FISIOLOGIA Y METABOLISMO BACTERIANO

Gustavo Varela

precursoras de la biosíntesis, se conoce como

Las bacterias son seres vivos y están compuestas al igual catabolismo.
que las células eucariotas por proteínas, polisacáridos, Vimos de este modo los 2 tipos de transformaciones
lípidos, ácidos nucleicos, entre otros. Estas moléculas a químicas que ocurren simultáneamente en la bacteria, y
su vez forman parte de estructuras celulares más así el metabolismo es el resultado colectivo de ambas
complejas, como por ejemplo la pared celular y la reacciones. Las reacciones catabólicas resultan en la
membrana citoplasmática. Una característica de los seres liberación de la energía química contenida en los
vivos es la capacidad para sintetizar sus propios nutrientes, mientras que las anabólicas la consumen. Por
constituyentes a partir de nutrientes que toman del medio lo tanto la energía liberada como resultado de las
externo. El crecimiento bacteriano se define como el reacciones de óxido-reducción del catabolismo debe ser
aumento ordenado de todos los constituyentes químicos almacenada y transportada de algún modo. Una forma es
de la célula. Se trata de un proceso complejo, que supone como compuestos con uniones fosfato de alta energía, y
la replicación de todas las estructuras y componentes son estos los que luego sirven como intermediarios en la
celulares a partir de los nutrientes exógenos. conversión de la energía conservada en trabajo útil. El
El conocimiento de la fisiología y del metabolismo compuesto fosfato de alta energía más importante en los
bacteriano tiene algunas aplicaciones prácticas: seres vivos es el adenosintrifosfato (ATP). Este se
- Permite conocer el modo de vida y el hábitat de genera en la célula bacteriana por 2 procesos diferentes,
diferentes especies bacterianas. El ser humano actuando llamados: fosforilación a nivel del substrato y
como hospedero por ejemplo, ofrece una variedad de fosforilación oxidativa.
nichos ecológicos que se diferencian entre sí por
aspectos físicos y químicos (temperatura, concentración METABOLISMO PRODUCTOR DE ENERGIA
de O2, pH, presión osmótica, etc.) en los cuales pueden En los seres vivos, la utilización de la energía potencial
crecer y multiplicarse distintas especies bacterianas, de contenida en los nutrientes se produce por reacciones de
acuerdo a sus requerimientos nutricionales. oxido-reducción. Químicamente la oxidación esta
- Permite formular medios de cultivo para el aislamiento definida por la pérdida de electrones (e-) y la reducción
e identificación de los patógenos participantes. por la ganancia de los mismos. En bioquímica, las
- Desde el punto de vista terapéutico nos permite conocer reacciones de oxido-reducción frecuentemente incluyen
y entender el modo de acción de algunos no sólo la transferencia de e-sino de átomos enteros de
antimicrobianos que bloquean una vía metabólica o la hidrógeno, por lo que se conocen también con el nombre
síntesis de alguna macromolécula esencial para la de reacciones de deshidrogenación. En reacciones de
bacteria. este tipo hay sustancias que ceden e- (dadoras) y otras
El término metabolismo se refiere al conjunto de que los aceptan (aceptoras). En las bacterias de interés
reacciones químicas que tiene lugar en la célula, y tiene 3 médico los sistemas de oxido-reducción que transforman
funciones específicas a saber: la energía química de los nutrientes en una forma
- obtener energía química del entorno, almacenarla, para biológicamente útil, incluyen la fermentación y la
utilizar luego en diferentes funciones celulares, respiración. En la fermentación tanto la molécula
-convertir los nutrientes exógenos en unidades dadora como la aceptora de electrones, son compuestos
precursoras de los componentes macromoleculares de la orgánicos, mientras que en la respiración hay un aceptor
célula bacteriana, final exógeno, que cuando es el oxígeno hablamos de
- formar y degradar moléculas necesarias para funciones respiración aerobia, y cuando es un compuesto
celulares específicas, como por ejemplo, movilidad y inorgánico hablamos de respiración anaerobia.
captación de nutrientes.
El metabolismo tiene lugar a través de secuencias de FERMENTACION: En la fermentación, los e- pasan
reacciones catalizadas enzimáticamente, y se divide en del dador, un intermediario formado durante la
anabolismo y catabolismo. El proceso por el cual la degradación de la molécula de substrato, hacia un
célula bacteriana sintetiza sus propios componentes se aceptor constituido por algún otro intermediario
conoce como anabolismo, y como resulta en la orgánico, también generado durante el catabolismo del
producción de nuevo material celular, también se substrato inicial. Por lo tanto, este proceso de oxido-
denomina biosíntesis. reducción no requiere el aporte exógeno de un aceptor
La biosíntesis es un proceso que requiere energía, por lo final de electrones.
tanto las bacterias deben ser capaces de obtenerla de su Hay distintos tipos de fermentaciones, pero todas llevan
entorno para crecer y, eventualmente, multiplicarse. El a una oxidación parcial de los átomos de carbono del
conjunto de reacciones degradativas de los nutrientes substrato inicial y liberan por lo tanto sólo una pequeña
para obtener energía o para convertirlos en unidades parte de la energía potencial contenida. El rendimiento
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 Vía de la pentosa fosfato. Mientras que la vía glucolítica
es la más importante en células eucariotas y procariotas,
no es la única. El shunt de las pentosas es una ruta
multifuncional para la degradación de hexosas, pentosas,
y otros hidratos de carbono. Para los fermentadores
heterolácticos es la principal fuente productora de
energía, aunque la mayoría de las bacterias utilizan esta
vía como fuente de NADPH y de pentosas para la
síntesis de nucleótidos.

La vía de Entner-Doudoroff es la ruta principal para la

degradación de la glucosa en bacterias aerobias estrictas
como Neisseria y Pseudomonas. Como sucede en la vía
de las pentosas, aquí sólo se produce una molécula de
ATP por molécula de glucosa degradada.

Destino final del piruvato.

El ácido pirúvico derivado de la glucosa es un
compuesto clave en el metabolismo fermentador de los
hidratos de carbono. En su formación, el NAD es
reducido a NADH, y éste debe reoxidarse nuevamente a
NAD para alcanzar el equilibrio final de oxido-
energético de este proceso es menor que el de la reducción. Las bacterias se diferencian de las células
respiración. En las bacterias se encuentran las 3 vías eucariotas por la forma en que eliminan el piruvato; en
centrales del metabolismo intermediario de los hidratos las bacterias la oxidación incompleta es la regla,
de carbono: acumulándose gran cantidad de metabolitos finales de la
- la vía glucolítica o de Embden Meyerhof Parnas fermentación. El estudio y conocimiento de las
- la vía de pentosa fosfato o shunt de las pentosas fermentaciones bacterianas tiene importancia práctica, ya
- la vía de Entner-Doudoroff. que, proporcionan productos de valor industrial, y son de
utilidad en el laboratorio para la identificación de
La vía glucolítica para la degradación de la glucosa se diferentes especies. Entonces, de acuerdo a los productos
divide en 3 etapas principales. La etapa 1 es preparativa, finales de la fermentación, tenemos:
con reacciones que no son de oxido-reducción, sin - Fermentación alcohólica: el tipo de fermentación más
liberación de energía, y con formación de 2
intermediarios de 3 átomos de carbono cada uno. En la
etapa 2 ocurren reacciones de oxido-reducción, con
liberación de energía, formación de ATP por el proceso
de fosforilación a nivel del sustrato (el ATP es
generado durante un paso enzimático específico), y se
forman 2 moléculas de piruvato. En la etapa 3
nuevamente ocurren reacciones de oxido-reducción y se
generan los productos finales de la fermentación, que
varían según la bacteria en cuestión. Sólo una pequeña
parte del total de la energía libre que potencialmente
puede derivar de la degradación de una molécula de
glucosa queda disponible por esta vía, debido a que los
productos finales son compuestos en los que el carbono
se encuentra todavía en estado reducido.
Por cada molécula de glucosa que entra a esta vía, se
forman 4 moléculas de ATP, y como se consumen 2 en
la etapa 1, el balance neto es de 2 moléculas de ATP por
molécula de glucosa fermentada. El destino final del
metabolito clave, el piruvato, depende de los procesos
empleados para la regeneración de NAD a partir del
NADH y así mantener el equilibrio de oxido-reducción.
2
antigua que se conoce es la producción de etanol a partir Enterobacter, Serratia y Bacillus producen 2-3
de la glucosa. Aunque ciertas bacterias producen alcohol, butanodiol durante la fermentación de la glucosa. Este
éste es elaborado por otras vías. deriva de la condensación de 2 moléculas de piruvato en
- Fermentación homoláctica: Todos los miembros del una molécula neutra de acetoína que luego es reducida a
género Streptococcus, Pediococcus y muchas especies 2-3 butanodiol.
de Lactobacillus fermentan la glucosa fundamentalmente
a ácido láctico con poca acumulación de otros productos - Fermentación del ácido butírico: Se ve en bacterias del
finales. El piruvato en este caso se reduce a ácido láctico género Clostridium (bacilo Gram+, anaerobio,
por acción de la enzima láctico deshidrogenasa, actuando esporulado).
el NADH como dador de e-. Esto ocurre en la etapa 3 de
la vía glucolítica. Si bien hasta ahora nos hemos referido sólo a la
fermentación de hidratos de carbono como
- Fermentación heteroláctica: En este tipo de procedimiento para obtener energía por parte de las
fermentación sólo la mitad de la glucosa se convierte en bacterias, debemos destacar que otros compuestos
ácido láctico, el resto en una mezcla de CO2, ácido orgánicos pueden ser fermentados como, por ejemplo,
fórmico, ácido acético, etc. En esta fermentación se aminoácidos (ala-nina, glicina). En el caso de los
emplea fundamentalmente el shunt de las pentosas, y se Clostridium proteolíticos la fermentación de
da en bacterias del género Leuconostoc y Lactobacillus. aminoácidos más característica es la reacción de
Stickland.

- Fermentación del ácido propiónico: es característica en Hemos discutido más arriba el metabolismo de los
algunas bacterias anaerobias como Propionibacterium hidratos de carbono en ausencia de un aceptor externo de
(bacilo Gram+ no esporulado). Este tipo de fermentación electrones y vimos que sólo una pequeña parte de la
tiene la ventaja de que genera una molécula más de energía potencial contenida en el substrato es liberada.
ATP. Esto se debe fundamentalmente a que la diferencia entre
los potenciales de óxido-reducción entre la molécula
- Fermentación ácido-mixta: Es característica de la dadora inicial y la molécula aceptora final es muy
mayoría de las enterobacterias. Bacterias como Shigella, pequeña. Otras bacterias tienen la capacidad de oxidar
Salmonella y E.coli fermentan las hexosas a través del completamente el substrato inicial a CO2, por el proceso
piruvato a ácido láctico, ácido acético, succínico y conocido como respiración.
fórmico.
RESPIRACION AEROBIA
- Fermentación de butanodiol: Varias bacterias como Es el proceso por el cual un substrato es oxidado
completamente a CO2 y H2O, con participación de una
cadena de e- (ubicada en la membrana citoplasmática) y
el aceptor final es el oxígeno molecular. Los primeros
pasos en la respiración de la glucosa son idénticos a los
de la glucólisis, pero mientras en esta última el piruvato
es convertido en productos finales de la fermentación
(ácido láctico, propiónico, etc.) en la respiración es
oxidado completamente a CO2 a través del ciclo de
Krebs. Por cada molécula de piruvato oxidada a través
del ciclo se generan 3 moléculas de CO2. Al igual que en
la fermentación, los e- generados en el ciclo de Krebs,
pasan a coenzimas que tienen NAD. Sin embargo, en la
respiración, los e- del NADH son transferidos al
oxígeno para regenerar NAD a través de un sistema
transportador, en lugar de cederlos al piruvato.

SISTEMAS TRANSPORTADORES DE
ELECTRONES Y GENERACION DE ATP.
Estos sistemas están compuestos de "carriers" de e-
asociados a la membrana citoplasmática y tienen 2
funciones básicas,
1. aceptar e- de un donador y cederlos a un aceptor, y
2. conservar algo de la energía liberada durante ese
transporte en forma de ATP por el proceso
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