la crianza
en cautiverio de los lagartos tejú con fines productivos y compartieron ge-
nerosamente su experiencia.
También corresponde expresar mi reconocimiento a los biólogos Teresa
Noriega y Oscar Fogliatto por su participación en aspectos fundacionales
del proyecto y a los miembros de la cátedra de Biología del Desarrollo, de la
Facultad de Agronomía y Zootecnia de la Universidad Nacional de Tucumán
por su apoyo y contribución con valioso material gráfico.
El diseño editorial corresponde a la D.G. Silvana Firpo, así como la edición
lingüística y la traducción al inglés a la Prof. Adriana C. Manes. Finalmente,
las gracias a mi esposa Claudia por su permanente incentivo.

14
TEGU LIZARDS

Acknowledgements and dedications

This work is dedicated with special gratitude to beloved Líder Mignola


(†) and Haydee Magnoli, from Sa Pereira (Santa Fe province), the couple of
visionary pioneers who set up the foundations for the productive captive
breeding of tegu lizards, generously sharing their experience.
I would also like to thank biologists Teresa Noriega and Oscar Fogliatto,
for their help at the onset of this research enterprise, and the personnel
of Cátedra de Biología del Desarrollo, Facultad de Agronomía y Zootecnia
(Universidad Nacional de Tucumán), for their support and the valuable
graphic material they contributed.
I also wish to acknowledge the work done by graphic designer Silvana
Firpo, who was in charge of the editorial design of this book, and that done
by Prof. Adriana C. Manes, who edited the language of this manual and
translated it into English. Finally, I would like to thank my wife Claudia, for
always encouraging me to carry on.

15
LAGARTOS TEJÚ

16
TEGU LIZARDS

Historia natural
y características
biológicas de los tejús

Natural history
and biological
characteristics of
tegu lizards

17
LAGARTOS TEJÚ

A modo de introducción, es pertinente analizar el origen y las característi-


cas biológicas más sobresalientes de estos lagartos, los que serán motivo de
nuestra atención en las próximas páginas de este manual. En razón de su condi-
ción de animales de “sangre fría”, interesa examinar su distribución y modo de
adaptación a los climas marcadamente estacionales de Argentina. Las particu-
laridades nutricionales y reproductivas constituyen asimismo otras cuestiones
de relevancia a contemplar cuando estos saurios se crían en cautiverio.

Sobre su clasificación zoológica


Según los diccionarios Oxford y Collins de habla inglesa, la palabra
“tejú” (plural: “tejús”) alude a esos lagartos robustos y veloces de Améri-
ca del Sur que pertenecen al género Tupinambis y a la familia Teiidae. La
definición hace referencia, por lo tanto, al “tejú overo” –Tupinambis meria-
nae– y al “tejú colorado” –Tupinambis rufescens–, especies ampliamente
distribuidas en el territorio argentino (Figs. 1 y 2).
Sin embargo, tal filiación científica ha sido recientemente cuestionada,
como resultado de un oportuno reordenamiento de las especies que inte-
gran el género. En consideración a argumentos genéticos, biogeográficos

18
TEGU LIZARDS

As a way of introduction, it is worthwhile referring to the origins and the


most outstanding biological characteristics of tegu lizards, which will be the fo-
cus of our interest in the next pages of this manual. Considering their condition
as being ectotherms, it is interesting to analyze their population distribution
and the way they managed to adapt to the markedly seasonal changes that
characterize climate in Argentina. Likewise, the nutritional and reproductive pe-
culiarities of these reptiles are relevant issues to consider when breeding them
under captivity conditions.

Their zoological classification


According to the Oxford and Collins English dictionaries, the term ‘tegu’
(plural: ‘tegus’) refers to those sturdy and fast lizards from South America
that belong to genus Tupinambis and the Teiidae family. Hence, this defi-
nition covers the reference to both the ‘black and white tegu’, Tupinambis
merianae, and the ‘red tegu’ Tupinambis rufescens species, both of which are
widely spread across Argentina (Figs. 1 and 2).
However, such biological classification has recently been called into
question, as a result of a convenient reordering of the species the genus

19
LAGARTOS TEJÚ

y etológicos (Fitzgerald y col., 1999), estas se reagruparon en dos linajes


claramente diferenciados: el clado norte o amazónico, conformado por
cuatro especies de la Amazonia y del norte de América del Sur, las cuales
conservan su denominación genérica original (Tupinambis); y el clado sur,
llamado ahora género Salvator e integrado por tres especies situadas al sur
del Amazonas. Dos de ellas corresponden a nuestros tejús overo y colorado,
Fig. 1. Ejemplar macho de tejú overo
denominados en consecuencia Salvator merianae y Salvator rufescens, res-
pectivamente; y la tercera restante a una especie ausente en la geografía Fig. 1. A male black and
argentina, Salvator duseni (Harvey y col., 2012). white tegu specimen.

20
TEGU LIZARDS

comprises. Based on genetic, biogeographic and ethological criteria (Fitz-


gerald et al., 1999), these were regrouped into two clearly different clades:
the northern or Amazonic clade, which consists of four species from the
Amazon rainforest and the north of South America, and which keep their
original generic name (Tupinambis); and the southern clade, currently called
genus Salvator: this group includes three species which can be found in the
south of the Amazon region. Two of them correspond to the Argentine
Fig. 2. Ejemplar macho de tejú colorado.
black and white and red tegus, thus referred to as Salvator merianae and
Fig. 2. A male red tegu specimen. Salvator rufescens, respectively; the remaining third is a species absent from
Argentina, Salvator duseni (Harvey et al., 2012).

21
LAGARTOS TEJÚ

Puesto que la clasificación de dichos lagartos continúa aún en proceso


de revisión y nuevos cambios de sinonimia son esperables (Pyron y col.,
2013), bastará a nuestro propósito retener ambas designaciones científicas
como válidas para referirnos a los tejús overo y colorado.
La familia Teiidae, la categoría taxonómica de rango superior a la cual
pertenecen los mencionados géneros Tupinambis y Salvator, comprende
un grupo de lagartos y lagartijas de amplia distribución en el continente
americano (Vitt y Caldwell, 2009). Las primeras indicaciones de su existen-
cia corresponden a los registros fósiles del Período Cretácico de Norteamé-
rica (fines de la era Mesozoica), estimándose que a fines de dicha etapa mi-
graron hacia Sudamérica, donde recién se los encontró a partir del Terciario
(inicios de la Era Cenozoica) (Presch, 1974; Krause, 1984).
En la actualidad, los teiidos constituyen algo más de 120 especies agru-
padas en 10 géneros, los cuales ocupan una amplia diversidad de nichos
ecológicos, fundamentalmente terrestres (Vitt y Pianka 2004; Vitt y Cald-
well, 2009). Su éxito evolutivo parece estar asociado a una serie de particu-
laridades corporales que potenciaron su aptitud para la caza activa (activi-
dades de búsqueda y captura de presas), como lo son el cuerpo estilizado, la
cola usualmente larga y proporcionada y los miembros bien desarrollados,
todas ellas adaptaciones convenientes para una propulsión eficiente (Vitt
and Pianka, 2004). A ello se suma una buena capacidad visual y quimiosen-

22
TEGU LIZARDS

As the classification of these lizards is still under revision and new syn-
onyms may arise (Pyron et al., 2013), it will be simply enough to consider
both scientific names as valid to refer to the black and white and the red
tegus.
The Teiidae family, the higher taxonomic category under which we
group genera Tupinambis and Salvator, comprises lizards of various sizes
that are widely distributed in America (Vitt and Caldwell, 2009). The first
piece of evidence indicating their existence are fossils that date back to the
Cretaceous Period in North America (at the end of the Mesozoic Era). There-
fore, it is suggested that at the end of that period these lizards migrated
to South America, where they could be found from the Tertiary Period (the
beginnings of the Cenozoic Era) onwards (Presch, 1974; Krause, 1984).
Currently, teiids constitute over 120 species grouped into 10 different
genera, which are found in largely diverse ecological areas that are mainly
terrestrial (Vitt and Pianka 2004; Vitt and Caldwell, 2009). Their evolution-
ary success seems to be linked with a series of particular body features that
enhanced their active foraging abilities (search for and hunting of prey),
such as a slim body, a long and well-proportioned tail and well-developed
limbs, which are all convenient for efficient propulsion (Vitt and Pianka,
2004). In addition, teiids can rely on their good sight and chemosensory ca-
pacity to detect and tell apart prey (Vitt and Pianka 2004; Vitt and Caldwell,

23
LAGARTOS TEJÚ

sorial para la detección y discriminación de presas (Vitt y Pianka


2004; Vitt y Caldwell, 2009). Por último, los teiidos en relación a
otros lagartos, se caracterizan por la retención de temperaturas
corporales elevadas, las cuales favorecen altos niveles de activi-
dad (Vitt y Pianka, 2004). La conservación de altas temperaturas
corporales explica también su predilección por los ecosistemas
relativamente abiertos (Vitt y Pianka, 2004).

Hábitat y distribución en la Argentina


Los tejús overo y colorado son los representantes más aus-
trales del género Salvator (ex Tupinambis), ocupando una amplia
fracción del territorio argentino, que se extiende hasta el norte de
la Patagonia, a unos 40º de latitud sur. A pesar de que estas es-
pecies guardan una estrecha relación evolutiva y comparten una
notable similitud en rasgos morfológicos y etológicos (Fitzgerald Tejú overo
y col., 1999), exhiben una distribución geográfica dispar, sugirien- Black and white
tegu
do la necesidad de hábitats relativamente específicos (Fig. 3).
El tejú overo (Salvator merianae) se encuentra en la región Tejú colorado
oriental relativamente húmeda, correspondiente a las provincias Red tegu
de Misiones, Corrientes, este de Formosa y Chaco, Entre Ríos, San-
ta Fe, sudeste de Córdoba, este de La Pampa y Buenos Aires, mien-

24
TEGU LIZARDS

2009). Lastly, as compared to other lizards those of the Teiidae family are
capable of retaining high body temperatures, which favors high activity lev-
els (Vitt and Pianka, 2004). This particular capacity also accounts for their
preference for relatively open ecosystems (Vitt and Pianka, 2004).

Habitat and distribution in Argentina


The black and white and red tegu lizards are the southernmost repre-
sentatives of genus Salvator (ex Tupinambis) and they are spread across a
wide area in Argentina up to the north of the Patagonia region, at a latitude
of 40º S. Even though these species are closely related from the point of
view of evolution, and are notably similar morphologically and ethologically
(Fitzgerald et al., 1999), they have a dissimilar geographic distribution. This
suggests that they require relatively specific habitats (Fig. 3).
The black and white tegu (Salvator merianae) is found in the relatively
humid eastern region, in the following provinces: Misiones and Corrientes,
east of Formosa and Chaco, Entre Rios, Santa Fe, southeast Córdoba, east
Fig. 3. Distribución de los tejús overo y
of La Pampa and Buenos Aires, whereas the red tegu (Salvator rufescens)
colorado en la Argentina (adaptado de
Fitzgerald y col., 1991). dwells in the arid and semi-arid western region, being found in the west of
Chaco and Formosa provinces, Santiago del Estero, western Córdoba, San
Fig. 3. Distribution of black and white Luis, west of La Pampa, eastern Salta, Jujuy, Tucumán, Catamarca, La Rioja,
and red tegus in Argentina (adapted from
San Juan and Mendoza. A relictual population of red tegus was discovered
Fitzgerald et al., 1991).

25
LAGARTOS TEJÚ

tras que el tejú colorado (Salvator rufescens) se localiza en la región occiden-


tal, árida y semiárida hallándose en el oeste de Chaco y Formosa, Santiago
del Estero, oeste de Córdoba, San Luis y oeste de La Pampa, este de Salta,
Jujuy, Tucumán, Catamarca, La Rioja, San Juan y Mendoza. Una población
relictual de tejús colorados fue descubierta en el noreste de la Patagonia, en
la depresión Gran Bajo del Gualicho, provincia de Río Negro (Cei y Scolaro,
1982).
Aparte de esta distribución diferencial, existen algunas áreas de transi-
ción o ecotonos, por ejemplo, en las provincias de Chaco, Formosa, Santia-
go del Estero y Córdoba, donde cohabitan ambas especies (Fitzgerald y col.,
1991; Cabaña y col., 2014). Llamativamente, en uno de estos sitios se han
descubierto especímenes híbridos, resultantes de su cruzamiento natural
(Cabaña y col., 2014).
Los modelos de distribución de los tejús overo y colorado muestran dife-
rencias interespecíficas en los requerimientos de hábitat (Lanfri y col., 2013).
Las precipitaciones y las temperaturas en primer término y, en menor grado,
la altitud y la biomasa vegetal parecen constituir los principales factores
ambientales implicados en la distribución diferencial de estas especies (Lan-
fri y col., 2013).

26
TEGU LIZARDS

in northeast Patagonia, in the Gran Bajo del Gualicho depression, in Rio Ne-
gro province (Cei and Scolaro, 1982).
Apart from this differential distribution, there are also some transition
areas or ecotones, for instance in Chaco, Formosa, Santiago del Estero and
Córdoba provinces, where both species coexist (Fitzgerald et al., 1991; Cabaña
et al., 2014). Interestingly, some hybrid specimens that resulted from natural
cross-breeding have been found at one of these sites (Cabaña et al., 2014).
The distribution patterns of black and white and red tegus exhibit in-
terspecific differences regarding habitat requirements (Lanfri et al., 2013).
Rainfall and temperatures and, to a lesser degree, altitude and vegetable
biomass appear to be the major environmental factors leading to this dif-
ferential distribution (Lanfri et al., 2013).

Ectothermy and seasonal activity


Tegu lizards (just as other reptiles and amphibians) are fundamentally
ectothermic organisms; that is to say, they are devoid of the capacity to gen-
erate the body heat necessary for their metabolic and physiological activities,
so they have to rely on external heat sources (Andrade and col., 2004; Vitt
and Caldwell, 2009). Apart from taking advantage of the environmental heat,
these lizards can also regulate their body temperature within certain limits
and keep it above or below ambient temperatures.

27
LAGARTOS TEJÚ

Ectotermia y actividad estacional


Los tejús –como otros reptiles y los anfibios– son organismos funda-
mentalmente ectotérmicos; es decir, están desprovistos de la capacidad de
generar el calor corporal necesario para sus actividades metabólicas y fisio-
lógicas, por lo que deben recurrir a fuentes externas de calor (Andrade y col.,
2004; Vitt y Caldwell, 2009). Aparte de hacer usufructo del calor ambiental,
estos lagartos pueden también, dentro de ciertos límites, regular su tem-
peratura corporal y mantenerla por arriba o por debajo de las temperaturas
ambientales.
Con pequeñas discrepancias entre los autores, se estableció que la tem-
peratura corporal de los tejús en actividad oscila entre 32˚C y 38˚C (Andra-
de y col., 2004) o entre 32˚C y 35ºC (Tattersall y col. 2016). Dichos intervalos
térmicos probablemente tienen que ver con la denominada “temperatura
corporal preferida” (“preferred body temperature”, Vitt y Caldwell, 2009), un
rango de temperaturas corporales que responde a las demandas metabóli-
cas y biológicas particulares de cada especie ectotérmica.
La capacidad de ejercer cierto control sobre la temperatura corporal es
un atributo normal de los reptiles y se relaciona con ciertos tipos de conduc-
tas termoregulatorias (Vitt y Caldwell, 2009). En el caso de los tejús, esto es
evidente en sus rutinas de asoleo y de refrescamientos a la sombra (Noriega
y col. 1996; Andrade y col., 2004).

28
TEGU LIZARDS

Although there is still some disagreement among authors, it was estab-


lished that body temperature of active tegu lizards varies between 32˚C and
38˚C (Andrade et al., 2004) or between 32˚C and 35ºC (Tattersall et al. 2016).
Such temperature intervals probably correspond to the so-called ‘preferred
body temperature’ (Vitt and Caldwell, 2009), a range of body temperatures
that respond to the particular metabolic and biological needs of each ecto-
thermic species.
The ability to exert some control over body temperature is a normal
attribute of reptiles and is related to specific kinds of thermoregulatory be-
haviours (Vitt and Caldwell, 2009). In the case of tegus, this becomes evi-
dent as they bask and seek shade (Noriega et al. 1996; Andrade et al., 2004).
Besides exhibiting those behaviours, some reptiles also pant and yawn.
These strange behaviours have been linked to selective brain cooling (Vitt
and Caldwell, 2009) and have also been occasionally observed in tegus. Fi-
nally, some researchers have described the latter as having a certain en-
dothermic potential, whereby their nocturnal body temperature would be
raised about 10°C above ambient temperature during the breeding season
(Tattersall et al., 2016).
However, when environmental conditions turn quite tough and exceed
thermoregulatory capacities, both reptiles and amphibians become no lon-
ger active and fall into a dormant phase. Tegus resort to this strategy to

29
LAGARTOS TEJÚ

Aparte de exhibir esas conductas, algunos reptiles también jadean y bos-


tezan. Estos comportamientos extraños, interpretados como mecanismos
de enfriamiento selectivo del encéfalo (Vitt y Caldwell, 2009), también se
observan ocasionalmente en los tejús. Finalmente, algunos investigadores
han descrito en estos últimos un cierto potencial endotérmico, por el cual su
temperatura corporal nocturna se elevaría unos 10°C sobre la temperatura
ambiental durante la temporada reproductiva (Tattersall y col., 2016).
Sin embargo, cuando las condiciones ambientales se tornan lo suficien-
temente rigurosas y exceden las capacidades termorregulatorias, los reptiles,
como los anfibios, abandonan su estado de actividad e ingresan en una eta-
pa de letargo. Los tejús recurren a esta estrategia de supervivencia en climas
subtropicales y templados, alternando períodos de actividad con otros de hi-
bernación (Noriega y col., 1996; Fitzgerald y col., 1999; Andrade y col., 2004).
Durante el otoño, caídas repentinas en la temperatura corporal a lo lar-
go de varios días parecen anticipar el inicio de la hibernación (Andrade y col.,
2004). Durante la hibernación, los tejús se guarecen en forma permanente
en refugios subterráneos y muestran importantes adaptaciones fisiológicas.
Excedida su capacidad termorreguladora la temperatura corporal se allana a
las temperaturas reinantes en la madriguera. El metabolismo se deprime sig-
nificativamente, así como también lo hacen los procesos cardiocirculatorios
(Andrade y col., 2004). Durante el período de letargo, la respiración constituye

30
TEGU LIZARDS

survive in regions with subtropical and temperate climates, with alternat-


ing periods of activity and dormancy (Noriega et al., 1996; Fitzgerald et al.,
1999; Andrade et al., 2004).
During autumn, sudden body temperature decreases over several days
seem to anticipate hibernation onset (Andrade et al., 2004). During hiberna-
tion, tegus remain permanently hidden in underground shelters and show
important physiological adaptations. With their thermoregulatory capacity
having been outdone, body temperature simply remains in tune with that
prevailing in the shelter. Metabolism drops significantly, so do heart rate and
blood circulation (Andrade et al., 2004). During the dormant phase, breath-
ing is the physiological process that demands the highest energetic cost, as
it represents 50% of total oxidative metabolism (Andrade and Abe, 1999).

Feeding habits
Tegus are fast and potent predators with strong jaws, which defines
them as active foraging animals. Possibly, through a process of convergent
evolution, they acquired a series of morphological, ethological and ecologic
features which they share with the robust varanids from Africa, Asia and
Oceania (Vitt and Pianka 2004; Montuelle et al., 2012).
The diet of younger lizards is mainly insectivorous (Donadío and Gal-
lardo, 1984), probably due to their reduced body size. By contrast, at more

31
LAGARTOS TEJÚ

el proceso fisiológico de mayor costo energético, representando más del 50%


del metabolismo oxidativo (Andrade y Abe, 1999).

Hábitos alimentarios
Los tejús son cazadores veloces y eficaces de potentes mandíbulas, atri-
butos que los definen como cazadores activos. Posiblemente, a través de un
proceso de evolución convergente, adquirieron una serie de rasgos morfoló-
gicos, etológicos y ecológicos que comparten con los robustos varánidos de
África, Asia y Oceanía (Vitt y Pianka 2004; Montuelle y col., 2012).
La dieta de las formas más juveniles es mayormente insectívora (Dona-
dío y Gallardo, 1984), probablemente debido a su reducido tamaño corpo-
ral; en cambio, en las etapas avanzadas de desarrollo, su dieta se diversifica
e incluye presas más voluminosas, tales como anfibios, reptiles, roedores,
aves y sus huevos, etc. (Donadío y Gallardo, 1984; Williams y col., 1991; Mer-
colli y Yanosky, 1994). Es interesante observar que tal dieta se complemen-
ta con una ingesta apreciable de frutos silvestres (piquillín, mistol, chañar,
tala, pindó) y miel (Donadío y Gallardo, 1984; Williams y col., 1991; Mercolli
y Yanosky 1994), que son fácilmente obtenidos por los tejús al ser hábiles
trepadores de árboles y arbustos (Donadío y Gallardo, 1984; Yanosky, 1991;
Noriega T., comunicación personal). Los tejús son además excelentes nada-
dores, y se los observó atrapar peces, cangrejos y caracoles en aguas poco
profundas (Mercolli y Yanosky, 1994).

32
TEGU LIZARDS

advanced development stages their diet diversifies and includes larger prey,
such as amphibians, other reptiles, rodents, birds and their eggs, etc. (Do-
nadío and Gallardo, 1984; Williams et al., 1991; Mercolli and Yanosky 1994).
It is interesting to observe that such a diet is supplemented with a notable
intake of wild fruits (Condalia microphylla, “mistol”, “chañar”, “tala”, queen
palm fruits) and honey (Donadío and Gallardo, 1984; Williams et al., 1991;
Mercolli and Yanosky 1994), which tegus easily obtain by climbing trees and
shrubs dexterously (Donadío and Gallardo, 1984; Yanosky, 1991; Noriega T.,
personal communication). Tegus are excellent swimmers as well, and they
have been observed catching fish, crabs and snails in shallow waters (Mer-
colli and Yanosky 1994).
During their growth, and possibly in association with the changes in
their feeding habits, tegus exhibit modifications in tooth morphology.
Thus, tegu offspring mainly show three-cusped teeth (Fig. 4), apparently
suitable for an insectivorous diet (Donadío and Gallardo, 1984), whereas
adults develop heterodont dentition, in which front teeth are characterized
as being sharp pointed and curved as compared with the back teeth, which
are robust and blunt (Dessem, 1985; Brizuela and Albino, 2010). Such dental
dimorphism is probably suitable for the dual purpose of retaining and tear-
ing apart large prey (Fig. 5).

33
LAGARTOS TEJÚ

Durante su crecimiento y posiblemente en asociación con los cambios Fig. 4. Mandíbula de un tejú juvenil
alimentarios, los tejús exhiben modificaciones en su morfología dentaria. con dientes tricuspidados
uniformemente similares (imagen
Así, las crías exhiben dientes predominantemente tricuspidados (Fig. 4),
adaptada de Montero y col., 2004).
aparentemente apropiados para un régimen insectívoro (Donadío y Gallar-
do, 1984), mientras que los adultos desarrollan una dentición heterodonte, Fig. 4. Jaw of a young tegu with
en la que los dientes anteriores son punzantes y curvos en comparación con uniformly similar three-cusped teeth
(image adapted from Montero et al., 2004).
los dientes posteriores, que son robustos y romos (Dessem, 1985; Brizuela y Obs: Las Figuras 4 y 5 se encuentran
Albino, 2010). Tal dimorfismo dental es probablemente conveniente para el a diferentes escalas de ampliación.
Figures 4 and 5 were designed
doble propósito de retener y fragmentar presas voluminosas (Fig. 5). using different scales.

34
TEGU LIZARDS

Fig. 5. Mandíbula de un tejú adulto con


dientes anteriores afilados diferenciados
de los dientes molariformes posteriores
(imagen adaptada de Montero y col.,
2004).
Tegus possess a sharp smelling sense (Yanosky et al., 1993), which is of
Fig. 5. Jaw of an adult tegu with sharp
considerable importance for selectively detecting prey, particularly that
front teeth differentiated from posterior
which remains hidden. When foraging, the bifid tongue is intermittently molariform teeth (image adapted from
projected to capture smell signals. Montero et al., 2004).

35
LAGARTOS TEJÚ

Los tejús poseen una refinada capacidad olfatoria (Yanosky y col., 1993),
la cual es de considerable importancia en la detección selectiva de presas,
particularmente aquellas ocultas. Al buscar alimento, la lengua bífida es
proyectada intermitentemente para la captación de las señales olfativas.
Debido a que la dieta de los tejús se compone de alimentos de origen
animal y vegetal, los investigadores los han tratado casi unánimemente
como omnívoros generalistas (Donadío y Gallardo, 1984; Williams y col.,
1991; Mercolli y Yanosky, 1994). Sin embargo, estos autores no han conside-
rado que la ingesta de origen vegetal de los tegus consiste principalmente
en frutos dulces ricos en azúcares simples, en vez de almidones, los cuales
son los componentes característicos de una dieta omnívora.
De hecho, muchos aspectos de la organización del aparato digestivo de
estos lagartos sugieren que la dieta de estos animales es de una naturaleza
esencialmente carnívora: tracto gastrointestinal copiosamente irrigado por
vasos linfáticos, estómago voluminoso enteramente glandular, intestinos
considerablemente cortos y ciego rudimentario (Vega Parry y col., 2000).
En concordancia con estas observaciones los tejús, a diferencia de especies
típicamente omnívoras, muestran una capacidad restringida en el proce-
samiento de carbohidratos complejos. Por ello, si se alimentan con racio-
nes ricas en almidones (la fuente energética preferencial de los omnívoros),
muestran una respuesta de crecimiento débil y una baja inducción adapta-
tiva de la enzima α-amilasa pancreática (Vega Parry y col., 2009).

36
TEGU LIZARDS

Because the diet of tegus comprises food of both animal and vegetable
origins, researchers have almost unanimously treated them as generalist
omnivores (Donadío and Gallardo, 1984; Williams et al., 1991; Mercolli and
Yanosky, 1994). However, these authors have not considered that the vege-
table intake of tegus mainly consists of fruit rich in simple sugars, instead of
starch, which is the characteristic component of an omnivorous diet.
In fact, several organizational aspects of the digestive system of tegus
suggest they have an essentially carnivorous diet: a gastrointestinal tract
densely irrigated by lymphatic vessels, an entirely glandular bulgy stomach,
considerably short intestines and a rudimentary cecum (Vega Parry et al.,
2000). In agreement with those observations, tegus show a limited capaci-
ty to process complex carbohydrates, unlike definitely omnivorous animals.
Therefore, if they are fed on meals high in starch (the major energetic source
for omnivores), they display a weak growth response and a low adaptive in-
duction of pancreatic α-amylase (Vega Parry et al., 2009).
By contrast, diets with high protein and lipid energy contents, similar
to those found in the prey of carnivorous animals and in the American alli-
gator diet, promoted high growth and feed conversion rates in tegu lizards
(Manes et al., 2007 b).
Finally, it has been mentioned that adult tegus (Donadío and Gallardo,
1984) and even juvenile ones (Kiefer and Sazima, 2002) acquire scavenging

37
LAGARTOS TEJÚ

Por el contrario, las dietas con altos niveles de proteína y energía lipí-
dica, similares a los encontrados en las presas de animales carnívoros y en
la dieta del aligátor americano, promovieron altas tasas de crecimiento y
conversión alimentaria en los lagartos tejú (Manes y col., 2007 b).
Por último, se ha mencionado que los tejús adultos (Donadío y Gallardo,
1984) y aún los ejemplares juveniles (Kiefer y Sazima, 2002) adquieren hábi-
tos carroñeros, lo cual suena extraño considerando su condición de preda-
dores activos. Este tipo de conducta podría estar relacionada más bien con
la carencia circunstancial de presas vivas.

Crecimiento y edad reproductiva


Los tejús son los lagartos terrestres más grandes del continente ame-
ricano y, a raíz de su crecimiento continuo (que prosigue aun en el estado
adulto), pueden alcanzar 1,4 m de longitud total y 8 kg de peso (Enge, 2007).
Criados en condiciones semicontroladas superan fácilmente los 10 años de
vida (Duarte Varela y Cabrera, 2000). Se relató, por ejemplo, la historia de
un espécimen de tejú overo capturado en la etapa de adultez en el estado
de San Pablo, Brasil, que vivió 17 años adicionales en cautiverio, por lo que su
edad habría alcanzado los 20 años (Brito y col., 2001).
En condiciones naturales, los tejús alcanzan su madurez sexual al cabo
de tres o cuatro años (Quintana, 1991; Fitzgerald y col., 1993). Sin embargo,

38
TEGU LIZARDS

habits, which sounds strange if we consider that tegus are active predators.
This type of behaviour might indeed be related to a circumstantial unavail-
ability of live prey.

Growth and reproductive age


Tegus are the largest terrestrial lizards in the American continent and,
because of their continuous development (which continues even during
adulthood), they can reach 1.4 m in length and 8 kg in weight (Enge, 2007).
Bred under semi-controlled conditions, they can live over 10 years (Duarte
Varela and Cabrera, 2000). For example, there has been a record of an adult
black and white tegu caught in São Paulo State, Brazil, that lived a further 17
years in captivity, so it is estimated that it might have turned 20 years old in
the end (Brito et al., 2001).
In the wild, tegus reach sexual maturity after 3 or 4 years (Quintana,
1991; Fitzgerald et al., 1993). However, when captive bred and with the right
feed rations as appropriate for carnivorous lizards, it was possible to re-
duce that development period considerably (Vega Parry and Manes, 2000;
Manes et al., 2007b; Vega Parry et al., 2009). In this way, a high proportion
of the tegus we bred could reach their reproductive state in little less than
two years (Vega Parry and Manes, 2004).

39
LAGARTOS TEJÚ

mediante prácticas alimentarias adecuadas en cautiverio y empleando ra-


ciones acordes a su condición de carnívoros, fue posible obtener una reduc-
ción considerable de dicho período de desarrollo (Vega Parry y Manes, 2000;
Manes y col., 2007b; Vega Parry y col., 2009). De esta forma, una alta pro-
porción de individuos pudo alcanzar su estado reproductivo en poco menos
de dos años (Vega Parry y Manes, 2004).

Características reproductivas
Los tejús son lagartos ovíparos, con una oviposición anual que oscila en-
tre los 20 y 50 huevos (Donadío y Gallardo, 1984; Noriega y col., 1996). La
actividad reproductiva comprende dos etapas, la de interacciones sexuales
y la de actividades de nidificación, ambas caracterizadas por una rica varie-
dad de comportamientos (Mercolli y Yanosky, 1990; Noriega y col., 1996) y
cuya regulación endocrina comenzó a estudiarse recientemente (Chamut y
col., 2012; García Valdez y col., 2016).
Las interacciones sexuales comprenden un conjunto de actividades
(combates, cortejos y cópulas) en las que intervienen individuos de un mis-
mo y de diferente sexo. Generalmente son desencadenadas por señales
químicas (feromonas), que informan acerca del estado fisiológico y conduc-
tual de los individuos involucrados. Un ejemplo de estructuras que produ-
cen feromonas son las glándulas femorales, las cuales secretan sustancias

40
TEGU LIZARDS

Reproductive characteristics
Tegus are oviparous lizards which lay between 20 and 50 eggs annually
(Donadío and Gallardo, 1984; Noriega et al., 1996). Their reproductive activ-
ity consists of two distinct stages, namely those of sexual interactions and
of nesting activities. Both are accompanied by a variety of behaviours (Mer-
colli and Yanosky, 1990; Noriega et al., 1996), whose endocrine regulation
has just begun to be studied (Chamut et al., 2012; García Valdez et al., 2016).
Sexual interactions comprise a number of behaviours (fights, courtship
and mating) in which animals of the same or the opposite sex take part.
They are generally triggered by chemical signals (pheromones) which give
information about the physiological and behavioural state of the partici-
pants. One example of pheromone-producing structures are the femoral
glands, which secrete substances related to territorial behaviours (Cham-
ut et al., 2009; Martín et al., 2011). Furthermore, tegus project their forked
tongue out of the mouth to receive and transport such signals to the vom-
eronasal organ (Burghardt and Pruitt, 1975), a sensorial structure consider-
ably developed in tegu lizards (Sánchez Loria et al., 2013).
Copulations that lead to female insemination mark the ending of sexual
interactions. Notably, when mating occurs ovules are still small and imma-
ture (Noriega et al. 1996, Manes et al., 2007a) and still need to grow consid-
erably to reach their ovulation size (3 cm in diameter approximately, García

41
LAGARTOS TEJÚ

relacionadas con las conductas territoriales (Chamut y col., 2009; Martín y


col., 2011). Este tipo de comunicación entre los tejús involucra, además, a la
lengua bífida, la que proyectan fuera de la boca, para captar y transportar
dichas señales al órgano vomeronasal (Burghardt y Pruitt, 1975), una estruc-
tura sensorial de considerable desarrollo en estos lagartos (Sánchez Loria y
col., 2013).
Las cópulas que conducen a la inseminación de las hembras marcan la
conclusión de las interacciones sexuales. Notablemente, al momento del
apareamiento, los óvulos son todavía pequeños e inmaduros (Noriega y col.
1996, Manes y col., 2007a) y necesitan crecer considerablemente para alcan-
zar su tamaño de ovulación (aproximadamente 3 cm de diámetro, García
Valdez y col., 2016). Tal asincronía en cuanto a la maduración de los gametos
(óvulos vs espermatozoides) se encuentra no obstante compensada por la
presencia de estructuras en las vías genitales de la hembra (oviductos), las
cuales almacenan temporariamente el esperma (García Valdez M.V., comu-
nicación personal). Por cierto, estas estructuras han sido descritas en nu-
merosas especies reptilianas (Cuellar, 1966; Gist y Congdon, 1998; Sever y
Hamlett, 2002).
La disponibilidad anticipada de esperma en las hembras tejú, también
observada en otros reptiles (De Nardo y Autumn, 2001; Mathies y col., 2004;
Manire y col., 2008), parece configurar una estrategia destinada a garanti-

42
TEGU LIZARDS

Valdez et al., 2016). Nevertheless, this asynchrony of gamete maturation in


the two sexes is compensated by the presence of structures that tempo-
rarily store sperm in female genital ducts (or oviducts) (Garcia Valdez M.V.,
personal communication), and which are commonly present in the reptilian
species (Cuellar, 1966; Gist and Congdon, 1998; Sever and Hamlett, 2002).
The anticipated availability of sperm in tegu females, also observed in
other reptiles (De Nardo and Autumn, 2001; Mathies et al., 2004; Manire et
al., 2008), seems to constitute a strategy designed to ensure the fertiliza-
tion of ovules of considerable size and thus short-term viability (Manes et
al., 2007a). Without that foresight, the chances for successful fertilization
would depend on strictly coordinated sexual encounters.
During the second stage, which comprises nesting activities, the fertil-
ized females build nests in underground burrows where they lay their eggs
(Donadío and Gallardo, 1984; Norman, 1987). As well as protecting them from
possible predators with determination (Noriega et al., 1996), they incubate
them furnishing them with all the physical conditions necessary for the em-
bryos to develop (Chani et al., 1993; Noriega et al., 1996; Manes et al., 2003).
The birth of the small hatchlings signals the end of the nesting activity.
Hatchlings are 15 to 20 cm long and are active and independent, as they
almost immediately start their search for food, especially insects (Norie-
ga et al., 1996). The newly hatched offspring of the black and white tegu

43
LAGARTOS TEJÚ

zar la fertilidad de los óvulos de considerables dimensiones y, por ende, de


efímera viabilidad (Manes y col., 2007a). Sin esta previsión, las chances de
una fecundación exitosa estarían supeditadas a encuentros sexuales estric-
tamente coordinados.
Durante la segunda etapa –referida a las actividades de nidificación–,
las hembras fertilizadas construyen nidos en madrigueras subterráneas
donde depositan sus huevos (Donadío y Gallardo, 1984; Norman, 1987). Ade-
más de protegerlos con determinación de eventuales predadores (Noriega y
col., 1996), los incuban aportándoles las condiciones físicas necesarias para
el desarrollo del embrión (Chani y col., 1993; Noriega y col., 1996; Manes y
col., 2003). El nacimiento de las pequeñas crías marca la finalización de la
actividad de nidificación.
Los individuos recién nacidos miden entre 15 y 20 cm de longitud. Son
muy activos e independientes, e inician a la brevedad la búsqueda de ali-
mentos, preferentemente insectos (Noriega y col., 1996). Las crías recién na-
cidas del tejú overo exhiben una pigmentación verde brillante, mientras que
las del tejú colorado presentan una tonalidad marrón cobriza, coloraciones
probablemente adecuadas para mimetizarse con su ambiente natural.
Algunas observaciones a campo mencionan la permanencia de los re-
cién nacidos cerca de su madre y la madriguera de anidación por lo menos
durante algunas semanas (Fitzgerald y col., 1991).

44
TEGU LIZARDS

exhibit a bright green skin colour, whereas those of red tegus have a copper
brown hue, a probably suitable camouflage for their natural environment.
In the fields, hatchlings have been observed staying near their mothers
and the nesting burrow at least for some weeks (Fitzgerald et al., 1991).

45
LAGARTOS TEJÚ

46
TEGU LIZARDS

Uso integral de los


tejús en oposición
a su explotación
irracional

Integral use of tegus


as opposed to their
irrational exploitation

47
LAGARTOS TEJÚ

Resulta apropiado referirse a los beneficios que podrían obtenerse de


un aprovechamiento racional y sustentable de los tejús, en contraste con
lo que sucede cuando son capturados en la naturaleza y explotados abusi-
vamente. Estos beneficios tienen que ver no solamente con las ganancias
económicas, sino también con las recompensas que derivan de la ética de
conservación de los recursos naturales.

Impacto de la actividad humana


sobre las poblaciones naturales
Se puede afirmar que la actividad humana ha tenido un extenso impacto
sobre las poblaciones silvestres de tejús, y que este impacto se intensificó
con el paso del tiempo. Tradicionalmente, las comunidades indígenas hicie-
ron uso de estos animales con fines de subsistencia, aprovechando su cuero,
carne y grasa (Norman, 1987). Más tarde, desde 1940 en adelante (Vieites y
González, 2007), esta forma de uso sustentable comenzó a estar acompaña-
da por una intensa y sostenida explotación comercial de la piel (Fitzgerald y
col., 1991, Chardonnet y col., 2002). Incluso, algunas transacciones comercia-
les datarían ya de la época colonial (Vieites y González, 2007).

48
TEGU LIZARDS

It is worth referring to those benefits that can be brought about by tak-


ing advantage of tegus on a rational and sustainable basis, in contrast to
what happens when they are caught in the wild and recklessly exploited.
These benefits do not only have to do with economic gains, but also with
rewards that derive from the ethics of preserving natural resources.

Impact of human activity on natural populations


It can be said that human activity has long had an impact on wild tegu
populations, which has intensified in the course of time. Traditionally, indigenous
communities took advantage of these animals in order to cover just their basic
needs, using their skin, meat and fat (Norman, 1987). Later on, ever since 1940
(Vieites and González, 2007), this sustainable use has been accompanied by an
intense and continuous commercial exploitation of tegu skin (Fitzgerald et al.,
1991, Chardonnet et al., 2002). Some commercial transactions would even date
back to colonial times (Vieites and González, 2007).
Once processed in local tanneries, the leather is exported to the USA,
various countries of the European Union, Korea and Japan (Fitzgerald, 1994),
where it is used to produce fine leather items, such as the classic cowboy boots.

49
LAGARTOS TEJÚ

Una vez que es procesado en curtiembres locales, el cuero se exporta a los


Estados Unidos, varios países de la Comunidad Económica Europea, Corea y Ja-
pón (Fitzgerald, 1994), donde se utiliza para la confección de artículos finos de
marroquinería, entre ellos las clásicas botas texanas.
Entre 1975 y 1986, se exportaron legalmente desde la Argentina más de
16 millones de cueros de Salvator (ex Tupinambis) (Chardonnet y col., 2002).
Esta actividad ha generado cuantiosos ingresos a las curtiembres, fácilmen-
te deducibles del precio unitario del cuero procesado, el que varía entre 20 y
30 U$S (Vieites y González, 2007).
Tan intensa explotación determinó que los tejús S. rufescens y S. meria-
nae fueran listados en el Apéndice II del CITES (Convención Internacional
sobre el Tráfico de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre), como
especies cuya cacería sin control las pondrá en riesgo de extinción. En con-
secuencia, la Argentina como país signatario de dicha Convención, fijó un
cupo máximo de capturas de un millón de cueros anuales.
Sin embargo, la eficacia de esta regulación es cuestionable por la falta de
estudios demográficos que la sustenten, así como por su inmutabilidad a lo
largo de 20 años, caracterizados por una gigantesca expansión de las fronteras
agropecuarias. Tampoco resultaría demasiado efectiva teniendo en cuenta el
tráfico ilegal que afecta este recurso natural (Vieites y González, 2007).

50
TEGU LIZARDS

Between 1975 and 1986, more than 16 million Salvator (ex Tupinambis)
skins were exported legally from Argentina (Chardonnet et al., 2002).
This activity has earned tanneries huge incomes, directly deductible from
processed leather unit price, which amounts to U$S 20-30 (Vieites and
González, 2007).
Such an intense exploitation led to the listing of S. rufescens and S.
merianae in CITES (Convention on International Trade in Endangered Species
of Wild Fauna and Flora) Appendix II, as species whose uncontrolled hunting
will put them at risk of becoming extinct. As a signee to the Convention,
Argentina thus set a maximum annual extraction quota of one million skins.
However, the effectiveness of this regulation can be called into
question since it has not been backed up with demographic studies, and it
has remained stagnant for 20 years, period during which there has been a
gigantic expansion of farming activities. Nor can it be efficient in restraining
the illegal traffic this natural resource is subjected to (Vieites and González,
2007).

51
LAGARTOS TEJÚ

Perspectivas de un uso sustentable


Es indudable que la revalorización de las mencionadas especies, tanto
desde un punto de vista económico como cultural, tendrá un efecto más
tangible sobre su preservación, que la simple y dudosa restricción de su cap-
tura en la naturaleza.
En este sentido, la crianza en cautiverio de estos saurios puede impulsar un
avance significativo en esta dirección, ya que permite su aprovechamiento in-
tegral, abordando no solo la comercialización de su piel, sino también de otros
productos de valor como lo son la carne, la grasa y aun sus pequeñas crías,
muy apreciadas como mascotas. Cabe además la posibilidad de que varios de
estos componentes reciban un procesamiento o manufactura adicional, como
el curtido del cuero, la preparación y el envasado de la carne y el refinamiento
de la grasa, como formas de agregar valor a los productos y rentabilidad al
proyecto.

Productos factibles de obtenerse de este recurso pecuario


Cuero. Se trata del componente más conocido y de mayor valor comercial
(Fig. 6). Se lo aprecia por su aspecto y textura, con la característica presencia
de grandes escamas rectangulares en la región ventral, dispuestas en un mis-
mo plano (Vitt y Pianka 2004; Vitt y Caldwell, 2009). En adición a sus cualida-
des estéticas, posee excelente resistencia y flexibilidad y es de fácil curtido.

52
TEGU LIZARDS

Prospects of a sustainable use


Undoubtedly, revaluing these species from an economic and cultural
point of view will have a more evident impact on their preservation than
the mere and dubious restriction to their hunting.
In this sense, captive lizard breeding may foster significant progress in this
field, since it enables the integral use of these species: a use that goes beyond skin
marketing and focuses on other valuable products too, such as tegu meat and fat,
and even their little offspring, which are highly valued as pets. Moreover, several
of these components can be further processed or manufactured: tegu skin can be
tanned, its meat prepared and canned, and its fat can be refined, as ways of adding
value to products and making this economic enterprise more profitable.

Products deriving from this animal resource


Leather. This is the most widely known component and the one of high-
est economic value (Fig. 6). It is highly valued for its aspect and texture,
which is characterized by displaying large rectangular scales in the ventral
region, arranged along the same plane (Vitt and Pianka 2004; Vitt and Cald-
well, 2009). In addition to its esthetical quality, this leather is resistant, flex-
ible and easy to tan.
Due to these characteristics, expert tanners regard tegu leather as
higher quality than that of its nearest rival, the monitor lizard.

53
LAGARTOS TEJÚ

Fig. 6. Cueros curtidos y


terminados de tejú.

54
TEGU LIZARDS

Fig. 6. Finished
tanned tegu skins.

55
LAGARTOS TEJÚ

Debido a estas características los expertos del ámbito marroquinero


conceden al cuero del tejú mayor calidad que el de su competidor más cer-
cano, el lagarto monitor.
Este producto apunta a un mercado económico y cultural alto; aparte
de las botas tejanas, es utilizado en la fabricación de artículos muy variados,
tales como carteras, agendas, billeteras, cinturones y otros artículos. Usual-
mente, se exporta curtido sin terminar, o bien curtido y terminado (teñido,
con brillo o con acabado mate). Para la comercialización del cuero que se
extrae de la naturaleza se fijaron tres categorías según la longitud del con-
torno corporal: grande (más de 30 cm); mediano (de 25 a 30 cm) y chico (de
20 a 25 cm), encontrándose prohibido el mercadeo de los cueros inferiores
a 20 cm.

Carne. Tradicionalmente, la carne de los tejús fue utilizada como fuen-


te de alimento por las comunidades aborígenes. Quienes incursionaron en
la gastronomía no convencional, la consideran un manjar muy apetecible
(Donadío y Gallardo, 1984; Norman 1987). De consistencia firme, posee una
tonalidad blanquecina a suavemente rosada y un buen aroma (Fig. 7).
Los estudios sobre la composición química de esta carne indican un pro-
ducto magro, de valor proteico semejante al de la carne vacuna y avícola. Sin Fig. 7. Canal y cuerpos grasos de tejú.

embargo, las características que la hacen especialmente diferente de estas Fig. 7. Tegu carcass and fat bodies.

56
TEGU LIZARDS

This product is aimed at a demanding economic and cultural market


and is used to make not only cowboy boots, but also several other items,
such as handbags, calendars, wallets, belts and other accessories. Generally,
tegu leather is exported either tanned or tanned and finished (dyed with a
gloss or matte finish). In order to market wild-caught animal leather, three
categories have been established according to body outline length: large
(more than 30 cm); medium (25 to 30 cm) and small (25 to 20 cm). Leather
whose width amounts to less than 20 cm is banned from trade transactions.

Meat. Aboriginal communities have consumed tegu meat as part of


their tradition. Those people who have tasted it in unconventional gourmet
dishes consider it to be exquisite (Donadío and Gallardo, 1984; Norman
1987). It is solid and firm and has a whitish to softly pink hue and a good
smell (Fig. 7).
Studies of the chemical composition of tegu meat indicate that it is lean and
has protein contents similar to those of beef and poultry meat. Nonetheless,
what makes it especially different from these is its lower cholesterol contents
and the fact that its interstitial fatty acids are predominantly unsaturated
(Caldironi and Manes, 2006). That is why tegu meat can be part of a
Mediterranean diet and is nutritionally optimum for human consumption
(Caldironi and Manes, 2006; Saadoun, 2007; Hoffman, 2008).

57
LAGARTOS TEJÚ

últimas residen en su menor contenido en colesterol y en el carácter pre-


dominantemente insaturado de sus ácidos grasos intersticiales (Caldironi y
Manes, 2006). De este modo, la carne del tejú se ajusta a una dieta de tipo
mediterránea y es nutricionalmente óptima para el consumo humano (Cal-
dironi y Manes, 2006; Saadoun, 2007; Hoffman, 2008).
Además de ser potencialmente interesante para los países asiáticos, cu-
yas poblaciones están habituados a degustar platos exóticos, la carne de
tejú puede ser también una alternativa atractiva para los países occidenta-
les, debido a la tendencia cada vez más acentuada hacia una alimentación
menos tecnificada y más saludable. Evidencia de ello son los avances produ-
cidos en la tipificación y consumo de la carne del aligátor en los Estados Uni-
dos y de los diversos recursos genéticos existentes en Sudamérica: yacarés,
camélidos, ñandúes y carpinchos (Cossu y col., 2007; Saadoun, 2007; Vieites
y González, 2007; Hoffman, 2008).

Grasa. La mayor parte de la grasa corporal de los tejús se concentra en


dos órganos voluminosos, los cuerpos grasos (Fig. 7) localizados en la ca-
vidad abdominal. El material lipídico extraído de ellos ha sido largamente
apreciado en el ámbito rural por sus propiedades emolientes y curativas.
Actualmente, se lo comercializa en varios mercados regionales para el tra-
tamiento de afecciones respiratorias, articulares y de la piel.

58
TEGU LIZARDS

Apart from being potentially interesting for Asian countries, whose


populations are used to tasting exotic dishes, tegu meat may also be an
attractive alternative for Western countries, due to the increasingly general
trend to choose less technologically modified and healthier food. As a
piece of evidence, we can mention the advances in the classification and
consumption of alligator meat in the US and of various genetic resources in
South America: yacare caiman, camelids, rheas and capybaras (Cossu et al.,
2007; Saadoun, 2007; Vieites and González, 2007; Hoffman, 2008).

Fat. Most of tegu body fat is concentrated in two bulgy organs: the fat
bodies (Fig. 7), which are located in the abdominal cavity. The lipid material
that can be extracted from them has long been appreciated by rural
populations on account of its emollient and healing properties. It is indeed
traded currently in various regional markets as medicine for treatments of
breathing, joint and skin problems.
Fortunately, the properties of tegu fat began to be assessed scientifically,
and the first research results indicate the existence of anti-inflammatory
components in this material (Ferreira et al., 2010).
As with the meat, in the chemical composition of tegu fat bodies
unsaturated fatty acids definitely prevail, especially oleic, linoleic and
palmitoleic acids (Vega Parry et al., 2013). These results are interesting, since

59
LAGARTOS TEJÚ

Afortunadamente, las propiedades de la grasa del tejú comenzaron a


ser evaluadas científicamente y las primeras investigaciones informaron el
hallazgo de componentes con actividad antiinflamatoria en este material
(Ferreira y col., 2010).
De modo similar a lo que acontece con la carne, la composición química
de los cuerpos grasos del tejú muestra un marcado predominio en ácidos
grasos insaturados, particularmente oleico, linoleico y palmitoleico (Vega
Parry y col., 2013). Estos resultados son interesantes, puesto que equipa-
ran la grasa del tejú a la de aves ratites, reconocidas por sus propiedades
cosméticas y farmacéuticas (Zemstov y col., 1996; Shimizu y Nakano, 2003;
Márquez y col., 2007). Por lo tanto, puede inferirse la utilidad potencial de
este material en la elaboración de productos cosméticos, farmacéuticos y
aun alimentarios.

Mascotas. Las jóvenes crías de los tejús (Fig. 8) resultan ser mascotas
muy atractivas y de alta demanda. Dada su cotización elevada en el mer-
cado internacional, su comercialización a partir de las primeras semanas de
vida permitiría la obtención de recursos nada despreciables a poco de ini-
ciarse la actividad.

60
TEGU LIZARDS

they point to a similarity between tegu fat and that of ratites, renowned for
its cosmetic and pharmaceutical qualities (Zemstov et al., 1996; Shimizu and
Nakano, 2003; Márquez et al., 2007). Hence, it can be inferred that this material
will be potentially useful for producing cosmetics, medicines and food.

Pets. Young tegu offspring or hatchlings (Fig. 8) happen to be very


attractive and highly demanded pets. Since their prices are high in the
international market, the selling of these pets at a very early age would
allow farmers to obtain quite satisfactory profits right at the start.

Fig. 8. Crías recién


nacidas de tejú overo.

Fig. 8. Recently born black


and white tegu hatchlings.

61
LAGARTOS TEJÚ

62
TEGU LIZARDS

Cuestiones relativas
a la crianza en
cautiverio de los tejús

Issues related to
captive breeding
of tegu lizards

63
LAGARTOS TEJÚ

Esta sección describe diferentes aspectos del ciclo de vida de los tejús en
relación con su crianza en cautiverio. Se incluye información propia y la ob-
tenida por otros autores en estudios sobre la actividad estacional, la alimen-
tación, el crecimiento, la maduración sexual, el rendimiento en productos
aprovechables y la reproducción de los lagartos objeto de nuestra atención.

Actividad estacional
En climas subtropicales y templados, y por su condición ectotérmica, los
tejús presentan una marcada actividad estacional, la que se caracteriza por
períodos alternantes de actividad e hibernación.

Fase de hibernación. Esta fase se asocia a las bajas temperaturas ambien-


tales del otoño e invierno y se extiende por unos cinco a seis meses, aproxi-
madamente entre los meses de abril y septiembre. El período de letargo es
preanunciado por una actividad decreciente de los tejús, con mayor perma-
nencia en los refugios y una ingesta menor de alimentos (Noriega y col., 1996).
Para hibernar en la naturaleza, los tejús emplean madrigueras excavadas
en la tierra, cuya entrada ocluyen con restos vegetales (Andrade y col., 2004).

64
TEGU LIZARDS

In this section, different aspects of the life cycle of tegus are described
as related to their captive breeding. Here I include data resulting from my
own research and that of other authors, concerning the seasonal activity,
feeding, growth, sexual maturation, productive yield and reproduction of
the lizards we are focusing our attention on.

Seasonal activity
In subtropical and temperate climates, and because of their ectother-
mic status, tegus have a marked seasonal activity which is characterized by
alternating periods of activity and hibernation.

Hibernation phase. This phase is associated with the low ambient tem-
peratures of autumn and winter, and it stretches over five to six months,
between April and September. The dormancy period is anticipated by a de-
creasing activity level, with tegus staying in their hides longer and feeding
less (Noriega et al., 1996).
In the wild, tegus hibernate in burrows dug into the ground, whose
entrance is covered with plant leftovers (Andrade et al., 2004). When kept

65
LAGARTOS TEJÚ

En criadero se les provee de refugios construidos a tal


fin. Cuando se retiran permanentemente a los refugios
para pasar la estación fría, lo hacen siguiendo un orden
relacionado con su categoría etaria: primero los adultos,
luego los juveniles y finalmente las pequeñas crías (No-
riega y col., 1996).
Durante la hibernación los animales yacen inmóviles
y sin alimentarse, configurando una situación de gran vul-
nerabilidad frente a una amplia variedad de predadores cir-
cunstanciales. Presentan el cuerpo replegado y rígido, los ojos
cerrados y su piel húmeda y rugosa; además, tienden a reunirse
en grupos, manteniendo contacto con la tierra (Fig. 9). Algunos ex-
cavan a partir del piso del refugio cuevas más profundas, procurando
posiblemente atenuar el enfriamiento y la deshidratación extremos. Curio-
samente, en la parte profunda de tales cuevas suelen encontrarse fragmen-
tos redondeados de tierra fuertemente endurecidos, de tamaño variable
(entre 8 y 2 cm de diámetro) (Fig. 10), cuyo origen y función se desconocen.
A lo largo de cinco meses de hibernación, los individuos adultos pierden
entre un 8 y un 10% de su peso corporal (cf. Crecimiento y maduración se-
xual, p. 82). En pocas ocasiones, algunos individuos interrumpen su letargo y Fig. 9. Animales en letargo en
estrecho contacto entre sí y
emergen de los refugios, una conducta por lo general asociada a problemas con el suelo del refugio.

66
TEGU LIZARDS

in captivity, tegus are provided with shelters specially built up for hiberna-
tion purposes. When tegus withdraw to their shelters to stay hidden there
throughout the cold season, they do so in order according to their age: the
adults first, then the juveniles and finally the little offspring (Noriega et al.,
1996).
When they hibernate, the animals remain still and do not feed, which
makes them very vulnerable to the attack of opportunistic predators. Their
bodies are rigidly bent over, their skin remains humid and wrinkled, and their
eyes closed. During this phase, tegus tend to gather in groups and keep con-
tact with the earth (Fig. 9). Some even dig deeper burrows into the shelter
floor, possibly to mitigate extremely cold temperatures and dehydration.
Curiously, deep inside the caves it is common to find round fragments of
earth firmly solidified that have variable sizes (between 8 and 2 centimetres
in diameter) (Fig. 10), whose origin and function are unknown.
During five months of dormancy, adult tegus lose 8 to 10% of their body
weight (cf. Growth and sexual maturation, p. 83). Only rarely do some indi-
viduals interrupt dormancy and emerge from the shelters. This is generally
linked with animals having health problems, rather than with occasional
increases in ambient temperatures (Noriega et al., 1996).

Fig. 9. Dormant animals in close contact


with one another and with the ground

67
LAGARTOS TEJÚ

Fig. 10. Formaciones de tierra


aglutinada recolectadas en el
interior de una cueva de tejú.

Fig. 10. Earth clusters


collected inside a tegu cave.

68
TEGU LIZARDS

Active phase. Coincidentally with a rising temperature in spring, the liz-


ards (while still hidden in the shelters) start to show signs of activity, such
as eye movements and defensive responses. These anticipate the end of the
dormancy phase (Noriega et al., 1996).
Their emergence from the shelters also follows a sequence, but different
from that observed for their withdrawal: the offspring and juveniles come
out first, then male adults and, finally, female adults (Noriega et al., 1996). The
initial activities include long basking periods, water consumption and defe-
cation. Generally, their fecal matter is accompanied by solid urine residues
of a white or intense yellow colour (Fig. 11), which mainly consist of uric acid
crystals (Ibañez et al., 1997). This happens because in reptiles, as well as in am-
phibians and birds, the products from the urinary, digestive and genital sys-
tems all descend into a common chamber, the cloaca, before being expelled.
Feeding increases gradually (Noriega et al., 1996; Andrade et al., 2004).
Besides, during this adaptation phase, big portions of cuticle peel off and
are replaced with new and glossy epidermis.
In temperate and subtropical regions, tegus active phase coincides with
summer and spring, approximately between September and March. For six
to seven months, tegus alternate their daytime activities in the open air
with rest in the shelter at night. This daily (circadian) rhythm is particularly
noticeable on sunny days, during which tegus wander outside approximate-

69
LAGARTOS TEJÚ

de salud y no a incrementos atípicos en la temperatura ambiental (Noriega


y col., 1996).

Fase activa. En coincidencia con el aumento de las temperaturas prima-


verales, los animales –todavía en sus refugios– comienzan a mostrar signos
de actividad, como movimientos oculares y respuestas defensivas torpes,
los cuales anticipan la finalización de la etapa hibernal (Noriega y col., 1996).
La emergencia de los refugios ocurre también de modo secuencial, aunque
en un orden diferente al registrado para el ingreso: comienzan las crías y los
juveniles, a continuación los machos adultos y, finalmente, las hembras adultas
(Noriega y col., 1996). Las actividades iniciales comprenden períodos prolonga-
dos de asoleo, con ingesta de agua y procesos de defecación. Generalmente,
la materia fecal se acompaña de residuos urinarios sólidos de color blanco a
amarillo intenso (Fig. 11), conformados principalmente por cristales de ácido úri-
co (Ibañez y col., 1997). Ocurre de este modo porque, en los reptiles, como en
los anfibios y aves, los productos de los sistemas urinario, digestivo y genital
descienden a una cámara común, la cloaca, antes de su expulsión al exterior.
La alimentación comienza a aumentar paulatinamente (Noriega y col.,
1996; Andrade y col., 2004). Durante esta fase de adaptación se observa
también el desprendimiento frecuente de grandes porciones de cutícula, la
que es sustituida por una nueva y lustrosa epidermis.

70
TEGU LIZARDS

Fig. 11. Materia fecal Fig. 11. Tegu feces


acompañado de residuos accompanied by
urinarios sólidos. solid urine residues.

71
LAGARTOS TEJÚ

En las regiones templadas y subtropicales, el período activo de los tejús


abarca las estaciones de primavera y verano, aproximadamente entre los
meses de septiembre y marzo. A lo largo de seis o siete meses, los tejús
alternan sus actividades diurnas a cielo abierto, con reposos nocturnos en
los refugios. Este ritmo diario (circadiano) se manifiesta particularmente en
días soleados, en los que los animales deambulan aproximadamente entre
las 10 y las 17 horas, exhibiendo diversas ocupaciones (asoleos, alimenta-
ción, refrescamientos, conductas cavícolas y otras) (Fig. 12), que intercalan
también con retiros temporarios a los refugios.
En cambio, en los días nublados o lluviosos los lagartos, aunque activos,
suelen permanecer en sus guaridas (Noriega y col., 1996). Si se perturban,
reaccionan con rápidos desplazamientos y conductas intimidantes, tales
como amenazas de mordiscos y un cascabeleo característico causado por Fig. 12. Diversas ocupaciones de los tejús:
la agitación de la cola. a) asoleo con el cuerpo y los
La actividad diurna comienza con la obtención de un nivel térmico apro- miembros extendidos sobre el terreno;
piado (Andrade y col., 2004). Cuando las temperaturas matinales en ascen- b) hábito cavícola; c) alimentación;
d) refrescamiento a resguardo del sol.
so exceden las de los tejús en reposo, estos abandonan sus madrigueras y
comienzan a asolearse para acumular calor y adquirir el nivel metabólico Fig. 12. Diverse tegu activities:
apropiado para sus funciones. a) basking with their bodies and limbs
La naturaleza principalmente conductual de los procesos termorregula- stretched over the ground; b) cave
digging; c) feeding; d) cooling
torios da cuenta de la necesidad de proveer a los tejús en cautiverio de es- and taking shelter from the sun.

72
TEGU LIZARDS

a) b)

c) d)

73
LAGARTOS TEJÚ

pacios de asoleo, sombras y eventualmente piletones con agua para su re-


frescamiento, aparte de los refugios empleados para hibernar y pernoctar.

Alimentación
La alimentación de los tejús en confinamiento consistió inicialmente de
descartes provenientes de la industria vacuna y avícola, de huevos y otros
alimentos de estación. Si bien estas materias primas parecían satisfacer las
demandas nutricionales de los animales, su disponibilidad discontinua e im-
predecible obstaculizaba el diseño de un plan de alimentación y dificultaba
la obtención de parámetros nutricionales.
Se debió trabajar, por lo tanto, en la formulación de una ración normaliza-
da a partir de ingredientes de bajo costo y fácil disponibilidad, que pudiesen
generar tasas adecuadas de crecimiento y desarrollo en dichos lagartos.
Las mezclas iniciales incluyeron materiales farináceos, la fuente energé-
tica preferencial de la alimentación omnívora. Sin embargo, estas raciones
tuvieron un consumo limitado, posiblemente debido a su baja aceptación, y
fueron ineficaces para promover un crecimiento significativo.
Teniendo en cuenta las observaciones anatómicas (Vega Parry y col.,
2000) y nutricionales (Vega Parry y col., 2009), que indicaban que los tejús
eran realmente animales carnívoros, la base para el diseño de nuevas ra-
ciones fue el reemplazo de los componentes farináceos por materia grasa,

74
TEGU LIZARDS

ly between 10:00 am and 17:00 pm, while engaging in different activities


(basking, eating, cooling, cave digging and so forth) (Fig. 12), which are also
alternated with temporary retreats to the shelters.
On the other hand, on cloudy or rainy days and even when they are ac-
tive, lizards stay in their shelters (Noriega et al., 1996). When disturbed, they
crawl swiftly and react intimidatingly, for example by threatening to bite
and by making their tail vibrate in a characteristic manner.
Daytime activity starts when lizards reach an appropriate temperature
level (Andrade et al., 2004). When rising morning temperatures exceed
those of tegus at rest, they leave the burrows and begin basking to accu-
mulate body heat and reach a suitable metabolic level.
The behavioural nature of thermoregulatory processes justifies the
need to supply captive bred tegus not only with shelters for them to hiber-
nate and sleep at night, but also with basking and shade areas, and eventu-
ally water pools for them to cool off.

Feeding
Initially, captive bred tegus were fed on cow and poultry meat leftovers,
eggs and other seasonal produce. Even though these raw materials seemed
to meet the nutritional needs of these lizards, their discontinuous and un-
dependable availability prevented the design of an adequate feeding plan
and hampered the attempts to obtain nutritional parameters.

75
LAGARTOS TEJÚ

la fuente primaria de energía de animales típicamente


carnívoros.
Se preparó un alimento conformado por una base
de subproductos avícolas (cabezas y patas de ave tritu-
radas) y el agregado de otros suplementos (Fig. 13) (Vega
Parry y Manes, 2000; 2004), cuya fórmula se ofrece más
adelante (cf. Manejo alimentario, p. 152). Este nuevo ali-
mento en contraste con las raciones previas, mostró una
notable aceptación y produjo mejoras sustanciales en
cuanto a respuestas de crecimiento en los animales. De
hecho, las tasas de crecimiento obtenidas con esta dieta
permitieron reducir significativamente el tiempo de desarrollo que tiene que
transcurrir hasta que estos lagartos alcanzan su madurez reproductiva (cf.
Crecimiento y maduración sexual, p. 82).

Eficiencia nutricional. A fin de profundizar nuestro conocimiento acerca


de la eficiencia nutricional de los tejús, hemos analizado las tasas de con-
sumo y conversión alimenticia durante el crecimiento de los especímenes Fig. 13 Ración alimentaria
preadultos (crías y juveniles), mientras se alimentaban con la ración previa- lista para su consumo.
mente mencionada.
Fig. 13. Feed ration
ready for consumption.

76
TEGU LIZARDS

Therefore, it became necessary to work on the formulation of a normal-


ized ration made with low cost and readily available ingredients, which would
lead to adequate growth and development rates in captive bred tegus.
The initial meals included floury materials, the preferential energy
source for omnivorous animals. However, these rations had a limited con-
sumption possibly due to their low acceptance, and turned out to be inef-
fective in promoting significant growth.
Taking into account anatomical (Vega Parry et al., 2000) and nutritional
(Vega Parry et al., 2009) observations which indicated that tegus were ac-
tually carnivorous animals, the basis for the design of new rations was the
replacement of floury components with fat, the primary energy source for
typically carnivorous animals.
A meal was prepared consisting of a base of poultry by-products (ground
poultry head and legs), supplemented with other ingredients (Fig. 13) (Vega
Parry and Manes, 2000, 2004), the formulation of which is given below
(see Feeding management, p. 151). This new ration had a remarkably higher
acceptance among the animals and led to significantly better growth re-
sponses. In fact, the growth rates obtained with this diet allowed reducing
the time needed for these lizards to develop and reach their reproductive
maturity (see Growth and sexual maturation, p. 83).

77
LAGARTOS TEJÚ

Consumo y conversión alimenticia. El consumo diario promedio de ali-


mento en ambas etapas (crías y juveniles) fue estimado en un 7,0% o 2,8%
del peso corporal, expresado respectivamente como materia húmeda o ma-
teria seca (Vega Parry y Manes, 2000; 2004).
En cuanto a los requerimientos alimentarios para el mantenimiento de
los individuos adultos (machos y hembras), se estableció empíricamente un
consumo tres veces inferior al de crías y juveniles; vale decir, un suminis-
tro de alimento equivalente al 7% del peso corporal como materia húmeda,
pero espaciado cada dos días.
La conversión alimentaria de los tejús juveniles puede expresarse apro-
piadamente como la relación entre el alimento consumido y la ganancia co-
rrespondiente en masa corporal. En nuestros estudios, el consumo de 1,8 kg
de alimento como materia húmeda se convirtió en la ganancia de 1 kg de
peso vivo (Vega Parry y Manes, 2000; 2004).

Requerimientos de proteína y energía durante el crecimiento. Otros es-


tudios acerca de la nutrición en los lagartos tejú se orientaron a establecer
las necesidades de proteína y energía durante su crecimiento. Se estableció
que una ingesta diaria de 1 g de proteína y 25 kJ de energía por cada 100 g
de peso vivo era suficiente para expresar las mejores tasas de crecimiento y
conversión alimentaria en individuos juveniles (Manes y col., 2007b).

78
TEGU LIZARDS

Nutritional efficiency. In order to further find out about tegu nutrition-


al efficiency, we analysed feed consumption and conversion rates during
the growth of preadult specimens (hatchlings and juveniles) while feeding
them on the ration previously mentioned.

Feed consumption and conversion. Average daily consumption in both


age categories, hatchlings and juveniles, was estimated to be 7.0% and 2.8%
of body weight, expressed as wet weight or dry weight respectively (Vega
Parry and Manes, 2000; 2004).
As regards nutritional requirements of adult tegus (males and females),
it was empirically established that they require a third of the ration neces-
sary to feed hatchlings and juveniles. In other words, adults require a feed
ration equivalent to 7% of body weight (as wet weight), and this is to be
supplied every two days.
Feed conversion in juveniles can be adequately expressed as the rela-
tionship between food consumed and the corresponding body mass gain.
In our studies, a feed consumption of 1.8 kg (wet weight) gave a l kg live
weight gain (Vega Parry and Manes, 2000; 2004).

Protein and energy requirements during growth. Other studies in tegu


lizard nutrition aimed to establish protein and energy requirements during

79
LAGARTOS TEJÚ

El conocimiento de tales demandas nutricionales (en proteína y energía)


constituye información útil en la pesquisa de nuevas materias primas para
la alimentación de los tejús. En tal caso, sería aconsejable contemplar ade-
más el nivel adecuado de otros nutrientes relativamente abundantes en la
ración diseñada para la crianza de estos lagartos, tales como los minerales
fósforo y calcio, que son de considerable relevancia en la nutrición de los
reptiles en cautiverio (McWilliams, 2005; Hoby y col., 2010), y que se encuen-
tran adecuadamente abastecidos por las cabezas y patas de ave.

Algunas consideraciones adicionales sobre la alimentación de los tejús.


En contraposición a los informes en la literatura que describen la adquisición
de hábitos carroñeros por los tejús (Donadío y Gallardo, 1984), nuestras ob-
servaciones en criadero indican una permanente predilección por alimentos
frescos, independientemente de la categoría etaria de los individuos (Vega
Parry y Manes, 2000). De ello se desprende que tanto las materias primas
(cabezas y patas de ave) como la ración preparada deben acopiarse a bajas
temperaturas (–20º C), para su buen estado de conservación.
El interés por encontrar formas alternativas de preservación del alimen-
to para los tejús llevó a realizar pruebas para lograr su adecuada deshidra-
tación. Estos ensayos condujeron al desarrollo de un procedimiento de se-
cado relativamente simple, tras el cual el alimento puede ser rehumectado,

80
TEGU LIZARDS

their growth. It was observed that a daily intake of 1 g protein and 25 kJ of


energy per 100 g of live weight was sufficient to obtain the best growth and
food conversion rates in juveniles (Manes et al., 2007b).
The knowledge about such nutritional (protein and energy) require-
ments is useful as reference when new raw materials are looked into as
potential tegu feed. In such a case, it would also be advisable to consider the
adequate level of other nutrients that are relatively abundant in the feed ra-
tion designed for these lizards, such as phosphorus and calcium. These are
considerably important in captive bred lizard feeding (McWilliams, 2005;
Hoby et al., 2010) and are readily available in poultry heads and legs.

Further considerations regarding tegu lizard feeding. In opposition to


literature references that indicate that tegus develop scavenging habits
(Donadío and Gallardo, 1984), we found that when kept in captivity these
lizards always prefer fresh food, regardless of their age (Vega Parry and
Manes, 2000). Precisely for this reason, both raw materials (poultry heads
and legs) and prepared rations must be kept under low temperatures (–20º
C) for their adequate preservation.
The interest in finding new alternatives to preserve tegu feed led to
tests to accomplish its adequate dehydration. These assays resulted in a
relatively simple drying process, after which feed rations can be humidi-

81
LAGARTOS TEJÚ

recuperando nuevamente su consistencia original. De hecho, los ensayos


comparativos de alimentación de tejús juveniles no mostraron diferencias
significativas entre el alimento procesado (y luego rehidratado) y el alimen-
to fresco, en cuanto al consumo y a las respuestas de crecimiento. La in-
cursión en esta metodología puede constituir un avance significativo en la
tecnificación de las prácticas alimentarias de estos lagartos. En el Anexo de
esta obra se brinda la descripción de este procedimiento.

Crecimiento y maduración sexual


Para estimar la capacidad de desarrollo de los tejús, se cuantificó el pro-
ceso de crecimiento y el tiempo requerido para alcanzar la madurez sexual
(Auat y col., comunicación personal; Vega Parry y Manes, 2004). Estos ensa-
yos se realizaron bajo las condiciones habituales de crianza y con el suminis-
tro ad libitum de la ración previamente diseñada. El crecimiento se ponde-
ró en función de los incrementos de peso vivo y longitud hocico-cloaca. Se
observaron variaciones claramente estacionales en el ritmo de crecimiento.
Durante el período hibernal, este fue nulo en cuanto al parámetro longi-
tud hocico-cloaca, e incluso negativo en referencia al peso vivo, el cual cayó
entre un 8 y 10% (Chamut S., comunicación personal). Durante el período
activo, el crecimiento exhibió un patrón de variación de forma acampanada,
el que parece estar estrechamente relacionado a las temperaturas ambien-

82
TEGU LIZARDS

fied again to give them back their former consistency. In fact, comparative
trials of juvenile tegu feeding showed no significant differences between
processed (and later rehydrated) rations and fresh food in terms of con-
sumption and growth rates. This new methodology may entail significant
technical advances in the feeding of these lizards. You will find a description
of this dehydration procedure in the Appendix to this manual.

Growth and sexual maturation


In order to estimate the developmental capacity of tegu lizards, their
growth process and time necessary to reach their sexual maturity were
quantified (Auat et al., personal communication; Vega Parry and Manes,
2004). These assays were carried out under the usual breeding conditions,
with a free supply of the previously designed ration. Growth was assessed
on the basis of increases of live weight and snout-vent length. Growth
rhythm showed clearly seasonal variations. During dormancy, no changes
were recorded in snout-vent length, and even negative variations were ob-
served in live weight, which dropped by 8-10% (Chamut S., personal com-
munication). During the active phase, growth showed a bell-shaped vari-
ation pattern, which seems to be closely related to ambient temperatures.
Minimum values were recorded in proximity to dormancy periods, whereas
maximum ones were found at a middle distance between them.

83
LAGARTOS TEJÚ

tales. Los valores mínimos se situaron en proximidad de las hibernaciones y


los máximos a una distancia media entre ellas.
La velocidad de crecimiento se encontró asimismo influenciada por la
condición sexual. Desde muy temprano en el desarrollo, los individuos ma-
chos aventajaron en crecimiento a las hembras; sin embargo, las diferencias
fueron discernibles recién a los 10 meses de edad, momento en que se ha-
cen claramente perceptibles en los machos juveniles un par de abultamien-
tos a ambos lados de la cloaca, los “callos cloacales”. Estas estructuras, a
las que retornaremos oportunamente, constituyen el signo más precoz de
dimorfismo sexual.
En los umbrales de la segunda hibernación (aproximadamente 15 me-
ses después de la eclosión), el peso vivo en los machos osciló entre 2900
y 3800 g y en las hembras entre 2300 y 2800 g; por su parte, la longitud
hocico-cloaca varió entre 39 y 42 cm y entre 37 y 39 cm, respectivamente.
Con este nivel de desarrollo y franqueada exitosamente la segunda etapa
hibernal, una alta proporción de individuos con ahora 21 meses de edad ya
manifestaba conductas reproductivas (Vega Parry y Manes, 2004). Por lo
tanto, ambos parámetros de crecimiento, el peso vivo y la longitud hoci-
co-cloaca, constituyen las referencias básicas en la selección de individuos
para conformar los planteles de reproducción.

84
TEGU LIZARDS

Growth speed was also influenced by sexual condition. Since very early
during development, males grew faster than females; nevertheless, these
differences could only be detected when animals were 10 months old, when
a pair of bulgy structures could be noticed at both sides of the vent of males.
These are referred to as ‘cloacal buttons’ and they are the most precocious
signals of sexual dimorphism. We will go back to them later in this book.
On the threshold of the second hibernation (approximately 15 months
after hatching), live weight of males varied from 2900 to 3800 g, and of
females from 2300 to 2800 g. As for snout-vent length values, they were
between 39 and 42 cm in males, and between 37 and 39 cm in females. With
this development level and once tegus had gone through their second hiber-
nation period successfully, most of the then 21-months-old lizards showed
reproductive behaviours (Vega Parry and Manes, 2004). Hence, both param-
eters, live weight and snout-vent length constitute basic references to take
into consideration when selecting individuals for the breeding stock.
Captive breeding population is then composed of offspring, juveniles
and adults (Fig. 14). The category ‘offspring’ includes lizards that have not yet
gone through their first hibernation, whereas the term ‘juveniles’ applies to
those that have emerged from their first dormancy period and are to face
their second one. Lastly, ‘adult’ tegus are those that have completed their
second hibernation. In this context and due to the sexual precocity referred

85
LAGARTOS TEJÚ

crías hibernación juveniles hibernación adultos


offspring hibernation juveniles hibernation adults

desarrollo pre-productivo madurez sexual


pre-reproductive development sexual maturity

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Meses / Months

Fig. 14. Dinámica de una


población de tejús en criadero.

Fig. 14. Dynamics of a captive


bred tegu population.

86
TEGU LIZARDS

to above, it is necessary to consider the sub-adult category as relatively in-


existent, even though it has been traditionally used as a label for non-adult
animals that are between their second and third hibernation periods.
What causes tegus to reach sexual maturity that early, with 10 months
of effective feeding (3 months as offspring, and 7 as juveniles), is probably
the congruence between the designed ration and the carnivorous nature
of the tegu diet, together with the regular feeding of the animals under
captive breeding conditions, thus fully covering their physiological needs.
As in the case of most animals, tegu growth declines with age. Never-
theless, as they present an indeterminate growth pattern like most reptiles
(Vitt and Caldwell, 2009), they continue to grow throughout all their adult
life. That is why after a few years of breeding, very tall specimens (particu-
larly males) are obtained. As mentioned before, they reach a body weight of
8 kg and a total length of 1.40 m (Enge, 2007).

Productive yield of tegus


Simultaneously with growth studies, tegu productive yield was quan-
tified considering the carcass, fat bodies and skin. Once preadult develop-
ment had finished, when the animals were 15 months old (or 21 month old, if
the second hibernation period was included, Fig. 14), total live weight (close
to 3 kg on average, regardless of sex) exhibited 46% of carcass and 13% of fat

87
LAGARTOS TEJÚ

Una población de criadero entonces aparece constituida por crías, ju-


veniles y adultos (Fig. 14). Se entiende por “crías” a la descendencia antes
de alcanzar su primera hibernación, mientras que la categoría “juveniles”
corresponde a los animales que se encuentran entre la primera y segun-
da hibernación. Por último, se consideran “adultos” a los especímenes que
han traspuesto su segunda hibernación. En estas condiciones y debido a la
precocidad sexual alcanzada, se relativiza la existencia de la categoría “su-
badultos”, la cual se solía asignar a los individuos no adultos que se encon-
traban entre su segunda y tercera hibernación.
El adelantamiento del estado reproductivo con 10 meses de alimenta-
ción efectiva (3 en la etapa de cría y 7 en la de juvenil) se debe probable-
mente a la congruencia entre la ración y la aptitud carnívora de los tejús, así
como a su alimentación regular y saciedad lograda en cautiverio.
Como en la mayoría de los animales, el crecimiento de los tejús declina
con la edad. No obstante, por ser de tipo indeterminado como en la gene-
ralidad de los reptiles (Vitt y Caldwell, 2009), continúa a lo largo de la vida
adulta. Esta es la razón por la que al cabo de unos años de crianza se obtie-
nen especímenes de gran talla (particularmente machos). Como se mencio-
nó anteriormente, estos animales llegan a alcanzar un peso de 8 kg y una
longitud total de 1,40 m (Enge, 2007).

88
TEGU LIZARDS

bodies. As ‘carcass’, we conventionally mean what is left of the body once


the head, the distal extremity portions (claws and feet), the distal third part
of the tail and the viscera have been removed.
The skin, on the other hand, represented approximately 10% of the live
weight, which in terms of body outline would correspond to about 34 cm or
more (Auat et al., personal communication), a value found within the larg-
est length range established for wild tegus skin trade.

Reproduction
Seasonal climate changes in Argentina pose severe time constraints to
tegu activities, whether of a general type or specifically reproductive. In
fact the dormancy period, which stretches over five to six months, causes
these activities to be circumscribed to spring and early summer (Noriega
et al., 1996). The hatching of the small offspring, which signals the end of
the reproductive phase, takes place towards the end of December and the
beginning of January. From then onwards, the adult animals go through a
phase of reproductive quiescence, characterized by gonadal regression.
As previously stated, the reproductive activity of tegus comprises two
clearly differentiated stages: sexual interactions and nesting activities.
Depending on the type of behaviours that are predominantly recorded in
these stages, they can be in turn divided into minor sub-stages (Fig. 15).

89
LAGARTOS TEJÚ

Producción de componentes aprovechables


Simultáneamente con los estudios de crecimiento, se cuantificó el ren-
dimiento de los tejús en términos de productos aprovechables, tales como
la canal, los cuerpos grasos y la piel. Con la culminación del desarrollo prea-
dulto a los 15 meses de edad (o 21 meses, si se adiciona el segundo período
de letargo, Fig. 14), la contribución al peso vivo de un animal (cercano a los
3 kg de promedio sin discriminar sexos) fue de un 46% de canal y un 13% de
cuerpos grasos. La canal se encuentra convencionalmente conformada por
la carcasa corporal luego de haberse desechado la cabeza, la porción distal
de las extremidades (manos y patas), el tercio distal de la cola y las vísceras.
La piel, por su parte, representó aproximadamente el 10% del peso vivo, lo
que en términos de perímetro corporal correspondería a unos 34 cm o más (Auat
y col., comunicación personal), una longitud situada dentro del rango de mayo-
res tamaños establecidos para la comercialización de pieles de tejús silvestres.

Reproducción
Los cambios climáticos estacionales de la Argentina imponen severas
restricciones temporales a las actividades de los tejús, sean estas de tipo
general o específicamente reproductivas. De hecho el letargo hibernal, que
se extiende por cinco a seis meses, hace que estas últimas se circunscriban
a la primavera e inicios del verano (Noriega y col., 1996). Las eclosiones de

90
TEGU LIZARDS

Sexual interactions phase


This stage encompasses all the interactions displayed by adults of the
same and opposite sex, including territorial behaviours, courtship and mat-
ing (Noriega et al., 1996). These activities begin after hibernation, the end of
which can be considered, for practical purposes, to coincide with the emer-
gence of the animals from their shelters.

Territoriality. Territorial behaviour is characteristic of tegu males, and is


aimed at marking certain physical spaces and establishing dominance over
them (Noriega et al., 1996).
As was previously stated, males leave shelters before females and, after
a few days of re-adaptation, they start to display a characteristic undulat-
ing dragging of their pelvis and hind limbs over the ground (Fig. 16). This
movement produces friction on a set of structures located at the inner side
of their thighs, called femoral glands (Fig. 17) (Chamut et al., 2009), and the
subsequent release of pheromones, specific substances that cause respons-
es in individuals of the same sex, and possibly of the opposite sex as well.
The territory thus marked is defended with different intensity levels, includ-
ing challenging, chases, and confrontations between the animals (Noriega et al.,
1996). Usually, pursuits consist of vertiginous races on four legs, though on rare
occasions races on only the hind legs, and with a raised torso, can be observed
(Fig. 18) (Lema, 1983).

91
LAGARTOS TEJÚ

las pequeñas crías, que señalan la finalización de la temporada reproducti-


va, acontecen hacia el final de diciembre y comienzos de enero. De allí en
adelante, los adultos ingresan en un período de quiescencia reproductiva,
caracterizada por una apreciable regresión de la gónada.
Como se mencionó anteriormente, la actividad reproductiva de los tejús
consta de dos etapas claramente diferenciadas: las interacciones sexuales
y las actividades de nidificación. De acuerdo al tipo de comportamiento
predominante registrado en estas etapas, se pueden a su vez subdividir en
componentes menores (Fig. 15).

Fase de interacciones sexuales


Esta etapa se refiere a todas las interacciones desplegadas entre indi-
viduos adultos del mismo sexo y del sexo opuesto, incluyendo los compor-
tamientos territoriales, el cortejo y la cópula (Noriega y col., 1996). Tales ac-
tividades comienzan después del letargo hibernal, la culminación del cual,
a fines prácticos, puede considerarse coincidente con la emergencia de los
animales de sus refugios.

Territorialidad. El comportamiento territorial es una actividad caracte-


rística de los machos y está destinada a marcar ciertos espacios físicos y
establecer un dominio sobre ellos (Noriega y col., 1996).

92
TEGU LIZARDS

Hibernación inactividad
Hibernation Inactivity

territorialidad
Interacciones territoriality
sexuales
Sexual cortejo y cópula
interactions courtship and mating

desove
egg laying
Nidificación incubación
Nesting incubation
eclosión
hatching
ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR
APR MAY JUN JUL AUG SEP OCT NOV DEC JAN FEB MAR

Fig. 15. Ciclo reproductivo del tejú.

Fig. 15. Reproductive cycle of tegus.

93
LAGARTOS TEJÚ

Como se señaló previamente, los machos preceden a las hembras en la


salida de los refugios y, luego de unos pocos días de readaptación, comien-
zan a exhibir un arrastre ondulante característico de la pelvis y miembros
posteriores sobre el terreno (Fig. 16). Este movimiento determina la fricción
de un conjunto de estructuras localizadas en el lado interno de los muslos,
llamadas glándulas femorales (Fig. 17) (Chamut y col., 2009) y la liberación
subsiguiente de feromonas, sustancias específicas que provocan respues-
tas en individuos del mismo sexo, y posiblemente, del sexo opuesto.
La defensa de los espacios delimitados por la marcación territorial se
manifiesta con distintos niveles de intensidad, incluyendo actitudes desa-
fiantes, persecuciones y enfrentamientos entre individuos (Noriega y col.,
1996). Usualmente, las persecuciones consisten en corridas vertiginosas
sobre los cuatro miembros, aunque en raras ocasiones pueden observarse
corridas en las que se apoyan únicamente sobre las patas posteriores, man-
teniendo el torso elevado (Fig. 18) (Lema, 1983).
La actitud desafiante que precede a los enfrentamientos se expresa a través
de posturas y movimientos característicos: la cabeza gacha, el dorso elevado y
arqueado y los desplazamientos lentos (Fig. 19). Tales amenazas pueden ser aco-
gidas con temor por otro macho que asume una actitud evasiva, retirándose de
la confrontación con la cabeza elevada y el lomo recto en señal de acatamiento
(una postura de sumisión llamativamente similar a la manifestada por las hem-

94
TEGU LIZARDS

The defiant attitude that precedes confrontations is expressed through


characteristic postures and motions: head down, raised and arched torso,
and slow movements (Fig. 19). Such threats may cause fear in a contender,
which thus assumes an evasive attitude, withdrawing from the confronta-
tion with a lifted head and a straight back as a sign of meekness (interest-
ingly, this is how females behave during courtship) (Noriega et al., 1996).
Conversely, an individual may react contendingly, which results in a fierce
contest with the rivals persistently chasing one another in circles, while try-
ing to grab the opponent by the neck and thrust it down onto the ground
(Fig. 20). Usually, clashes between similar sized opponents are repeated
with evident stubbornness.
The bites can cause different degrees of damage. On unfortunate occa-
sions, a lizard might grasp one of the limbs or the tail of the opponent in its
jaws and rotate over itself detaching them from the body.
Regarding tail detachment, it should be mentioned that there exists a
natural mechanism that enables its amputation, called caudal autotomy.
This contraption constitutes an anti-predatory maneuver performed by
many lizards, including tegus, to distract and free themselves from natural
enemies. The loss of a portion of the tail has no important consequences for
tegus, as it is later compensated by a regenerative process that restores it,
at least rudimentarily (Fig. 21).

95
LAGARTOS TEJÚ

Fig. 16. Macho marcando territorio. El Fig. 17. Glándulas femorales en un macho,
arrastre de la pelvis y los miembros alineadas en el lado interno del muslo.
posteriores causa la liberación de El círculo aislado muestra tres de tales
feromonas producidas por las glándulas estructuras a mayor aumento.
femorales.
Fig. 17. Male femoral glands, in a row
Fig. 16. A male marking territory. The along the inner side of the thigh. The
dragging of the pelvis and hind limbs circle on the bottom left encloses three
causes the release of pheromones of such structures magnified.
produced by the femoral glands

96
TEGU LIZARDS

Fig. 18. Macho en carrera bípeda. Fig. 19. Macho con el lomo arqueado,
mostrando una actitud desafiante.
Fig. 18. Male in a bipedal race.
Fig. 19. Male with a curved back,
displaying a challenging attitude.

97
LAGARTOS TEJÚ

bras durante el cortejo) (Noriega y col., 1996). O por el con-


trario, pueden generar respuestas de enfrentamiento en
un individuo, lo que da origen a una contienda encarnizada
entre rivales que se persiguen obstinadamente en círculos,
intentando tomarse del pescuezo y derribarse (Fig. 20). Por
lo general, los enfrentamientos entre oponentes de talla si-
milar se reiteran con marcada persistencia.
Las mordeduras pueden ocasionar lesiones de dife-
rente consideración. En situaciones poco afortunadas,
un lagarto puede aprisionar con sus mandíbulas uno de
los miembros o la cola del oponente y rotando sobre sí
mismo, desprenderlos del cuerpo.
Con respecto al desprendimiento de la cola, debe
mencionarse que existe un mecanismo natural que faci-
lita su amputación: la autotomía caudal. Esta configura
Fig. 20. Individuos en combate,
una treta anti predatoria empleada por muchos lagar-
persiguiéndose en círculos e intentando
tos, incluidos los tejús, para distraer y liberarse de ene- sujetarse con las mandíbulas.
migos naturales. La pérdida de un fragmento de la cola
carece de mayor importancia en los tejús. Se compensa Fig. 20. Individuals engaged in a combat,
chasing each other in circles and
posteriormente con un proceso regenerativo que la res-
attempting to grip one
tituye, al menos en forma rudimentaria (Fig. 21). another with their jaws.

98
TEGU LIZARDS

Independently from the resulting physical traumas,


combats affect sexual performance, so it is important
to prevent and restrain them among the members of
the breeding stock. Some ways of minimizing such inci-
dents are dealt with in the section Management of the
sexual phase (cf. p. 155).
Another event associated with male territorial be-
haviour is the release of a whitish mucous substance
through the copulatory organs or hemipenes. This sub-
stance of unknown function is produced in the form
of slender strands called ‘seminal filaments’ (Fig. 22)
(Noriega et al., 1996; Chamut et al., 2012).
On certain occasions, territorial behaviours are also
observed in some females, which imitate males by ag-
gressively reacting to the presence of other females.
Seemingly, the territorial behaviours previously
described do not set up any kind of long-lasting hier-
archical organization. Indeed, tegus are predominantly
polygamic and, during the sexual activity phase, males
and females tend to copulate with different individuals
(Noriega et al., 1996).

99
LAGARTOS TEJÚ

Independientemente de los traumas físicos resul-


tantes, los combates afectan el desempeño sexual, por
lo que es importante prevenirlos o limitarlos en los plan-
teles de reproducción. Algunas formas de minimizar ta-
les conductas se comentan en la sección Manejo de la
etapa sexual (cf. p. 154).
Otro evento asociado a la conducta territorial de los
machos es la liberación de un material mucoso blanque-
cino a través del par de órganos copuladores o hemipe-
nes. Este material de función desconocida se presenta
a
en forma de cordones delgados, denominados filamen-
tos seminales (Fig. 22) (Noriega y col., 1996; Chamut y
col., 2012).
En ciertas ocasiones, se observan también conduc-
tas territoriales en algunas hembras, que remedan a los
machos reaccionando agresivamente ante la presencia
de otras hembras. Fig. 21. Autotomía caudal y
Al parecer, las conductas territoriales descriptas an- regeneración en tejús: a) zona de
desprendimiento de una cola.
teriormente no establecen ningún tipo de organización
jerárquica duradera. De hecho, los tejús muestran acen- Fig. 21. Tegus caudal autotomy and
tuados hábitos poligámicos, por lo que durante la fase regeneration: a) a tail detachment zone.

100
TEGU LIZARDS

Courtship and mating. The presence of females,


which emerge from the shelters approximately a cou-
ple of weeks after males, marks the onset of courtship
and mating rituals (Noriega et al., 1996). Territorial be-
haviours become less intense and males progressive-
ly focus their attention on females, which they smell,
chase after and incite (Fig. 23). Males start harassing fe-
males by softly biting their tails, to which they respond
with brief escapes, lifting their heads and erecting their
back to show submission.
b
As stimulation increases, the chasing becomes more
repetitive, and bites gradually progress from the tail
towards the neck of the female. At a more advanced
stage, males attempt to mount females, while pant-
ing as a result of spasmodic movements of jaw mus-
Fig. 21. b) Porción distal regenerada de cles, and scratch their backs with their hind legs (‘guitar
una cola, marcadamente reducida y sin strumming’).
los usuales anillos de pigmentación. Normally, courtship is rewarded with the mating
event, during which the male keeps hold of the female’s
Fig. 21. b) A regenerated distal tail
portion, notably shorter and void of the neck with its front teeth in a delicate manner, and
usual pigmented rings. curves its tail beneath that of the female. This posture

101
LAGARTOS TEJÚ

de actividad sexual, machos y hembras tienden a copular con diferentes


individuos (Noriega y col., 1996).

Cortejo y cópula. La presencia de las hembras, cuya emergencia de los


refugios se produce aproximadamente un par de semanas después que
la de los machos, inaugura los rituales de cortejo y cópula (Noriega y col.,
1996). Las conductas territoriales ceden en intensidad y los machos centran
progresivamente su atención en las hembras, a las cuales olfatean, persi-
guen e incitan (Fig. 23). Inician su asedio mediante suaves mordiscos en la
cola, juego que las hembras interrumpen con breves huidas, exhibiendo su
cabeza elevada y el lomo recto en señal de sumisión.
Conforme aumenta la estimulación, los seguimientos se tornan más re-
iterativos y los mordiscos avanzan progresivamente desde la cola hasta el
pescuezo de la hembra. En una etapa más avanzada, los machos intentan
montas, a la par de que emiten jadeos asociados a movimientos espasmó-
dicos de la musculatura mandibular, y rasguñan el lomo de la hembra con
las patas posteriores (“guitarreo”).
Normalmente, el cortejo tiene como recompensa la cópula, durante la
cual el macho retiene delicadamente a la hembra por el pescuezo con sus
dientes anteriores y realiza un movimiento envolvente de su cola por debajo
de la de aquella. Tal postura posibilita la aproximación de las cloacas y la

102
TEGU LIZARDS

allows both cloacal regions to draw near one another, and the male is then
ready to introduce its copulatory organs or hemipenes into the female gen-
ital tract (Fig. 24).
Copulas are brief and last between thirty seconds to one minute, after
which the individuals draw apart from each other. The male soon retracts
its hemipenes and rubs its cloacal region against the ground, leaving some
mucous material like the seminal filaments observed during territorial
marking, but this time with no apparent shape.

Nesting phase
Nesting activities involve fertilized female tegus exclusively, and they
show complex maternal behaviours (Noriega et al., 1996; Mercolli and Ya-
nosky, 1990).

Fig. 22. Filamentos seminales Characteristics of gravid females. Effect of mating on ovulation. After
eliminados por los machos durante los mating, tegu females exhibit evident changes in their conduct and anato-
comportamientos territoriales.
my, which anticipate an imminent ovulation and subsequent oviposition.
Fig. 22. Seminal filaments released by They turn aggressive and remain isolated, strongly rejecting new copula at-
males as a part of territorial behaviours. tempts (Noriega et al., 1996).
In addition, in approximately 20 days between mating and ovulation, and as a
result of accelerated ovule growth, their abdomens expand considerably (Fig. 25).

103
LAGARTOS TEJÚ

a b

c d

104
TEGU LIZARDS

Fig. 23. Diferentes etapas del cortejo:


a) mordiscos en la cola; b) seguimientos;
c) mordiscos en el pescuezo; y d) montas.

Fig. 23. Different courtship stages:


a) tail biting; b) chases;
c) neck biting; d) mounting.

Fig. 24. Individuos en cópula


mostrando el entrecruzamiento
característico de sus colas.

Fig. 24. Mating with the typical


intertwining of tails.

105
LAGARTOS TEJÚ

introducción de los órganos copuladores o hemipenes en el aparato genital


de la hembra (Fig. 24).
Los acoplamientos son breves, extendiéndose de medio a un minuto, al
cabo de lo cual los individuos se separan. El macho retrae entonces presta-
mente sus hemipenes y frota la zona cloacal sobre el suelo, depositando un
material mucoso semejante a los filamentos seminales observados durante
la marcación territorial, pero esta vez de aspecto amorfo.

Fase de nidificación
Las actividades de la nidificación atañen exclusivamente a las hembras Fig. 25. Cambios anatómicos asociados
a la gravidez de la hembra: a) hembra
fertilizadas, las cuales despliegan conductas maternas complejas (Noriega y
próxima a ovular, con su abdomen
col., 1996; Mercolli y Yanosky, 1990). fuertemente distendido; b) la dimensión
alcanzada por cada óvulo próximo a
Características de la hembra grávida. Efecto de la cópula sobre la ovu- ovular (izquierda) equivale a la de un
ovario precopulatorio entero (derecha).
lación. Luego de los apareamientos, las hembras tejús muestran cambios
notorios en su conducta y anatomía, los cuales anticipan una inminente Fig. 25. Anatomical changes associated
ovulación y la posterior oviposición. Se tornan agresivas, tienden a aislarse with female gravidity: a) a gravid female
y rechazan enérgicamente nuevos intentos de cópula (Noriega y col., 1996). which is about to ovulate, with a notably
swollen abdomen; b) the size reached by
Además, en un intervalo de aproximadamente 20 días que se extiende
each ovule prior to ovulation (on the left)
entre el apareamiento y la ovulación, el abdomen se expande considerable- equals that of a precopulatory ovary as a
mente como resultado del crecimiento intensivo de los óvulos (Fig. 25). whole (on the right).

106
TEGU LIZARDS

To a large extent, the accelerated growth


of ovules (female gametes) is caused by the
vitellogenic process, whereby they incorpo-
rate large amounts of nutrients as yolk. In
consequence, the small precopulatory ovaries
experience a 100-fold mass growth (from 4 to
400 g) (Manes et al., 2007a, García Valdez et
al., 2011).
a
The systematically observed relationship
between mating and ovarian development
b suggests that a sexual stimulus (possibly cop-
ulation itself) might be involved in normal
vitellogenesis onset, and thus in subsequent
ovulation (Noriega et al., 1996; Manes et al.,
2007a, García Valdez y col., 2011). As a matter
of fact, the sexual isolation of females led
them to exhibit anovulatory cycles, accompa-
nied by the degeneration (atresia) of the ovar-
ian follicles (ovules and their corresponding
envelopes). Though with a less uniform effect
on vitellogenesis, lack of sexual intercourse

107
LAGARTOS TEJÚ

En gran medida el desarrollo acelerado de los óvulos (gametos femeni-


nos) se debe a la vitelogénesis, proceso mediante el cual estos incorporan
ingentes cantidades de reservas nutritivas, en forma de yema. En conse-
cuencia, los pequeños ovarios precopulatorios incrementan alrededor de
100 veces su masa total (de unos 4 a unos 400 g) (Manes y col., 2007a, Gar-
cía Valdez y col., 2011).
La correspondencia regularmente observada entre apareamiento y de-
sarrollo ovárico sugiere la intervención de un estímulo de tipo sexual (posi-
blemente la cópula) en la promoción de la vitelogénesis normal (Noriega et
al., 1996; Manes y col., 2007a), y consiguientemente la ovulación (Noriega
et al., 1996; Manes y col., 2007a, García Valdez y col., 2011). Por cierto, el ais-
lamiento sexual de las hembras llevó a que estas exhibieran ciclos anovu-
latorios, acompañados de la degeneración (atresia) de los folículos ováricos
(óvulos y sus correspondientes envolturas). Con un efecto menos uniforme
sobre la vitelogénesis, la abstinencia sexual condujo en ciertas ocasiones a
la formación de grandes tumores derivados de los folículos ováricos (Api-
chela y col., 2002).

Potencial reproductivo. La capacidad reproductiva anual de las hem-


bras tejús en criadero se encuentra documentada. Pueden presentar ciclos
regulares de oviposición a lo largo de varias temporadas reproductivas, de

108
TEGU LIZARDS

sometimes resulted in the formation of large tumours that derived from


ovarian follicles (Apichela et al., 2002).

Reproductive potential. The annual reproductive capacity of female


tegus under captive breeding has been documented. They may present
regular oviposition cycles through several reproductive seasons, over five
years or longer. Notwithstanding that, in reality such potential is not fully
expressed and a variable proportion of individuals (up to 50%) do not go
through ovulation and egg-laying processes after mating, showing infer-
tile cycles (anovulatory ones) (García Valdez et al., 2011). The cause for such
reduced fertility in tegu females kept under our breeding conditions is still
unknown, and thus constitutes a significant issue to be further looked into.
In this sense, the particular features of the calendar of tegu reproduc-
tion, which occurs without delay soon after dormancy, must be born in
mind. That is why most part of the plastic and energetic resources involved
in reproduction come from the previous season.
The lack of coincidence between feeding and reproduction is a frequent
strategy of ectotherms called ‘capital breeding’, as opposed to ‘income
breeding’ of endothermic species, in which resources are obtained simulta-
neously with reproduction (Bonnet et al., 1999; 2002). This is an important
aspect to consider in tegu reproductive management, since the chances an

109
LAGARTOS TEJÚ

cinco o más años. No obstante, en la práctica dicho potencial no se expresa


plenamente y una proporción variable de individuos (hasta un 50%), a pesar
de haber consumado cópulas, no concluye exitosamente con los esperados
procesos de ovulación y oviposición, exhibiendo ciclos infértiles (anovulato-
rios) (García Valdez y col., 2011). Aún desconocemos la causa de la fertilidad
reducida de las hembras tejús bajo nuestras condiciones de crianza, por lo
que configura una significativa demanda de investigación.
En este sentido, debe tenerse en cuenta la particularidad del calendario
reproductivo de los tejús, el cual acontece sin retrasos a continuación del
letargo hibernal. Es por eso que una parte sustancial de los recursos plásti-
cos y energéticos involucrados en la reproducción proviene de la temporada
anterior.
La separación temporal entre alimentación y reproducción constituye una
táctica frecuente de las especies ectotérmicas denominada “reproducción por
capital”, en oposición a la “reproducción por ingresos” de las especies endo-
térmicas, en las cuales los recursos se obtienen en simultáneo con la actividad
reproductiva (Bonnet y col., 1999; 2002). Esta consideración es relevante en el
manejo reproductivo de los tejús, puesto que las chances de reproducción de
una hembra adulta dependerán del estado nutricional alcanzado durante la
estación activa que precede a la etapa hibernal (Quintana, 1991).

110
TEGU LIZARDS

adult female has for breeding will depend on the nutrition levels it acquired
during the active phase, before the hibernation period (Quintana, 1991).

Nesting and egg laying. In the wild, gravid females use an underground
burrow to nest (Donadío and Gallardo, 1984; Norman, 1987). A few days be-
fore oviposition, they drag weeds and other plant materials with their limbs
(Noriega et al., 1996, Manes et al., 2003) (Fig. 26).
In captivity, as soon as females exhibit gravidity signs, they are taken
to individual nesting enclosures provided with an incubation chamber (the
details for their construction are given in the Nesting enclosures section, cf.
p. 141). With the supplied material (weed or dry grass), gravid females build
up a semi-spherical nest about 25 cm in diameter, which has a thick and
smooth vegetable wall where they lay their eggs. Subsequently, they cover
the nests with a layer of plant materials and earth. When they finish this
task, they apparently urinate on the upper cover of the nest so that it keeps
humid (Fig. 27).
Finally, both the nest and the female that takes care of it remain hidden
under a vegetable cover (Manes et al., 2003) (Fig. 28).

111
LAGARTOS TEJÚ

Construcción del nido y desove. En la naturaleza, las hembras grávidas


emplean una madriguera subterránea para nidificar (Donadío y Gallardo,
1984; Norman, 1987). Pocos días antes de la oviposición, acopian hierbas y
otros materiales vegetales con sus miembros (Noriega y col., 1996; Manes y
col., 2003) (Fig. 26).
En cautiverio, tan pronto como las hembras exhiben signos de gravidez,
se trasladan a recintos individuales de nidificación provistos de una cámara
de incubación (cuyos detalles de construcción se describen en Recintos de
nidificación, cf. p. 140). Con el material suministrado (hierba o pasto seco),
las hembras grávidas elaboran nidos semiesféricos de unos 25 cm de diá-
metro, formados por una gruesa y suave pared vegetal en la que depositan
sus huevos. Subsiguientemente, cierran los nidos con una capa de materia
vegetal y tierra. Cuando esta tarea se completa, la cubierta superior del nido
aparece húmeda, posiblemente debido a micciones (Fig. 27).
Finalmente, tanto el nido como la hembra que lo incuba quedan disi-
mulados bajo una cubierta de materia vegetal (Manes y col., 2003) (Fig. 28).
El tiempo que demoran los huevos en descender por el oviducto –des-
de que acontece la ovulación hasta la oviposición– es breve, posiblemente
unos 3 días. Cuando los huevos son depositados en el nido, los embriones
exhiben un desarrollo muy incipiente (estado de línea primitiva). Estos dos
aspectos son característicos de un animal típicamente ovíparo.

112
TEGU LIZARDS

Fig. 26. Hembra grávida acopiando


hierba para la construcción del nido.

Fig. 26. A gravid female storing


weed for nest building.

113
LAGARTOS TEJÚ

a b

Fig. 27. a) Capa superior de un nido formada por una Fig. 27. a) Upper layer of a nest consisting
mezcla húmeda de materia vegetal y tierra de la que of a wet mulch of vegetable material and
sobresalen algunos huevos; b) nido abierto mostrando earth, where some eggs stick out;
huevos recientemente depuestos. b) open nest showing recently laid eggs.

114
TEGU LIZARDS

It just takes a short time for eggs to descend through the oviduct (from
ovulation to oviposition): possibly about 3 days. At the time eggs are laid,
the embryos have a very incipient development (primitive streak). These
two aspects are important characteristics of a typically oviparous animal.
Oviposition results in the laying of 20 to 45 whitish eggs, with an oval
shape and a length of about 45 mm (Fig. 29). Their shell is soft and resis-
tant, but water permeable (Quintana, 2000; 2001). Albumin is scarce or
inexistent, hence the yolk inside the eggs is practically in contact with
the shell.

Incubation. Incubation requires considerable maternal care. Once eggs


have been laid, females will remain sitting on them with their bodies curled
for quite long periods, and they will abandon this position only for basking
and feeding (Fig. 30).
Egg incubation lasts more than two months (70 days), during which the
female defends her nest by decisively attacking eventual intruders. During
this process, eggs absorb a considerable amount of water (Quintana, 2000),
so that when hatching is drawing near their shells show some facets and
certain pigmentation they have acquired from the substrate. Towards the
end of the incubation phase, females begin spending more time outside the
incubation chamber and start feeding more (Manes et al., 2003).

115
LAGARTOS TEJÚ

La hembra desova entre 20 y 45 huevos, de color blan-


quecino, forma oval y una longitud de 45 mm (Fig. 29). Su
cáscara es blanda y resistente, pero permeable al agua
(Quintana, 2000; 2001). La albúmina es escasa o inexis-
tente, de modo que la yema en el interior de los huevos
se encuentra prácticamente en contacto con la cáscara.

Incubación. La incubación demanda considerables


cuidados maternos. Una vez que los huevos han sido
puestos, las hembras permanecerán enrolladas sobre
ellos buena parte del tiempo, y abandonarán esta posi-
ción solo para alimentarse y asolearse (Fig. 30).
La incubación de los huevos insume algo más de dos
meses (unos 70 días), durante los cuales la hembra de-
fiende con entereza su nido, atacando decididamente a
eventuales intrusos. Durante este proceso, los huevos a
absorben una cantidad considerable de agua (Quintana,
2000), de modo que hacia el momento de la eclosión las
Fig. 28. a) Nido y hembra camuflados con
cáscaras muestran facetas de contacto y cierta pigmen-
una cubierta extra de materia vegetal;
tación adquirida del sustrato. Hacia el final del proceso b) Hembra asomando de un nido
de incubación, la hembra permanece más tiempo fuera perturbado deliberadamente.

116
TEGU LIZARDS

Fig. 28. a) Nest and female camouflaged


with an extra cover of vegetable material;
b) female peeking out of her nest,
after its deliberate disturbance. b

117
LAGARTOS TEJÚ

de la cámara de incubación y aumenta su ingesta de ali-


mento (Manes y col., 2003).
En la mayoría de los reptiles, los factores climáticos
parecen ser los principales determinantes del ambiente
físico de los nidos. En contraste los tejús, mediante sus
comportamientos de incubación, contribuyen en forma
sustantiva a generar las condiciones apropiadas para el
desarrollo embrionario. De hecho, los nidos abandonados
son poco viables en términos de eclosiones y superviven-
cia de las crías (Chani y col., 1993; Noriega y col., 1996).
La contribución materna parece orientarse de ma-
nera preponderante, aunque no exclusivamente, a la re-
gulación de las condiciones de temperatura y humedad
(Chani y col., 1993; Quintana 2000; 2001; Manes y col.,
2003). Así es que observamos que los nidos incubados
por hembras mostraron una temperatura media supe-
rior en 5ºC a la de una cámara de incubación desocupa-
da (Manes y col., 2003).
Fig. 29. Grupo de huevos
El comportamiento de asoleo y la subsiguiente
recientemente desovados.
transferencia del calor acumulado parece constituir el
principal mecanismo de calentamiento del nido (Manes Fig. 29. A group of recently laid eggs.

118
TEGU LIZARDS

In most reptiles, climate factors seem to be the


only determinants of the physical environment in
which nests prosper. By contrast, tegus have a deci-
sive share in this, as their incubating behaviours aim to
generate suitable conditions for embryonal develop-
ment. Indeed, forsaken nests will barely lead to hatch-
ing and offspring survival (Noriega at al., 1996; Chani
et al., 1993).
Maternal contribution appears to be predominantly
(but not exclusively) aimed at regulating temperature
and humidity conditions (Chani et al., 1993; Quintana
2000; 2001; Manes et al., 2003). Thus, we could observe
that nests incubated by females kept an average tem-
perature which was 5ºC higher than that of an empty
incubation chamber (Manes et al., 2003).
Basking and the subsequent transference of accu-
mulated heat seem to constitute the main nest heating
Fig. 30. Hembra incubando sus mechanism (Manes et al., 2003). However, it is also pos-
huevos, enrollada en espiral.
sible that tegus might develop facultative endothermy
Fig. 30. A female incubating her eggs in association with their reproductive activity, which is
and lying in a spiral-like manner. independent from basking (Tattersall et al., 2016).

119
LAGARTOS TEJÚ

y col., 2003). Sin embargo, existe también la posibilidad de que los tejus,
independientemente del asoleo, desarrollen una endotermia facultativa
asociada a la actividad reproductiva (Tattersall y col., 2016).
En adición, se puede apreciar que el sustrato vegetal de los nidos incu-
bados por las hembras, en contraste con el material de los nidos abandona-
dos, es francamente húmedo y manifiesta una descomposición considera-
ble (Manes y col., 2003). Este incrementa su acidez a lo largo del período de
incubación (de pH 9 a 6). Estas características, sumadas a la presencia de
deyecciones de ácido úrico, sugieren que las micciones podrían participar
críticamente tanto en la humectación del sustrato como en su asepsia.
Sin embargo, este tipo de “incubación a campo” llevada a cabo por las
hembras tiende a producir resultados inconstantes en término de eclosio-
nes. Varios factores pueden incidir sobre este proceso: climáticos, edáficos,
conductas maternas y aún el componente humano, si consideramos el dise-
ño de las cámaras de incubación. Afortunadamente, a diferencia de las in-
cubaciones realizadas por las hembras, las experiencias de incubación arti-
ficial fueron considerablemente exitosas (Quintana 2000; 2001 y resultados
propios). En nuestra experiencia, métodos sencillos de incubación artificial
arrojaron tasas de eclosiones cercanas al 80%, lo que muestra que este pro-
cedimiento podría constituir una alternativa válida en proyectos de crianza
productiva de lagartos tejú.

120
TEGU LIZARDS

In addition, it is possible to observe that the vegetable substrate in


nests incubated by female tegus, in contrast to that in abandoned nests, is
visibly wet and considerably decomposed (Manes et al., 2003). This increas-
es its acidity throughout the incubation period (pH of 9 to 6). These char-
acteristics, together with the presence of uric acid secretions, suggest that
urination plays a critical part in both substrate humidification and asepsis.
However, this type of ‘field incubation’ by females tends to lead to in-
consistent hatching results. This is possibly due to various factors, such as
climatic and edaphic ones, certain motherly behaviors, and even variables
pertaining to human intervention, if we consider incubation chamber de-
sign. Fortunately, unlike incubation by tegu females, artificial incubation ex-
periences have been considerably successful (Quintana 2000, 2001 and our
own results). In our experience, simple artificial incubation methods resulted
in hatching rates close to 80%, which shows that this procedure may be a
valid alternative in productive tegu breeding projects.
Besides, artificial incubation offers the interesting possibility of chang-
ing sex proportions in bred populations of several reptile species (Vitt and
Caldwell, 2009; Squires, 2003). In this respect, it has been demonstrated
that thermic and hormonal egg treatments may play a significant role in
determining sex ratio. Even though preliminary estimations about sex ratio
in tegu hatchlings indicate a 50% contribution for each sex (Noriega, T., per-

121
LAGARTOS TEJÚ

La incubación artificial ofrece, además, la interesante posibilidad de mo-


dificar la proporción de sexos en varias especies de reptiles, mediante el tra-
tamiento térmico u hormonal de las nidadas (Vitt y Caldwell, 2009; Squires,
2003). Si bien las estimaciones preliminares sobre la relación de sexos en las
crías de tejús indican una contribución del 50% por cada género (Noriega, T.,
comunicación personal), sugiriendo una determinación sexual de tipo gené-
tica similar a la de aves y mamíferos, cabría incluso la posibilidad de modifi-
car esta proporción siguiendo alguno de los procedimientos mencionados.

Eclosión. Las eclosiones se producen durante la primavera tardía o ini-


cios del verano. Para rasgar la cáscara del huevo, las crías emplean un “dien-
te del huevo”, el cual es una pequeña púa temporaria formada en la super-
ficie de la mandíbula superior. Las crías abandonan el nido a través de un
orificio común, que el primer recién nacido produce en la cubierta superior
(Noriega y col., 1996). Los nacimientos se completan en aproximadamente
tres días. Las crías recién nacidas (de 15 a 20 cm de longitud total) son acti-
vas e independientes, tanto que en solo dos días de eclosionadas comienzan
a buscar su alimento (Noriega y col., 1996). Por cierto, estas dispondrán tan
solo de tres meses para alimentarse y acumular reservas suficientes, a fin
de poder resistir exitosamente la primera –y posiblemente la más riesgosa–
etapa hibernal.

122
TEGU LIZARDS

sonal communication), thus suggesting a genetic sex determination similar


to that in birds and mammals, it may still be possible to modify this propor-
tion following either one of the abovementioned procedures.

Hatching. Hatching occurs in late spring or early summer. In order to rip


through the egg shell, hatchlings use an ‘egg tooth’, which is a temporary
small spike formed on the surface of the upper jaw. Hatchlings leave the
nest through a common hole that the first newborn makes on the upper
cover (Noriega et al., 1996). All hatchlings are born within approximately
three days. They are 15 to 20-cm long, active and independent, so much
so that only two days after birth, they start seeking food (Noriega et al.,
1996). Indeed, they will have only three months to feed and store enough
resources to be able to successfully endure the first, and probably the most
dangerous, dormancy period.
A remarkable feature of nesting females, which is related to offspring
survival, is that they lack cannibalistic behaviours, in contrast to other indi-
viduals (Noriega T., personal communication).

123
LAGARTOS TEJÚ

Un aspecto destacable del comportamiento mater- A lo largo del período activo, los tejús despliegan un
no relacionado con la supervivencia de las crías es que, conjunto adicional de conductas a tenerse en cuenta para
a diferencia de los demás individuos, las hembras que garantizar una crianza exitosa. Además de los hábitos de
nidifican no presentan conductas caníbales (Noriega T., asoleo y refrescamiento ya mencionados, exhiben com-
comunicación personal). portamientos cavícolas y de escalamiento. Otra conducta
es el canibalismo, particularmente sobre crías recién naci-
Otros comportamientos de los tejús das (excepto en el caso de hembras en nidificación, como
Una parte sustancial de esta obra se basa en estu- se dijo previamente). Sin embargo, bajo condiciones de
dios llevados a cabo con el tejú overo (Salvator merianae), crianza en cautiverio, se previenen estas tendencias ca-
aunque también se incluyen resultados obtenidos con nibalísticas, al mantener rutinariamente a los animales
especímenes del tejú colorado (Salvator rufescens). Sal- separados de acuerdo a sus edades y tamaños.
vo algunas diferencias menores, como la iniciación más Deben mencionarse, asimismo, la capacidad de asocia-
tardía de las actividades en el tejú colorado, su conducta ción de los tejús: por ejemplo, la vinculación de determina-
más esquiva y tímida respecto a la más confrontativa del dos sonidos (cierres o aperturas de recintos) con la llegada
tejú overo y sus hábitos cavícolas más acendrados, am- del alimento, la identificación de los operadores habituales
bas especies presentan una notable semejanza en cuan- y el reconocimiento de refugios y espacios preferenciales.
to a sus caracteres biológicos y etológicos.

124
TEGU LIZARDS

Other behaviours of tegu lizards in basking and cooling activities as previously men-
A substantial part of this manual is based on our stud- tioned, they show cave digging and climbing habits. An-
ies on the black and white tegu (Salvator merianae), but other behaviour that they may present is cannibalism,
some results obtained with red tegus (Salvator rufescens) particularly larger tegus eating small offspring (except
are also included. Except for some minor differences, such for mother females, as previously stated). However, un-
as a later onset of red tegu activities, its more elusive and der captive breeding conditions cannibalistic tendencies
timid behaviour as compared with the bolder black and are prevented by routinely keeping animals separated
white tegu, and its more conspicuous tendency to cave according to age and size.
digging, these species bear a visible resemblance both in We should also mention the capacity of tegus to
their biological and ethological characters. associate events: for instance, they link certain sounds
During their active period, tegus display an addi- (those when enclosures are opened or closed) with food
tional set of behaviours that need to be considered for provision, identify habitual farm workers, and recognize
their successful captive breeding. Apart from engaging shelters and preferential sites.

125
LAGARTOS TEJÚ

126
TEGU LIZARDS

127
LAGARTOS TEJÚ

128
TEGU LIZARDS

Infraestructura
de un criadero
de tejús

Tegu hatchery
structure

129
LAGARTOS TEJÚ

Lo que sigue es una descripción de las características topográficas del terre-


no, las instalaciones y el equipamiento necesarios para el funcionamiento ade-
cuado de un criadero de lagartos tejú.

Características del predio y disponibilidades


Se deberá contemplar que el terreno destinado al emprendimiento dis-
ponga de agua y energía eléctrica, como también de fuentes cercanas de in-
sumos alimentarios. Este deberá poseer una superficie llana o suavemente
inclinada, proporcionando en cualquier caso un buen drenaje. Las dimensio-
nes del sitio dependerán directamente de la escala de producción planifica-
da y del espacio vital asignado a las diferentes categorías de animales. De
acuerdo a nuestra experiencia, recomendamos los siguientes espacios vita-
les mínimos como adecuados para el bienestar animal: crías, tres por 1,5 m2;
juveniles, uno por 1,5 m2; y reproductores, uno por 2 m2. Cualquier reducción
de estos espacios debería contar con evidencias de inocuidad en relación a
los parámetros de crecimiento, actividad reproductiva y salud animal.

130
TEGU LIZARDS

What follows is a description of the topographic characteristics of the


ground, facilities and equipment needed for setting up a fully operational
tegu captive breeding farm.

Terrain characteristics and facilities


An appropriate breeding ground should be selected, where water and
electricity are available, and from which it is possible to reach food supplies.
The ground should have a flat or slightly sloping surface, in all cases ensur-
ing that there is an adequate drainage. Site dimensions will depend directly
on the production scale decided upon, and the vital space allotted to dif-
ferent animal categories. Based on our experience, we can suggest the fol-
lowing minimum vital spaces as adequate for animal wellbeing: offspring,
three every 1.5 m2; juveniles, one per 1.5 m2 and breeders, one per 2 m2. Any
reductions of these vital spaces should be supported by studies confirming
their lack of impact on tegu growth, reproduction and health.

131
LAGARTOS TEJÚ

Instalaciones y equipamiento
Las instalaciones básicas en un
criadero de tejús son los corrales
destinados a su desarrollo y repro-
ducción, así como también los recin-
tos individuales para la nidificación.
Asimismo, se necesitan espacios
cubiertos para el acopio y la prepara-
ción de los alimentos, la incubación
artificial, primeros auxilios, depósito
de materiales, etc.

Corrales. Estos espacios a cielo


abierto posibilitan la separación de
las diferentes categorías de la pobla-
ción: crías, juveniles, reproductores
y, por si acaso, subadultos. A estos,
debe agregarse un recinto (lazareto)
para la cuarentena de animales recién
ingresados o bajo sospecha de estar
enfermos. Salvo en sus dimensiones,

132
TEGU LIZARDS

Fig. 31. Vista panorámica de un corral. Facilities and equipment


Fig. 31. Panoramic view of a pen.
The basic facilities on a tegu farm are the pens allotted to their growth
and reproduction, as well as the individual nesting sites.
In addition, roofed spaces are required for food storage and prepara-
tion, artificial incubation, first aid operations, material storage, etc.

Pens. These outdoor spaces allow separating different animal catego-


ries: offspring, juveniles, breeders and, if applicable, sub-adults. A quar-
antine site should be considered for recently introduced animals or those
Fig. 32. Rinconera anti escape. suspected of having a disease. Except for their dimensions, pens have a uni-
Fig. 32. Anti-escape tin covering form structure and are supplied with a similar set of facilities (Fig. 31).
on the corners. Enclosures should consist of 1 m-tall walls made of bricks, stones or oth-
er building material, with their corresponding pillars and foundations. The
inner side of the walls should have a 0.4 m-wide upper strip of flat and
smooth concrete, so as to prevent animals from escaping, as they can climb
roughed surfaces easily (offspring being even more dexterous in this). We
also recommend placing tin pieces on the corners to further reinforce an-
ti-escape measures (Fig. 32).
The entrance doors could be made of galvanized steel and mounted on
a metallic frame with simple latches (Fig. 33).

133
LAGARTOS TEJÚ

los corrales presentan una estructura uniforme y se encuentran provistos de


un conjunto similar de elementos (Fig. 31).
El cerramiento de estos recintos consiste en muros de ladrillo de canto
u otro material de construcción de 1,1 m de altura, con sus correspondien-
tes columnas y cimientos. El lado interno de las paredes debe poseer una
franja superior de cemento alisado u otro material pulido de unos 0,4 m de
ancho, para impedir el escape de los animales, los cuales escalan fácilmente
las superficies rugosas (una destreza por demás acentuada en las crías). Se
recomienda además la instalación de esquineros de hojalata en las uniones
en ángulo de las paredes, para reforzar el dispositivo anti escape (Fig. 32).
Las puertas de acceso pueden ser de chapa galvanizada, montadas en
un marco metálico con cierres tipo pasador (Fig. 33).
La instalación de un cerco eléctrico en los muros perimetrales constitu-
ye una medida conveniente para disuadir el ingreso de intrusos (animales
o humanos). El suelo debe estar constituido por la superficie natural del te-
rreno. Los elementos comunes en el interior del corral son los refugios, las
áreas sombreadas, los comederos y los abrevaderos.
Fig. 33. Cerramiento de
chapa galvanizada.
Refugios. Los refugios son habitáculos cerrados, empleados por los ani-
males para el abrigo nocturno y la hibernación. Consisten en un espacio Fig. 33. Galvanized sheet
rectangular usualmente de 1,00 por 1,50 m, limitado por paredes de mam- metal doors.

134
TEGU LIZARDS

An electric fence around the


perimeter walls constitutes a con-
venient measure to discourage in-
truders (both humans and animals).
The floor should consist of the nat-
ural ground of the site. Common
spaces inside the pens are shelters,
shade areas and feeding and water
troughs.

Shelters. Shelters are enclosed


areas that the animals use at night
and during hibernation periods.
They consist of a 1.00 x 1.50 m rect-
angular space, isolated with mason-
ry walls which are up to 0.40 m tall,
and a hinged galvanized steel lid at-
tached to a metallic frame (Fig. 34).
In its interior, ground level must be
dug 0.50 m below the profile, and
this level difference should be filled

135
LAGARTOS TEJÚ

postería de hasta 0,40 m sobre el nivel del terreno y una tapa rebatible de
chapa galvanizada reforzada con marco metálico (Fig. 34). En su interior, el
suelo de tierra debe excavarse unos 0,50 m por debajo del nivel del terreno,
y este desnivel ha de rellenarse con hierba seca (pasto). Un par de aberturas
(de unos 17 cm de diámetro) en las paredes posibilitan el libre tránsito de los
animales.

Áreas de sombra. Las coberturas para sombra se arman sobre pilotes


a unos 0,60 m del suelo, empleando diferentes materiales: mimbres, caña
hueca, medias sombras, etc. Estas cubiertas posibilitan a los animales con-
cretar los comportamientos termorregulatorios a voluntad, alternando en-
tre estos sitios y las partes soleadas (Fig. 35).

Comederos. El diseño de los comederos tiene por objeto evitar la disper-


sión del alimento y su enranciamiento por exposición a la luz solar (Fig. 36),
reduciendo además la presencia indeseada de moscas. Un formato conve-
niente se obtiene ensamblando una base de chapa galvanizada (de aproxi-
madamente 0,24 m de ancho, por 0,35 m de fondo), con una cubierta semi-
cilíndrica de PVC (de unos 0,17 m de altura), obtenida a partir de caños de
Fig. 34. Refugio con su tapa rebatida.
desagüe. Un extremo se cierra, de modo que el otro sirve de único acceso.
Fig. 34. A shelter with its lid lifted.

136
TEGU LIZARDS

in with dry weed (grass). A couple of openings (with a 17-cm diameter) on


the walls will allow animals to move in and out freely.

Shade areas. Shades should be supported by 0.6 m tall poles, and they
can be made of wicker, bamboo, any sort of fabric, etc. The shade areas
enable animals to engage in their thermoregulatory processes at will, alter-
nating these sites with those for basking (Fig. 35).

Feeding troughs. Feeding areas are designed to avoid the dispersal of


food and its becoming stale on account of sun exposure (Fig. 36), apart from
the unwanted presence of flies. A convenient structure is attained by as-
sembling a sheet metal base, which could be approximately 24-cm-wide
and 35-cm-long, with a semi cylindrical PVC cover (approximately 17-cm-
tall), obtained from drain pipes. One end is closed, so that the other serves
as the only access.

Water troughs. These can be containers of smooth concrete (Fig. 36) or


another material, for example stainless steel. The advantage of concrete
water troughs is that they are heavier, which avoids accidental overturns.
Fig. 35. Área de sombra.
An unexplored alternative is to study the feasibility of tegus drinking water
Fig. 35. A shade area.

137
LAGARTOS TEJÚ

138
TEGU LIZARDS

Fig. 36. Abrevadero y bebedero.

Fig. 36. Water and feeding troughs.

Fig. 37. Grupo de seis nidos. Las tapas


están fabricadas con chapa y tela metálica.

Fig. 37. A group of six nesting enclosures.


The lids are made of sheet metal and metallic net.

139
LAGARTOS TEJÚ

Abrevaderos. Estos pueden ser recipientes construidos con cemento


alisado (Fig. 36) u otros materiales, como por ejemplo acero inoxidable. La
ventaja de los bebederos de cemento es su mayor peso, lo cual disminuye
los vuelcos accidentales. Una alternativa no explorada es analizar la factibi-
lidad del uso de bebederos tipo “chupete”. Estos son empleados corriente-
mente con otros animales domésticos por su practicidad y efectividad en el
mantenimiento de las condiciones de higiene. Además, presentan la ventaja
adicional de poder utilizarse como vía para el suministro de medicamentos.

Recintos de nidificación. Comprenden compartimentos individuales a cie-


lo abierto donde nidifican las hembras grávidas. Cada uno de estos espacios,
de aproximadamente 1 m de lado, se construye con paredes de 0,6 m de altura
y una tapa metálica con bisagras (Fig. 37 y 38). La tapa debe incluir una mitad
cubierta por chapa y la otra por tela metálica de trama fina. Este diseño genera
espacios asoleados y sombras que posibilitan las conductas termorregulato-
Fig. 38. Interior de un recinto de
rias, previniendo además la fuga de los animales (la madre y su prole). nidificación con los sectores para
El interior del recinto contiene una cámara de incubación y un espacio actividades varias (izquierda) e
adicional para las demás actividades (alimentación, rutinas termorregulato- incubación (derecha).

rias y esparcimiento). El sitio para la nidificación, o cámara de incubación,


Fig. 38. Interior of a nesting enclosure,
comprende un espacio cúbico de 0,50 m de lado, cerrado por paredes de with different sections for various
mampostería, que cuenta con una abertura lateral para el acceso de la hem- activities (left) and incubation (right).

140
TEGU LIZARDS

from bite ball valves. These are used with other domestic animals
because of their practicality and effectiveness in keeping hygienic
conditions. Moreover, they can also be used to administer drugs.

Nesting enclosures. They constitute individual outdoor enclo-


sures where gravid females nest. Each of these enclosures is a square
of 1m sides and is built up with 0.6 m tall walls and a hinged metallic
lid (Fig. 37 and 38). Half of the lid should be made with smooth sheet
metal, whereas the other half should consist of a thinly-knit metallic
net. This design generates basking and shade areas necessary for
lizards to engage in thermoregulatory activities, apart from prevent-
ing the escape of animals (the mother and her offspring).
The nesting enclosure has subdivisions inside: an incubation
chamber and an additional space for other activities (feeding,
thermoregulatory routines and leisure). The nesting site or incu-
bation chamber is a cubic compartment of 0.50 m each side en-
closed by masonry walls, which has a lateral opening for females
to enter and a hinged lid. The chamber floor is the farm ground
itself, but dug 20 cm below the profile.
It is critically important for nesting enclosures to have ade-
quate drainage, so as to avoid flooding of the incubation chamber

141
LAGARTOS TEJÚ

bra y una tapa con bisagras. El piso de la cámara está conformado por el
propio suelo excavado unos 20 cm por debajo del nivel del terreno.
Resulta de importancia crítica que los recintos de nidificación tengan un dre-
naje apropiado, a fin de evitar el anegamiento de la cámara de incubación y la
pérdida de las nidadas. Además de un comedero y un abrevadero como reque-
rimientos usuales, las hembras al momento de recluirse deben disponer de una
abundante provisión de heno seco (pasto) para la construcción del nido.

Espacios cubiertos. Se deberán considerar las siguientes necesidades:


NN Un cuarto de preparación de alimentos con mesada, pileta de agua
fría y caliente y el equipamiento requerido para la preparación y
acopio de alimento: conservadora de -20ºC, balanza electrónica con
bandeja colgante (aprox., 30 kg), picadora de carne comercial, mez-
cladora y horno microonda (opcional).
NN Una sala de tareas múltiples con mesada, pileta de agua fría y calien-
te, para curaciones, marcaciones y otros menesteres.
NN Un espacio para incubación artificial, calefaccionado y con estantes.
NN Un cobertizo o depósito, para el resguardo de las herramientas e im-
plementos del criadero, así como también para el acopio de pasto
seco para refugios y nidales.

142
TEGU LIZARDS

and nest losses. Apart from a feeding and water trough as usual require-
ments, when females are secluded they must be supplied with plenty of dry
grass for nest building.

Roofed spaces. Among these, the following should be considered:


NN A room for preparing feed rations, which must include a countertop,
a sink with cold and hot water supply, and the necessary equipment
for preparing and storing feed: a fridge set at a -20ºC temperature,
an electronic weighing scale with a suspended tray (approx. 30 kg), a
commercial meat mincer, a mixer, and a microwave oven (optional).
NN A multi-purpose room with countertops and sinks, as well as with
other necessary tools for animal healing, marking and other tasks.
NN A space with heating and shelves for artificial incubation.
NN A shed to keep farm tools and equipment, and to store dry grass for
shelters and nesting sites.

143
LAGARTOS TEJÚ

144
TEGU LIZARDS

Rutinas de criadero

Hatchery routines

145
LAGARTOS TEJÚ

Todas las actividades relacionadas al funcionamiento normal de un cria-


dero de tejús, tales como la manipulación de los animales, su manejo ali-
mentario y reproductivo y demás tareas de mantenimiento se describen en
la presente sección. En todos los casos, estas tareas deberán encomendarse
a personal técnico calificado.

Plantel inicial – elección de la especie


El plantel inicial se obtendrá a partir de ejemplares provenientes de cria-
deros preexistentes o de capturas autorizadas en los hábitats naturales. En
cuanto la elección de la especie, ya sea Salvator merianae o Salvator rufes-
cens, es recomendable optar por aquella cuyo hábitat se asemeje más a las
condiciones climáticas y edáficas del sitio previsto para el emprendimiento.
Si la actividad se inicia a partir de animales adultos capturados en la
naturaleza, deberá contemplarse un período mínimo de uno a dos años de
adaptación al confinamiento, de modo que estos animales normalicen su
actividad reproductiva y el ciclo de puestas en criadero. A este tiempo habrá
que añadirle el período de desarrollo de poco menos de dos años (20 meses),

146
TEGU LIZARDS

All the activities related to the normal management of a tegu breeding


farm, such as animal handling, their feeding, their reproduction and other
management tasks are described in this section. In all cases, these tasks
must be assigned to qualified technicians.

Initial breeding stock – species selection


The initial breeding stock will be formed with specimens from already
existent tegu farms or with wild caught animals. As for species selection, be
it Salvator merianae or Salvator rufescens, it is advisable to choose the one
whose habitat has more similar climatic conditions to those of the setting
chosen for the farm.
If adult wild caught animals are used, a period of adaptation to confine-
ment of at least one or two years should be considered so that the repro-
ductive activities and egg-laying cycles of the tegus can get back to normal.
To this we should add a development period that lasts a bit less than two
years (20 months), from hatching to sexual maturity. Overall then, regular
production is achieved after an estimated three to four-year period.

147
LAGARTOS TEJÚ

desde la eclosión a la madurez sexual, totalizando de esta manera un perío- Fig. 39. Secuencia de pasos para la
do aproximado de tres o cuatro años para alcanzar una producción regular. sujeción de los animales mediante lazo
(los pasos se describen en el texto).

Manejo de los animales Fig. 39. Sequence of actions to keep hold


Sujeción mediante lazo. La captura y la inmovilización de los animales of the animals by means of a leash (the
deben realizarse con la máxima precaución y seguridad, a fin de evitar lesio- actions are described in the text).

nes causadas principalmente por mordeduras. Para ello se emplea un lazo


de cordel ajustable en el extremo de una vara, el que debe ceñirse alrede-

148
TEGU LIZARDS

Handling the animals


Immobilizing the animals with a leash. When animals are caught and
immobilized, procedures must be followed with maximum precaution and
safety to avoid lesions caused mainly by biting. For this, an adjustable twine
leash attached to the tip of a stick can be used. This leash must be tightened
around the animal’s neck (Fig. 39). Once immobilized, preferably against the
ground and keeping the leash tense, the animal is held by the back of its
neck with one hand, while the other is grabbing the base of the tail. To rein-

149
LAGARTOS TEJÚ

dor del pescuezo (Fig. 39). Una vez inmovilizado el animal, preferentemente
contra el suelo y sin aflojar la tensión del lazo, se lo sujeta con una mano por
el pescuezo y con la otra por el comienzo de la cola. Esta maniobra puede
reforzarse si el operador, en cuclillas, aplica cierta presión sobre la inserción
de la cola del animal, con una de sus rodillas. También puede ser de ayuda el
uso de guantes antideslizantes.

Marcación de individuos. Como en otras actividades pecuarias, la iden-


tificación de los individuos constituye una valiosa herramienta para eva-
luar su desempeño en el tiempo. Se han ensayado diversos procedimientos
como el corte de dedos o la inserción de caravanas en la piel, con poco éxito
debido a fallas tales como el desprendimiento de las etiquetas, la pérdida de
su legibilidad, la amputación accidental de los dedos, etc. Hemos encontra-
do, por el contrario, que los dispositivos de identificación mediante radiofre-
cuencia se convierten en grandes auxiliares en el seguimiento de los anima-
les, debido a su confiabilidad. Este procedimiento consiste simplemente en
la implantación subcutánea de un pequeño “micro-transpondedor”, cuyo
código de identidad puede ser activado y reconocido por un dispositivo emi- Fig. 40. Identificación de un animal
sor-lector (Fig. 40). implantado con un microchip.

Fig. 40. Identification of an animal


with a microchip transponder implant.

150
TEGU LIZARDS

force this manoeuvre (for which the operator should squat), it can be useful
to use a knee to exert certain pressure on the animal at the level of the base
of the tail. Some keepers also find it convenient to use anti-slip gloves.

Animal marking. As in other animal farming activities, marking speci-


mens serves as a valuable tool to assess their performance over time. Dif-
ferent methods have been tried, such as toe clipping or the insertion of
tags. Nonetheless, these have not been very successful, as tags drop off or
become illegible in the latter case, or toes get accidentally amputated in
the former, among other reasons. By contrast, we have found that radio
frequency identification devices are of great help in monitoring animals
because of their reliability. This procedure simply consists in implanting a
little microchip transponder under their skin, whose identity code can be
activated and recognized by a radio frequency signal emitting-scanning de-
vice (Fig. 40).

Feeding management
Captive breeding of tegus can be efficiently carried out by using a feed
ration that consists of what follows:

151
LAGARTOS TEJÚ

Manejo alimentario
La crianza de los lagartos tejú puede llevarse a cabo eficientemente em-
pleando la ración cuya composición se describe a continuación:

Fórmula alimenticia
NN 85% de cabezas y patas de pollo (sin uñas y picos) en relación 1:2;
NN 15% de expeler de soja molido;
NN 0,25% de sal de mesa;
NN 0,25% de suplemento vitamínico mineral para pollos parrilleros;
NN 0,1% butil hidroxitolueno (por cada kg de alimento, emplear 1 g de
antioxidante disuelto en 20 cc de aceite comestible).

Los componentes avícolas son triturados y mezclados con los ingredien-


tes restantes formando una masa moldeable (Fig. 13), la cual debe molerse
finamente para los recién nacidos.
Se deben acopiar tanto las materias primas avícolas como la mezcla ali-
menticia a bajas temperaturas: -20ºC. Asimismo, la preparación del alimen-
to deberá realizarse respetando estrictamente las condiciones de higiene. El
cuidado de estos aspectos contribuirá a mantener el estado sanitario de los
animales. Ya se mencionó como alternativa válida la factibilidad de incursio-
nar en la tecnología de secado del alimento (ver Anexo).

152
TEGU LIZARDS

Feed formulation
NN 85% of poultry heads and legs (without nails and beaks) in a 1:2 ratio;
NN 15% of ground soybean expeller;
NN 0.25% of table salt;
NN 0.25% of vitamin/mineral supplements for broiler chickens;
NN 0.1% butylated hydroxytoluene (1 g of antioxidant dissolved in 20 cc
of cooking oil per kg of feed).

Poultry ingredients are to be shredded and mixed with the remaining


ingredients until obtaining a mouldable dough (Fig. 13). This mixture must
be finely ground when feeding hatchlings.
It is essential to store both poultry raw materials and the feed mixture at
low temperatures, i.e. -20ºC. Likewise, feed must be prepared while strictly
keeping hygienic conditions. Taking care of these aspects will contribute
to keeping animals health. It has already been mentioned that one valid
and feasible alternative is to implement feed dehydration technology (see
Appendix).
The ration referred to here proved to be nutritionally efficient in
sustaining tegu lizard growth and development. Nevertheless, in the
case of breeders whose fertility did not reach optimum levels under our
breeding conditions (cf. Reproductive potential, p. 109), it seems reasonable

153
LAGARTOS TEJÚ

La ración mencionada demostró ser nutricionalmente eficaz en el sos-


tenimiento de los procesos de crecimiento y desarrollo de los lagartos tejú.
No obstante, en el caso de reproductores cuya fertilidad no expresó su nivel
óptimo en nuestras prácticas de crianza (cf. Potencial reproductivo, p. 108),
parece razonable sustituir la suplementación vitamínico-mineral diseñada
para aves parrilleras (como se indica en la formulación original) por la corres-
pondiente a aves reproductoras o ponedoras, si esto mejora efectivamente la
disponibilidad de los nutrientes relevantes.

Rutinas de alimentación. La entrega del alimento se efectúa a media


Fig. 41. Dimorfismo sexual en la región mañana. Las crías y juveniles se alimentan diariamente, mientras que los re-
mandibular. El macho (♂), a diferencia productores y hembras en postura reciben alimento tres veces a la semana.
de la hembra (♀), exhibe un importante
Con los índices de consumo y conversión mencionados previamente, es
ensanchamiento lateral de su región
mandibular. factible estimar los requerimientos alimenticios en un sistema de producción
de lagartos tejú, efectuando las previsiones necesarias en materias primas.
Fig. 41. Sexual dimorphism of the
mandibular region. Males (♂) are
different from females (♀) in exhibiting
a notable lateral widening of their Manejo de la etapa sexual
mandibular region. Sexado de individuos. Los tejús exhiben algunos caracteres anatómicos
que permiten distinguir fácilmente los individuos de uno y otro sexo (dimor-
fismo sexual). El macho, en comparación con la hembra, posee un mayor

154
TEGU LIZARDS

to replace broiler chicken vitamin/mineral supplements (as indicated in the


original formula) with vitamin/mineral supplements for egg-laying chickens
or breeders, if this effectively improves the availability of relevant nutrients.

Feeding routines. Provision of food should take place at midmorning.


Offspring and juveniles are fed on a daily basis, whereas breeders and
egg-laying females are given food three times a week.
With the feed consumption and conversion rates previously referred to,
it is possible to estimate nutritional requirements in a tegu lizard produc-
tion system to make provisions for securing enough raw materials for food
preparation.

Management of the sexual phase


Sexing of specimens. Tegus have some anatomical characters that make
it easy to distinguish individuals sexually (sexual dimorphism). Male speci-
mens have a major body development as compared with females, which is
reflected by the considerably different weights they reach at the same age.
Besides, males show a considerably wider mandibular region, which makes
their head seem more prominent and triangular in shape, in comparison to
the less outstanding and ovoid heads of females (Fig. 41).

155
LAGARTOS TEJÚ

desarrollo corporal, lo que se refleja en una diferencia considerable de peso


en edad similar. Además, exhibe un ensanchamiento notable de su región
mandibular, resultando en una cabeza triangular prominente en compara-
ción con la cabeza ovoide y menos destacada de la hembra (Fig. 41).
Sin embargo, la característica distintiva más confiable de dimorfismo se-
xual es la presencia en los machos de un par de abultamientos a ambos lados
de la cloaca: los callos cloacales. Estos abultamientos son perceptibles al tacto
en los juveniles, y a simple vista en los individuos adultos (Fig. 42).
Un carácter diferencial adicional en el tejú colorado concierne a la pig-
mentación de la piel: mientras que la hembra es de un color marrón terroso,
el macho muestra una fuerte tonalidad rojiza, de donde proviene el mote de
“iguana colorada” o “caraguay”.

Selección de reproductores. Los criterios utilizados para estimar la ma-


durez sexual y, por ende, los empleados en la selección de los individuos
reproductores se basan en los datos obtenidos en los estudios de crecimien-
to y maduración sexual (cf. Crecimiento y maduración sexual, p. 82). Por
lo tanto, las dimensiones mínimas en peso vivo y longitud hocico-cloaca
deberían ser respectivamente, 2,9 kg y 39 cm para los machos y 2,3 kg y 37
cm para las hembras.

156
TEGU LIZARDS

However, the most distinctive feature on the grounds of sexual


dimorphism is the presence of two bulgy structures at the sides
of the vent in male specimens: the ‘cloacal buttons’. These
formations can be perceived by touch in the case of juveniles,
and with the naked eye in the case of adults (Fig. 42).
An additional distinctive character in red tegus has
to do with skin pigmentation: a female specimen will be
earth brown, whereas a male individual will display an intense
reddish hue, which has earned this species the name of ‘red
tegu’ or “caraguay”.

Selecting breeders. The criteria used to estimate sexual maturity,


and thus the ones used to choose breeding individuals, are based on data
obtained from growth and sexual maturation (cf. Growth and sexual mat-
uration, p. 83). Therefore, the minimum measures for males should be 2.9 kg
of live weight and 39 cm of snout-vent length. For females, they should be
2.3 kg of live weight and 37 cm of snout-vent length.
Fig. 42. Callos o protuberancias Other aspects to be considered are previous copulation and egg-laying
cloacales en el tejú macho. performance.

Fig. 42. Cloacal protuberances


in a male tegu.

157
LAGARTOS TEJÚ

Otras referencias a tener en cuenta son los antece- conveniente planificar su conformación empleando ma-
dentes previos de cópulas y oviposiciones. chos de diferentes tallas, a fin de minimizar su rivalidad.
La elección de una u otra modalidad en la com-
Organización del plantel reproductor. El plantel re- partimentación del plantel reproductor implica un ba-
productor debe conformarse tempranamente, antes del lance entre la eficiencia reproductiva alcanzada y los
ingreso a la hibernación y preferentemente en los corra- costos que implica la subdivisión de los recintos.
les previstos para la reproducción.
Los ensayos en los que se varió la proporción de se-
xos en el plantel de reproducción mostraron que la re- Manejo de la etapa de nidificación
lación 1:5 entre machos y hembras mantenía el mejor Detección y acondicionamiento de hembras grávi-
nivel de eficiencia reproductiva, expresado como el nú- das. La actividad de los individuos en el plantel repro-
mero de hembras que entran en postura. ductor requiere de un seguimiento cuidadoso de las
Por otra parte, el fraccionamiento del plantel repro- conductas de cortejo y cualquier relación sexual subsi-
ductor en unidades reproductivas mínimas, conservan- guiente. Esta rutina permitirá, a continuación, centrar la
do la proporción macho-hembra original (ej.: 1:5), pare- atención en las hembras que muestran signos de gravi-
ció mejorar consistentemente la eficiencia reproductiva, dez. Deberán considerarse especialmente la distensión
posiblemente debido a la eliminación de las disputas te- abdominal, los cambios de conducta (aislamiento y re-
rritoriales entre machos. chazo de nuevos encuentros sexuales) y las recolectas
Las agrupaciones intermedias de dos, tres o más incipientes de pasto. Las hembras que exhiban estos
unidades reproductivas mínimas aún no se exploraron signos necesitan ser transferidas con presteza a los re-
suficientemente. En el caso de optar por estas, sería cintos de nidificación, puesto que las demoras pueden

158
TEGU LIZARDS

Organizing the breeding stock. The breeding stock should be formed


early, before animals start to hibernate and preferably in the pens allotted
to reproduction.
The trials varying sex proportion among members of the breeding stock
showed that a 1:5 male-female ratio was the most favourable to reproduc-
tion, as it led to the highest number of egg-laying females.
Furthermore, dividing the breeders into minimum reproductive units
while keeping the original male-female ratio (e.g.: 1:5) seemed to improve
reproductive efficiency consistently, possibly due to the fact that territorial
fights among males were thus avoided.
Intermediate groupings of two, three or more minimum reproductive
units have not been sufficiently explored yet. If these happen to be chosen,
it would be convenient to plan their composition using males of different
sizes, so as to minimize rivalry among them.
Selecting either scheme for the organization of the breeding stock
implies finding a balance between the reproductive efficiency aimed at and
the costs that site subdivision entails.

Dealing with the nesting phase


Detecting and housing gravid females. The activity of individuals in the
breeding stock should be carefully monitored for courtship behaviours and

159
LAGARTOS TEJÚ

dar lugar a nidos deficientemente armados o a la postura de hue-


vos dentro de los corrales de reproducción.

Conductas de nidificación. La señal más clara del comienzo de


la nidificación es una hembra que acarrea pasto a la cámara de
incubación (Fig. 26). De hecho, la ausencia de tal comportamiento
en los primeros cuatro o cinco días de reclusión puede suponer
una diagnosis errónea de fertilización. En tal caso, la hembra de-
berá retornarse al corral de reproducción y mantenerse bajo per-
manente observación.

Incubación por parte de las hembras. En este caso, las hem-


bras tejú permanecen en el recinto de nidificación aproximada-
mente unos 70 días, completando todo el proceso de incubación.
Además de proveerles inicialmente abundante hierba seca para
la construcción del nido, se les deberá suministrar regularmente
agua y alimento. Cuando el período de incubación está por finali-
zar, corresponde llevar a cabo inspecciones periódicas de los nidos Fig. 43. Huevos acondicionados en un
para verificar si hay eclosiones. lecho de vermiculita. Para que estos
Una vez detectada la presencia de crías deambulando por el tengan una hidratación uniforme,
es aconsejable cubrirlos con una
recinto de incubación, se procederá a inmovilizar y retirar las hem- delgada capa de ese material.

160
TEGU LIZARDS

any subsequent sexual intercourse. This routine will then allow


us to focus our attention on females that show signs of gravidity.
It is necessary to pay special attention to abdominal distension,
behavioural changes (tendency to remain isolated and rejection
of new sexual encounters), as well as incipient grass gathering.
Any female showing these signs needs to be quickly transferred
to a nesting site, as delays may lead to defective nest building or
egg-laying inside the reproduction pens.

Nesting behaviour. The clearest sign of the onset of nesting


is a female starting to take grass to the incubation chamber (Fig.
26). As a matter of fact, the absence of such behaviour within the
first four to five days of reclusion may lead us to the assumption
that there has been a wrong diagnosis of fertilization. In such a
case, this female should be taken back to the reproduction pen
and remain under permanent watch.

Incubation by females. In this case, female tegus stay in the


Fig. 43. Eggs arranged in a vermiculite nesting site for approximately 70 days, completing the whole of
bed. For these to be uniformly hydrated, the incubation process. Apart from initially supplying them with
it is advisable to cover them with a thin
layer of this material.
dry weed for nest building, they must be regularly provided with

161
LAGARTOS TEJÚ

bras (con las debidas precauciones) para facilitar la reco-


lecta segura de los recién nacidos y su traslado al corral
correspondiente. Las eclosiones remanentes en el nido
se completan aproximadamente en tres días. Es además
factible inducir la eclosión de los huevos a término, me-
diante su breve inmersión en agua tibia (durante 15 a 30
segundos), aunque este procedimiento no fue evaluado
sistemáticamente.

Incubación artificial. Esta práctica consiste en retirar


los huevos tempranamente del nido e incubarlos artifi-
cialmente, bajo condiciones de temperatura y humedad
apropiadas para su desarrollo. Se infiere que la oviposi-
ción ha ocurrido cuando las hembras presentan una vi-
sible flaccidez, o cuando se recuestan en espiral sobre el
nido. Esta conducta se observa levantando despaciosa-
Fig. 44. Incubación de los huevos en
mente la tapa de la cámara de incubación (Fig. 38). estufa. Para un registro más preciso
Una vez que las hembras han sido apartadas de los de las temperaturas, los sensores de
recintos de nidificación, los nidos se abren en la parte temperatura se insertan directamente
superior y los huevos se retiran uno por vez. Estos se dis- en el sustrato de vermiculita.

ponen en un lecho de vermiculita hidratada de 7 a 8 cm

162
TEGU LIZARDS

water and food. When the incubation period is nearly


completed, it is appropriate to check the nests periodi-
cally to see if eggs have hatched.
Once hatchlings have been seen wandering about
the nesting site, females will be immobilized and re-
moved (with due precautions), so as to safely collect
and transfer the newborns to the corresponding pen.
Hatchings in a nest will be completed within approxi-
mately three days. Moreover, full-term eggs can be in-
duced to hatch by briefly immersing them into warm
water (for 15 to 30 seconds), though this procedure has
not been systematically evaluated.

Artificial incubation. This practice consists in re-


moving the eggs early from the nest to incubate them
artificially, under temperature and humidity conditions
Fig. 44. Incubation of eggs by means
of a stove. For more accurate
suitable for their development. We can infer that ovipo-
temperature records, temperature sition has occurred when females look markedly flaccid,
sensors should be directly inserted or when they lie on the nest in a spiral-like manner. To
into the vermiculite substrate. verify this, it is only necessary to lift the lid of the incu-
bation chamber carefully (Fig. 38).

163
LAGARTOS TEJÚ

de espesor (Fig. 43) y se cubren con una capa delgada del adecuadamente hidratada a lo largo del período de in-
mismo material. cubación. Esto puede verificarse controlando el peso de
Durante este procedimiento, deben evitarse las ro- las bandejas de incubación. En la práctica, la hidratación
taciones pronunciadas de los huevos respecto a su posi- apropiada de la vermiculita puede constatarse compac-
ción original en los nidos, dado que pueden causar mal- tándola suavemente entre los dedos y observando que
formaciones, o incluso la muerte del embrión. Resulta no se escurra líquido; una vez liberada la tensión, la ver-
útil dibujar una marca en la parte superior de los huevos miculita debe mantenerse aglutinada.
con un lápiz de grafito como elemento de referencia. Los Las bandejas deben poseer también una cámara de
huevos deben disponerse espaciadamente y desecharse aire y pequeñas aberturas en sus tapas que faciliten su
aquellos de aspecto anormal o fuertemente plegados, renovación. Estos orificios, de unos pocos milímetros,
no así aquellos con pliegues suaves, ya que usualmente deben estar cubiertos con un lienzo de trama fina, a fin
se vuelven turgentes luego. de evitar el ingreso de mosquitas y hormigas, suma-
La vermiculita se hidrata con agua de red o con una mente perjudiciales a la sanidad de los huevos.
solución antiséptica de sulfato de cobre al 0,2%, en una La incubación puede realizarse adecuadamente en
relación de peso de 1 a 1,4. La solución de cobre previene estufas cuyas temperaturas oscilen entre 28°C y 31°C
eventuales contaminaciones microbianas. La vermiculi- (Fig. 44).
ta constituye un sustrato ideal por su alta y homogénea Otras experiencias de incubación artificial llevadas
retención hídrica; además su textura suave evita rasga- a cabo en espacios interiores han dado resultados igual-
dos accidentales de la cáscara. mente satisfactorios, demostrando que el proceso pue-
El sustrato de vermiculita debe rociarse periódica- de admitir fluctuaciones térmicas relativamente más
mente (semanalmente) con agua, a fin de mantenerla amplias.

164
TEGU LIZARDS

Once the females have been removed from their nest- The substrate should be sprayed periodically (week-
ing enclosures, the nests are opened on the top, and the ly) with water to keep it adequately hydrated through-
eggs are picked up one at a time. These are then placed in out the incubation period. This can be verified by con-
a 7 to 8 cm thick bed of hydrated vermiculite (Fig. 43), and trolling the weight of the incubation trays. In practice,
covered with a thin layer of the same material. proper hydration of vermiculite can be assessed by com-
During this procedure, rotation of eggs from their pacting the material softly with the fingers and observ-
original positions in the nest should be avoided, as this ing that no liquid is squeezed from it; once pressure is
can cause malformations or even the death of embryos. released, the vermiculite must still stick together.
It might be useful to draw a mark on the upper side of the The trays should also have an air chamber and small
eggs with a graphite pencil for reference. There should also openings on their lids to allow air to be renewed. These
be enough space between the eggs, and those eggs that holes of a few millimetres should be covered with a fine
have an abnormal shape or which have deep folds on their woven canvas, to prevent flies and ants from coming in,
surface should be discarded. Eggs presenting only soft as they can seriously compromise egg health.
folds should be kept, as they usually become turgid later. Incubation can be carried out adequately by using
The vermiculite is hydrated with tap water or with stoves and keeping temperatures between 28°C and
an antiseptic 0.2% copper sulphate solution, with a 1:1.4 31°C (Fig. 44).
weight ratio. The copper solution prevents possible mi- Other artificial incubation experiences carried out
crobial contaminations. Vermiculite constitutes an ideal indoors have given equally satisfactory results, thus
substrate because of its high and homogeneous hydric showing that this process can support relatively broader
retention. Moreover, its smooth texture avoids acciden- thermal fluctuations.
tal shell tearing.

165
LAGARTOS TEJÚ

Sin embargo, deberá tenerse en cuenta que las tem- micos. Sin embargo, es usual que se registren algunas
peraturas en espacios cerrados en nuestras regiones muertes aisladas (poco frecuentes) de individuos de
climáticas se acercan más a las temperaturas máximas diferentes categorías, aunque no se han determinado
de incubación, no las mínimas. Esto es particularmente todavía las causas de tales decesos.
cierto en períodos lluviosos, cuando las últimas tienden Lo que sí se estableció es que la mayoría de las en-
a estar por debajo de las registradas en la incubación fermedades pueden evitarse mediante buenas prácti-
natural. En tal caso es aconsejable emplear algún siste- cas de crianza, higiene y saneamiento. Algunas de estas
ma de calefacción. prácticas y normas de manejo, que contribuirán efecti-
vamente al mantenimiento de un buen estado sanitario
Manejo sanitario (gentileza de la Médica Veterinaria de los tejús, se indican a continuación:
Olga Sánchez Loria) NN Evitar el hacinamiento de los animales, respetando
Existe abundante literatura sobre las enfermedades el espacio vital mínimo aconsejado para cada cate-
y parasitosis que aquejan a los reptiles, así como sobre goría de animal (crías, juveniles y reproductores).
su tratamiento. Por el contrario, las referencias sobre NN Evitar la convivencia de animales de diferentes
las que afectan específicamente a los tejús en cautive- categorías etarias en un mismo espacio (corral).
rio son prácticamente inexistentes. En consecuencia, la NN Proteger los insumos alimentarios no perecede-
gestión de la salud en una granja de tejús se centrará ros del sol, del calor y de insectos y roedores.
principalmente en la prevención de las enfermedades. NN Mantener los ingredientes alimentarios perecede-
Afortunadamente, cuando las poblaciones de tejús ros y la ración preparada a -20ºC de temperatura.
son bien alimentadas y se crían bajo condiciones apro- NN Mantener en cuarentena a los animales con lesio-
piadas de confort e higiene no presentan brotes epidé- nes y/o signos de enfermedad hasta su curación.

166
TEGU LIZARDS

However, it should be considered that temperatures animals of different age categories, though the causes
in closed spaces in our climate regions match maximum of such deaths have not been determined yet.
incubation temperatures, rather than minimal ones. What has indeed been established is that most of
This is particularly so in rainy periods, when the latter these diseases can be prevented through good breed-
tend to keep below the ones recorded for natural incu- ing, hygienic and sanitation practices. Some of these
bation. In such a case, it is advisable to use some kind of practices and management rules, which will certainly
heating system. contribute to keeping tegus health, are indicated below:
NN Avoid animal cramming by following indications
Health management (a generous contribution by with regard to the minimum vital space each ani-
the Veterinary Physician Olga Sánchez Loria) mal category (hatchlings, juveniles and breeders)
There is a great deal of literature available on diseas- should count on.
es and parasitic infections affecting reptiles, as well as NN Prevent animals of different ages from sharing
their treatments. Nevertheless, there are practically no the same space (in pens).
references about illnesses that specifically affect cap- NN Protect non-perishable food from sunlight, heat,
tive bred tegus. In consequence, health management insects and rodents.
on a tegu farm will be mainly focused on preventing NN Keep perishable food ingredients and feed ra-
diseases. tions at cold temperatures (-20ºC).
Luckily, when tegu populations are well fed and NN Keep injured animals and those with disease
bred under comfortable and hygienic conditions, they symptoms under quarantine until they are cured.
do not suffer from epidemic outbreaks. However, some NN Perform necropsies on all the animals that have
isolated (rather infrequent) deaths are recorded among died on the farm.

167
LAGARTOS TEJÚ

NN E fectuar necropsias a todo animal muerto en el Zoonosis


establecimiento. Los reptiles, como todos los animales y en particular
NN Establecer y seguir protocolos para la elimina- aquellos capturados directamente de la naturaleza, pue-
ción de cadáveres y otros residuos patológicos. den ser portadores de una amplia variedad de agentes
NN Establecer una agenda regular de limpieza y des- infecciosos (virus, bacterias y parásitos) transmisibles a
infección de las instalaciones, que deberá incluir los seres humanos, especialmente a individuos inmuno-
las siguientes tareas: deficientes. Estos agentes pueden provocar diversas en-
NN Eliminación frecuente de las deyecciones du- fermedades (salmonelosis, aeromoniasis, campilobacte-
rante la época de actividad de los animales. riosis, mycobacteriosis y zygomicosis).
NN Limpieza diaria de comederos y bebederos y des- Para evitar infecciones con aquellas enfermedades
infección de estos cada siete días, empleando al- zoonóticas, es muy importante observar buenas prácticas
ternadamente diferentes antisépticos: vinagre, de bioseguridad cuando se realizan las tareas de criadero:
amonios cuaternarios, hipoclorito de sodio, etc. NN Utilizar guantes y barbijos al manipular los ani-
NN Limpieza y desinfección regular de los equi- males, sus secreciones o excreciones.
pos y utensilios empleados en la preparación NN Lavarse las manos con jabón antiséptico luego
de los alimentos. de trabajar con los animales.
NN Desinfección y fumigación de corrales y refu- NN Vestir ropa diseñada y asignada exclusivamente al
gios, preferentemente antes y después de la trabajo (botas, guantes, guardapolvo u overol) al
fase de hibernación. ingresar y permanecer en el criadero.
NN Renovación periódica de la hierba (heno seco) NN Colocar la vacuna antitetánica a toda persona
en los refugios, antes y después de la fase de que manipule estos animales.
hibernación.

168
TEGU LIZARDS

NN E stablish and follow protocols for disposing of Zoonosis


bodies and other pathologic residues. As all other animals and especially as those caught
NN Set up a schedule for cleaning and disinfecting from the wild, reptiles can carry a wide range of infec-
the premises, considering the following tasks: tious agents (viruses, bacteria and parasites) which can
NN Frequently eliminating excrements during be transmitted to human beings, especially to immu-
the active periods of the animals. nodeficient people. These agents can cause different
NN Cleaning feeding areas and water troughs diseases (salmonellosis, Aeromonas infections, campy-
daily and disinfecting them weekly by using lobacteriosis and zygomycosis).
a different antiseptic each time: vinegar, qua- In order to avoid infections with those zoonotic dis-
ternary ammonium compounds, sodium hy- eases, it is highly important to follow good biosecurity
pochlorite, etc. practices when fulfilling farm tasks:
NN Regularly cleaning and disinfecting the equip- NN Using gloves and surgical masks when handling
ment and tools used for food preparation. animals and their secretions and excrements.
NN Disinfecting and fumigating pens and shel- NN Washing hands with antiseptic soap after work-
ters, preferably before and after hibernation ing with animals.
phases. NN Wearing clothes exclusively designed and allot-
NN Periodically renewing weed (dry grass) in ted to work (boots, gloves, pinafores or overalls)
shelters, before and after hibernation phases. when you need to enter and remain on the farm.

169
LAGARTOS TEJÚ

NN Finalmente, ante el menor indicio de algún compromiso sanitario de


los animales o del personal técnico, se deberá recurrir inexcusable-
mente a la evaluación médica por profesionales calificados.

Faenamiento
Eutanasia. La forma habitualmente empleada y que entendemos como
la más rápida y humanizada para sacrificar estos animales consta de dos pa-
sos: la insensibilización mediante una concusión craneal y el inmediato des-
angrado, procedimiento que inexcusablemente deberá ser ejecutado por
técnicos experimentados. El animal es sostenido por la porción proximal de
la cola y es golpeado en la cabeza con un golpe preciso y contundente, em-
pleando para ello un bate o garrote. Seguidamente, se cortan los vasos del
cuello para producir su desangrado.
Existe otro método más seguro para producir la concusión craneal, que
implica la utilización de un dispositivo denominado pistola de perno cauti-
vo; este se emplea comúnmente en el sacrificio de otros animales y su apli-
cación a los tejús sería altamente recomendable. Desafortunadamente, aun
cuando estos pasos se concretan correctamente, los animales exhibirán por
un tiempo considerable movimientos reflejos de tipo autónomo.

170
TEGU LIZARDS

NN Administering a tetanus vaccine to those people who handle ani-


mals.
NN Finally, inexcusably consulting a qualified medical physician or a vet-
erinarian whenever there is the slightest sign of a health problem in
the keepers or the animals.

Slaughter
Euthanasia. The most widely used animal slaughter procedure, and
the one which we consider the quickest and most humane, consists of
two steps: making the animal unconscious through skull concussion and
immediately bleeding it out, both of which must always be performed by
experienced technicians. The animal is held by the proximal portion of the
tail and hit on the head with a precise and forceful bump, using a bat or a
club. Immediately afterwards, blood vessels on the neck are cut so that they
bleed out.
There exists another safer method for producing skull concussion,
which implies the use of a captive bolt device. This method is more wide-
ly used in slaughtering other animals and could be highly convenient for
putting tegus down. Unfortunately, even when the procedure has been fol-
lowed accurately, the animals will continue to show some autonomic reflex
movements for some considerable time.

171
LAGARTOS TEJÚ

Extracción de los componentes aprovechables. La extracción de la piel del animal una vez
desangrado resulta más fácil cuando este se cuelga del pescuezo y se efectúan múltiples cortes
en la piel: un corte longitudinal en el dorso y cortes circunferenciales a nivel del pescuezo, de las
articulaciones de manos y patas y del tercio distal de la cola. A continuación, la piel se desprende
por tracción manual. Posteriormente, a través de una incisión en la pared abdominal se extraen
las vísceras, recuperándose los cuerpos grasos. Finalmente se procede a preparar la canal, des-
echando la cabeza, las extremidades distales (manos y patas) y el tercio distal de la cola.

Tiempo preferido de faena. Si bien la faena al comienzo de la hibernación puede resultar en


un mejor aprovechamiento de los cuerpos grasos (más voluminosos en ese momento), la firme
asociación de la piel a los tejidos subyacentes constituye un impedimento para una separación
límpida de la piel, la que usualmente arrastra fragmentos de la canal. Para evitar esta situación
es conveniente realizar dicha labor algún tiempo después de culminada la hibernación, cuando
el animal haya recuperado su hidratación completa; esto hará posible obtener una piel libre de
tejidos subcutáneos y una superficie de canal tersa e intacta.

172
TEGU LIZARDS

Extracting components of interest. Extracting the skin from the animal once it has been ex-
sanguinated is easier when the animal is hung by the neck and multiple incisions are made on
its skin: one longitudinal cut in the dorsum and circumferential cuts around the neck, the joints
of claws and legs, and the distal third portion of the tail. The skin is then peeled by manual trac-
tion. Afterwards, an incision is made along the abdominal wall, through which viscera are then
extracted, thus recovering fat bodies. Finally, the carcass is prepared by discarding the head, the
distal extremities (claws and feet) and the distal third portion of the tail.

The right time for slaughter. Even if slaughter at the beginning of hibernation can result in a
better use of the fat bodies (which are larger at that moment), the skin remains tightly adhered
to the underlying tissues, which makes it difficult to tear them apart without also extracting
carcass fragments. This can be avoided by postponing slaughter for some time after the end
of the hibernation period, when the animal has regained its hydration fully. This will allow ex-
tracting the skin without accompanying hypodermic tissue, and obtaining an undamaged and
smooth carcass surface.

173
LAGARTOS TEJÚ

174
TEGU LIZARDS

Resumen y
cronología de las
tareas de criadero

Summary and
sequence of
breeding tasks

175
LAGARTOS TEJÚ

Para concluir este manual, el lector encontrará a continuación un compen-


dio destacando los procedimientos que deben ejecutarse en las instalaciones
del criadero, a fin de lograr una crianza exitosa de estos lagartos y su aprove-
chamiento como recurso pecuario.

Etapa de letargo
(Abril - mayo - junio -julio - agosto)
NN Inspección de los animales en los dormideros y cierre de los accesos
con pasto.
NN Comprobación del estado general de las instalaciones y los equipos.

Etapa activa
En adición a la ejecución de las tareas básicas destinadas al bienestar
de la totalidad de la población de criadero (alimentación, limpieza, control
sanitario, etc.), corresponde atender el progreso de los planteles reproducti-
vos que fueron organizados previamente (durante la etapa post-reproduc-
tiva de la temporada precedente).

176
TEGU LIZARDS

As a conclusion for this manual, I would like to offer the reader a brief
summary which contains the most outstanding procedures that should be
followed on hatchery grounds to ensure a successful breeding of these liz-
ards and their use as a farming resource.

Dormant phase
(April - May - June - July - August)
NN Inspection of animals in the shelters and blocking of their access
with grass.
NN General check-up of facilities and equipment.

Active phase
In addition to those activities aimed at securing the well-being of all the
animal population on the farm (feeding, cleaning, sanitary control, etc.), it
is necessary to control the progress made by the breeding stocks that were
previously organized (during the post-reproductive stage of the preceding
season).

177
LAGARTOS TEJÚ

Fase de actividad sexual (septiembre - octubre) Incubación por parte de las hembras: las hembras
NN Visualización de comportamientos de territoriali- continuarán incubando los huevos hasta la verificación
dad, cortejo y cópula. de las primeras eclosiones.
NN Control y sustitución de animales con baja libido, NN Retiro de la hembra y colecta de las crías que
agresivos o lesionados. continúan naciendo.
NN Observación y seguimiento del proceso de gravi- Incubación artificial: control de la oviposición - hembra
dez en las hembras. fláccida o incubando.
NN Aislamiento de la hembra.
Fase de nidificación (noviembre - diciembre - enero) NN Recolecta y ubicación de los huevos en el sustra-
NN Traslado de las hembras a los recintos de nidifi- to de vermiculita húmeda.
cación. NN Incubación de los huevos en estufas o cuartos ce-
NN Control de conductas de nidificación (acopio de rrados mantenidos a temperatura ambiente.
pasto).
NN Si no hay actividad de nidificación, retorno de la Etapa pos reproductiva (febrero – marzo)
hembra al corral de reproducción. NN Preparación del plantel o los planteles de repro-
ducción de la temporada siguiente.
NN Aprovisionamiento de pasto para los refugios y
nidales.

178
TEGU LIZARDS

Sexual activity phase (September - October) Incubation by females: females will continue incu-
NN Observation of behaviours related to territoriali- bating the eggs until the first hatchings are confirmed.
ty, courtship and mating. NN Females are removed and hatchlings that contin-
NN Control and replacement of animals with low sex ue to be born are collected.
drive, and those which are aggressive or injured.
NN Observation and control of gravidity in females. Artificial incubation: control of egg laying – flaccid
female or incubating female.
Nesting phase (November - December - January) NN Isolation of females.
NN Transference of females to the nesting sites. NN Collection and placement of eggs in wet vermic-
NN Monitoring of nesting behaviours (grass gather- ulite substrate.
ing). NN Incubation of eggs in stoves or closed rooms kept
NN Return of females to the reproduction pen if no at ambient temperature.
nesting activity is observed.
Post-reproductive phase (February – March)
NN Preparation of the breeding stock or stocks for
the next season.
NN Provision of grass for shelters and nests.

179
LAGARTOS TEJÚ

Mensaje final

El principal objetivo que tuve en mente durante la elaboración del pre-


sente manual fue la entrega, en un lenguaje sencillo y accesible, de las herra-
mientas conceptuales y prácticas necesarias para la crianza productiva de
los lagartos tejú. Para ello, debí recurrir a la organización de la información
que se encuentra dispersa en publicaciones académicas, así como también
de aquella proveniente de mi experiencia personal y la de otras personas
que, como yo, han dedicado una parte importante de su tiempo a entender
la biología del animal y a lograr convencer al público general acerca de la
necesidad de proteger a estas tan interesantes especies, y de aprovecharlas
racionalmente como un recurso pecuario realmente invalorable. Soy cons-
ciente de los inevitables errores y omisiones que debo haber cometido, pero
espero estos puedan ser relativizados ante la mirada indulgente y generosa
del lector y ante la consideración de que esta obra quizás pueda constituir
una plataforma que agilice y estimule futuros aprendizajes en el tema.

180
TEGU LIZARDS

Final message

The main objective I kept in mind while preparing this manual was to
render accessible, in a simple language, the ideas and tools necessary for the
productive breeding of tegu lizards. For that purpose, I have had to gather
and organize all the information that can be found scattered in different ac-
ademic publications, as well as that which I obtained from my personal ex-
periences and those of other people who have devoted an important part of
their time as I to understanding tegu biology, and to convincing the general
public of the need to protect these very interesting species and take advan-
tage of them rationally, as really invaluable animal resources. I am aware of
the unavoidable mistakes and omissions I must have made, but I hope these
will bear a relatively minor importance in the generous and indulgent eyes of
the reader, in consideration of the fact that this work might become a source
of stimulation or a springboard for future learning in this area.

181
LAGARTOS TEJÚ

Bibliografía / Bibliography reproduction in a ‘capital breeder’ such as the aspic viper?


Evol. Ecol. 13: 485-497.
Brito S.P., Abe A.S., Andrade D.V. (2001). Tupinambis
Andrade D.V., Abe A.S. (1999). Gas exchange and ven- merianae (Tegu lizard). Longevity. Herpetol. Rev. 32: 260–
tilation during dormancy in the tegu lizard Tupinambis me- 261.
rianae. J. Exp. Biol. 202: 3677–3685. Brizuela S., Albino A.M. (2010). Variaciones dentarias
Andrade D.V., Sanders C., Milsom W.K., Abe A.S. en Tupinambis merianae (Squamata: Teiidae). Cuad. Herpe-
(2004). Overwintering in tegu lizards. En: Life in the cold: tol. 24: 5-16.
evolution, mechanisms, adaptation, and application. Burghardt G.M., Pruitt C.H. (1975). Role of the tongue
Twelfth International Hibernation Symposium. Barnes and senses in feeding of naive and experienced garter
B.M., Carey H.V. (eds.), Biological Papers of the University snakes. Physiol. Behav. 14: 185-194.
of Alaska, number 27. Institute of Arctic Biology, University Cabaña I., Gardenal C.N., Chiaraviglio M., Rivera P.C.
of Alaska, Fairbanks, Alaska, USA. (2014). Natural hybridization in lizards of the genus Tupi-
Apichela S., Campos Casal F., Manes M.E. (2002). nambis (Teiidae) in the southernmost contact zone of their
Repuesta ovárica al aislamiento sexual de Tupinambis me- distribution range. Ann. Zool. Fennici 51: 340-348.
rianae. XIX Jornadas Científicas de la Sociedad de Biología Caldironi H.A., Manes M.E. (2006). Proximate compo-
de Tucumán, Argentina (17 to 19 October 2002). sition, lipid, fatty acids and cholesterol content of edible
Bonnet X., Lourdais O., Shine R., Naulleau G. (2002). meat cuts from tegu lizard Tupinambis merianae. J. Food
Reproduction in a typical capital breeder: costs, currencies, Comp. Anal. 19: 711-714.
and complications in the aspic viper. Ecology 83: 2124-2135. Cei J.M., Scolaro J.A. (1982). A population of Tupinam-
Bonnet X., Naulleau G., Shine R., Lourdais O. (1999). bis from northern Patagonia, south of the Río Negro River.
What is the appropriate timescale for measuring costs of Herpetol. Rev. 13: 26.

182
TEGU LIZARDS

Chamut S., García Valdez V., Manes M.E. (2009). Func- Dessem D. (1985). Ontogenetic changes in the dentition
tional morphology of femoral glands in the tegu lizard, Tu- and diet of Tupinambis (Lacertilia: Teiidae). Copeia 1985: 245-247.
pinambis merianae. Zool. Sci. 26: 289–293. Donadío, O.E., Gallardo, J.M. (1984). Biología y conser-
Chamut S., Jahn G.S., Arce O.E.A., Manes M.E. (2012). vación de las especies del género Tupinambis (Squamata,
Testosterone and reproductive activity in the male tegu Sauria, Teiidae) en la República Argentina. Rev. Mus. Ar-
lizard, Tupinambis merianae. Herpetol. Conserv. Biol. 7: gent. Cienc. Nat. Zool. 13:117–127.
299–305. Duarte Varela C.F., Cabrera M.R. (2000). Testing skele-
Chani J.M., Cruz F., Perotti G., Aguirre M., Rufino S. tochronology in black tegu lizards (Tupinambis merianae)
(1993). Rol de la hembra de Tupinambis teguixin (Teiidae) of known ages. Herpetol. Rev. 31: 224–226.
durante la nidificación. Acta Zool. Lilloana 42: 295-299. Enge K.M. (2007). FWC bioprofile for the Argentine
Chardonnet P., Des Clers B., Fisher J., Gerhold R., Jori black and white tegu (Tupinambis merianae). Florida Fish
F., Lamarque F. (2002). The value of wildlife. Rev. Sci. Tech. and Wildlife Conservation Commission Report, Tallahassee.
OIE. 21: 15–51. Ferreira F.S., Brito S.V., Saraiva R.A., Ararunac, M.K.A.,
Cossu M.E., González O.M., Wawrzkiewicz M., More- Menezes I.R.A., Costa J.G.M., Coutinho, H.D.M., Almeida
no D., Vieites C.M. (2007). Carcass and meat characteriza- W.O., Alves R.R.N. (2010). Topical anti-inflammatory activi-
tion of “yacare overo” (Caiman latirostris) and “yacare ne- ty of body fat from the lizard Tupinambis merianae. J. Eth-
gro” (Caiman yacare). Braz. J. Vet. Res. An. Sci. 44: 329-336. nopharmacol. 130: 514–520.
Cuellar O. (1966). Oviducal anatomy and sperm stora- Fitzgerald L.A. (1994). Tupinambis lizards and people:
ge structures in lizards. J. Morphol. 119: 7-20. a sustainable use approach to conservation and develop-
De Nardo D.F., Autumn K. (2001). Effect of male pre- ment. Conserv. Biol. 8: 12-15.
sence on reproductive activity in captive female blood Fitzgerald L.A., Chani J.M., Donadío O.E. (1991). Tupi-
pythons, Python curtus. Copeia 2001: 1138–1141. nambis lizards in Argentina: implementing management

183
LAGARTOS TEJÚ

of a traditionally exploited resource. En: Robinson J., Red- Hoby S., Wenker C., Robert N., Jermann T., Hartnack
ford K. (eds.), Neotropical wildlife: use and conservation, S., Segner H., Aebischer CP., Liesegang A. (2010). Nutritio-
pp. 303-316. University of Chicago Press, Chicago, USA. nal metabolic bone disease in juvenile veiled chameleons
Fitzgerald L.A., Cook J.A., Aquino A.L. (1999). Molecu- (Chamaeleo calyptratus) and its prevention. The Journal of
lar phylogenetics and conservation of Tupinambis (Sauria: Nutrition 140:1923-1931.
Teiidae). Copeia 1999: 894–905. Hoffman L.C. (2008) The yield and nutritional value of
Fitzgerald L.A., Cruz F.B., Perotti M.G. (1993). The re- meat from African ungulates, camelidae, rodents, ratites
productive cycle and size at maturity of Tupinambis rufes- and reptiles. Meat Science 80: 94–100.
cens (Sauria: Teiidae) in the dry Chaco of Argentina. J. Her- Ibañez M.A., Hidalgo E., del Pino E., Manes M.E. (1997).
petol. 27: 70-78. Composición de la orina de Tupinambis merianae. Arch.
García Valdez M.V., Chamut S., Jahn G.A., Arce O.E.A., Zootec. 46: 181-184.
Manes M.E. (2016). Plasmatic estradiol and progesterone Kiefer M.C., Sazima I. (2002). Diet of juvenile tegu li-
variations during the reproductive cycle of captive female liz- zard Tupinambis merianae (Teiidae) in southeastern Brazil.
ard Tupinambis rufescens. Herpetol. Conserv. Biol. 11: 519-526. Amphibia-Reptilia 23: 105–108.
García Valdez M.V., Chamut S., Valdez Jaen G., Arce Krause L. (1984). Fossil record of the family Teiidae. No-
O.E.A., Manes M.E. (2011). Dynamics of ovarian follicles in tes on paleobiogeography, current distribution, and habits
Tupinambis merianae lizards. Acta Herpetol. 6: 303-313. of the Macroteiids (Sauria, Scincomorpha, Teiidae). Stud.
Gist D.H., Congdon J.D. (1998). Oviductal sperm storage Neotrop. Fauna E. 20: 175-188.
as a reproductive tactic of turtles. J. Exp. Zool. 282: 526–534. Lanfri S., Di Cola V., Naretto S., Chiaraviglio M., Car-
Harvey M.B., Ugueto G.N., Gutberlet R.L. (2012). Re- dozo G. (2013). Understanding the ecological niche to elu-
view of teiid morphology with a revised taxonomy and cidate spatial strategies of the southernmost Tupinambis
phylogeny of the Teiidae (Lepidosauria: Squamata). Zoota- lizards. Amphibia-Reptilia 34: 551-565.
xa 3459: 1–156.

184
TEGU LIZARDS

Lema, T. de. (1983). Bipedalia em Tupinambis teguixin Martín J., Chamut S., Manes M.E., López P. (2011). Che-
(Linnaeus, 1758). (Sauria, Teiidae). Iheringia, Ser. Zool., Porto mical constituens of the femoral gland secretions of male
Alegre, Brasil 62: 89-119. tegu lizards (Tupinambis merianae) (Family Teiidae). Z. Na-
Manes M.E., Ibañez M.A., Manlla A. (2003). Factores turforsch. 66c: 434-440.
físicos y conductas de nidificación de lagartos Tupinambis Mathies T., Franklin E., Miller L.A. (2004). Proximate
merianae en cautiverio. Rev. Arg. Prod. Anim. 23: 119-126. cues for ovarian recrudescence and ovulation in the brown
Manes M.E., Noriega T., Campos Casal F., Apichela S. treesnake (Boiga irregularis) under laboratory conditions.
(2007a). Ovarian changes during the reproductive cycle of Herpetol. Rev. 35: 46-49.
the Tupinambis merianae lizard raised in a temperate envi- McWilliams D.A. (2005) Nutrition research on calcium
ronment. Cuad. Herpetol. 21: 21–29. homeostasis. I. Lizards (with recommendations). Int. Zoo
Manes M.E., Vega Parry H., Manlla A. (2007b). Growth Yb. 39: 69–77.
and feeding conversion responses to different protein and Mercolli C., Yanosky A.A. (1990). Répertoire des com-
energy supplies in Tupinambis merianae (Squamata: Teii- portements du Téju (Tupinambis teguixin). Sauria: Teiidae.
dae). Appl. Herpetol. 4: 279-285. Rev. Fr. Aquariol. Herpétol. 16: 123–130.
Manire C.A., Byrd L., Therrien C.L., Martin K. (2008). Mercolli C., Yanosky A. (1994). The diet of adult Tupi-
Mating-induced ovulation in loggerhead sea turtles, Care- nambis teguixin (Sauria: Teiidae) in the eastern Chaco of
tta caretta. Zoo Biol. 27: 213–225. Argentina. Herpetological J. 4: 15-19.
Márquez R., Repiso L., Sala A., Salle L., Silvera C. (2007). Montero R., Abdala V., Moro S., Gallardo G. (2004). Atlas
Estudio de una tecnología de extracción y fraccionamiento de Tupinambis rufescens (Squamata: Teiidae). Anatomía exter-
de aceite de ñandú de alta calidad para su utilización en la na, osteología y bibliografía. Cuad. Herpetol. 18: 17-32.
industria cosmética y farmacéutica. Publicación Anual del Montuelle S.J., Herrel A., Libourel P.A., Daillie S., Bels
Laboratorio Tecnológico del Uruguay (2): 4-6. V.L. (2012). Prey capture in lizards: differences in jaw–neck–
forelimb coordination. Biol. J. Linn. Soc. 105: 607–622.

185
LAGARTOS TEJÚ

Noriega T., Fogliatto O., Mignola L., Manes M.E. (1996). rufescens: Sauria, Teiidae). Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. n.s.
Ciclo biológico y patrones de comportamiento en una po- 3: 77-84.
blación de iguanas overas (Tupinambis teguixin) (L.) (Sauria, Saadoun A. (2007). Recursos genéticos nativos y pro-
Teiidae) adaptadas al cautiverio. Rev. Agron. Noroeste Ar- ducción de carne en sistemas de producción familiar. IX
gent. 28: 109-127. Encuentro de Nutrición y Producción en Animales Mono-
Norman D.R. (1987). Man and tegu lizards in Eastern gástricos, Montevideo, Uruguay.
Paraguay. Biol. Conserv. 41: 39–56. Sánchez Loria O.L., Guerrero R., Chamut S., Manes
Presch, W. (1974). Evolutionary relationships and bio- M.E. (2013). Aspectos morfológicos del órgano vomerona-
geography of the macroteiid lizards (Family Teiidae, Subfa- sal en el lagarto Tupinambis merianae. Rev. Agron. Noroes-
mily Teiinae). Bull. South. Calif. Acad. Sci. 73: 23–32. te Argent. 33: 51-55.
Pyron R.A., Burbrink F.T., Wiens J.J. (2013). A phylogeny Sever D.M., Hamlett W.C. (2002). Female sperm stora-
and revised classification of Squamata, including 4161 spe- ge in reptiles. J. Exp. Zool. 292: 187-199.
cies of lizards and snakes. BMC Evol. Biol. 2013: 13-93. Shimizu S., Nakano M. (2003). Molecular species of
Quintana M.G. (1991). Estimaciones sobre morfome- triacylglycerol isolated from depot fats of ratites. J. Oleo
tría y crecimiento de la “iguana colorada” Tupinambis ru- Sci. 52: 57-63.
fescens (Sauria, Teiidae) en la Argentina. Rev. Mus. Argent. Squires E.J. (2003). Applied Animal Endocrinology.
Cienc. Nat. Ecol. 3: 193- 217. CABI Publishing Wallingford, Oxon.
Quintana M.G. (2000). Incubación de la puesta de la Tattersall G.J., Leite C.A.C., Sanders C.E., Cadena V.,
“iguana colorada” (Tupinambis rufescens, Sauria, Teiidae): Andrade D.V., Abe A.S., Milsom W.K. (2016) Seasonal re-
evolución y consecuencias del peso inicial de los huevos. productive endothermy in tegu lizards. Sci Adv 2016, 2:
Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. n.s. 2: 161 -169. DOI: 10.1126/sciadv.1500951.
Quintana M.G. (2001). La óptima térmica para la incu- Vega Parry H., Caldironi H., Alonso T., Manes M.E.
bación de los huevos de la “iguana colorada”(Tupinambis (2013). Composition of neutral lipids and phospholipids in

186
TEGU LIZARDS

tegu lizard Tupinambis merianae fat bodies. Rev. Arg. Prod. Vitt L.J., Pianka E.R. (2004). Historical patterns in liz-
An. 33: 129-137. ard ecology: what Teiids can tell us about lacertids. En: The
Vega Parry H., Campos Casal F., Manes M.E. (2000). biology of lacertid lizards. Evolutionary and ecological per-
Morfología del canal alimentario de Tupinambis merianae. spectives. Pérez-Mellado V., Riera N. and Perera A. (eds.).
Neotrópica 46: 27-35. Institut Menorquí d’Estudis. Recerca 8: 139-157.
Vega Parry H., Manes M.E. (2000). Alimentación de Williams J.D., Donadío O., Re I. (1991). Aporte al conoci-
lagartos overos Tupinambis merianae con subproductos miento de la dieta de Tupinambis rufescens (Gunther, 1871)
avícolas. Rev. Arg. Prod. An. 20: 135-143. (Sauria: Teiidae) en el Noroeste Argentino. Bol. Asoc. Her-
Vega Parry H., Vintiñi E., Arce O.E.A., Manes M.E. (2009). petol. Argentina 7: 10.
Nutritional perfomance of Tupinambis merianae lizards fed Yanosky A.A. (1991). Arboreality in the teiid lizard Tu-
with corn starch as source of energy. Acta Herpetol. 4: 29-36. pinambis teguixin (Reptilia, Lacertilia, Teiidae). Spheniscus
Vega Parry H.E., Manes, M.E. (2004). Inclusión de ha- 9: 11–13.
rina de soja en la dieta de Tupinambis merianae. Rev. Arg. Yanosky A.A., Iriart D.E., Mercolli C. (1993). Predatory
Prod. An. 24: 105-112. behavior in Tupinambis teguixin (Sauria: Teiidae). I. Ton-
Vieites C.M., Gonzalez O.M. (2007). Análisis de pro- gue-flicking responses to chemical food stimuli. J. Chem.
ducciones animales alternativas con potencial de desa- Ecol. 19: 1573–1561.
rrollo mediato y inmediato en la Argentina. Secretaría de Zemstov A., Gaddis M., Montalvo-lugo V.M. (1996).
Agricultura, Ganadería, Pesca y Alimentos de la Nación. Moisturizing and cosmetic properties of emu oil: a pilot
Editorial Gráfica Tres Tiempos, Buenos Aires. double blind study. Australas. J. Dermatol. 37: 159–162.
Vitt L.J., Caldwell J.P. (2009). Herpetology. 3rd Edition.
Elsevier Academic Press, San Diego, California, USA.

187
LAGARTOS TEJÚ

Anexo

Procedimiento de secado del alimento para tejús


Procedimiento desarrollado por el Centro de Investigación y Desarrollo
de Tecnología Alimentaria, Facultad Regional Rosario de la Universidad Tec-
nológica Nacional.

Etapas
1. Conformación del producto a secar
NN Se debe emplear una máquina de picar carne con un tornillo sinfín
(“gusano”), con una relación de compresión igual a 2.
NN La boquilla conformadora, que se coloca en lugar de pieza utilizada
para conformar embutidos, tiene las siguientes dimensiones:

A: Diámetro externo de
la boca de la máquina.
B: 100 mm.
C: 17,0 mm (interno).
D: 7,5 mm (interno).
La boquilla se puede fabricar
utilizando un tubo estructural.

188
TEGU LIZARDS

Appendix

Procedure for drying feed for tegu lizards


This procedure was developed by Centro de Investigación y Desarrollo de
Tecnología Alimentaria, Facultad Regional Rosario, Universidad Tecnológica
Nacional.

Stages
1. Preparing the product for drying
NN Use a meat mincer with a worm drive, with a compression ratio
equal to 2.
NN The shaping nozzle, which replaces the piece used for making
sausages, has the following dimensions:

A: Outer diameter of the


machine outlet.
B: 100 mm.
C: 17.0 mm (internal).
D: 7.5 mm (internal).
The shaping nozzle can be
made using a structural pipe.

189
LAGARTOS TEJÚ

2. Secado
Se puede llevar a cabo en un secadero a bandejas (operación disconti-
nua) o de cinta, si se quiere operar en forma continua.
NN Temperatura de trabajo: 60°C -70°C.
NN Medio de secado: en lo posible debe utilizarse aire calentado en for-
ma indirecta o con gases de combustión.
NN Velocidad de aire utilizado: 3 metros / segundo.
NN Tiempo de secado: Aproximadamente 7 horas.

Una alternativa para acortar el tiempo de secado sería la de secar el


material conformado durante aproximadamente 3 horas, quebrantarlo con
un molino a discos y continuar el secado.

190
TEGU LIZARDS

2. Drying
This procedure can be carried out in a tray dryer (discontinuous opera-
tion) or a conveyor belt dryer, for continuous operation.
NN Operating temperature: 60°C -70°C.
NN Drying medium: whenever possible, heated air should be used indi-
rectly or together with combustion gases.
NN Air speed: 3 m/sec.
NN Drying time: approximately 7 hours.

An alternative to shorten the drying time would be to dry the shaped


material for approximately 3 hours, shred it with a disc mill, and then con-
tinue drying it.

191
ISBN digital version ISBN printing version
Manes, Mario Enrique Manes, Mario Enrique
Lagartos Tejú : fundamentos de la crianza productiva / Mario Lagartos Tejú: fundamentos de la crianza productiva / Mario Enrique
Enrique Manes ; editado por Silvana Firpo. - 1a ed . - San Miguel Manes ; editado por Silvana Firpo. - 1a ed . - San Miguel de Tucumán :
Universidad Nacional de Tucumán. Facultad de Agronomía y Zootecnia, 2016.
de Tucumán : Universidad Nacional de Tucumán. Facultad de
194 p. ; 16 x 23 cm.
Agronomía y Zootecnia, 2016.
Libro digital, PDF/A
Traducción de: Adriana Carolina Manes.
ISBN 978-987-754-034-5
Archivo Digital: descarga y online
Traducción de: Adriana Carolina Manes. 1. Reptiles. I. Firpo, Silvana, ed. II. Manes, Adriana Carolina, trad. III. Título.
ISBN 978-987-754-033-8 CDD 597.9

1. Reptiles. I. Firpo, Silvana, ed. II. Manes, Adriana Carolina, trad. III. Este libro se terminó de imprimir en noviembre de 2017 en San Miguel de
Título. Tucumán, República Argentina
CDD 597.9

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