Microtúbulos

Microtúbulos
Definición
Son estructuras tubulares de la célula, que se organizan en los centros organizadores de

microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma, presentes en células eucariotas.
Formados principalmente por la polimerización de un dímero formado por dos proteínas, alfa y
beta túbulina, además de constituir la estructura interna de los cilios y flagelos.
Función
Participan en diversos movimientos celulares, como los de cilios, flagelos o transporte de vesículas
en el citoplasma. Estos movimientos son posibles debido a las proteínas motoras o polimerización
y despolimerización de estos, este último proceso es altamente vital para la separación de
cromosomas en la mitosis y meiosis, además guían la prolongación de los axones neuronales.
Tienen un papel importante en la organización de la célula, por medio de una estructura

denominada centro de organización de microtúbulos que se encuentra cerca del núcleo, esta
dirige el ensamblaje y la orientación de los microtúbulos, la orientación de vesículas y organelas de
la célula, también es responsable de establecer la polaridad de la célula en la reproducción celular.
Polimerización: Formación y separación de polímeros.
Organización y dinámica
Un microtúbulo es un polímero de subunidades de tubulina globular, organizadas en forma de

tubo cilíndrico. Su longitud varía desde un micrón a cientos de micrones, debido a esta forma de
cilindro obtienen la capacidad de general fuerza de propulsión sin doblarse, algo muy importante
en el movimiento de cromosomas y huso mitótico en la mitosis. Existen dos tipos de microtúbulos,
los estables de larga vida y los inestables de corta vida, los estables están presentes en los
eritrocitos y plaquetas ya que permiten que estas células puedan atravesar vasos sanguíneos
pequeños o las neuronas que deben tener largas prolongaciones denominadas axones, que no
solo soportan su estructura, sino que también proporciona vías en las cuales se desplazan
vesículas a través del citoplasma del axón, una desorganización de estas estructuras sería grave
para las células, como por Ej. Los axones se retraerían, o los eritrocitos perderían su elasticidad.
Los microtúbulos inestables se encuentran en células que necesitan montar y desmontar

rápidamente estructuras formadas por estos. Como por ej. En la mitosis la red de microtúbulos
del citosol esta se desarma y la tubulina proveniente de ella se usa para formar el aparato
fusiforme el cual reparte los cromosomas en partes iguales a las células hijas.
(Aparato fusiforme: Conjunto de microtúbulos que se forman durante la división celular “sobre
todo en la interface donde se separan los cromosomas en los polos”)
La unidad de un microtúbulo es la subunidad de la tubulina, un heterodimero de alfa y beta

tubulina. Estos dos monómeros se encuentran en todas las células eucariotas, incluso existe una
tercera tubulina denominada y- tubulina, la cual no forma parte de la subunidad tubulina, pero es
probable que nuclee la polimerización de las subunidades para formar la αβ-microtúbulos.
Sus interacciones laterales y longitudinales son los responsables de mantener su estructura
tubular, es decir, los contactos longitudinales que se ejercen entre los extremos de las
subunidades “cabeza con cola” para formar el protofitamente lineal, y por medio de las
interacciones laterales los protofilamentos se asocian de un lado a otro y se forma el cilindro.
Protofilamentos: subunidades proteicas que se ensamblan en número de 13, el circulo para

formar el microtúbulo.
Los microtúbulos se ensamblan por la polimerización de la αβ-tubulina dimerica. Y la temperatura

varia su estabilidad y ensamblaje, es decir a bajas temperatura los microtúbulos se despolimerizan
en dímeros αβ-tubulina en cambio cuando la temperatura aumenta con presencia de GTP los
dímeros se polimerizan para formar el microtúbulo, estos ciclos de enfriamiento y calentamientos
son importantes para purificar los microtúbulos y sus proteínas asociadas. Este ensamblaje
consiste en 3 pasos: 1) se forman protofilamentos a partir de αβ-tubulina 2) los protofilamentos se
asocian para formar la pared del microtúbulo 3) el agregado de más subunidades a los extremos
de los microtúbulos para alargarlos.
Inestabilidad dinámica
En condiciones apropiadas los microtúbulos oscilan entre las fases de crecimiento y acortamiento,
en la mayoría de los casos la tasa de crecimiento es más lenta que la de acortamiento, cuando se
observó por primera vez este comportamiento se denominó “inestabilidad dinámica” y se
entendió que los microtúbulos no se comportan de forma idéntica. Resultados posteriores
evidenciaron que tanto los microtúbulos individuales como los citosolicos y mitóticos presentan
inestabilidad dinámica.
PROTEINAS ASOCIADAS A MICROTUBULOS
Existen un gran número de proteínas que intervienen en el funcionamiento y ensamblaje de

microtúbulos, estas proteínas se denominan “proteínas asociadas a microtúbulos” Entre las cuales
se clasifican en estabilizadoras y desestabilizadoras:
Estabilizadoras
MAP1A Y MAP1B: moléculas grandes y filamentosas que se encuentran en los axones y dendritas
de las neuronas, así como en células no nerviosas, se derivan de un solo polipéptido y precursor,
su función es ensamblar y estabilizar el microtúbulo.
MAP2: se encuentran en las dendritas, donde forman puentes cruzados fibrosos entre los
microtúbulos y los filamentos intermedios.
MAP4: las más abundante de todas, se encuentra en neuronas y células no nerviosas, durante la
mitosis regula la estabilidad de los microtúbulos.
Tau: Es más pequeña que el resto, presentes en axones y dendritas, agrupa mediante uniones
cruzadas a los microtúbulos, también ayuda a la estabilidad de los axones.
CLIP 170: liga a los cromosomas mediante uniones cruzadas.

Desestabilizadoras
Katanina: se encuentra en la mayoría y se encarga de desarmar microtúbulos citosolicos por un

proceso dependiente de ATP, rompiendo las subunidades de tubulina en la pared del microtúbulo.
Op18 o estamina: se encuentra en la mayoría de las células y se encarga de aumentar la frecuencia

de desarmado rápido de microtúbulos en el huso mitótico, también se puede unir a dímeros de la
tubulina para así reducir el total de dímeros disponibles para la polimerización
PROTEINAS MOTORAS
Existen proteínas que aprovechan la hidrolisis de ATP para generar energía y desplazar sustancias
sobre microtúbulos. Principalmente las dineinas y cinesinas:
Cinesinas: Es un dímero de dos cabezas pesadas, cada una unida a una cadena liviana, comprende
un par de dominios cabeza globulares conectadas por un tallo globular a las colas globulares, cada
dominio tiene una función, el dominio de la cabeza se une a los microtúbulos y ATP es el
responsable de la actividad motora, y el dominio de la cola es responsable de la unión a la
membrana de vesículas. La mayor parte de las cinesias se mueven desde el extremo negativo al
positivo (anterógrado), las cinesinas se pueden dividir en citosolicas y mitóticas:
Las cinesinas citosolicas: participan en el transporte de vesículas y organelas entre ellos se

encuentra la cinesina I axonica que transporta lisosomas y otros organelas, sin embargo otras
cinesinas transportan una carga específica por ej. KIF1B que transporta mitocondrias.
Las cinesinas mitóticas: participan en el ensamblaje del huso y la separación de los cromosomas
durante la división celular. Este grupo comprende numerosas proteínas como por ejemplo la
CENP.E, la BimC y la Ned.
Dineinas: responsables del transporte axonico retrogrado, de las vesículas del Golgi al centrosoma
y de otros movimientos dirigidos al extremo negativo. Son proteínas multimericas
excepcionalmente grandes, se dividen en dos clases funcionales:
Dineina citosolica: es una molécula con dos cabezas, con dos cadenas pesadas idénticas o casi
idénticas que conforman los dominios de la cabeza. Pero a diferencia de la cinesina la dineina no
puede transportar cargas por si sola. El transporte por dineinas requiere la presencia de la
dinactina un complejo que une vesículas y cromosomas a las cadenas livianas de la dineina. Esta
dineina genera la fuerza para el movimiento de la vesícula, aunque permanece unida al
microtúbulo por medio de la actina.
Dineinas axonemicas: más complejas que las citosolicas, es responsable de la curvatura del flagelo.
Se consideran dineinas citosolicas purificadas, tienen una baja concentración en el citoplasma
aislándose a partir de células musculares.

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