Los Metazoos basales Es una serie de grupos de animales no relacionados entre s (grupo completamente parafiltico) pero que a diferencia

de los bilaterales tienen simetra radial primaria (o ausencia de simetra) y slo dos o una sola capa embrionaria original (diblsticos o monoblsticos). Dentro del concepto de Metazoos basales se incluyen al menos siete conjuntos no relacionados de organismos: a) Parazoa: Es el grupo de los Porifera o esponjas en sentido amplio. No obstante es un grupo completamente parafiltico que incluye varios phyla no relacionados. Abarca los siguientes grupos: Archaeocyatha y Radiocyatha (fsiles), Keratosa (=Demospongia), Hexactinellea (=Hyalospongia) y Calcarea, adems de los grupos fsiles clasificados como Inferizoa Calcarea estara ms relacionados con los Eumetazoa. Los restantes grupos son Eumetazoa. b) Prepitheliozoa. Representado por los homoscleromorfos (antes con Parazoa). Si se quieren comparar con los Parazoa, se habla del grupo de los Prezoa. c) Vendozoa: fsiles de fines del Proterozoico (Ediacariano) y, con pocas especies, llegando al Cmbrico medio. Este conjunto incluye bsicamente los phyla Petalonemae y Tribrachidiozoa. Es probable que Ctenophora deba incluirse aqu y, en tal caso, sera el grupo de animales vivientes ms antiguos, an ms que los Porifera en sentido amplio. Los restantes grupos son Epitheliozoa (tal vez tambin hay que incluir aqu a b) d) Agnotozoa: nicamente incluyen entre los animales vivientes a los Placozoa, un grupo enigmtico y con pocas relaciones con otros organismos, pero tambin a un grupo fsil, los Dipleurozoa. Los restantes grupos son Gastrozoa: e) Radiata: Abarca bsicamente a los Cnidaria (incluidos Eucnidozoa (Anthozoa), Medusozoa y Procnidozoa) si se excluyen los Ctenophora. f) Myxozoa: Abarca dos grupos seguramente relacionados con los Bilateria: Eumyxozoa y Gemoblastozoa (el segundo ms vermiforme). g) Acoelomorpha: Un grupo ms relacionado con los Bilateria, que abarca dos phyla, los Nemertodermata y los Acoela. h) e I) Bilateria basales: Una serie de phyla probablemente no relacionados entre s, que abarca principalmente a los Xenoturbellida (probablemente en la base de los Deusterostomia) y y sumados a estos los grupos enigmticos: Monoblastozoa, Orthonecta y Rhombozoa (probablemente en la base de los Protostomia).

(Este rbol indica la relacin entre los Placozoa y sus parientes, los Dipleurozoa (representados por el smbolo), respecto de los Porifera, es decir, es uno de los grupos itnermedios hacia Eumetazoa, mientras que los Cnidaria estn relacionados claramente con los Eumetazoa; no se indican los Vendozoa y sus derivados, los Ctenophora, que en cambio estaran entre Parazoa y Dipleurozoa). Mientras que los parazoos son monoblsticos, todos los restantes animales son diblsticos (al menos originalmente) y esto incluye tanto a los ctenforos como los placozoos y sus parientes, ambos considerados organismos en proceso de convertirse en eumetazoos. Blastea ancestral. Estadio larvario inicial de los metazoos. Los parazos y los porferos (esponjas en sentido amplio) La primera subdivisin en el rbol filogentico de los Metazoos separa probablemente a las esponjas (clasificadas tradicionalmente en el phylum o tipo Porifera) junto con algunos grupos fsiles (como los Archaeocyathia o arqueociatios y Radiocyathia o radiociatios) en el subreino Parazoa (los parazoos). (1) Organizacin colonial, aunque con agrupaciones de clulas con funciones especializadas, formando seudotejidos. No se puede definir un individuo. (2) Sin epitelios ni lminas basales. (3) Sin desmosomas ni uniones septadas. (4) Adultos ssiles, con sistemas acuferos y cmaras internas contrctiles (espongocele). (5) La digestin es intracelular. (6) Carecen de sistema nervioso y tienen poca cooperacin funcional entre clulas. (7) Con poros u ostolos que mantienen flujos de corriente en la pared, las cmaras internas o los tabiques. (8) Con coanocitos con microvellosidades como en los Choanozoa ancestrales con funcin fagtrofa. (9) Con un nico centrolo (sin centrolo accesorio) en las clulas. (10).Espermatozoides sin acrosoma. (11) Ausencia de un eje oral/aboral

(12) Presencia de ciertas molculas ausentes en otros grupos de animales, a saber silicatena, que polimeriza sustratos de alcxido en slice y la protena de respuesta al etileno. Porifera es un grupo probablemente parafiltico y constituido por varios phyla de animales no estrictamente relacionados pese a que comparten la presencia de coanocitos y su organizacin con cmaras acuferas inhalantes y exhalantes (el espongiocele): Silicea, SIlicispongia o Hyalospongia (las esponjas silceas verdaderas), Calcarea o Calcispongia (las esponjas calcreas), Keratosa. Gelatinosoa o Demospongia (las esponjas crneas, que tambin incluyen algunas silceas) y adems los Homoscleromorpha (las falsas esponjas crneas). Segun algunos autores, Calcarea y Homoscleromorpha se hallan ms cerca de los Eumetazoa que los otros grupos de esponjas: Recientes anlisis de los genes de RNA ribosmicos sugieren que existen tres grupos principales de esponjas, que son parafilticos con respecto a los restantes animales. Los miembros de dos grupos (las esponjas vtreas (silicispongias o hialospongias) y las esponjas crneas (demospongias) presentan esqueletos compuestos de espculas silceas construidas dixido de slice hidratado. Estas espculas son sorprendentes en presentar mayor flexibilidad y dureza que las varillas de vidrio sintticas de la misma longitud. Los miembros del tercer grupo, las esponjas calcreas (calcispongias) toman su nombre de los esqueletos de carbonato de calcio. Es este ltimo grupo el que est ms estrechamente relacionado con los eumetazoos. Adems se incluyen grupos fsiles cerca de las esponjas, los Archaeocyathia, Radiocyathia y Stromatoporata. Ms alla de las relaciones entre los grupos de esponjas, llama la atencin que la larva (blstula) de los diferentes grupos es ms compleja que el adulto, lo que implicara que se trata de reducciones secundarias. Los Porifera (esponjas) en general presentan algunas clulas especializadas, pero carecen de capas celulares diferenciadas y de rganos verdaderas. Los naturalistas tempranos pensaron que se trataba de plantas debido a que carecan de simetra del cuerpo. Las esponjas han sido coleccionadas durante miles de aos. La industria de las esponjas tuvo un pico en 1938, cuando ms de 3,6 millones de kilogramos se almacenaron y mercadearon. En la actualidad, la mayora de las esponjas comerciales estn hechas con materiales sintticos creados en los laboratorios. Son animales acuticos, marinos predominantemente, aunque algunos viven en agua dulce (familia Spongillidae, en Demospongia). La mayora de las 8.000 especies de esponjas son animales marinos; nicamente cerca de 50 especies viven en el agua dulce. Las esponjas aparecen en una amplia variedad de tamaos y formas que estn adaptados a diferentes patrones de movimiento del agua. Las esponjas que viven en la zona entre mareas o en ambientes someros submareales, se fijan firmemente al sustrato. La mayora de las esponjas que viven en agua de flujo lento son aplanadas y estn orientadas en ngulos rectos a la direccin del flujo de corriente. Interceptan el agua y al alimento que contiene a medida que el flujo las atraviesa. Un esqueleto de espculas simples o ramificadas y, a menudo, una red compleja de fibras de elastina soporta los cuerpos de muchas esponjas. Las esponjas tambin presentan una matriz extracelular, compuesta de colgeno, glucoprotenas adhesivas y otras molculas, que mantienen a las clulas juntas. El sistema alimentario (sistema acufero) es filtrador tpico (microfagia) y constituido por poros y tubos potenciados por coanocitos (que forman el espongiocele). Dentro de la comunidad bitica, son inofensivos, se alimentan de partculas finsimas de detritos y de pequeos organismos de plancton, como protozoarios, diatomeas y bacterias que llegan a ellas por las corrientes de agua. No son predatados por otros organismos posiblemente por su esqueleto y las secreciones. La excepcin es un pequeo grupo de esponjas crneas abisales, del gnero Asbestospluma y relacionados. Estas esponjas son

curisoamente carnvoras. Es decir, tienen modificado su cuerpo para atrapar con sus tentculos pequeos organismos (en realidad tienen espculas en forma de gancho que protruyen del cuerpo formando dichos tentculos).. Viven en fondos ocenicos y cuevas submarinas. Su peculiaridades etolgicas provocaron una controversia en s deben encuadrarse como esponjas o no. De ser as constituiran un nuevo phylum, las Cladorrhizea.

El plan de organizacin corporal de las esponjas de los tres grupos incluso las ms grandes, que pueden alcanzar un metro o ms de longitud es una agregacin de clulas construidas alrededor de un sistema de canales de agua. El agua, junto con las partculas de alimento que contiene, ingresa a la esponja por medio de pequeos poros y pasa a travs de los canales de agua, donde los coanocitos capturan las partculas de alimento. En general, en los Porifera sensu lato existen tres sistemas principales de organizacin del sistema acufero (ascon, sycon y leucon). El tipo Ascon es simple con poros rectos y cortos, tapizados por los coanocitos internamente. Se presenta tpicamente en las Calcispongia. El tipo sycon tiene dos tipos de conductos, slo el radial es tapizado por coanocitos. Se presenta en Hyalospongia, pero tambin en Homoscleromorpha (vase ms adelante). Finalmente, el tipo Leucon es el ms difuso y atravesado por un complejo sistema de conductos ramificados en un espeso y denso mesnquima, los coanocitos limitados slo a pequeas cmaras esfricas. Es tpico de las Demospongia.

Alimentacin y Funcionamiento Los porferos se alimentan de partculas suspensivas en el agua. Son suspensivos y filtradores (limpian el agua), tambin son microfgicos. Los coanocitos son flagelados, hacen batir el agua saliendo sta por el sculo y entrando por los poros inhalantes.

Los amebocitos contactan con los coanocitos y les transfieren alimento pasando por el pinacocito. Las dems clulas actan individualmente en las funciones. Los coanocitos, a travs de su sistema radicular, pasan el alimento a los amebocitos, que a su vez, lo pasan a los pinacocitos y estos alimentan entonces a todo el sistema de la esponja.

El blando cuerpo de las esponjas est provisto de espculas calcreas, silceas o fibras orgnicas (de esponjina), o ambas que sirven de soporte, las espculas pueden ser monoaxnicas, diaxnicas y poliaxnicas. Los adultos son ssiles, larvas nadadoras y hueca, anfiblstula flagelada o estereogstrula maciza, la parenqumula. Pero en los Hexactinellida la larva es rudimentaria.

La reproduccin ms comn en la asexual, pero tambin se reproducen sexualmente. En la mayora de las especies un nico individuo produce tanto huevos como espermatozoides,

pero los individuos no se autofecundan. Las corrientes de agua transporten el esperma de un individuo al otro. La reproduccin asexual se da por gemacin y fragmentacin. - SEXUAL: no hay rganos especiales en la reproduccin de gametos. Las gnadas aparecen a travs de coanocitos que pasan por la mesoglea y se transforman (R!) en vulos. Los espermatozoides aparecen a travs de los amebocitos. No existe la autofecundacin, los espermatozoides van al espongocele ( a travs de los coanocitos) y salen por el sculo. Entran en otros individuos como si fueran comida (por los poros inhalantes). La otra esponja los engloba con pseudpodos, pero no los digiere. Los coanocitos lo transportan a la mesoglea, hacia el vulo. Es una fecundacin interna, las "larvitas" salen y caen al fondo, entonces surgen metamorfismo para dar el individuo adulto. - ASEXUAL: por gemacin. Hay un caso excepcional, en porferos dulceacucolas --> gemulacin: reproduccin por gmulas; en pocas de sequa se generan unos quistes o gmulas para protegerse. Cuando vuelve el agua, estas gmulas desarrollan nuevos organismos. Realizan un mantenimiento del ecosistema, purifican las aguas: partculas, bacterias... Producen biotoxinas que espantan a otros depredadores, tambin eliminan a otros tipos de esponjas que compiten por el sustrato. Tambin tienen importancia en farmacologa, donde el Gnero Discodermia se est utilizando para el tratamiento contra el cncer. Sirven adems, de refugio para otros animales que entran por el sculo (poliquetos por ejemplo). Tambin forman simbiosis con el cangrejo hermitao, que le da, por tanto, movilidad. Inferizoa. Grupo de esponjas fsiles constituido por los Archaeocyathia, Radiocyathia y Stromatoporata. Ciertamente es parafiltico, y los ltimos estaran ms relacionados con Demospongia. A. Archaeocyathia. Organismos cnicos generalmente con dos murallas, con un cono interior y otro exterior de carbonato de calcio, o ms raramente tres conos, o un nico cono. Con poros en las murallas interiores y una serie de tabiques radiales que parten de ellas. Cmbrico inferior y medio B. Radiocyathia. Organismos esferoidales o piriformes ms que cnicos con dos murallas o paredes con franjas radiales y longitudinales caractersticas, formadas por los nessteres bien desarrollados, en rosetas dobles conectadas por barras.Cmbrico inferior a superior. C. Stromatoporata. Masas calcreas con pilares entre lminas, y un sistema de elevaciones (mamelones( y profundos hoyos (astrorrizas) sobre su superficie. Cmbrico inferior a Prmico. Symplasma: slo contiene el phylum actual Hyalospongia o Vitrea (las esponjas vtreas) (1) Sin pinacodermo. Son sinciciales (forman un plasmodio multinucleado gigante). Estn caracterizados por un coanodermo sincicial y con una mesolamela entre las capas sinciciales. Clulas especiales, arqueocitos, unidas por puentes citoplasmticos. (2) Sin elementos contrctiles como la actina (3) Sin mesohilo. (4) Con una trama esqueletaria silcea de espculas hexarradiadas. (5) Organizacin tipo sycon (obligatorio). (6) Larvas rudimentaria de tipo anfiblstula que se origina de arqueocitos y con espculas silceas y trabculas (con extremos anterior y posterior ciliados). (7) Con races flagelares estriado-cruciformes en las fases larvarias al igual que en los Metazoa ms avanzados. (8) Espermatozoides sin acrosomas.

Cellularia (esponjas celulares o con pinacodermo): se dividen en Keratosa y Calcarea Tradicionalmente se aceptaba este grupo en oposicin a Symplasma, aunque sus dos miembros no parece tener mayores afinidades entre s, y es ms posible que pese a la diferenciacin morfolgica Keratosa est relacionado con Symplasma en vez de Calcarea, y Calcarea est ms cerca de Epitheliozoa. Son parazoos (porferos) caracterizados por: (1) Pinacodermo, conjunto de clulas seudoepiteliales sin uniones septadas ni znulas adherentes. Pinacocitos y elementos contrctiles con actina y miosina. (2) Otros tipos celulares diferenciados: miocitos, esclerocitos, porocitos y espongiocitos. (3) Con mesohilo (la capa de coanocitos se ubica en su interior). (4) Organismos generalmente de tipo leucon o ascon. (5) Formacin de celoblstulas o esteroblstulas con clulas monociliadas, que forman larvas sin elementos silceos ni anillos ciliados o epitelios. En el plan de organizacin de las esponjas tpicas se distinguen varios tipos celulares y cavidades. Para comenzar existen dos capas definidas de clulas, los pinacocitos/porocitos y los coanocitos. Entre ambas capas existe un mesohilo (matriz gelatinosa) donde se encuentran algunas clulas (amebocitos), espculas y fibras. Las clulas que tapizan el cuerpo de la esponja se denominan pinacocitos. A este seudoepitelio se lo denomina pinacodermo porque no existe lmina basal. Los porocitos son clulas modificadas que forman canales por donde circula el agua. El agua llega a la cavidad llamada espongocele, o en las ormas ms complejas a cavidades o cestas vibrtiles. Tanto el espongocele como las cestas vibrtiles estn tapizadas por coanocitos, clulas flageladas y con microvellosidades (microvilli), Estas microvellosidades secretan mucus que atrapa las partculas de alimento (alimentacin microfgica). Los amebocitos, en la base de los coanocitos, son clulas ameboides (con seudopodios mviles) que transporta los nutrientes a otras clulas y tambin producen las espculas y las fibras de espongina (en las esponjas crneas). La apertura por donde se expulsa el agua hacia el exgerior es el sculo. Phylum Gelatinosa, Keratosa o Demospongia (esponjas crneas) (1) Con fibras de espongina y/o con stas y tambin espculas silceas. (2) Los radios de las espiculas silceas forman ngulos de 60 o 120 grados (tetra o birradiadas). (3) Con ostios y proporos. (4) Sin races flagelares estriado-cruciformes en las fases larvarias. (5) Tienen fases de esteroblstulas o parenqumulas. (6) Organizacin dominante tipo Leucon, y ms raramente Sycon. Phylum Calcarea (esponjas calcreas) Este grupo de esponjas es el ms cercanamente relacionado a los Metazoa. (1) Con espculas calcreas monorradiadas. (2) Sin ostios ni proporos. (3) Comparten con los Epitheliozoa la presencia de races ciliadas estriadas. (4) Con races flagelares estriado-cruciformes en las fases larvarias. (5) Tienen fases de celoblstulas. (6) Organizacin dominante tipo Ascon, con diferenciacin de un eje principal. (/) A diferencia de los restantes Porifera carecen de cidos grasos 5,10 insaturados en las membranas. Caractersticas compartidas entre porferos (parazoos) y homoscleromorfos (paraepiteliozoos). (1) Blastulacin (no hay gastrulacin). Pasan solo por una fase de blstula o plnula. (2) Monoblsticos (una sola capa embrionaria indiferenciada)

(3) Sin cavidades ni clulas digestivas especializadas. (4) Sin clulas nerviosas. Sin sinapsis ni redes nerviosas y tampoco con musculatura diferenciada. (5) Sin clulas musculares (ni tampoco mioepiteliales o epiteliomusculares) y ni siquiera con miofibrillas. (6) Con un nico gen Hox. Sin genes ParaHox. (7) Sin simetra (asimtricos) Incluyen a los parazoos (porferos en sentido amplio) y a los homoscleromorfos. Subreino Paraepitheliozoa. Phylum Homoscleromorpha Aunque antes clasificados con los porferos (ms concretamente las Demospongia) son en realidad primitivos epiteliozoos: (1) Sin espculas ni fibras de espongina (o raramente espculas silceas tetrarradiadas como en las Demospongia). (2) Espermatozoides con acrosomas (a diferencia de las restantes esponjas). (3) Forman una cinctoblstula (en vez de la celoblstula de otras esponjas crneas) con una banda ciliada central. El proceso de formacin es mediante una egresin multipolar. (4) El sistema acufero es divergente de las verdaderas esponjas y de tipo sycon. (5) Morfognesis de tipo epitelial (como en los restantes Epitheliozoa). A diferencia de los porferos verdaderos ya tienen un epitelio en el adulto y una lmina basal con colgeno de grupo IV y znulas adherentes entre las clulas.

Los vendozoos (Vendozoa) Los vendozoos seran un primer grupo intermedio hacia Eumetazoa. Abarca dos conjuntos, un phylum fsil mayormente ediacariano y con un representante cmbrico, * Petalonamae (=Phyllodisca), y otro que parte del Ediacariano y llega a la actualidad, Ctenophora, que constituran segn los datos moleculares el phylum ms antiguo (aunque no el ms simple) de todos los Metazoa actuales. Se caracterizan por: (1) Estructura bidimensional, con una simetra de reflexin articulada (nica entre los animales), es decir, birradial. (2) Carecen de verdaderos epitelios (y ms bien tienen clulas ameboides modificadas que parecen fibras neuromusculares o clulas mixtas. (3) Sin coanocitos o clulas similares a diferencia de los parazoos y la mayora de los eumetazoos. (4) Carecen de la mayora de los genes Hox que tienen los restantes metazoos. Los petalonemos o filodiscos se caracterizan por: (1) Organismos bentnicos que forman colonias o lneas celulares o plasmodiales (semigastreas) a partir de clulas iniciadoras que crecen y se desarrollan. (2) Aplanados y acolchados o con un disco basal y una serie vertical de cmaras abombadas de aire, con numerosas ramas que sostienen cilias. Las ramas ciliadas estn muy prximas entre s a diferencia de los ctenforos y son ms numerosas. (3) Fotosimbiontes, asociados en forma permanente con cianobacterias. (4) Sin canales digestivos ni estructura farngea. (5) Sin estatocisto. (6) Crecimiento por agregado de mdulos iguales o inflacin modular. Vivieron durante el Proterozoico terminal (Ediacariano) y pocos sobrevivientes hasta el Cmbrico medio. Incluye dos clases + 1. Clase Charniozoa Organismos verticales y alargados que se apoyan en un disco basal con dos surcos centrales, del cual se dicotomizan ramificaciones secundarias en ngulos de 45 grados. Ejemplos: Charnia, Rangea, Fractofusus.

+2. Clase Stromatoverizoa Organismos piramidales a elpticos, con un disco basal pero sin ramificaciones. Ejemplos: Stromatoveris.

Stromatoveris. +3. Clase Tribrachidiozoa Organismos discoidales con simetra trirradial o pentarradial y tres a cinco brazos separados. Ejemplos: Tribrachidium, Ernietta.

Tribrachidium.

1, 3 y 4. Petalonamae 2. Dipleurozoa (se examinan ms adelante). En cuanto al phylum Ctenophora, a veces considera como Pseudotriploblasta, porque se parecen a los bilaterales en algunos aspectos se caracteriza por: (1) Organismos nectnicos mviles. (2) Tubo gstrico (a modo de un intestino completo pero que tambin forma un sistema de canales) y que se extiende desde un polo oral o inferior a otro aboral o superior, el cual se abre finalmente en dos poros anales. (3) De cada lado del hemisferio aboral se halla suspendido un largo tentculo ramificado (salvo en unos pocos) que sale del conducto formado por las clulas ameboides cilidadas (la faringe).. (4) Poseen clulas adhesivas o coloblastos que secretan un material viscoso y adherente utilizado para atrapar presas. (5) Cuerpo ovoidal o esfrico con gruesa capa comparable a la mesoglea de los cnidarios, con fibras y amebocitos. Presentan bajas tasas metablicas debido a que la mesoglea es una matriz extracelular insertada. (6) Cuerpo dividido en ocho bandas por las filas de paletas o peines con cilias fusionadas (ctenae). En los fsiles cmbricos puede haber hasta 24 bandas. (7) Con clulas sensoriales, los estatocitos, y un rgano sensorial aboral. (8) Poseen una red nerviosa y un plexo subepidrmico. (9) Hermafroditas secuenciales o simultneos. rganos similares a ovarios y testculos desarrollados debajo de las ctenae en cada canal digestivo. (10) Larvas cydppidas (en realidad adultos en miniatura) de vida libre, ovales y con dos tentculos. (11) Clivaje indeterminado en el desarrollo embrionario. Conocidos como nueces de mar o peines gelatinosos, se conocen ms o menos 90 espececies Son de tamao variado desde 0.5 cm hasta 12 cm de dimetro, transparentes, con tentculos a veces coloreados y siempre biolomuniscentes.

Se trasladan a travs del agua mediante el batido de sus cilios ms que por las contracciones musculares. Sus tentculos alimentadores estn cubiertos con clulas que descargan material adhesivo cuando la presa contacta con ellos. Luego de capturar sus presas, un ctenforo retrae los tentculos para transportar el alimento a su boca. En algunas especies la superficie completa del cuerpo est tapizada con mucus pegajoso que captura la presa. Todas las 100 especies conocidas de ctenforos consumen organismos planctnicos. Son comunes en los mares abiertos. Tienen digestin tanto extra como intracelular. Todos son hermafroditas, con fecundacin externa con pocas excepciones. Algunas autores consideran incluso que la lnea de los protostomados al menos derivara de los ctenforos. Los ciclos de vida de los ctenforos no son complicados. Los gametos son liberados en la cavidad del cuerpo y a continuacin descargados a travs de la boca o de los poros anales. La fertilizacin tiene lugar en el agua de mar abierto. En casi todas las especies, los huevos fertilizados se desarrollan directamente en un ctenforo en miniatura que gradualmente crece en un adulto.

En lila: faringe. En verde: tentculo. En gris; mesoglea con pocas clulas. Clase Tentaculata: Con tentculos ramificados y retrctiles dentro de bolsas. Contienen tres ordenes. Clase Nuda: Sin tentculos. Con un orden. Plnula ancestral. La blastea dio lugar a una plnula, similar a una mrula slida, Epitheliozoa Es el grupo de metazoos caracterizado por: (1) Epitelios verdaderos (al menos uno), y no clulas ameboides. (2) Con lminas basales. (3) Con uniones adherentes (zonulae adherens). Un epitelio es una capa continua de clulas que estn unidas por uniones intercelulares (desmosomas) y descansan sobre una lmina basal, perteneciente a la matriz extracelular (salvo en los Placozoa). Un epitelio, adems de las uniones intercelulares, se caracteriza por tener una polaridad, o sea una orientacin ms o menos paralela de los ejes de las clulas.

La adquisicin de verdaderos epitelios constituye un paso crtico en la evolucin de los animales: con ellos, la regulacin osmtica no est limitada a las clulas individuales, es posible establecer compartimentos internos en el cuerpo. Infrareino Agnotozoa. Phylum * Dipleurozoa (edicarianos) y phylum Placozoa (actual) (1) Diblsticos, aunque (2) Se define un eje corporal equivalente al oral-aboral. Dentro de esta categora se incluyen nicamente los Placozoa (placozoos) entre los organismos vivientes, y los dipleurozoos entre los fsiles. (1) Organismos muy simples, diblsticos, con presencia de dos capas de epitelio (una hacia el sustrato, la dorsal, y otra hacia arriba, la ventral). (2) A diferencia de otros metazoos basales son osmtrofos (se alimentan por pinocitosis y digestin extracelular desde el epitelio ventral al sustrato), con detenciones intermitentes (como se ven en los estudios de comportamiento de los Placozoa y tambin en los trayectos o trazas fsiles de los Dipleurozoa). (3) Simetra bilateral (excepcional entre los Metazoa basales) (4) Con capa somtica sincicial de 1.000 clulas fibrosas con actina, rodeadas de una capa de clulas epiteliales. Y adems aplicable slo a los placozoos actuales (porque no se pueden observar en los fsiles aunque se supone su relacin). (5) Ausencia de znulas adherentes entre las clulas epidrmicas. (6) En cambio, presencia de uniones septadas y desmosomas en cinturn en los epitelios externos (a diferencia de los parazoos y tambin de los Homoscleromorpha). (7) Prdida de coanocitos. (8) No forman colgeno (a diferencia de las esponjas, los homoscleromorfos y otros metazoos basales). (9) Con un gen Parahox (al igual que los restantes Epitheliozoa superiores). Los dipleurozoos son organismos fsiles (edicarianos): (1) Organismos vermifores, ovales, polimricos. (2) Aplanados y con estras ventrales en relacin con particiones tubulares internas que corren perpendicularmente hacia el plano de simetra entre las dos mitades del animal, y que adems se fusionan lateralmente. (3) Adicin y expansin continua de mdulos desiguales (a diferencia de los contemporneos Vendozoa). (4) Tamao muy grande, ms de 500 veces el de los placozoos, hasta 2 m de dimetro. Ejemplos: Dickinsonia, Yorgia. (5) Simetra bilateral clara.

Los placozoos son animales marinos diminutos, de organizacin muy sencilla. Se caracterizan por: (1) Masivos, ms irregulares. (2) Tamao muy pequeo, de menos de 5 mm. (3) Con un tipo especial de races ciliadas con raicillas individuales que yacen horizontamente debajo de la superficie celular y que apuntan hacia la parte frontal del animal. (4) Con un centrolo accesorio en las clulas monoflageladas. (5) Con caractersticas estructuras osmioflicas de conexin. (6) Simetra bilateral modificada y reducida al plano entre la zona dorsal y ventral. Las clulas de Trichoplax pueden ser separadas por inmersin en agua de mar sin iones Ca2+ (lo que desactiva las molculas de adhesin calcio-dependientes) y luego se reagregan en agua normal, como en las esponjas.

Gastrea. Estadio inicial que desarrolla un arquenteron con blastoporo, ancestro de los Eumetazoa. Infrarreino Gastrozoa El conjunto de los grupos de animales que no son esponjas ni placozoos ni ctenforos se conocen como Gastrozoa (los metazoos ms avanzados). La organizacin del cuerpo con un eje corporal y una cavidad interna permite definir un individuo. Comprenden todos los restantes grupos de animales, tanto Radiata (radiales) como Bilateria (bilaterales). (1) Con tejidos y/u rganos (niveles de organizacin supracelulares). Aunque los prozoos pueden estar sumamente reducidos. (2) Nivel de organizacin tisular, orgnico o sistmico, al menos en algn estadio. (3) Tejido muscular (o al menos epiteliomusculares) en algn estadio. La propiedad general de las clulas animales de carecer de pared rgida les proporciona de manera general una capacidad de contraccin. En estas clulas intervienen bsicamente dos protenas, la actina y la miosina. Este material forma los haces de miofibrillas visibles con el microscopio ptico. (4) Clulas nerviosas (neuronas) verdaderas, que pueden formar de redes a ganglios y cerebros. Los Gastrozoa tienen clulas nerviosas que faltan completamente en las esponjas, los homoscleromorfos y los agnotozoos. El caso de los ctenforos es diferente y preanuncia tambin el de estos animales En la forma ms simple, hay una red de clulas especializadas (las neuronas). La conexin funcional entre una neurona y una clula (otra neurona, o clula efectora) se realiza a travs de una sinapsis (qumica o elctrica). (5) Poseen tejido colgeno diferenciado. (6) Con races estriado-cruciformes en las fases larvarias o embrionarias. (7) Con desmosomas y tambin hemidesmosomas. (8) Presencia de un eje oral/aboral (que ya se presentaba desde los Placozoa) Serie Prozoa: abarca dos grupos muy discutidos, los Myxozoa y Gemoblastozoa, de afinidades todava inciertas (a pesar de que se vinculan con los Cnidaria) (1) Con simetra bilateral o radial. (2) Aunque poseen epitelios carecen de cilias o flagelos. (3) Organismos microscpicos con un ciclo de vida complejo de doble hospedador en el que a una fase en un pez sucedera una fase en un anlido o briozoo. La parasitacin tiene lugar por esporas con vlvulas que contienen uno a cuatro esporoblastos y una o dos cpsulas con filamentos que anclaran la espora al hospedador. Estas cpsulas polares que son similares a los cnidocitos de los cnidarios. (4) No forman gstrulas en el desarrollo embrinoario. (5) Desarrollo directo, sin larvas. A Diferencia de los Cnidaria. Phylum Mixozoa (1) Con simetra radial primaria.

(2) Endoparsitos de anlidos. (3) Forman uno o dos esporoblastos y una cpsula polar. (4) Musculatura rudimentaria. (5) Liberan esporoblatos mviles ameboides (ambulas) que ingresan en los tejidos del organismo anfitrin desarrollndose en la forma de uno o varios plasmodios radiales. A continuacin algunos ncleos se aparean (uno se tragara otro) para formar nuevas esporas. (6) Sin ganglio. Phylum Gemoblastozoa (1) Con simetra bilateral primaria. (2) Organismos vermiformes cilndricos y con extremos redondeados. (3) Endoparsitos de briozoos de agua dulce. (4) Tienen el cuerpo con cuatro conjuntos de msculos longitudinales. (5) Con cutcula gruesa y espinas plumosas. (6) Poseen un ganglio cerebral caracterstico apical, tetralobulado.

Serie Euzoa: abarca los restantes animales caracterizados por: (1) Gastrulacin en el desarrollo embrionario La gastrulacin es el momento en que se establece el eje corporal. en el embrin. Segn los grupos, procede con modalidades distintas pero en general se esboza una capa embrionaria interna (endodermo).

(2) Con un intestino o al menos una cavidad gastrovascular revestido por epitelio. (3) Presencia de fibras musculares estriadas, clulas sensoriales y sinapsis qumicas. (4) Con una membrana basal siempre presente que comprende laminina, fibronectina y varios tipos de colgenos adems del IV. Dentro de los Euzoa se distinguen dos ramas: radiales y bilaterales. Rama Radiata: abarca los Protocnidozoa, los Eucnidaria o Eucnidozoa (Medusozoa, =Tesserozoa) y los Anthozoa (Neocnidaria). Los estudios filogenticos recientes consideran que el grupo ms bilateral de cnidarios, los Neocnidaria o Anthozoa, con predominio de la fase de plipo, son derivados respectos de los Medusozoa. (1) Con simetra radial primaria. (2) Sin rganos verdaderos, slo alcanzan el nivel de organizacin tisular. (3) Mesodermo ausente (en cambio mesoglea gelatinosa acelular) y slo con ectodermo y endodermo. (4) Con red nerviosa rudimentaria, y sinapsis asimtrica en ambas direcciones. (5) Sin sistema acetilcolina-colinesterasa. (5) Enteron con una nica apertura que sirve a la vez de boca y ano. Epermatozoides sin acrosoma. (6) Clivaje determinado en el desarrollo embrionario.} Phylum Protocnidozoos (1) Extraos endoparsitos de huevos de condrsteos. (2) Sin clulas epiteliales ciliadas y con cavidad gastrovascular rudimentaria. (3) Endodermo perifrico y ectodermo con yemas tentaculares internas.

Los cnidarios se caracterizan por: (1) Cuerpo en forma de saco regular, con una corona de tenstculos. (2) Simetra tetrarradial, hexarradial u octorradial. (3) Diblsticos, con dos capas separadas por un relleno gelatinoso aunque ms fino que el de los ctenforos (mesoglea9: (4) Cavidad digestiva con una sola abertura (la boca es tamin el ano), Se denomina cavidad gastrovascular o celenteron (entonces, no presenta un intestino completo). El epitelio que reviste esta cavidad se denomina gastrodermis. (esponjas). La cavidad gastrovascular funciona en la digestin, la circulacin y el intercambio de gases, y tambin acta como esqueleto hidrosttico. La nica apertura sirve tanto como boca como ano. (5) En los cnidarios, la base de las clulas de la epidermis y de la gastrodermis se extienden por prolongaciones con miofibrillas (se dice que son clulas epiteliomusculares o mioepiteliales, estado ancestral del carcter). Por lo general en los dems Eumetazoos, los msculos estn constituidos por clulas plenamente especializadas y son de derivacin mesodrmica. (6) Son carnvoros especializados, que usan las toxinas en sus nematoditos para capturar presas relativamente grandes y complejas Una sinapomorfa indiscutible es la presencia de cnidocitos, unas clulas especializadas que pueden disparar un diminuto dardo venenoso. Hay muchos tipos de cnidocitos, pero se consideran homlogos unos de otros por la similitud de su estructura compleja (criterio de cualidad especial).

(7) Tienen clulas epiteliales con fibras musculares cuyas contracciones permite que los animales se desplacen, as como redes nerviosas simples que integran sus actividades corporales. (8) Tambin presentan molculas estructurales especializadas (colgeno, actina y miosina). (9) Tienen un conjunto mayor de genes Hox. En detalle, en la anatoma de un cnidario, se distinguen las siguientes estructuras o tejidos: - Ectodermis, pared externa, epitelio externo que recubre todo el cuerpo - Mesoglea, parecido al porfero, en los plipos es poco abundante --> mesohilo. Es el espacio intermedio, en medusas es ms abundante. - Gastrodermis, posee clulas parecidas a las de ectodermis=mioepiteliales; en la gastrodermis, son totalmente gstricas (cnidocitos). Las mioepiteliales contienen fibras de contraccin, aunque no se les puede llamar msculos, hacen su funcin y sirven adems de revestimiento. Son equivalentes a los msculos. - Cavidad gastro-vascular, cavidad grande, los plipos son huecos y por aqu es por donde entra y sale el agua provocado por las corrientes realizadas por los tentculos. Es una especie de tubo digestivo, el contenido es agua y entran partculas o presas (dependiendo de si son filtradores o depredadores). Las clulas de la gastrodermis son las que hacen la digestin de las partculas pequeas que hay en suspensin. - Cnidocitos, clula muy especializada. Contiene todos los orgnulos de la clula: aparato de golgi, ncleo... Presenta una extremidad en el lado prximo al agua -->

cnidocilo, en esta zona (dentro de la clula) est la cpsula polar con cnidofilamento en su interior, el cual estar formado por sustancias txicas. El filamento es hueco, en caso de ataque, se evagina y sale disparada, a continuacin se inocula el veneno. Esta clula tiene carcter ofensivo-defensivo por la inoculacin del veneno. El veneno varia en toxicidad, en el ser humano va desde ser inocuo hasta provocar la muerte. Pero... por qu se dispara el filamento tienen que aparecer 2 estmulos para que esto ocurra: fsico (varilla) y qumico (extracto). Experimento: el plipo no responde a la varilla y extracto de pez de forma separada, pero s en conjunto. La ectodermis (o epidermis) est constituida por cinco tipos de clulas. a) Epitelio musculares: clulas cilndricas, ligeramente dilatadas en su distal, de funcin protectora y cobertura, poseen dos o ms prolongaciones basales que contiene mionemas o fibras contrctiles. b) Clulas intersticiales: Ubicadas en forma de cua entre las epiteliomusculares, son redondas. Son germinales o formativas porque originarn a los vulos o espermatozoos. c) Cnidoblastos: Muy abundantes en tentculos. Poseen nematocitos o aguijones. Son redondas u ovoides con ncleo basal. Los nematocistos pueden ser penetrantes o envolventes. d) Clulas secretoras de moco o glandulares: Abundante en el disco basal y poseen prolongaciones contrctiles. e) Clulas nerviosas y sensoriales: Son neuronas sensoriales y receptoras. Son alargadas orientadas en ngulo recto a la superficie del cuerpo. La gastrodermis, capa interna del celentreo, est constituido de histologa similar a la epidermis con la diferencia que las clulas se denominan msculonutritivas y son flagelados. Estn presentes all las glndulares enzimticas. El resto de clulas son idnticas a la epidermis El ciclo de vida de la mayora de los cnidarios presenta dos estadios diferenciados, uno ssil y el otro mvil . Como resultado, y con la excepcin de los antozoos y algunos hidrozoos) existe una fase plipo y una fase medusa. En el estadio ssil, el plipo, un pie cilndrico se fija al sustrato. Los plipos individuales pueden reproducirse asexualmente por gemacin, formando as una colonia. La medusa mvil es un estadio de vida libre de la forma de una campana o paraguas. Tpicamente flotan con su boca y sus tentculos alimentadores mirando hacia abajo. Las medusas de numerosas especies producen huevos y espermatozoides y los liberan en el agua. Un huevo fertilizado se desarrolla en una larva ciliada de vida libre llamada plnula, que eventualmente se establece en el fondo y desarrolla un plipo. Se produce entonces la metagnesis, es decir, hay alternancia de generaciones. Una generacin se representa de una forma, y la siguiente se va a reproducir de otra forma distinta. 1generacin --> Sexual --> 2generacin --> Asexual

Plipos Los plipos pueden ser coloniales (tejidos con conexiones entre s, para realizar diferentes funciones, especie de divisin del trabajo) o vida libre (fijados en el sustrato directamente). Cuando aparecen en la forma de vida libre aparece un discopedio, por el cual se fija al sustrato. Cuando aparecen de forma colonial, presentan unas ramas de comunicacin basales o laterales (colonia --> asociados fsicamente y cada individuo especializado). Tipos de colonias. - Homomorfas, todos los plipos iguales (todos gastrozoides). - Heteromrficas, no son iguales, cada uno se encarga de algo. - gastrozoide individuo encargado de la alimentacin - gonozoides encargado de la prod. de yemas (para rep. asexual) - dactilozoides encargado de la defensa de la colonia Modelo morfolgico de la forma Medusa Morfologa externa/interna: 1 aproximacin, darle la vuelta al plipo. Aparece una parte superior --> umbrella, con 2 partes: subumbrella y exumbrella. El hipostoma, ms desarrollado --> se denomina manubrio. Hay tentculos en la boca (tentculos orales) y en la subumbrela. En cuanto a la anatoma, tenemos gastrodermis y cavidad gastrovascular. La mesoglea est muy desarrollada. Polimorfismo: Algunos hidrozoos como Obelia presentan gran variabilidad morfolgica en la colonia y en la funcin de los plipos. Aunque la Hidra es un plipo solitario, en formas coloniales forman ramas de funcin nutricia, reproductoras que formarn las medusas sostenida sobre un mismo soporte, hidrocaule. Metagnesis Alternancia de reproducciones: generacin asexual --> plipo, que mediante gemacin da lugar a la medusa, generacin sexual, que producir gametos tanto masculinos como femeninos (aunque no hay dimorfismo sexual). Las medusas son organismos agregados, viven juntos. Aparece una sustancia junto al gameto --> fertilicinas que provocarn el vaciado de las gnadas de los otros individuos, tiene que ser en el mismo lugar y tiempo. Es una fecundacin cruzada, entre individuos, y externa, fuera del organismo. Aparece el zigoto, tiene lugar el desarrollo embrionario llegando a la larva plnula (larva simple y pequea, es plantnica). Se deposita en el fondo creciendo hasta plipo. Se cierra el ciclo.

Si el plipo forma una colonia, este 1er plipo es el fundador; en su reproduccin salen muchas gemas que darn zooides, formndose al final la colonia. Las colonias, en verdad, son un nico plipo. A cada zooide, ramificacin, se le llama incorrectamente plipo.

Algunos cnidarios, incluidos los corales y las anmonas, ganan nutrientes adicionales de los protistas fotosintticos que viven en sus tejidos. Los cnidarios, al igual que los ctenforos, estn mayormente construidos con una mesoglea inerte. Presentan bajas tasas metablicas y pueden sobrevivir en ambientes donde encuentran presas con escasa frecuencia. Muchos cnidarios forman colonias (conjunto de individuos originados por gemacin y no separados fsicamente). Arrecifes de coral: se forma a partir de madreporarios y unas algas fotosintticas --> zooxantela, al necesitar la luz, los corales no existen en grandes superficies. Los plipos que forman corales "son" de temperatura alta, necesitando para ello vivir entre los 30 de latitud N y S. Es un ecosistema natural con una gran biodiversidad de especies. Tienen una parte muerta --> esqueleto de CaCO3 que servir de refugio. Tambin contribuyen a la oxigenacin del agua, son muy sensibles a la contaminacin. Diversificacin de los Cnidarios De las aproximadamente 11.000 especies de cnidarios que viven en la actualidad, todas salvo unas pocas (principalmente hidrozoos) habitan los ocanos. Los cnidarios ms pequeos apenas pueden ser observados con un microscopio; la medusa ms grande conocida tienen 2,5 metros de dimetro. Se consideran cuatro clases vivientes, aunque tal vez las tres primeras podran separarse como Mesudozoa, Tesserazoa o Eucnidaria y los Anthozoa o Neocnidaria: que comprenden las clases Hidrozoos, Escifozoos, Cubozoos y Antozoos. Los datos recientes sobre el genoma mitocondrial aportan un dato de mucho peso a este debate sobre el origen y la relacin de estos grupos. El genoma mitocondrial de los animales es generalmente una molcula circular, y este estado se encuentra en las 17 especies de antozoos examinadas, mientras el ADN mitocondrial de 25 hidrozoos, 5 escifozoos

y 1 cubozoo es linear, una condicin nica entre los Metazoa y que por ello se puede considerar derivada. Medusozoa (=Tesserazoa o Eucnidaria) Las apomorfas de los Medusozoa son las siguientes: (1) Genoma mitocondrial linear. (2) Presencia de una fase de medusa (que puede alternar con una fase de plipo) y caracterizada por una gruesa mesoglea y un sistema gastrovascular ocncanales y anillos radiales. (3) Presencia de un manubrio. (4) Cnidocilio rgido y con oprculo en los tesntculos. (5) Tecas con cuatro alerones operculares con msculos septales. (6) Concentracin nerviosa a lo largo de los mrgenes de la umbrela. Son libres, comensales o ectoparsitos. . A. Hidrozoos Los hidrozoos presentan ciclos de vida diversos. El plipo tpicamente domina su ciclo de vida, pero algunas especies presentan slo medusas, y otros plipos. La mayora de los hidrozoos son coloniales. Una nica larva plnula eventualmente da lugar a una colonia de numerosos plipos, todos interconectados y compartiendo una cavidad gastrovascular continua. Dentro de tal colonia, algunos plipos tienen tentculos con numerosos nematocistos, y capturan la presa para la colonia. Otros carecen de tentculos y son incapaces de alimentarse, pero se hallan especializados en la produccin de medusas. Todava existen otros en forma de dedos que defienden la colonia con sus nematocistos. En sntesis se caracterizan por: (1) Alternancia de fases medusa y plipo. (2) Plipos generalmente coloniales, sin septos en la cavidad gastrovascular, con tentculos sencillos y delgados. (3) Polimorfismo entre los plipos de la colonia, con una especializacin para funciones defensivas (dactilozoides), de alimentacin (gastrozoides) y de reproduccin (4) La medusa es generalmente pequea, con un velo derivado de las capas epidrmica y gastrodrmica. (5) La meduza se separa por brotacin.

Los varios cientos de especies de medusas verdaderas (Escifozoos, Estaurozoos, Cubozoos) son todas marinas. La mesoglea de las medusas es gruesa y firme, lo que da lugar a su nombre comn peces de gelatina o aguas vivas -. Se reconocen actualmente al menos dos grupos separados. Tpicamente, la medusa domina sobre el plipo. El huevo fertilizado se desarrolla en una pequea larva plnula que rpidamente se fija al sustrato y se desarrolla en un pequeo plipo. Este plipo se alimenta y puede producir plipos adicionales mediante la gemacin. Despus de un perodo de crecimiento, el plipo comienza a brotar pequeas medusas, que se alimentan, crecen y se transforman a su vez en medusas adultas B. Escifozoos en sentido estricto En sntesis se caracterizan por: (1) Cavidad gastrovascular con cuatro tabiques blandos (2) Fase medusa (pelgica) predominante, fase plipo presente en general pero los plipos son solitarios y de pequeo tamao. (3) Forman un escifosoma o fase de plipo transitorio y a partir de l se produce la estrobilacin y luego la formacin y separacin de las efiras. (4) Medusa generalmente grande, sin velo. (5) Peridermo ausente. (6) Simera hexangular.

C. Estaurozoos En sntesis se caracterizan por: (1) No presentan estrobilacin ni formacin de efiras. El escifostoma da lugar por gemacin a la formacin de la fase de medusa, como en los hidrozoos. (2) Medusa ms pequea y sin velo. (3) No forman efiras ni presentan estrobilacin. (4) Peridermo presente aunque no forma secreciones fosfticas rgidas. (5) Simetra hexangular.

D. Conulados (=Conozoos) Cnidarios fsiles desde el Edicariano al Trisico. (1) Bentnicos, con plipo dominante, pero tambin hay una fase de medusa. (2) Peridermo presente en la mesusa y adems secreciones fosfticas rgidas que forman una suerte de exoesqueleto. (3) Simetra tetra a hexangular. E. Trilobozoos (=Anabartidos) Cnidarios fsiles del Edicariano y Cmbrio inferior. Se caracterizan por: (1) Bentnicos, nicamente con fase de plipo. (2) Simetra trirradial (triangular) a diferencia de restantes Cnidaria. (3) Secrecin de celestita (carbonato de magnesio) que forma un caparazn rgido. (4) No hay peridermo. F. Cubozoos Aunque son predominante medusoides difieren claramente de los grupos anteriores. Se caracterizan por: (1) Fase medusa (pelgica) predominante (2) Sin estrobilacin, hay una metamorfosis del plipo (3) Medusa con velo, que es una estructura endodrmica (4) Campana de seccin cuadrada y simetra tetrangular. (5) Sin peridermo. (6) Con pedalia (base muscular de tentculos) y ropalia (rganos sensoriales especializados).

Neocnidaria o Anthozoa Se caracterizan por: (1) Solitarios o coloniales. (2) Fase plipo nicamente, frecuentemetne con caparazn de carbonato de calcio. (3) Con tentculos que contienen nematocitos pero sin oprculoos. (4) Organizacin tetrarradial, bilateral, octorradial o hexarradial. (5) Faringe ectodrmica. (6) ADN circular. G. Hydroconozoa (Hidroconozoos) Fsiles netamente del Cmbrio inferior. Se caracterizan por:

1) Presencia de fuscinlidas, un tipo especializado de biocristales. (2) Sin septos. (3) Simetra tetrarradial en vez de octorradial o hexarradial como en los Anthozoa. H. Anthozoa (Antozoos) Los miembros del clado de los antozoos incluyen a las anmonas, las lapiceras de mar y los corales. Las anmonas son todas solitarias y estn distribuidas en agua ocenicas templadas y fras. Las lapiceras de mar, por contraste, son coloniales. Cada colonia consiste en al menos dos diferentes tipos de plipos. El plipo primario presenta una porcin inferior anclada al sedimento del fondo y una porcin superior ramificada, que se proyecta sobre el sustrato. Junto con la porcin superior, el plipo primario produce pequeos plipos secundarios mediante gemacin. Algunos de estos plipos secundarios se diferencian en plipos alimentadores; otros hacen circular el agua a travs de la colonia. Los corales tambin son ssiles y coloniales. Los plipos de la mayora de los corales forman un esqueleto mediante la secrecin de una matriz de molculas orgnicas sobre las cuales se deposita el carbonato de calcio, que forma el esqueleto eventual de la colonia de coral. A medica que la colonia crece, los plipos viejos mueren pero el carbonato de calcio de los esqueletos permanece, y eventualmente forman cadenas de islas y arrecifes. Los nombres comunes de los grupos de corales corales cuerno, corales cerebro, corales cornamenta o de ramas cilndricas y corales pipa, entre otros. El Arrecife de la Gran Barrera a lo largo de la costa nordoriental de Australia es un sistema de formaciones de coral de ms de 2.000 km de longitud aproximadamente la distancia ente las ciudades de Nueva Cork y St. Louis en Estados Unidos - . Se ha calculado que un arrecife de coral individual en el Mar Rojo contiene ms material que todos los edificios de las ciudades importantes del mundo combinadas. Los corales florecen en aguas tropicales claras y pobres en nutrientes. Pueden crecer rpidamente en tales ambientes debido a los protistas fotosintticos unicelulares que viven endosimbiticamente dentro de sus clulas. Estos protistas suministran a los corales productos de la fotosntesis; los corales, a su vez, proveen a los protistas con nutrientes y un lugar donde vivir. Esta relacin endosimbitica explica por qu los corales formadores de arrecifes estn restringidos a aguas de superficies claras, donde los niveles de luz son suficientemente altos para permitir la fotosntesis. Los arrecifes de coral en todo el mundo se hallan amenazados por el calentamiento global, que est aumentando las temperaturas de las aguas tropicales de los ocanos y por los desechos contamiantes del desarrollo sobre las costas adyacentes. Una superabundancia de nitrgeno como desecho da una ventaja a las algas, que crecen en exceso y eventualmente sofocan a los corales. En sntesis se caracterizan por: (1) Plipos con septos (tabiques radiales), blandos o con esqueleto mineralizado. (2) Presencia de msculos retractores, que muestran una ancestralidad bilateral. (3) Cavidad gstrica con estomodeo (faringe) y sifonoglifo. (4) Mesoglea fina. (5) Sin fuscinlidas. (6) Gnadas contenidas en el plipo; del huevo nace una larva plnula que se fija al substrato para crecer directamente como un nuevo plipo.

Los antozoos pueden formar esqueleto o no. Este esqueleto (en caso de formarlo) puede ser calcreo; a base de quitina o calcreo propiamente dicho (por ejemplo: arrecifes de coral). Tambin podr ser externo o interno. Los externos en su mayora sern formadores de coral. Clasiicacin de los Anthozoa Corales y anmonas de mar. Todos plipos fijos (sin medusa); disco oral plano, con tentculos huecos. Cavidad gstrica con estomodeo (faringe), sifonoglifo y entern dividido por septos verticales. Mesoglea en un tejido conjuntivo, con o sin esqueleto. Comprende dos subclases. Subclase Alcyonaria (Octocorallia) y Zoantharia (Hexacorallia). Subclase Alcyonaria: (Octocorallia) (1) Con ocho tentculos ramificados y ocho tabiques simples y completos. (2) Con espculas endoesquelticas. (3) Cubierta de quitina. Son siempre coloniales. Incluyen seis ordenes. Ejemplos: octocoralios: generalmente son coloniales. Gnero Gorgonia y tambin Corallium rubrum (joyera). Subclase Zoantharia (Hexcorallia) (1) Con seis, doce o ms tentculos y un nmero similar de tabiques. (2) Cubierta inexistente o bien de carbonato de calcio. Ejemplos: Gnero Actinia, anmonas (coloniales o solitarios) y tambin los diferentes tipos de corales madreporarios. Los actimiarios estn desnudos, en cambio, los madreporarios son los componentes fundamentales de los arrecifes de coral (exoesqueleto calcreo).

. Orden Actinaria: Sin esqueleto y son columnares. Sobre rocas, arena. Mayormente en costa del Pacfico. Gnero Metridium, Anthpleura. Orden Madreporaria: Exoesqueleto compacto calcreo, con seis tentculos. Orden Zoanthidea: Sin esqueleto y disco pedal. Orden Antipathidea: Corales negros, esqueleto de aspecto de planta, con pednculos de material crneo. Orden Ceriantharia: Con numerosos tentculos en dos crculos. En fondos marinosa. Adems, existen varios grupos fsiles, como los Rugosa y los Tabulata. Trochaea. Ancestro de los Bilateria, como una gastraea avanzada con capa mesodrmica. Rama Bilateria: abarcan a los Protriploblasta y los restantes bilaterales ms avanzados o Triploblasta (1) Organismos de simetra bilateral primaria, al menos en la base larvaria. (2) Triploblsticos, con mesodermo bien desarrollado que da lugar a distintas estructuras, y en especial la musculatura. (3) Presencia de sinapsis directa con acetilcolinesterasa y acetilcolina. Espermatozoides con acrosomas. (4) Cuatro a cuarenta genes Hox. (5) Adems, centros de sealizacin, genes paraHox y programa de clivaje estereotipado. Los restantes grupos de metazoos basales se clasifican en Bilateria. A) Prototriploblasta: con los Acoela y Nemertodermata La posicin aislada de los Acoela en relacin a los protostomados ms basales, los platelminto ha permitido identificarlos como el grupo ms primitivo de bilaterales verdaderos. (1) Pequeos organismos marinos, cuyo carcter ms sugestivo es la ausencia completa de sistema digestivo de cualquier clase, y tambin de sistema circulatorio. (2) Sin protonefridios u otros rganos excretores. (3) Clulas epidrmicas con una compleja red de races ciliares interconectadas. (4) Cilias con terminacin en forma de estuche. (5) Cuerpos epidrmicos pulstiles degenerados. (6) Con estatocitos que llevan uno o dos estatolitos. (7) Con un ganglio cerebral de estructura muy diferente. (8) Organizacin arcfora, como los platelmintos primitivos, con vitelarios ausentes, huevos endolecticos, de clivaje espiral discernible, sin oviductos, y gnadas no rodeadas por una pared celular. (9) Segmentacin espiral con duetos en vez de ttradas de blastmeros. Phylum Acoela (1) Organismos acelomados pequeos, marinos. (2) Boca y faringe presentes pero no cavidad digestiva. (3) Tracto digestivo indiferenciado, no glandular. (4) Estatocitos con un estatolito (5) Desarrollo larvario aberrante. (6) Espermatozoides con dos flagelos, con dos filamentos en los axonemsa, as como un tubo hueco central. Phylum Nemertodermata (1) Acelados pequeos, marinos, intersticiales o endocomensales

(2) Con esperma uniflagelados. (3) Tracto digestivo diferenciado, epitelial y glandular. (4) Estatocitos con dos estatolitos y de estructura muy diferente a la de los Acoela. (5) No se conoce el desarrollo embrionario. (6) Con raicillas ciliares de la epidermis. (7) Espermatozoides filiformes con un flagelo con axonema normal. Eutriploblasta Son los bilaterales ms desarrollados: (1) El sistema nervioso tiende a formar cordones y gnglios (sistema nervioso central) . (2) La sustancia qumica que interviene en la transmisin del impulso es la acetilcolina. (3) Con un tubo digestivo desarrollado y con su epitelio ciliado. (4) Gnadas con parede. (5) Siempre algn tipo primario de rganos excretores, como los protonefridios. (6) Polaridad dorsoventral y anteroposterios (7) Complejo fotorreceptor presente (8) Seriacin gentica con genes Hox en expansin formando nuevos clusters. (9) Cuerpos polares del vulo en el polo apical o animal. Abarca dos grupos bsicos, los Protostomiata y los Deuterostomiata. A continuacin se examinan las caracersticas de los clados ms simplificados que pertenecen a ambas lneas (protostomados y deuterostomadso).

B) Mesozoa (platizoos basales). Grupo inicialmente considerado parafiltico, pero en la actualidad algunos autores los interpretan como monofiltico (estudios de Winnepenninckz de 1998 y Zrzavy et al del mismo ao) dentro de los Protostomia, o tal vez ya en Platyzoa. No obstante, mientras que los rhombozoos parecen claramente relacionados con Platyzoa, los Orthonecta parecen ms cercanos a un ancestro cercano a los anlidos. Se caracterizan por; (1) Monoblsticos o seudodiblsticos. No ms de veinte o treinta clulas organizadas en dos capas, una masa de clulas reproductoras (o tejido productor de gametos) y una masa de clulas somticas multiciliadas (en forma de una seudoepidermis). (2) Capacidad endoctica en la cubierat corporal. (3) Sin verdaderos tejidos u rganos, probablemente por ausencia secundaria, en especial prdida de rganos sensoriales, sistema nervioso y rganos excretores. (4) Sin zonulae aherens, por lo que entonces habran perdido la naturaleza epitelial original de esas cluals somticas. (5) No experimentan gastrulacin. (6) Parsitos en cavidades de varios grupos de animales invertebrados, especialmente anlidos y moluscos. El nombre de "animales intermedios" (mesozoos) alude a su consideracin como un filo intermedio entre protistas y metazoos que incluso sostuvo Cavalier Smith hasta 2000. Asimismo, se los consider un eslabn entre Parazoos y Metazoos, pero hoy este rol le

compete a los Placozoa y relacionados fsiles, y en cambio, .se sabe que su modelo de organizacin es derivado por el parasitismo. Cuentan con una signatura caracterstica de todos los Spiralia (Platyzoa+Lophotrochozoa) es decir, el gen DoXC con una secuencia caracterstica de 7 aminocidos. Phylum Rhombozoa (Dicyemida) (1) Parsitos de peces y moluscos. Viven en mucosas y otros lugares con un ambiente prcticamente anaerbico. (2) Cada adulto (nematgeno) tiene un cuerpo macizo de aproximadamente 30 clulas. (3) Con una clula axial central donde se forman los embriones vermiformes. En los cefalpodos adultos, las clulas axiales forman una gnada hermafrodita que produce un vulo fertilizado por el espermatozoide producido en esa misma gnada, originando una larva infusoriforme.. (4) Sin desmosomas pero con uniones en hendidura entre las cluals somticas. (5) Sin cutcula ni tejido colgeno. (6) Con la caracterstica notable de poseer mitocondrias con cretas tubulares. Probablemente derivan de un ancestro relacionado con los platelmintos y deben entonces clasificarse en Platyzoa, aunque otros autores los relacionan con Lophotrochozoa y probablemente tambin con Orthoencta. Existen aproximadamente 75 especies..

 Phylum Orthonecta. (1) Cuerpo formado por una capa externa de clulas somticas que envuelve una masa interna de gametos. A diferencia de los Rhombozoa presentan anillos alternantes de clulas ciliadas y no ciliadas. Adems, las clulas tienen bandas fibrosas. (2) Con desmosomas en cinturn. (3) Cutcula desarrollada aunque muy fina. (4) Se diferencian machos y hembras; cuando la hembra es inseminada, de los huevos sale rpidamente una larva que busca en seguida un hospedador. Probablemente derivan de algn ancestro annelidiano o al menos basal dentro de Trochozoa. Phylum Monoblastozoa. (1) Formados por una sola capa de clulas con cilios y dos orificios que sirven respectivamente como ano y boca. La mayor parte de los cilios est en estos orificios. (2) No hay masas de clulas sexuales ni se forman larvas intermedias. Se cree que su reproduccin es asexual. (3) Sin desmosomas ni uniones en hendidura. (4) Sin cutcula. Es un grupo enigmtico de dudosa existencia. Se basa en la especie Salinella salve, que fue descrita por Frenzel en 1892 procedente del agua de dos minas de sal de Crdoba (Argentina);

su descripcin es tan ambigua e imprecisa que no ha podido caracterizarse con precisin, dado que jams se ha vuelto a observar. Actualmente no se sabe si su poblacin actual es estable o en extincin. C) Deusterostomados basales As como Mesozoa se consideran Platyzoa o Lophotrochozoa basales, el siguiente phylum es claramente un miembro de los Deuterostomia basales: Estudios realizados en 2003 de su ADN lo han clasificado como un primitivo deuterostomados fuera de los filos previamente conocidos (Bourlat et al., 2003). Previamente ya haba sido relacionado con los moluscos (Noren & Jondelius, 1997)[3] pero se objet que el ADN haba sido contaminado con ADN de los moluscos de los que se alimentaba (Bourlat et al., 2003). Esos primeros resultados han sido recientemente corroborados. Phylum Xenoturbellida

(1) Organismos acelomados marinos, con estructura muy simple, con una nica cavidad digestiva, una faringe desarrollada y sin ano. (2) Sin polaridad cefalocaudal (lo que es llamativo entre los bilaterales). (3) Epidermis ciliada, con cilias con terminacin en forma de estuche como en los mesozoos. (4) Sin ganglio cerebral pero con un plexo nervioso difuso (sistema nervioso intraepidrmico). (5) Sin gnadas (producen gametos a partir de un tejido gametognico que forma folculos) y tampoco hay gonodoductos o gonoporos (los gametos son liberados a la boca). Los embriones tambin maduran dentro de los folculos. (6) Con un estatocisto con estatolito y provisto de clulas flageladas. (7) Clulas musculares de ultraestructura especial. Fueron encontrados frente a las costas de Suecia, Escocia e Islandia. Dos especies reconocidas: Xenoturbella bockii y Xenorturbella westbladi.