Algas

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Capítulo 1

Introducción a las algas de agua dulce


Contenido del capitulo
I. Introducción 1
II Clasificación 5
A. Clave de los capítulos taxonómicos en este libro 5
III. Grupos de algas de agua dulce 7
A. Cianobacterias 7
B. Algas rojas 7
C. Algas verdes 8
D. Euglenoides 8
E. Eustigmatophyte, Raphidiophyte y Xanthophyte Algae 8
F. Algas crisofóceas 8
G. Algas haptófitas 9
H. Algas sinurofitas 9
I. Diatomeas 9
J. Dinoflagelados 9
K. Cryptomonads 10
L. Algas Marrones 10
Literatura Citada 10

INTRODUCCIÓN
Las algas de agua dulce son globalmente ubicuas y muy diversas, con decenas o quizás
cientos de miles de especies, en un
miríada de formas y tamaños (Andersen, 1992; Norton et al .; 2004; Mann y Vanormelingen,
2013; Guiry y Guiry, 2014).
Las algas representan entre ocho y 12 linajes evolutivos principales (Graham et al., 2008;
Cock et al., 2010), y todos
tener representantes en aguas continentales. Las clasificaciones actuales consideran que la
mayoría de las algas son protistas con cloroplastos, pero hay
también son procariotas fotosintéticas (las cianobacterias) y un subconjunto de las plantas
terrestres, las Charales, que han sido
considerado como alga en textos anteriores (Patterson, 2014). Con nuevas herramientas
moleculares aplicadas para comprender las algas
taxonomía, sistemática y evolución, nuestra comprensión de esta diversidad está cambiando
y expandiéndose rápidamente. Esfuerzos para
caracterizar esta diversidad biológica (como el Proyecto Árbol de la Vida: Maddison et al.,
2007) ha contribuido a una mejor
comprensión de muchos grupos de algas de agua dulce (por ejemplo, Lane y Archibald, 2008;
Entwisle et al., 2009; Hall et al., 2010;
Ashworth et al., 2013; Stancheva et al., 2013a; Fučíková et al., 2014).
Para simplificar, las algas se tratan en este libro en el mismo sentido que en los textos de
psicología recientes (por ejemplo, Graham et al.,
2008; Lee, 2008); es decir, se considera que son un grupo suelto (polifilético) de organismos
que tienen todos o la mayoría de los
siguientes características: acuáticas, fotosintéticas (que poseen clorofila a), estructuras
vegetativas simples sin sistema vascular y cuerpos reproductivos que carecen de una capa
estéril de células protectoras. Hay excepciones importantes, sin embargo,
particularmente con respecto a su hábitat (Capítulo 2), parientes incoloros (que carecen de
pigmentos fotosintéticos; Capítulos 10, 12,
y 18), y especies que cambian entre la fotosíntesis y la depredación en bacterias (mixotrofia;
capítulos 10, 12 y 17).
Tanto los procariotas (aquellos con células que carecen de orgánulos unidos a la membrana)
como los taxones eucariotas (células con orgánulos) son
considerado en este libro. Dentro de las algas, hay una enorme gama de morfologías
vegetativas, que incluyen las siguientes:
1. Unicells: especies que se presentan como células solitarias que pueden ser no móviles o
móviles, las últimas de las cuales se mueven usando una o
más flagelos o deslizamiento a lo largo de las superficies a través del mucílago u otros medios.
Existe una gran variedad de formas entre los unicelles, incluidos los contenidos dentro de una
vaina gelatinosa (Fig. 1A); celdas con formas intrincadas, paredes y marcas (Figs. 1B
y C); células que tienen formas celulares flexibles (Fig. 1D); y células con dos flagelos de igual
longitud (Fig. 1E) o flagelos con
longitud desigual (Fig. 1F). Las células se pueden dibujar en proyecciones en forma de cuerno
(Fig. 1G) o están contenidas en un estuche endurecido
o lorica (Fig. 1H).

2 algas de agua dulce de América del Norte


2. Colonias: una agregación de células que se mantienen juntas, ya sea en un patrón suelto
(Fig. 1I y J) o bien organizado
(Figs. 1K-L, 2A-C). Dependiendo del taxón de algas, las colonias pueden contener un número
variable de células, o pueden ser
constante a lo largo de su desarrollo (coenobium). Las colonias pueden estar compuestas de
células flageladas o no flageladas.
La base para la conexión celular varía entre las colonias, incluida una matriz gelatinosa
circundante (Fig. 1I y J),
tallos gelatinosos (Fig. 1K), o una pared parental común (Fig. 1L). Las celdas se pueden
organizar en un patrón altamente organizado
(Fig. 2A), directamente unidos en sus bordes celulares (Fig. 2B), o en la porción media de
cada celda (Fig. 2C). Alternativamente,
Las células pueden estar conectadas a otras por sus loricas (Fig. 2E).
3. Pseudofilamentos: una agregación de células de un extremo a otro. Las células no están
conectadas directamente entre sí;
más bien, están separados y pueden estar contenidos dentro de una matriz o vaina gelatinosa
común (Figs. 2E y F).
Algunas cianobacterias pseudofilamentosas forman costras reconocibles
macroscópicamente en las rocas (Fig. 2G).

(aquí van figuras de la A a la L)

FIGURA 1 Formas unicelulares y coloniales de algas de agua dulce. A. Chroococcus


giganteus (cianobacteria cocoide), una agrupación unicelular a pequeña de
células (consideradas coloniales) contenidas dentro de vainas gelatinosas en capas
concéntricas. B. Micrasterias americana (conjugación de alga verde, desmid), a
unicelular con una incisión profunda (istmo) que divide dos semicélulas (el área central clara
es el núcleo), cada una de las cuales tiene varias incisiones profundas que pueden
subdividirse en una serie de lóbulos y lóbulos. C. Didymosphenia geminata (diatomea
pennate), un unicello grande cuyas paredes están construidas de sílice,
con una hendidura central de rafe, y marcada por una serie de intrincados poros dispuestos
en líneas (estrías). D. Euglena sp. (euglenoide fotosintético), un uniflagelado
unicelular con múltiples cloroplastos verdes, mancha roja y cubierta exterior compuesta por
una serie de tiras proteicas (película) que pueden cambiar fácilmente forma. E. Dunaliella sp.
(alga verde flagelada) unicelular con dos flagelos iguales. F. Ochromonas sp. (alga crisófona),
una alga unicelular dorada con
dos flagelos apicalmente insertados, uno largo (oropel) y uno corto (liso). G. Ceratium
hirundinella (dinoflagelado), unicel con una teca compuesta de placas de celulosa con
extensiones celulares o cuernos y un flagelo transversal y un flagelo longitudinal posterior. H.
Lagynion sp. (alga crisófona) a rizopodial dorado unicelular dentro de una lorica rígida. I.
Woronichinia naegeliana (cianobacteria cocoide), una colonia con células esféricas u ovoides
dispuestas en
La periferia de una matriz gelatinosa. J. Tetraspora lubricante (alga verde colonial no móvil),
una colonia en forma de saco de células especiales dispuestas irregularmente dentro
Una matriz gelatinosa. K. Dictyosphaerium granulatum (alga verde colonial no móvil), una
colonia con células esféricas unidas por gelatinosas hebras L. Oocystis lacustris (alga verde
colonial no móvil), una colonia con grupos de cuatro a ocho células producidas dentro de las
paredes de las células parentales. Escala
barras = 25 μm, excepto E, F, H = 10 μm; B, C, G = 50 μm. (Fotos A, D, K, L cortesía de Chris
Carter, con permiso, foto F cortesía de Peter A. Siver,
Chrysophytes LLC, con permiso).

(figuras de la A a la K)

4. Filamentos: una cadena o serie de celdas en las que las celdas están dispuestas de
extremo a extremo, con celdas adyacentes que comparten un común
pared transversal (Figs. 2H-J, 3B y C). Tradicionalmente, las colonias lineales se pueden
distinguir de los filamentos verdaderos por el hecho de que
cada una de las células coloniales posee sus propias paredes enteras (por ejemplo, Fig. 2F),
mientras que los filamentos verdaderos no (Fig. 2H). Sin embargo,
Algunas diatomeas formadoras de cadenas, como Melosira, también pueden denominarse
filamentos (Capítulo 15). Los filamentos pueden ser
dispuestos en una sola serie (uniseriate o uniaxial) (Fig. 2H-J) o en más de una serie de
celdas (denominada multiseriate o multiaxial) (Fig. 2K). Los filamentos pueden no estar
ramificados (Figs. 2H e I) o pueden producir ramas falsas (Fig. 2J). Falso
Las ramas, que se producen en algunas cianobacterias, como el Scytonema (Fig. 2J), se
forman a partir de roturas en el tricoma
dentro de una vaina común y difieren de las ramas verdaderas porque no se forman a través
de divisiones celulares directas. En algunos filamentos, los ejes principales producen ramas
en un nuevo plano que son morfológicamente similares al eje principal (Fig. 3A), cortas
ramas laterales (Fig. 3B), o ramas que son heterotrichous; es decir, tienen un eje primario
distinto, a menudo más grande con (figuras de la A a la K) ramas más pequeñas (Figs. 3C,
D). La ramificación puede ser dicotómica (Fig. 3A), alternativa (Fig. 3B), opuesta (Fig. 3C) o
en espiral (Fig. 3C). Los filamentos diferenciados también pueden tener células reproductivas,
o en algunas cianobacterias, fisiológicamente
células especializadas especializadas para la fijación de N, denominadas heterocitos (Figuras
2I, 3E; Capítulo 4).

FIGURA 3 Formas filamentosas, similares a sacos, crustosas, pseudoparenquimatosas y


sifónicas de algas de agua dulce. A. Cladophora glomerata (filamentoso
alga verde), un filamento con ramas dicotómicas (bifurcadas) de igual diámetro y células que
contienen cloroplastos parietales en forma de red. B. Batrachospermum
macrosporum (alga roja), la etapa de chantransia ramificada alternativamente con ramas
laterales de igual diámetro pero más cortas. C. Batrachospermum helminthosum
(alga roja), un filamento con un eje central corticado y ramas laterales en espiral (aplanado
por cubreobjetos). D. Draparnaldia acuta (alga verde filamentosa),
un filamento que tiene ramas laterales en forma de mechones con células que son
considerablemente más pequeñas que las del eje principal y se estrechan en puntos finos. E.
estigonema mammilosum (cianobacteria filamentosa), un filamento multiseriado con células
que se sumergen en los tres planos, incluidas las células especializadas para la fijación de
nitrógeno (heterocitos). F. Lemanea sp. (alga roja), un tallo pseudoparenquimatoso de células
estrechamente dispuestas que forman un tubo cartilaginoso que rodea un centro eje
uniseriado. G. Gongrosira fluminensis (alga verde filamentosa), una almohadilla o corteza
pseudoparenquimatosa formada a partir de una serie de erecciones y próstatas filamentos
escasamente ramificados. H. Heribaudiella sp. (alga marrón), una corteza
pseudoparenquimatosa que consiste en un sistema basal densamente organizado y
firmemente filamentos rectos y compactas adheridos a los sustratos de roca. I. Ulva flexuosa
(alga filamentosa y parecida a una planta), un alga parenquimatosa que forma un gran
macroscópico tubos o sacos. J. Ulva flexuosa detalle de células corticales en superficie
externa. K. Vaucheria geminata (xantofita, alga verde-amarilla), un tallo sifónico sin paredes
cruzadas que separan los núcleos y los cloroplastos múltiples. Barras de escala = 25 μm,
excepto D, G, K = 50 μm; C, F = 100 μm, I = 5 cm. (Fotos J, K cortesía
de Chris Carter, con permiso).

5. Estructuras pseudoparenquimatosas: talos tisulares que consisten en ramas


estrechamente comprimidas de un uniseriado o
filamento multiseriado (Figs. 3F-I). En la alga roja Lemanea, el eje principal tiene una capa
circundante de pequeñas células llamadas
corticación (Fig. 3F). Las morfologías crujientes se desarrollan a partir de una serie de
filamentos cortos y compactados, como el alga verde
Gongrosira (Fig. 3G) y la alga marrón Heribaudiella (Fig. 3H).
6. Formas parenquimatosas: tejidos verdaderos compuestos de una masa sólida de células
que es tridimensional, de formas diversas y
No es filamentoso ni colonial en construcción. Las células a menudo se diferencian en una
capa fotosintética externa (corteza) y
Una región interna no fotosintética (médula). La mayoría de las formas similares a los tejidos
en los hábitats de agua dulce son tubos o cuchillas simples, como
el alga verde tubular o sacada Ulva (anteriormente Enteromorpha), que consiste en una sola
capa de células (Fig. 3I-J).
7. Formas cenocíticas o sifónicas: grandes formas multinucleadas de varias formas sin
paredes cruzadas para separar los núcleos.
u otros orgánulos. Un ejemplo es la alga Vaucheria amarillo-verde (Fig. 3K). Se forma un
muro transversal durante la formación
del oogonio, que lo separa del filamento original.
Las algas de agua dulce exhiben todas estas morfologías, pero las pseudoparenquimatosas
y parenquimatosas macroscópicas
las formas tienden a ser más pequeñas que las que se encuentran en los sistemas marinos
(por ejemplo, Sheath y Hambrook, 1990). Además, planctónico
Las formas (flotantes) son típicamente pequeñas y a menudo microscópicas y consisten
principalmente en las formas más simples. En contraste, el bentónico
las algas (adjuntas) incluyen todo el rango de tamaños y morfologías, aunque los taxones
flagelados son menos comunes que en el
plancton.
II CLASIFICACIÓN
Las algas no representan un grupo taxonómico formal de organismos, sino que constituyen
una colección heterogénea de filamentos.
o divisiones con representantes en varios reinos y que tengan la mayoría de las
características descritas anteriormente. Las divisiones
se distinguen entre sí en función de una combinación de características, incluidos los
pigmentos fotosintéticos, similares al almidón
(u otros) productos de reserva, cobertura celular y otros aspectos de la organización celular
(por ejemplo, Graham et al., 2008; Lee, 2008).
Hay poco consenso entre los psicólogos sobre el número exacto de divisiones de algas, y es
probable que los métodos modernos
cambiar las categorías de clasificación más altas durante algunos años.
Las características clave de las algas en los 17 grupos principales reconocidos en este libro
se comparan en la Tabla 1. El enfoque
de este libro es dividir los grupos principales de algas en unidades taxonómicas manejables.
Por lo tanto, para divisiones con mucha agua dulce
representantes, hay varios capítulos, mientras que algunos capítulos cubren más de un filo.
La siguiente clave da el
características principales para permitir al lector pasar inmediatamente al capítulo apropiado
para determinar una alga desconocida
muestra (Tabla 1).

Una clave para los capítulos taxonómicos en este libro


1. Células sin cloroplasto u otros orgánulos unidos a la membrana; típicamente de color azul
verdoso en todas partes (ocasionalmente
rojizo, morado, marrón u oliva) .......................................... ..................................................
.................................................. ..2
1. Células con pigmentos de diferentes colores localizados en uno o más cloroplastos
..................................... ........................................ 3
2. Organismos unicelulares o coloniales, u ocasionalmente formando cadenas cortas
(cianobacterias cocoides o coloniales)
.................................................. ..................................................
.................................................. ..............Capítulo 3
2. Organismos filamentosos (cianobacterias filamentosas ...........................................
....................................Capítulo 4
3. Las células se tiñen positivamente (de púrpura a negro) con yodo para el almidón verdadero
................................... .............................................. 4
3. Las células no se tiñen positivamente (naranja o amarillo) con yodo para el almidón
.................................. ........................................ 9
4. Cloroplastos de color verde con clorofilas ayb como pigmentos fotosintéticos
predominantes ....................... 5
4. Cloroplastos con otros colores y pigmentos fotosintéticos predominantes
........................................ ..................... 8
5. Organismos flagelados en estado vegetativo (algas verdes flageladas)
..................................... .....................Capítulo 6
5. Organismos no flagelados en la etapa vegetativa ........................................
.................................................. ................ 6
6. Organismos cocoides o coloniales, que no se reproducen mediante conjugación (cocoides
y coloniales verdes no móviles
algas)................................................ ..................................................
.................................................. .....Capítulo 7
6. Organismos filamentosos, similares a plantas o con reproducción sexual por conjugación
.................................... ................. 7
7. Organismos con morfologías filamentosas o vegetales sin conjugación (verde filamentoso
y vegetal
algas................................................. ..................................................
.................................................. .............Capítulo 8

(después de esto va una tabla grande que ocupa toda la página)

7. Organismos con morfologías unicelulares (varias formas) o filamentosas con conjugación


(conjugación de algas verdes).
filamentos y desmids ............................................... ..................................................
....................................Capítulo 9
8. Células con cloroplastos dorados o marrones con peridinina como el pigmento fotosintético
predominante; dos flagelos,
uno transversal, el otro posterior (dinoflagelados) .........................................
...................................... Capítulo 17
8. Células con cloroplastos de color azul, marrón o rojo con predominantemente ficocianina o
ficoeritrina
pigmento fotosintético; flagelos subapicales (algas criptofitas) ............................................
................ Capítulo 18
9. Células con cloroplastos de color azul o rojo con ficocianina o ficoeritrina como pigmento
fotosintético predominante (algas rojas) ......................... ..................................................
.................................................. ...Capítulo 5
9. Células verdes o doradas con otros pigmentos fotosintéticos predominantes
..................................... ................... 10
10. Células de color verde; con una película (capa debajo de la membrana plasmática que es
proteica, entrelazada, a menudo
tiras espirales) en células móviles (euglenoides) .........................................
.................................................. ....Capítulo 10
10. Células de color verde amarillo o dorado; células desnudas o amuralladas sin película
........................................... ........ 11
11. Cloroplastos de color amarillo verdoso con clorofilas ayc como pigmentos fotosintéticos
predominantes (xantofitas y grupos relacionados) ...........................
.................................................. ..............................................Capítulo 11
11. Cloroplastos de color dorado con fucoxantina como el pigmento fotosintético
predominante ..................................... ....... 12
12. Células con una cubierta de frustule de sílice (diatomeas) .......................................
.................................................. ............. 13
12. Células sin cobertura o con una que no es una frústula silícea (puede tener escamas
silíceas) ....................... 14
13. Frumulas de diatomeas bilateralmente simétricas con un sistema de rafe; muchas veces
evidente a lo largo del eje central en la válvula
vista, pero a veces ocurre a lo largo de la periferia de la cara de la válvula o solo en el borde
o el manto
(diatomeas rafidas) .............................................. ..................................................
............................................ Capítulo 16
13. Frumulas de diatomeas bilateralmente simétricas, pero sin un sistema de rafe, o
radialmente simétricas (áfidos pennados y
diatomeas céntricas) ............................................... ..................................................
............................................ Capítulo 15
14. Células con dos flagelos más un apéndice central especializado, el haptonema, en estado
vegetativo y / o reproductivo.
etapas (algas haptófitas) ............................................. ..................................................
........................ Capítulo 13
14. Células sin haptonema en cualquier etapa .........................................
.................................................. ......................15
15. Células vegetativas con escamas y / o espinas silíceas (algas sinurofitas)
................................... .................. Capítulo 14
15. Células vegetativas sin escamas silíceas ...........................................
.................................................. ..........................dieciséis
16. Paredes celulares con alginatos; talos bentónicos, a menudo macroscópicos, sin
representantes unicelulares o coloniales; marrón
filamentos o costras (algas pardas) ...........................................
.................................................. .............. Capítulo 19
16. Paredes celulares sin alginatos; representantes unicelulares o coloniales, en su mayoría
microscópicos thalli (crisófito
algas)................................................ ..................................................
.................................................. ... Capítulo 12

III GRUPOS DE ALGAS DE AGUA DULCE


A cianobacteria
Las cianobacterias o algas verdeazuladas son procariotas sin orgánulos unidos a la
membrana (Tabla 1; Capítulo 3). Otro
Las características de esta división incluyen tilacoides sin apilar, pigmentos de ficobiliproteína,
almidón de cianofino y matrices o paredes de peptidoglucano. Hay 174 géneros reportados
en hábitats continentales en América del Norte, de los cuales 66 son unicelulares,
colonial o pseudofilamentoso (Capítulo 3) y 108 son filamentosos (Capítulo 4). Sin embargo,
la taxonomía de esta división es
actualmente en revisión (Komárek, 2013, Capítulo 3), y el número de géneros debe
considerarse provisional.
Las cianobacterias habitan la variedad más amplia de hábitats de agua dulce en la Tierra y
pueden llegar a ser importantes en las floraciones superficiales en
aguas estancadas ricas en nutrientes (capítulos 2-4 y 20). Sin embargo, los taxones fijadores
de nitrógeno han demostrado ser buenos indicadores.
de sitios limitados en N, como los arroyos en California (Stancheva et al., 2013b), así como
en muchos lagos y embalses (Howarth
et al., 1988). Algunas de las floraciones de cianobacterias pueden ser tóxicas para el
zooplancton y los peces, así como para el ganado que bebe agua
que contienen estos organismos. Las cianobacterias continentales también ocurren en
ambientes extremos, como aguas termales, lagos salinos y
suelos y rocas endolíticos del desierto (capítulos 2 y 20).
B algas rojas
Rhodophyta o algas rojas representan una división que se caracteriza por cloroplastos que
no tienen retículo endoplásmico externo
y tilacoides sin apilar, pigmentos de ficobiliproteína, almidón florideano y falta de flagelos en
todas las etapas (Tabla 1; Capítulo 5).
Son predominantemente marinos en distribución, con menos del 3% de más de 6500
especies que se encuentran en agua verdaderamente dulce
hábitats (Guiry y Guiry, 2014; Guiry et al., 2014). En América del Norte, se reconocen 26
géneros en hábitats continentales (Capítulo 5).
Copia personal del autor
8 algas de agua dulce de América del Norte
Las algas rojas de agua dulce están restringidas en gran medida a los arroyos y ríos, pero
también pueden ocurrir en otros hábitats continentales, como lagos,
aguas termales, suelos, cuevas e incluso cabellos perezosos (Capítulo 5). Si bien muchas
especies son indicadores de buena calidad del agua, una pequeña
número, como la etapa de chantransia de la macrospora Batrachospermum (anteriormente
Chantransia), que puede ser invasiva en
aguas relativamente contaminadas, debido a actividades humanas como el vertido del
contenido del acuario (Kato et al., 2009).
C Green Algae
Chlorophyta y Charophyta, las algas verdes constituyen divisiones que tienen el siguiente
conjunto de atributos: cloroplastos
sin retículo endoplásmico externo, los tilacoides generalmente en pilas de dos a seis,
clorofilas ayb como fotosintéticas
pigmentos, almidón verdadero y paredes o escamas celulósicas (Tabla 1). Este es un grupo
diverso en los hábitats del interior de América del Norte.
que incluye 48 géneros flagelados (Capítulo 6), al menos 129 colonias cocoides y no móviles
(Capítulo 7), 81 filamentosos
y géneros vegetales (Capítulo 8), y 49 géneros y desmidos conjugados (Capítulo 9). Algunos
miembros de las algas verdes.
(Charophyeae) son parte de un linaje ancestral de las plantas superiores.
Las algas verdes están muy extendidas en los hábitats del interior, pero ciertos grupos pueden
tener requisitos ecológicos específicos. Por ejemplo,
las clorofitas flageladas tienden a ser más abundantes en aguas estancadas que son ricas en
nutrientes (Capítulo 6). Cocoides unicelulares y
Las colonias son comunes en el plancton de las aguas estancadas y los ríos que se mueven
lentamente cuando los nutrientes, la luz y la temperatura son
razonablemente alto (capítulos 2, 7). La mayoría de las clorofitas filamentosas y vegetales se
adhieren a superficies duras en aguas estancadas o fluidas, pero algunas flotan libremente o
colonizan suelos u otros hábitats subaeriales (Capítulo 8). Algunas de estas especies
son bastante tolerantes al estrés por desecación (Holzinger y Karsten, 2013). Las algas
verdes conjugantes filamentosas son más frecuentes
en aguas estancadas de zanjas y estanques en las carreteras y en las zonas litorales de los
lagos, donde pueden formar esteras flotantes o
se mezclan con otras algas en masas unidas o flotantes (Capítulo 9). Los desmids son más
comunes en estanques y arroyos que
tienen baja conductancia y niveles moderados de nutrientes y, a menudo, se mezclan con
macrófitas y algas filamentosas.
D Euglenoides
Los euglenophyta o euglenoides fotosintéticos tienen cloroplastos rodeados por tres
membranas, tilacoides en pilas de
tres, clorofila ayb como pigmentos fotosintéticos, la capacidad de almacenar paramylon en
lugar de almidón, y una cubierta proteica (a menudo en espiral) (denominada película) (Tabla
1; Capítulo 10). Doce géneros son reportados desde el norte
Hábitats de agua dulce de América (Capítulo 10). Los euglenoides son particularmente
abundantes en el plancton de aguas estancadas ricas
en nutrientes y materia orgánica, y pueden asociarse con sedimentos, franjas de plantas
superiores y hojarasca, aunque
algunos pueden dominar en ambientes altamente ácidos (capítulos 2 y 10). Algunas especies,
como Euglena mutabilis, son especies pioneras en sitios severamente ácidos afectados por
el drenaje de minas con aguas muy ácidas (pH <3) y metales elevados (Al, Cd, Cu,
Fe, Ni, Zn) (Olaveson y Nalewajko, 2000).
E Eustigmatophyte, Raphidiophyte y Xanthophyte Algae
Las algas eustigmatophyte, raphidiophyte y xanthophyte comprenden un grupo suelto de
algas que comparten lo siguiente
características: cloroplastos con cuatro membranas circundantes, tilacoides en pilas de tres,
clorofila ayc como
pigmentos fotosintéticos típicos y crisolaminarina como el producto de reserva fotosintética
(donde se conoce) (Tabla 1;
Capítulo 11). Las algas de color verde amarillo son muy diversas en los hábitats de agua
dulce de América del Norte: al menos 90 géneros tienen
ha sido reportado El extendido género de coenocitos Vaucheria puede formar esteras densas
en las corrientes cuando las concentraciones de nitrógeno y fósforo exceden un nivel umbral
(Stevenson et al., 2007), pero también son comunes en suelos húmedos. A diferencia de,
Los eustigmatophytes y raphidiophytes son grupos relativamente pequeños que comprenden
ocho y tres géneros, respectivamente.
(Capítulo 11). Raramente se ha informado sobre muchos de estos géneros, aunque el
flagelado Gonyostomum es un componente común de los estanques de pantanos ácidos y
ha creado flores en algunos lagos boreales (Trigal et al., 2013). Miembros de este grupo de
algas.
se han recolectado de una amplia variedad de hábitats, pero muchos se recolectan
principalmente en hábitats del norte (Capítulo 11).
Ambos son planctónicos y están asociados con una variedad de sustratos.
F Algas Crisóceas
Chrysophyceae o chrysomonads se distinguen por cloroplastos que tienen cuatro membranas
circundantes, tilacoides en
pilas de tres, fucoxantina que típicamente enmascara la clorofila ayc, y la crisolaminarina
como reserva fotosintética.
Se informan al menos 80 géneros de los hábitats continentales de América del Norte (Capítulo
12). Las algas crisóceas son típicamente asociados con cuerpos de agua estancados que
tienen nutrientes bajos o moderados, baja alcalinidad y conductancia específica, y
un pH que es ligeramente ácido a neutro (Capítulo 12). La mayoría de los géneros tienden a
ser planctónicos. En particular, algunas especies de
el extenso género planctónico Dinobryon es mixotrófico, complementando la fotoautotrofia
con fagotrofia de bacterias
(Heinze et al., 2013). Algunas formas bentónicas, como Hydrurus, forman talos
macroscópicos mucilaginosos (Capítulo 12).
G Algas haptófitas
Los miembros de Haptophyceae se caracterizan por cloroplastos que tienen cuatro
membranas circundantes, tilacoides en
pilas de tres, fucoxantina que enmascara la clorofila ayc, la crisolaminarina como reserva
fotosintética, y un exclusivo
apéndice asociado con el aparato flagelar, el haptonema (Tabla 1; Capítulo 13). Actualmente,
nueve géneros han sido
reportado desde agua dulce u otros cuerpos de agua continentales en América del Norte
(Capítulo 13).
El género de agua dulce más común, Chrysochromulina, se informa con bastante frecuencia
en muestras de fitoplancton.
de lagos y estanques, y ocasionalmente forma flores predominantes (Capítulo 13). Por
ejemplo, crisocromulina
la parva se encontró con frecuencia en lagos oligotróficos de agua blanda en la región del
Escudo Precámbrico de Ontario (Nicholls
et al., 1992) y es un miembro común del nanoplancton en Grasmere, un sistema mesotrófico
en el lago inglés
Distrito (Reynolds et al., 2012).
H algas sinurofitas
El Synurophyceae se caracteriza por cloroplastos que tienen cuatro membranas
circundantes, tilacoides en pilas de
tres, fucoxantina que enmascara la clorofila ayc, la crisolaminarina como el producto de
reserva fotosintético y silíceo
escalas (Tabla 1; Capítulo 14). Se encuentran tres géneros en hábitats de agua dulce de
América del Norte (un cuarto se conoce solo de
Australia), pero los géneros Mallomonas y Synura son ricos en especies (Capítulo 14).
Los sinurofitos son fitoplanctters de agua dulce exclusivamente en lagos, estanques y ríos
que fluyen lentamente (Capítulo 14).
Los hábitats que sostienen la flora más grande son ligeramente ácidos, bajos en
conductancia, alcalinidad y nutrientes, y contienen
cantidades moderadas de sustancias húmicas. La ornamentación de las escamas es
diagnóstica para la identificación de especies, pero su
la forma general puede cambiar como consecuencia del aumento de la temperatura
(Pichrtová y Němcová, 2013).
I diatomeas
Bacillariophyceae o diatomeas se distinguen por cloroplastos que tienen cuatro membranas
circundantes, tilacoides en pilas
de tres, fucoxantina que enmascara la clorofila ayc, la crisolaminarina como producto de
reserva fotosintética y un silíceo
frustule (o teca) que comprende la cubierta externa (Tabla 1; Capítulo 15). Las diatomeas son
un grupo complejo y diverso.
en términos de morfología frustule, con formas céntricas simétricas sobre un punto, y la
mayoría de las formas pinnadas simétricas sobre
una linea Los géneros de agua dulce de América del Norte consisten actualmente en 25
géneros céntricos y áfidos (Capítulo 15), y 105
Raphid, géneros pennados (Capítulo 16).
Las diatomeas se encuentran en todos los hábitats de agua dulce, incluidas las aguas
estancadas y fluidas y los hábitats planctónicos y bentónicos.
A menudo pueden dominar tanto la biomasa como la diversidad biológica de la flora
microscópica en muchos ecosistemas acuáticos.
Debido a que las diatomeas habitan una amplia gama de hábitats (pero muchos tienen
requisitos específicos de hábitat), se han utilizado en
bioevaluación del ambiente de agua dulce y para monitorear los cambios a largo plazo en las
condiciones ecológicas (Capítulo 21). Algunas especies ocasionalmente se convierten en
organismos molestos, como la corriente de la diatomea perifitona Didymosphenia geminata,
que puede
Impacto en peces de agua dulce, plantas acuáticas e insectos, causando perturbaciones
bentónicas en las redes alimentarias (Blanco y Ector, 2009,
Capítulo 20).

J Dinoflagelados
La Pyrrhophyta o dinoflagelados se caracterizan por cloroplastos que tienen tres membranas
circundantes, tilacoides.
en pilas de tres, peridinina que enmascara la clorofila ayc, almidón verdadero, un núcleo que
tiene cromosomas condensados en la célula
fases del ciclo, una cubierta tecal celulósica, y con frecuencia un flagelo transversal y
posterior. (Tabla 1; Capítulo 17). Ahí
Hay 37 géneros reconocidos en los hábitats de agua dulce de América del Norte (Capítulo
17).
Los dinoflagelados a menudo no son componentes importantes del fitoplancton de lagos y
estanques, pero a veces forman densos
florece, particularmente en presencia de altos niveles de nitratos y fosfatos (Capítulo 17).
Algunas especies son capaces de
formando mareas rojas tóxicas de agua dulce (Lee et al., 2006).
Copia personal del autor
10 algas de agua dulce de América del Norte
K Criptomonedas
Los Cryptophyta, cryptomonads o algas cryptophyte tienen cloroplastos que tienen cuatro
membranas circundantes en las cuales
se produce un nucleomorfo entre los pares de membranas externa e interna, tilacoides en
pares sueltos, ficocianina o ficoeritrina que enmascara la clorofila ayc, almidón verdadero
como reserva fotosintética, un perilastino y dos flagelos subapicales
(Tabla 1; Capítulo 18). Hay nueve géneros reportados en las aguas continentales de América
del Norte (Capítulo 18).
Las criptomonas son típicamente planctónicas en lagos y estanques y son particularmente
diversas en regiones templadas (Capítulo 18).
Estas poblaciones pueden experimentar patrones de migración vertical en respuesta a
condiciones tales como cambios de temperatura y presiones de pastoreo (Bicudo et al., 2009).
L algas pardas
Las Phaeophyceae o algas pardas se distinguen por cloroplastos que tienen cuatro
membranas circundantes, tilacoides en pilas
de tres, fucoxantina que enmascara la clorofila ayc, la laminarina como reserva fotosintética
y alginatos como pared
componente matricial. Hay seis géneros reconocidos de algas pardas de agua dulce, cuatro
de los cuales se han recolectado de
hábitats de agua dulce en América del Norte (Capítulo 19).
Las algas pardas son predominantemente marinas en distribución; Menos del 1% de las
especies son de agua dulce. El interior
las especies son bentónicas, ya sea en lagos o arroyos, y la distribución es bastante dispersa
(Capítulo 19). Algunas especies son consideradas
ser posibles invasores de hábitats salobres o marinos, como Pleurocladia lacustris (Wehr et
al., 2013), aunque otros,
como Heribaudiella, parecen ser estrictos taxones de agua dulce.
La identificación de algas de agua dulce basada en estos amplios rasgos requiere paciencia
y persistencia. Incluso los expertos encuentran esto
tarea desafiante a veces! Las claves proporcionadas aquí y en capítulos posteriores están
destinadas a ayudar a guiar y capacitar a los estudiantes.
y profesionales hacia ese fin. Sin embargo, la gran diversidad de algas que se puede observar
en una muestra de agua del lago,
o en una colección de perifiton de una corriente, ofrecerá al investigador individual una
fascinante variedad de formas y especies
examinar.

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