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PRODUCCIÓN DE ALCOHOLES VOLÁTILES 
DURANTE MADURACIÓN DE LOS FRUTOS 
 
Judit Asenjo Vera 
Laura Morales de los Ríos Martín 
Raquel Sainz Urruela 
Lidia Tapia Hernández 

1­ Introducción 
La maduración de los frutos puede ser definida como la secuencia de cambios morfológicos, fisiológicos y 
bioquímicos que conducen a la formación de un fruto apto para el consumo humano.  
 El fruto alcanza su tamaño potencial máximo 
 Se reduce la velocidad de crecimiento 
 Disminuye la concentración del inhibidor de la maduración  
 Se agotan los promotores de las semillas maduras 
 Se trata de un proceso programado genéticamente 
Estos cambios se dan a tres niveles: físicos, metabólicos y cambios en la expresión génica.  
 
  DESARROLLO DE COMPETENCIA PARA
  MADURAR (¿Desaparición de un inhibidor?
 
 
Producción autocatalítica de etileno
  C2H4
  Inhibición por Ag+ y norbornadieno

 
  Unión del etileno a su receptor

  ACC sintasa
  ACC oxidasa
Producción de nuevos mRNAs
  requeridos para la maduracíón
  AUMENTO DE
  PRODUCCION DE
  SINTESIS DE ENZIMAS ENZIMAS DE
SINTESIS DE
  ETILENO
 
PRODUCCIÓN DE
  RESPIRACIÓN
COMPÙESTOS
  CLIMATERIO VOLÁTILES (AROMA
Y SABOR)
 
  SINTESIS DE
SINTESIS DE
ENZIMAS
  CAROTENOIDES DEGRADACION DE DEGRADATIVAS
  (LICOPENO) CLOROFILAS Y DE PARED
ALMIDÓN CELULAR
   
 
 
CAMBIOS FÍSICOS 
‐Cambios de color: Los cloroplastos de las células del fruto sufren un desmantelamiento, que acaba con las 
clorofilas.  Este  fenómeno  desenmascara  otros  pigmentos  existentes,  como  los  carotenoides  (β‐caroteno, 
licopeno).  Además,  la  maduración  implica  la  síntesis  de  novo  de  pigmentos,  como  las  antocianinas.  Esto 
provoca un cambio en el color del fruto, que deja de ser verde. 
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‐Alteraciones  en  el  sabor:  cambios  en  la  acidez,  astringencia  y  dulzor.  En  la  respiración  hay  una 
degradación  oxidativa  de  los    materiales  de  reserva  (compuestos  carbonados:  almidón)  del  fruto  que  da 
lugar a compuestos sencillos como los azúcares y ácidos orgánicos. Por ello los frutos son dulces. También 
por  este  proceso  de  catabolismo  se  generan  compuestos  de  naturaleza  fenólica  que  son  volátiles  y  les 
confieren el aroma característico  
‐Cambios  en  la  textura  del  fruto:  las  células  de  los  frutos  son  cada  vez  más  permeables  durante  la 
maduración,  porque  la  integridad  de  los  compuestos  de  las  paredes  celulares  se  pierden.  Por  acción  del 
etileno se activan una serie de enzimas hidrolíticas (poligalacturonasa y celulasa), que rompen los enlaces 
entre los polisacáridos de la pared.  
La infiltración de Ca2+ tiene un efecto retardante en la maduración y envejecimiento del fruto, ya que este 
elemento tiene una función restauradora de la integridad de la membrana y restablece sus propiedades de 
permeabilidad selectiva. 
‐Aumento de la deposición de ceras en la piel. 
 
 
CAMBIOS METABÓLICOS 
‐Se produce un aumento respiratorio 
‐Síntesis y liberación de etileno 
‐Metabolismo de almidón y ácidos orgánicos (sabor dulce mencionado arriba) 
‐Alteración en la regulación de rutas metabólicas. 
 
CAMBIOS EN LA EXPRESIÓN GÉNICA 
‐Desaparición del mRNA y proteínas sintetizadas antes de iniciarse la maduración. 
‐Aparición de nuevos RNAs específicos para la maduración  
‐Síntesis de novo de enzimas que catalizan los cambios que se producen durante la maduración 
‐En el caso de frutos climatéricos, el etileno induce la expresión de genes específicos para la maduración. 
 
 
CLIMATERIO 
Periodo  en  el  desarrollo  de  ciertos  frutos  durante  el  cual  tiene  lugar  una  serie  de  cambios  bioquímicos 
iniciados  por  la  producción  autocatalítica  de  etileno  (hormona  natural  de  la  maduración),  que  señala  el 
cambio  de  crecimiento  a  envejecimiento,  implica  un  aumento  en  la  respiración  y  conduce  de  forma 
irreversible  a  la  maduración  del  fruto.  Todos  los  frutos  liberan  etileno,  lo  que  marca  la  diferencia  entre 
frutos climatéricos y no climatéricos es la forma de liberarlo. 
 
 
‐Frutos  climatéricos:  Son  aquellos  frutos  que  muestran  un  incremento  de  la  maduración  como 
consecuencia de la actuación del etileno. Estos frutos muestran un incremento de su actividad respiratoria 
antes  de  la  fase  de  maduración  denominada  climaterio,  y  muestran  una  máxima  producción  de  etileno 
justo antes de que se incremente esta actividad respiratoria. Estos frutos son capaces de madurar después 
de haber sido cortados y el inicio de la maduración puede adelantarse mediante la aplicación exógena de 
etileno.  Ejemplos:  manzana,  albaricoque,  aguacate,  plátano,  chirimoya,  higo,  melón,  melocotón,  pera, 
tomate, sandía. 
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 ‐Frutos  no  climatéricos:  Son  aquellos  frutos  que  maduran  gradual  y  constantemente,  sin  mostrar  un 
aumento significativo de la actividad respiratoria ni de la producción de etileno al inicio de la maduración. 
Si  se  les  aplica  etileno  exógenamente  se  produce  un  incremento  de  su  actividad  respiratoria  pero  no  se 
induce  la  producción  endógena  de  etileno  ni  se  acelera  el  proceso  de  maduración.  Su  crecimiento  y 
maduración se ve frenado si estos frutos son cortados de la planta. Ejemplo: cereza, calabaza, uva, pomelo, 
piña, limón, naranja, mandarina, fresa. 
En  frutos  no  climatéricos  parece  ser  que  la  maduración  se  encuentra  regulada  por  auxinas,  que  actúan 
como represores de la maduración. Así, mientras la producción de auxinas por los aquenios se mantiene a 
niveles elevados, los síntomas de maduración no se presentan, pero tan pronto como estos comienzan a 
disminuir  se  pone  en  marcha  el  proceso  que  se  inicia  con  la  acumulación  de  antocianinas  y  la  expresión 
especifica de genes de maduración.  
 
 
¿A  QUÉ  ES  DEBIDO  EL  AUMENTO  RESPIRATORIO  QUE  TIENE  LUGAR  ANTES  DE  LA  MADURACIÓN  EN 
FRUTOS CLIMATÉRICOS? 
‐Presencia de sustratos respiratorios: fructosa‐6‐fosfato formada a partir del metabolismo del almidón 
‐Mayor disponibilidad de ADP 
‐Cambios  metabólicos  debidos  a  alteraciones  en  las  estructuras  subcelulares  (membranas  celulares):  las 
células de los frutos son cada vez más permeables durante la maduración. De esta forma pueden ponerse 
en  contacto  enzimas  y  sustratos  que  antes  estaban  separados  por  una  membrana  con  permeabilidad 
selectiva.  
‐ Aumento de la actividad de la piruvato descarboxilasa. Realizan descarboxilaciones no oxidativas, por eso 
se produce un gran aumento del cociente respiratorio. Esta piruvato descarboxilasa provoca el aumento del 
CO2 liberado en la quema de azúcares, disminuyendo por tanto la cantidad de azúcares en el fruto (propio 
de la maduración).En este momento en el que el fruto comienza a producir más CO2 que el O2 consumido 
se detiene el crecimiento vegetativo, lo que conlleva al envejecimiento o maduración de los frutos. 

 
REGULACIÓN DE LA MADURACIÓN POR FACTORES EXTERNOS 
‐La temperatura, de modo que la maduración es estimulada en un rango de temperatura muy estrecho (6‐
30°C). Temperaturas inferiores a 6°C o superiores a 30‐35°C inhiben el proceso de maduración. 
‐La  composición  gaseosa  de  la  atmósfera,  de  manera  que  la  concentración  oxigénica  cuanto  mayor  sea 
más va a estimular la maduración porque activan la producción de etileno, mientras que una concentración 
elevada de dióxido de carbono resulta inhibitoria porque retrasan el climaterio. 
‐La presión atmosférica, de modo que una reducción en la misma provoca un retraso en la maduración de 
los frutos. 
‐La luz, que es necesaria para la biosíntesis de ciertos pigmentos que provocan un cambio en la coloración 
de los frutos durante la maduración por lo que es necesaria para este proceso. 
 
 
2‐ Regulación hormonal y enzimática de la maduración 
En la maduración de los frutos están implicadas diversas moléculas, enzimas y hormonas que favorecen o 
inhiben este proceso. Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos: 
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Los inhibidores son activos a muy bajas cantidades.     
 
 
  El  etileno  es  una  hormona  producida  por  los  frutos  climatéricos  y  que  actúa  como  hormona  de  la 
maduración (envejecimiento). GAS‐>  CH2=CH2   
La producción de etileno es uno de los primeros indicadores de la maduración, precediendo a la síntesis de 
poligalacturonasas, el incremento respiratorio u otros acontecimientos. 
Se trata de una hormona con actividad autocatalítica (la presencia de etileno activa al gen que codifica para 
la enzima ACC oxidasa, que conduce a la formación etileno). 
‐En  los  frutos  climatéricos  un  aumento  pequeño  de  etileno,  provoca  que  se  produzca  el  etileno 
autocatalítico, por lo que el fruto madura antes. 
‐En los frutos no climatéricos un pequeño aumento de etileno no afecta al producto, el fruto no madurará 
antes porque no se produce el etileno autocatalítico. 

 
 
En condiciones de normoxia se produce un aumento de la síntesis del etileno durante la maduración.  
El oxígeno es necesario para la biosíntesis del etileno, por tanto es necesario para la maduración.  
Sin el O2, no podrá producirse etileno y el ACC se acumularía. En consecuencia, se retrasaría la maduración. 
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Durante los primeros momentos de la maduración, se detecta un fuerte incremento en las actividades ACC 
sintasa  y  ACC  oxidasa,  lo  que  requiere  la  producción  de  nuevos  RNAm  y  la  síntesis  de  novo  de  las  dos 
enzimas. 
 
Se puede regular la formación del etileno:  
‐mediante  la  inducción  de  auxinas:  favorece  el  paso  de  SAM  a  ACC  (actuando  la  ACC  sintasa), 
provocando mayor formación de etileno. 
 ‐AVG (aminoetoxinilglicina): bloquea el paso de SAM a ACC (reducción del etileno). 
‐debido al estrés aumenta la formación de ACC y con ello aumenta la cantidad de etileno. 
‐si aumenta la concentración de CO2, disminuirá la producción de etileno. 
 
MECANISMO DE ACCIÓN DEL ETILENO: 
El  receptor  del  etileno  se  denomina  ETR1,  se  trata  de  proteínas  integrales  de  membrana  con  actividad 
histidina quinasa y capacidad de autofosforilarse. 
Con la unión del etileno al receptor se produce la autofosforilación del receptor en los residuos de Hys 
y la transferencia de estos fosfatos hacia residuos de aspartato. 
Así se ha producido la activación del receptor, iniciándose una cascada de señalización hacia otras proteínas 
reguladoras. 
La unión del etileno al receptor da como resultado la inactivación de un regulador negativo CTR 1 (que se 
hallaba  inhibiendo  a  la  proteína  transmembrana  EIN  2)  por  lo  que  la  proteína  EIN  2  cobra  actividad, 
funcionando  como  un  canal  de  iones  (probablemente  iones  Ca2+),  lo  que  se  traduce  en  una  posterior 
activación del factor de transcripción EIN 3, que actúa a nivel genómico induciendo la expresión genética de 
proteínas efectoras. 
 
 Auxinas: son hormonas que intervienen en la maduración.  
El  ácido  indolacético  (IAA),  que  es  una  auxina  activa  (la  forma  natural  predominante),  debe  consumirse 
para que se produzca la maduración. 
Dependiendo del tipo de fruto del que estemos tratando, las auxinas provocaran la madurez o la inhibición 
de ésta. 
 
‐En los frutos climatéricos se produce el adelantamiento de la maduración debido al aumento de auxinas. 
‐En cuanto a los frutos no climatéricos, se retrasa la maduración por el aumento de auxinas.  
En  los  frutos  no  climatéricos,  con  las  auxinas  se  retrasa  la  maduración,  pero  al  aplicar  etileno  se 
contrarresta este efecto de las auxinas. Dependiendo del tipo de auxina, se contrarrestará el efecto debido 
al etileno más o menos rápido (con IAA rápidamente). 
Al  tratar  un  fruto  con  etileno,  habrá  una  degradación  del  IAA  y  aumentará  la  actividad  peroxidasa,  se 
producirá la maduración. 
 
 Giberelinas: se trata de una fitohormona que retrasa los procesos de maduración. 
Existe un efecto antagónico con el etileno. Si a un fruto le tratamos con giberelina y después con etileno, el 
etileno disminuirá el efecto de la giberelina. 
Las  giberelinas  actúan  sobre  los  cambios  de  color,  retrasando  la  pérdida  de  clorofilas  y  provocando  la 
reverdización (formación de más cloroplastos). 
También  actúan  sobre  el  ablandamiento  de  los  frutos.  Las  giberelinas  disminuyen  la  actividad  de  las 
poligalacturonasas, provocando que el fruto tarde más en ablandarse.  
 
  Citoquininas:  son  hormonas  que  retrasan  la  maduración,  promoviendo  la  división  celular  (crecimiento 
vegetativo).  
Retrasan la degradación de las clorofilas. Suelen actuar en los primeros estados del fruto. 
 
 
  Ácido  abscísico  (ABA):  se  trata  de  un  inhibidor  del  crecimiento.  Se  sintetiza  en  todas  las  partes  de  la 
planta con plastidos. El ABA no afecta a la producción de etileno. Con el estrés se produce un aumento en 
la cantidad de ABA en los frutos. 
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‐En los frutos climatéricos, ABA provoca en mayor medida el adelantamiento de la maduración. 
‐En los frutos no climatéricos, el ABA acelera en mayor medida el proceso de desverdización.  
 
 Tras la degradación de las clorofilas se forman nuevos pigmentos como son los flavonoides. 
Estos metabolitos se forman a partir de la L‐fenilalanina, gracias a la acción de la enzima PAL (fenilalanina 
amonio liasa). La PAL cataliza en la L‐fenilalanina la liberación del grupo amino, formando ácido cinámico.  
 
 Etanol y metanol: son alcoholes que provocan la inhibición de la maduración.  
Se produce un aumento del etanol debido a elevados niveles endógenos de acetaldehído (AA). 
Este AA también provoca la inhibición de la maduración. La concentración necesaria para la inhibición de la 
maduración es menor en AA que en etanol. El etanol y el AA se acumulan en los frutos en maduración. 
Elevadas concentraciones de etanol inhiben la maduración. Este efecto de inhibición de la maduración por 
el etanol, se revierte con altas concentraciones de etileno. 
El etanol actúa inhibiendo la síntesis y actividad del etileno. Por tanto, se produce la acumulación en estos 
tejidos de ACC. 
El metanol es emitido por plantas en crecimiento y se acumula en los frutos en maduración. 
 
 
‐EXPERIMENTO: (tomate) 
La enzima Pectin metilesterasa (PME) regula la producción y acumulación de etanol y metanol durante la 
maduración de los frutos. 
Se relacionó la cantidad de metanol con la actividad de la PME. Esta enzima PME provoca un aumento en 
las concentraciones de metanol.  
Según transcurre la maduración de los frutos, se produce un aumento progresivo en la actividad de la PME 
(por tanto un aumento del metanol durante la maduración).  
Sin embargo, en las cepas de tomate mutantes (insensibles ante PME), la concentración de metanol es baja 
y no aumenta durante la maduración. 
Así podemos deducir que la enzima PME es fundamental en la ruta de biosíntesis del metanol.  
 
En cuanto al etanol, se observa que durante la maduración los niveles son bajos. 
En  cambio  en  el  mutante  los  niveles  de  etanol  aumentan  progresivamente  a  medida  que  progresa  la 
maduración. 
Esto  se  explica  por  la  acción  de  la  enzima  Alcohol  deshidrogenasa  (ADH),  que  cataliza  la  producción  de 
etanol.   
El metanol es un inhibidor competitivo de la ADH. Las acumulaciones de metanol en el fruto provocan la 
inhibición de la enzima ADH. 
En la cepa silvestre, como los niveles de metanol son altos, la enzima ADH se encuentra inhibida y por tanto 
habrá concentraciones muy bajas de etanol. 
En las cepas mutantes, como los niveles de metanol son bajos, la enzima ADH se encuentra activa y actúa 
en la ruta de biosíntesis del etanol. 

 
 
Por tanto, deducimos que en los frutos, los niveles de metanol y etanol están inversamente relacionados. 
 
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3­ Efecto de la anoxia sobre la maduración de los frutos. 
Se  han  realizado  diversos  experimentos  para  estudiar  el  efecto  de  la  anoxia  o  la  hipoxia  sobre  la 
maduración de las frutas. 
 
Un  primer  estudio  trata  sobre  el  melocotón  (Prunus  persica),  un  fruto  climatérico.  Para  conseguir  una 
atmósfera  de  anoxia  se  aplicó  gas  N2,  que  desplaza  el  oxígeno,  impidiendo  que  llegue  a  las  células  del 
melocotón y formando así un ambiente anóxico. 
 
Tras tres días conservados en esta atmósfera se observa un retraso en la maduración de los frutos: no hay 
reblandecimiento, no se observan cambios de color y hay una inhibición de la producción de etileno. 
Se  observan  cambios  en  la  actividad  de  enzimas  envueltas  en  rutas  metabólicas  e  inducción  de  vías 
fermentativas. 
 
En el estudio se analiza: 
‐ Producción de etileno 
‐ Características organolépticas (olor y sabor) 
‐ Niveles de enzimas envueltas en rutas metabólicas 
‐ Productos de estas rutas: azúcares y sorbitol, ácidos orgánicos y productos de fermentación 
‐ Vuelta a la situación de normoxia. 
 
 
PAPEL DEL OXÍGENO 
El oxígeno tiene un papel importante tanto en la respiración como en la síntesis de etileno, hormona de la 
maduración. 
Sobre  la  tasa  de  respiración,  al  disminuir  el  oxígeno,  disminuye  la  tasa  de  respiración  y  disminuye  la 
producción de energía disponible. 
Por  otro  lado,  se  necesita  oxígeno  para  la  síntesis  de  etileno  por  lo  que  una  cantidad  normal  de  oxígeno 
garantiza una maduración adecuada, mientras que la falta de oxígeno ocasiona inhibición de la síntesis de 
etileno y por tanto, retraso de la maduración. 
En  el  caso  de  anoxia  prolongada  se  estimulan  de  gran  manera  las  rutas  fermentativas  que  al  final  son 
perjudiciales para la fruta, que se estropea. 
 
 
CAMBIOS FÍSICOS EN LA RUTA COMO CONSECUENCIA DE LA ANOXIA 
La atmósfera anóxica retrasa el reblandecimiento de la fruta y los cambios de la maduración, al inhibirse la 
síntesis de etileno. 
‐ En normoxia las frutas se reblandecen, mientras que conservadas en un ambiente sin oxígeno mantienen 
su firmeza. 
‐ En ambiente normal, las frutas cambian de color, típico de la maduración, en anoxia mantienen el color 
durante más tiempo. 
‐ El contenido en solutos y la acidez no se modifican 
 
Esto se explica por la producción de etileno, que necesita oxígeno para formarse. Cuanto menos oxígeno en 
el ambiente, menos producción de etileno en la fruta. 
 
 
PRODUCCIÓN DE ETILENO 
Los niveles de etileno, que son bajos en la fruta recién recogida del árbol (en la gráfica, R0), aumenta en 
gran cantidad tras tres días de conservación en una atmósfera con cantidad de oxigeno normal (R3) o cinco 
días en ambiente normal (R5). 
En  cambio,  si  se  conserva  durante  tres  días  en  una  atmósfera  anóxica,  de  nitrógeno  (NA),  los  niveles  de 
etileno no aumentan, quedan como al inicio. 
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El  valor  se  restaura  si  pasa  del  ambiente  anóxico  a  un  ambiente  normal  durante  tres  días  (NA  +  3), 
recuperan el nivel de etileno que habrían tenido sin haber estado sometidos a anoxia. 
Esto se corresponde con los niveles de la enzima ACO1 (ACC oxidasa), que participa en la síntesis de etileno. 
Cuanta más actividad de esta enzima, más etileno se sintetiza. 

NIVELES DE AZÚCARES 
Los  niveles  de  sacarosa,  fructosa  y  glucosa  no  varían  entre  el  tratamiento  con  nitrógeno  o  normal  con 
oxígeno. 
‐ Aunque se espera un aumento de la glucólisis, para mantener los niveles energéticos, no varían los 
niveles  de  glucosa  y  fructosa,    se  utilizan  para  la  glucolisis  otros  metabolitos,  como  pectinas  o 
ácidos grasos. 

 
 
‐ Respecto  a  la  sacarosa,  aumentan  los  niveles  de  sacarosa  sintasa  y  sacarosa‐P‐sintasa,  para 
formación de sacarosa. 
Por otra parte, hay un aumento de la invertasa que hidroliza la sacarosa en glucosa y fructosa. 
El equilibrio entre los niveles de síntesis y degradación de sacarosa hace que la cantidad de ésta se 
mantenga estable. 
Hay  producción  de  sacarosa,  que  da  sabor  dulce  a  la  fruta,  y  degradación  en  glucosa  y  fructosa, 
para obtener energía. 

 
 
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METABOLISMO DE LA GLUCOSA 
Se modifica la actividad de enzimas limitantes en la glucolisis: 
‐Fructoquinasa(FK) baja en condiciones aeróbicas pero no en anoxia 
‐Fosfofructoquinasa  (PFK)  dependiente  de  ATP  constante  en  normoxia,  aumenta  en  anoxia.Se  necesita 
glicolisis para poder llevar a cabo las vías fermentativas, PFK lleva el control, aumento de la glucolisis. 
 
El  aumento  de  la  actividad  de  estas  enzimas  provoca  un  aumento  de  la  tasa  de  glucolisis,  se  necesita 
energía y sustratos para la fermentación. 
 
‐Todas las enzimas (PFK, NAD‐ME, NADP‐ME, PDC, ADH y  LDH) vuelven a los niveles normales cuando se 
restaura el oxígeno. 
 
ÁCIDOS ORGÁNICOS 
‐Aumentan los niveles de citrato respecto a las plantas en atmósfera normal. 
‐Los niveles de malato se mantienen. 
‐Aumenta la piruvato ortofosfato quinasa para pasar de PEP a piruvato, para la fermentacioón. 
‐Hay un equilibrio entre las enzimas que consumen y degradan malato, para regeneración de NADP. 
 
En  este  ambiente,  el  ciclo  del  ácido  cítrico  está  limitado,  se  limita  la  reoxidación  del  NADH,  aumenta  el 
ácido cítrico, que no se metaboliza. Sabor ácido. 

 
ESQUEMA DE INTEGRACIÓN DE TODAS LAS RUTAS 
Se marcan las enzimas cuya actividad aumenta o disminuye cuando hay falta de oxígeno: 
 
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CELULASA Y POLIGALACTURONASA 
En  otro  estudio  se  establece  la  relación  entre  la  actividad  de  enzimas  que  rompen  la  pared  celular  y  la 
presencia de oxígeno; en este caso, sobre el tomate. 
Cuando  hay  bajas  concentraciones  de  oxígeno 
(2.5‐5.5%)  disminuye  la  expresión  y  la  actividad 
de las dos enzimas. 
Estas  enzimas  actúan  sobre  la  membrana  y  la 
pared celular y provocan el reblandecimiento de 
las células. En condiciones de anoxia se garantiza 
la firmeza de la fruta. 
 
Conclusiones: 
‐ Cuando se devuelve a atmósfera de aire, 
vuelven a cambiar las concentraciones. 
‐ Los  resultados  indican  que  la  hipoxia 
interviene positiva o negativamente en la 
expresión  de  ciertos  genes  y  que  esos 
efectos  se  inician  con  las  mismas 
concentraciones de oxígeno. 
‐ Todo esto está regulado en general por el etileno. 
‐ La maduración se retrasa por altas temperaturas y ambiente con baja concentración de O2 o alta 
concentración de CO2. 
 
 
4. Fermentación 
El proceso de fermentación es anaeróbico ya que se produce en ausencia de oxígeno; ello significa que el 
aceptor  final  de  los  electrones  del  NADH  producido  en  la  glucólisis  no  es  el  oxígeno,  sino  un  compuesto 
orgánico que se reducirá para poder reoxidar el NADH a NAD+.  
 
En  anaerobiosis  el  ácido  pirúvico  no  puede  ser  oxidado  por  falta  de  oxígeno,  pero  puede  servir  como 
aceptor  de  protones  y  electrones  que  aparecen  en  la  glicólisis  bajo  forma  de  NADH2  (reducido).  En  este 
caso, el ácido pirúvico se reduce directamente a ácido láctico (fermentación homoláctica). Si la reducción 
está  precedida  por  la  descarboxilación  a  acetaldehído,  se  produce  formación  de  alcohol  (fermentación 
alcohólica).  
 
En la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico producido en la glicólisis es descarboxilado a acetaldehído, 
que es reducido a etanol por medio del NADH2 que se ha formado en la glicólisis 
En la fermentación homoláctica el ácido pirúvico no puede ser oxidado, por falta de oxígeno, pero puede 
servir  como  aceptor  del  hidrógeno  que  aparece  en  la  glicólisis  bajo  forma  de  NADH2  (reducido),  en  este 
caso se reduce directamente a ácido láctico. 
 
Desde  el  punto  de  vista  energético,  las  fermentaciones  son  muy  poco  rentables,  ya  que  a  partir  de  una 
molécula de glucosa sólo se obtienen 2 moléculas de ATP (mientras que en la respiración se producen 36). 
Esto  se  debe  a  la  oxidación  del  NADH,  que  en  lugar  de  penetrar  en  la  cadena  respiratoria,  cede  sus 
electrones a compuestos orgánicos con poco poder oxidante.  
 
‐En anoxia, aumentan las vías metabólicas de fermentación. 
 
‐E n un experimento con melocotones, se induce anoxia anoxia bajo una atmósfera de N2. 
 
‐ La falta de oxígeno induce la vía fermentativa en las células, como se ve por los niveles de PDC (piruvato 
descarboxilasa), ADH (alcohol deshidrogenasa) y LDH (lactato deshidrogenasa) y de etanol y acetaldehído. 
 
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‐Al restaurar el oxígeno, las actividades fermentativas vuelven a los niveles normales, aunque el contenido 
en acetaldehído no baja mientras que el etanol disminuye porque: 
1. bajan las actividades PDC y ADH 
2. se metaboliza a acetaldehído por la ADH  
3. se pierde por evaporación 
 
‐Los niveles de acetaldehído no caen cuando se vuelve a la atmósfera normal lo que podría ser una ventaja 
ya que los melocotones con más niveles de etanol y acetaldehído tienen mejor sabor y olor . 
 
‐Un exceso de estos productos podría dar un efecto perjudicial, en el caso de la anoxia prolongada. 
 
‐El  incremento  de  acetaldehído  parece  inhibir  ACO  y  baja  la  poligalacturonasa,  reduciendo  el 
reblandecimiento. 
 
‐En  la  maduración  de  Arabidopsis,  el  acido  láctico  se  requiere  para  estimular  la  fermentación  etanólica, 
probablemente  ajustando  el  pH  para  la  actividad  de  PDC.  ‐Sin  embargo,  el  tratamiento  térmico  en 
melocotón induce la fermentación alcohólica pero no fermentación láctica. 
 
‐No ha habido daños, a pesar de la anaerobiosis, por la capacidad de resistencia del fruto a bajos niveles de 
oxígeno, sobre todo si antes ha habido pretratamiento con hipoxia.