a taxonom�a (del griego t???? t�xis �ordenamiento� y ??�??

n�mos �norma� o �regla�)

es, en su sentido m�s general, la ciencia de la clasificaci�n. El t�rmino se emplea
habitualmente para designar a la taxonom�a biol�gica, la �teor�a y pr�ctica de
clasificar organismos�.15?cita 3?cita 5? Como se la entiende en la actualidad, la
clasificaci�n biol�gica tiene que ser congruente con las hip�tesis disponibles de
�rbol filogen�tico; en ella, los organismos se agrupan en taxones mutuamente
excluyentes, agrupados a su vez en taxones de rango m�s alto tambi�n mutuamente
excluyentes, de forma que cada organismo pertenece a uno y s�lo un tax�n en cada
rango o "categor�a taxon�mica". En cada tax�n, los organismos poseen caracteres
(singular car�cter) cuyos estados del car�cter los diferencian de los organismos
fuera del tax�n, y son los atributos que en conjunto se utilizan para delimitar los
taxones biol�gicos. La mayor�acita 6? de los especialistas ve a las especies, a las
que ubican en taxones en la categor�a taxon�mica del mismo nombre, como una
realidad objetiva, y a los diferentes conceptos de especie como diferentes
aproximaciones para reconocer los linajes que evolucionan independientemente, por
lo que a pesar de las discrepancias entre autores en su concepto taxon�mico y por
lo tanto en general en los l�mites taxon�micos de cada una, suele ser considerada
la categor�a taxon�mica m�s importantecita 7?cita 8? en la clasificaci�n. Los
taxones supraespec�ficos son los que agrupan especies y se jerarquizan en
categor�as taxon�micas de rango cada vez m�s alto: g�nero (grupo de especies),
familia, etc. hasta el reino. En esta �rea tambi�n est� debatido el concepto de
tax�n a utilizar. Muchos especialistas afirman que s�lo la "filosof�a taxon�mica"
para agrupar los organismos en taxones de la escuela cladista logra que la
clasificaci�n ofrezca el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la
biolog�a, pero la escuela evolucionista tiene razones para delimitar con otros
conceptos los taxones, tambi�n congruentes con las hip�tesis de �rbol filogen�tico,
y las dos escuelas se atribuyen la creaci�n de sistemas de clasificaci�n que
cumplen en mayor medida sus funciones de sistemas de almacenamiento y recuperaci�n
de datos, y de predictores del estado de los caracteres y las direcciones de la
evoluci�n que no se han medido.

La Taxonom�a tambi�n se ocupa de debatir y actualizar los C�digos Internacionales

de Nomenclatura, de los que por razones hist�ricas hay uno para cada disciplina
(Zoolog�a, Bot�nica y Bacteriolog�a), cuya utilizaci�n para reglamentar el uso de
nombres "formales" est� consensuada desde hace unos 100 a�os. Un C�digo define el
sistema taxon�mico �los C�digos en uso definen el reci�n descripto, conocido como
el "sistema lineano", del que se deriva la definici�n de tax�n m�s abajo
descripta�; decide c�mo se forman los nombres y cu�l es el "tipo" con el que se
heredan de tax�n en tax�n, y explicita sus Principios de Nomenclatura, cuya validez
est� por encima de las reglas, con el objetivo o "principio b�sico"19? de proveer
la m�xima estabilidad en la nomenclatura. Los C�digos en uso no evitan las
"diferencias filos�ficas" entre tax�nomos en los conceptos taxon�micos a utilizar
ni en la categor�a especie ni en las categor�as supraespec�ficas que son una fuente
de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.

La Taxonom�a Biol�gica es aqu� tratada como una subdisciplina de la Biolog�a

Sistem�tica, que adem�s tiene como objetivo la reconstrucci�n de la filogenia, o
historia evolutiva, de la vida.cita 4? Como aqu� comprendida la Taxonom�a abarca la
decisi�n de qu� sistema taxon�mico utilizar, la de qu� conceptos taxon�micos
asociar a esos taxones, la delimitaci�n de esos taxones dejando expl�citos los
m�todos que fueron utilizados para alcanzarla, la formalizaci�n de sus nombres en
la subdisciplina de la Nomenclatura, y tambi�n las herramientas para la
Determinaci�n o identificaci�n de espec�menes.cita 4?cita 7? Como se calcula que
s�lo un 10% de las especies est� descripto, esas descripciones tienen diferentes
grados de resoluci�n,cita 9? y las especies evolucionan (cambian con el tiempo en
t�rminos de sus caracteres) y cambia su distribuci�n, la determinaci�n funciona
recursivamente con la descripci�n y catalogaci�n de especies en el �rea llamada
alfa-Taxonom�a o Taxonom�a Descriptiva, o, deslind�ndola de la definici�n
minimalista de Taxonom�a que se maneja desde hace d�cadas y debido a que se
intergradan (se van indiferenciando a medida que el foco de atenci�n se traslada de
una a la otra) en esa categor�a taxon�mica, el �rea de la Sistem�tica
Descriptiva23? o Ciencia de la Biodiversidad,cita 7? la que se ocupa del
descubrimiento, la identificaci�n, la descripci�n, la clasificaci�n y la
catalogaci�ncita 7? de la biodiversidad del planeta, utilizando el organismo como
unidad de trabajo y cuya prioridad24? es la descripci�n de todas las especies
dentro de un contexto evolutivo.cita 7?

La Historia de la Taxonom�a ha sido largamente recorrida por �stos y otros

interrogantes y a lo largo de ella fueron form�ndose el sistema de clasificaci�n y
las reglas que nos han quedado como legado.

La crisis de biodiversidad que es foco de atenci�n desde mediados de 1990, la

cantidad de datos acumulados con los an�lisis de ADN, y la posibilidad de
intercambiar informaci�n a trav�s de internet, han revitalizado a esta ciencia en
el ambiente cient�fico desde las d�cadas de 1990-2000, y han generado un debate
acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los C�digos, algunas de las
cuales a�n se est�n debatiendo y otras ya se han incorporado. Algunas de estas
propuestas son el BioCode, el PhyloCode, el agregado de atributos al tipo
nomenclatural como podr�an ser los nuevos "marcadores de ADN" (ADN barcodes), y las
relacionadas con la informatizaci�n de los datos y la utilizaci�n formal de
Internet.

�ndice
1 Definici�n de tax�n
2 La taxonom�a seg�n las diferentes escuelas
3 Las dos funciones de los sistemas de clasificaci�n
4 Construyendo una clasificaci�n
5 La clasificaci�n en la categor�a especie
6 Nomenclatura biol�gica
6.1 Categor�a taxon�mica
6.2 Nombre cient�fico
6.3 Por qu� cambian los nombres de los taxones
7 Determinaci�n o identificaci�n de espec�menes
7.1 La colecta
7.2 La identificaci�n (Determinaci�n)
8 Historia de la taxonom�a
8.1 De la taxonom�a linneana al origen de los C�digos
8.2 Taxonom�a y evoluci�n
8.3 Formalizaci�n de las normas: los C�digos
8.4 Historia reciente
8.5 Relaci�n con las taxonom�as populares
9 Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonom�a
9.1 El impedimento taxon�mico
9.2 El rol del ADN y los "marcadores de ADN"
9.3 La crisis de biodiversidad
9.4 Inform�tica de la Biodiversidad
9.5 La armonizaci�n de los C�digos y el BioCode
9.6 Propuestas de un registro central de nombres
9.7 El PhyloCode
10 V�ase tambi�n
11 Notas
12 Citas
13 Referencias citadas
14 Bibliograf�a
15 Enlaces externos
Definici�n de tax�n
El tax�n es un grupo de organismos con circunscripci�n, posici�n y rango. De la
estructura de la clasificaci�n biol�gica como dada en la introducci�n, com�nmente
llamada "taxonom�a linneana" o "sistema linneano" (pero vercita 10?), se deriva la
definici�n de tax�n, que como explicitan los C�digos de Nomenclatura,cita 12? es un
grupo de organismos que posee:

circunscripci�n: el conjunto de caracteres obtenidos de los organismos que lo

componen que, junto con la regla de decisi�n propuesta al observalos, diagnostican
al tax�n, establecen sus l�mites o lo delimitan, vuelven al tax�n �nico,
diferencian sus organismos claramente de los organismos fuera del tax�n; la
circunscipci�n se define en funci�n de poder determinar si un organismo nuevo
pertenece o no al tax�n mediante la observaci�n de sus caracteres seg�n el
protocolo dado, y ella puede incluir idealmente o no una lista de caracteres
diagn�sticos (presentes en ese tax�n y s�lo en ese tax�n), el t�rmino
aristot�licocita 11? "definici�n" se sigue utilizando en el C�digo de Zoolog�a para
referirse a la descripci�n exhaustiva que deber�a hacerse de un tax�n al nombrarlo,
de la que se extraer�a la circunscripci�n;cita 13?
un rango o jerarqu�a (absoluta)nota 2? llamado categor�a taxon�mica;
y una posici�n taxon�mica formada por los taxones de rango m�s alto que lo
contienen.
El tax�n se redefine seg�n el "sistema" taxon�mico del que se deriva, si bien la
circunscripci�n es necesaria para ubicar organismos nuevos en su respectivo tax�n y
por lo tanto, fundamental en todas las clasificaciones. As�, puede ser modificada
su definici�n para adaptarse a taxonom�as que no utilizan rangos, o pueden
definirse los taxones de formas m�s restringidas, como en las clasificaciones que
usan otros atributos adem�s de los caracteres para circunscribir sus taxones, como
la localidad, pero las filosof�as taxon�micas que han formado tres escuelas de la
sistem�tica que dejaron un legado a la materia, se diferencian en el concepto que
debe utilizarse para aglomerar los organismos en taxones, es decir su definici�n
conceptual, su delimitaci�n conceptual, el concepto que relaciona los organismos
del tax�n m�s entre s� que con los dem�s organismos, los diferentes "conceptos de
tax�n" o "conceptos taxon�micos".cita 14?

La taxonom�a seg�n las diferentes escuelas

Un cladocita 1? en una definici�n m�s rigurosa es el conjunto de organismos en las

poblaciones actuales (en naranja) que se hipotetiza que son todas las descendientes
de una secuencia de ancestros y descendientes con ancestro com�n (en naranja y
blanco). Pero se puede ser m�s riguroso todav�acita 2?.
Seg�n la escuela cladista, la que predomina hoy en d�a,cita 16? la taxonom�a es la
ciencia que debe decidir qu� clados del �rbol filogen�tico ser�n representados por
taxones y en qu� categor�a taxon�mica ubicarlos.cita 17?

Si bien en los libros de texto el clado en general18? se define como "una secuencia
de una poblaci�n ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definici�n
poco rigurosa:cita 1? el clado, como lo utilizan los tax�nomos, agrupa s�lo
poblaciones vivientes o al menos las que se utilizaron para tomar los datos, las
que en el m�todo original de Hennig �el fundador,40? o la "voz m�s articulada"38?
del cladismo� se asocian como descendientes de un mismo linaje cuando se
"encuentran" o determinan sus apomorf�as: los cambios de car�cter en el linaje
ancestral.cita 1? Otras formas de an�lisis filogen�tico como los m�todos fen�ticos
(cuyo punto de partida es ciego en lo que respecta a la evoluci�n de los
caracterescita 18?cita 19?) fueron incorporados a la definici�n de clado, de forma
que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer caracteres
compartidos desde el ancestro com�n m�s reciente) mediante m�todos de an�lisis no
Hennigianos.cita 1? El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas,
listadas en Judd et al. (200718?): Farris (197953?5?), Humphries y Parenti
(198654?), Brooks y McLennan (199155?), Forey et al. (199256?), Cracraft y Donoghue
(200457?).
"Clado" proviene de cladog�nesis.cita 1? El conjunto de todos los descendientes de
un linaje se llama grupo monofil�tico (mono: �nico, phylum: linaje) sensu
Hennig,cita 15? y los t�rminos usualmente son utilizados como sin�nimos (pero
vercita 2?). Los taxones que representan grupos monofil�ticos se llaman "taxones
monofil�ticos", y las apomorf�as del clado que representan, que pueden haberse
encontrado, no alcanzan normalmente como circunscripci�n. Las apomorf�as pueden
haberse perdido o vuelto a derivar en algunos miembros del grupo, pueden presentar
variaci�n fenot�pica en diferentes ambientes en los que se presenta el grupo que
debe ser expresada, pueden presentar los mismos genes pero otras variaciones debido
a interacciones con otros genes en diferentes individuos o grupos que tambi�n debe
ser expresada, y pueden ser compartidas por otros clados que las hubieran adquirido
independientemente. S�lo despu�s de haber obtenido una circunscripci�n (con
apomorf�as con toda su variaci�n fenot�pica y genot�pica, y las plesiomorf�as
necesarias) y decidido una categor�a taxon�mica, se puede considerar al grupo un
tax�n "lineano" y decidir si nombrarlo seg�n las reglas formales de nomenclatura.

La Taxonom�a en la actualidad. La Taxonom�a (definida seg�n la escuela cladista)

decide qu� cladoscita 1? ser�n los conceptos taxon�micos representados por taxones
con su circunscripci�n, posici�n taxon�mica, categor�a taxon�mica, y nombre formal
o cient�fico.
Hay otras escuelas de clasificaci�n. Quiz�s la m�s importante, dentro de las
"minoritarias"cita 16? es la que considera que los grupos parafil�ticos tambi�n
deber�an ser representados por taxones nombrados formalmente, si los grupos que los
conforman son lo suficientemente similares entre s� y lo suficientemente dis�miles
del clado que queda afuera (escuela evolucionistacita 20?). Los autores listados en
Judd et al. 200718? para el lector interesado: Simpson 1961,15? Ashlock 1979,61?63?
Ejemplos de "taxones parafil�ticos" que se utilizan en las "clasificaciones
evolucionistas" son los procariotas (parafil�ticos con respecto a los eucariotas)
en el cl�sico sistema de clasificaci�n en reinos iniciado por Whittaker (196964? �
Margulis 197165?) y que hoy se sigue utilizando (p.ej. Cavalier-Smith 1998cita
21?), y las dicotiled�neas, parafil�ticas con respecto a las monocotiled�neas
(p.ej. Takhtajan 200966?).

Comparaci�n de �rboles filogen�ticos (filogramas) de grupo monofil�tico, grupo

parafil�tico y grupo polifil�tico. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (201040?).

La simplificaci�n que sufri� el cuerpo de la planta al haberse asociado con hongos

para su desarrollo hizo creer durante mucho tiempo que las psilot�ceas (foto)
habr�an retenido muchos caracteres ancestrales similares a los encontrados en las
primeras plantas vasculares del registro f�sil como Rhynia, aunque no se hab�an
encontrado f�siles que sostuvieran este argumento; y hasta mediados de los '2000 se
las hab�a ubicado como grupo hermano de ese grupo. Las reconstrucciones
filogen�ticas para las que el enorme n�mero de caracteres tomados de las l�neas de
evidencia moleculares (de ADN) fueron decisivos consensuaron que su ubicaci�n
filogen�tica estaba anidada entre los helechos y afines como grupo hermano de las
ofioglos�ceas, lo que oblig� a reinterpretar el origen evolutivo del grupo.
Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath67? (Sokal y Sneath
1963,47? Sneath y Sokal 197368?2?67?) recordaba que como no hab�a forma de testear
si eran verdaderas las "hip�tesis previas" sobre evoluci�n, los razonamientos se
hac�an circulares: los "grupos preferidos" determinan las "apomorf�as preferidas"
que a su vez determinan los "grupos preferidos".cita 22? En los '60 cada autor de
una clasificaci�n propon�a un �rbol completamente distintocita 23? y eran pocos los
grupos que se manten�an entre autores. Sokal y Sneath no solo presentaban novedosos
m�todos de an�lisis "num�ricos"nota 3? �cuantitativos� que sacaban provecho de las
en ese momento novedosas computadoras, sino que tambi�n eran m�todos
"fen�ticos"nota 3?: intentaban no asumir hip�tesis de evoluci�n para armar el
�rbol, que deb�a buscarse siempre que existiera la posibilidad.cita 18?cita 24? En
las �ltimas d�cadas, en que "toda la sistem�tica es en alguna forma num�rica"67?
debido a la cantidad de caracteres que se obtienen a su vez de cantidad de l�neas
de evidencia diferentes (a las tradicionales se sumaron los an�lisis moleculares de
ADN, los caracteres bioqu�micos y de ultraestructura), se pudo dar vida �til a los
m�todos de esta escuela fen�tica que al mismo tiempo perdi� visibilidad, porque a
medida que se agregan hip�tesis evolutivas para aumentar la congruencia entre
l�neas de evidencia diferentes, los tax�nomos van llegando a un consenso acerca de
cu�les ser�n las "verdaderas" de ellas con las que estimar la filogenia, con las
que inferir las relaciones clad�sticas.cita 24? Desde mediados de los '90 la
sistem�tica vivi� momentos emocionantes: se empezaba a vislumbrar un �nico �rbol
predictivo y robusto, y efectivamente, muchos grupos fueron abandonados por no
estar basados en hip�tesis evolutivas correctas, incluidos algunos de larga data
que causaron mucha sorpresa. Los autores de esta tradicionalmente llamada
"escuela"cita 20? enfatizaban que s�lo propusieron m�todos de an�lisis num�rico,4?
que fueron solo una parte de importantes avances num�ricos en an�lisis
filogen�tico, sistem�tica molecular, an�lisis morfom�trico e identificaci�n
num�rica.67?

Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.cita 16?
Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos
parafil�ticos como para los monofil�ticos que los abarcan, la discusi�n entre
cladistas y evolucionistas radica en cu�l es el sistema de nombres que deber�a
formalizarse en una clasificaci�n.cita 25? Los evolucionistas formalizan nombres de
grupos parafil�ticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofil�ticos
no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelantecita 21? formaliza los
reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los
cladistas formalizan s�lo grupos monofil�ticos, llamando con nombres informales los
grupos parafil�ticos (por ejemplo Adl et al. 200587? formalizan los supergrupos de
eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo
parafil�tico).

Las dos funciones de los sistemas de clasificaci�n

M�s all� de los resultados de los an�lisis filogen�ticos, todas las escuelas
coinciden en que la formalizaci�n de taxones en sistemas de clasificaci�n tiene dos
funciones, en miras de ser un servicio para todo un abanico de usuarios finales,
que no siempre pueden hacerse coincidir:

Deben permitir hacer identificaciones,18?cita 26? o visto de otra manera, deben

funcionar como un sistema de almacenamiento y recuperaci�n de datos; para lo que
cada tax�n debe estar claramente delimitado: un esp�cimen encontrado del que se
pudieran obtener los estados de sus caracteres, deber�a poder ubicarse
inequ�vocamente en un tax�n conocido. Los cient�ficos en todas las disciplinas
deben utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus
trabajos en relaci�n al tax�n estudiado. Por lo tanto los nombres cient�ficos de
los organismos, los taxones formales, deben representar el consenso de la comunidad
cient�fica, s�lo de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de
informaci�n que refiere siempre al mismo grupo de organismos, aunque est� disperso
en libros y revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda
de diferentes campos de la biolog�a o la divulgaci�n: como idealmente hacen
referencia los tax�nomos, "El nombre de un organismo es la llave hacia su
literatura".cita 27?
Deben permitir hacer predicciones18?cita 26?, o pron�sticos (que a diferencia de
las predicciones no est�n ligados a un m�todo sino a un autor, en este caso el
autor de la clasificaci�n y quiz�s tambi�n el autor final) y dar explicaciones. Por
ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de inter�s m�dico en una planta, es com�n
que haya inter�s en investigar si ese compuesto se encuentra tambi�n en otras
especies relacionadas con ella; una taxonom�a bien armada deber�a permitirle al
investigador presuponer a priori los l�mites de su investigaci�n para los que sea
m�s probable confirmar sus hip�tesis y ahorrar esfuerzos de muestreo.18?
La decisi�n de si armar la clasificaci�n para predecir o para identificar recorri�
toda la historia de la taxonom�a; las dos funciones coincidir�an en una
clasificaci�n que fuera al mismo tiempo "natural" como "artificial",cita 28? es
decir cuyos conceptos taxon�micos sean "naturales" y cuyos taxones sean
"artificiales" �como siempre lo son, en las definiciones aqu� manejadas�, con
claves de identificaci�n que la reensamblen en grupos con parecidos superficiales y
por lo tanto muy poco predictivos, pero con reglas de decisi�n expl�citas con las
que se llegue con facilidad al tax�n terminal.cita 26? La dificultad radica en que
si se hace el ejercicio de buscar un solo car�cter que sea diagn�stico de un tax�n
(si el organismo posee un estado del car�cter, pertenece al tax�n, si posee otro
estado, no pertenece al tax�n, invariablemente, es decir una clasificaci�n
monot�tica), se notar� que esta b�squeda puede fallar al menos potencialmente en
todos los grupos "naturales", debido a que todos los caracteres son inestables en
alg�n grado y pueden evolucionar, y otros pueden presentarse como polimorfismos y
el mismo estado coalescer de forma de encontrarse en parte de taxones diferentes, y
esta situaci�n tambi�n se encuentra si se toma un conjunto de caracteres. La forma
alternativa de circunscripci�n es proponer los estados de forma probabil�stica,
esto es, un organismo es miembro de un tax�n si posee un n�mero muy alto de estados
de caracteres similares a la descripci�n del tax�n, especialmente de los poco
l�biles.cita 29? El mismo algoritmo polit�tico dar� siempre el mismo resultado,
basado en las probabilidades, pero a veces puede no ser el esperado. Aqu� se
encuentra la diferencia fundamental entre lo que los autores llaman clasific