Capítulo 8

Generalidades sobre las Espermatófitas. Relaciones filogenéticas

probables entre los grupos sistemáticos de las Espermatófitas.
Características Generales. Términología Asociada a las
Espermatófitas. Características Generales de las
Gimnospermas. Familias y Especies de Gimnospermas
presentes en Venezuela. Características Generales de las
Angiospermas. Diferencias entre Dicotiledóneas y
Monocotiledóneas. Estimación numérica de las especies de
Gimnospermas y Angiospermas para Venezuela y el mundo.
Generalidades sobre las Espermatófitas
Las Espermatófitas comprenden el grupo taxonómico o la división más evolucionada
dentro de las plantas. Son plantas con semilla que se hallan sobre la tierra desde los tiempos
del Carbonífero (Paleozoico), algunas de ellas sólo son conocidas por registros fósiles, otras
representan remanentes de épocas pasadas en los que formaron bosques densos sobre todo
el planeta y hoy día se hallan relegadas a ciertas zonas de la tierra (Gimnospermas),
mientras que otras se han convertido en el grupo dominante (Angiospermas).
Las Espermatófitas son cormófitos cuyo cuerpo vegetativo está diferenciado en 3 órganos
fundamentales: raíz, tallo y hojas, además tejidos altamente diferenciados. En su ciclo
biológico predomina el esporofito, igual que en las Pteridofitas, pero a diferencia de éstas
últimas, la fase gametofítica es más reducida que cualquier Pteridofita y ninguno de los 2
gametofitos (masculino y/o femenino), tiene existencia independiente.
En las Espermatófitas el gametofito masculino se desarrolla dentro de estructuras
protectoras (el grano de polen) y el gametofito femenino se halla dentro de estructuras
especializadas (nucela) y vive a expensas del esporófito.
En las Espermatófitas más primitivas (Progimnospermas del Devónico) las microsporas
eran muy similares a las esporas de los helechos.
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Relaciones filogenéticas probables entre los grupos sistemáticos de las
Espermatófitas
Las Gimnospermas aparecieron en el Paleozoico y alcanzaron su mayor auge durante el
Mesozoico; en la actualidad, representan un grupo residual, con 66 géneros y 800-850
especies (Izco y col. 1997).
De acuerdo a Judd y col. (1992), las Gimnospermas no constituyen un grupo monofilético y
son consideradas como "espermatófitas no angiospermas"; estos autores tratan los grupos
como clados y sostienen que las Cycadas, Ginkgos, Coníferas y Gnetophytas incluyen cerca
de 15 familias, 75-80 géneros y unas 820 especies.
Strassburger (1974) sostiene que las Gimnospermas representan un nivel de desarrollo
primitivo, pero no constituyen un grupo sistemático natural, es decir, representan un
agregado de grupos que comparten como carácter diferencial solamente la presencia de
primordios seminales desnudos.
Las Angiospermas aparecieron a comienzos del Cretácico (período final del Mesozoico);
aunque registros fósiles del Cretácico inferior muestran claramente que las Angiospermas
ya estaban presentes a comienzos de este período, no obstante, la riqueza de formas o
grupos de Angiospermas del Cretácico inferior hace pensar que el grupo pudo haber tenido
su inicio durante el Jurásico.
Las Gimnospermas constituyen un puente por un lado con las Pteridofitas y por el otro con
las Angiospermas, consideradas más primitivas que éstas. En las Angiospermas el órgano
reproductivo femenino u óvulo (rudimento seminal) se halla encerrado en una estructura (el
carpelo), el cual forma una cavidad cerrada, el ovario, mientras que en las Gimnospermas,
el óvulo nace sobre esporófilos escamosos expuestos. Las flores en las Gimnospermas
tienen forma de conos constituidos por escamas (seminíferas y tectrices), los cuales
constituyen los esporófilos, que llevan esporangios en los que se producen las microsporas
(granos de polen) o macrosporas (ovocélulas). Los conos generalmente son unisexuales, el
masculino separado del femenino y casi siempre difieren en forma y tamaño. Los conos
femeninos son estructuras de larga vida, que permanecen en la planta durante varios años
antes de madurar. Los conos masculinos usualmente son más pequeños y de corta vida.
En las Angiospermas las flores generalmente son hermafroditas (aunque hay numerosos
grupos que tienen flores unisexuales y hasta polígamas), las cuales presentan sus elementos
dispuestas en verticilos; verticilos accesorios (cáliz y corola) y verticilos esenciales
(androceo y gineceo).
Strasburger (1974) subdivide las Espermatofitas (División Spermatophyta) en 3 grandes
Subdivisiones:
I. Coniferophytina
II. Cycadophytina
III. Magnoliophytina
199
I. Coniferophytina
La subdivisión Coniferophytina la segrega a su vez en dos clases:
i.- Ginkgoatae;
ii.- Pinatae
Dentro de la subclase Ginkgoatae sólo se halla el orden Ginkgoales. Esta subclase
corresponde a la categoría de Ginkgopsida (Izco y colb. 1997)
Ginkgopsida o Ginkgoatae se refieren a un grupo hoy día representado por una sola
especie y un solo género, Ginkgo biloba. Este grupo tuvo su auge durante el
Mesozoico junto con las Cycadas y las Coníferas. (Fig.1).
La subclase Pinatae comprende 3 categorías: Cordaitidae; Pinidae y Taxidae.
En las Cordaitidae se halla el orden Cordaitales, conocido sólo por registros fósiles.
Los troncos fósiles del género Cordaites alcanzan hasta 1 m de grosor y posiblemente
alcanzaron hasta 30 m de altura; formaron bosques durante el Carbonífero y se
extinguieron durante el Pérmico ( Fig.1).
La categoría Pinidae presenta 2 subdivisiones:
Voltziales
Pinnales
El orden Voltziales conocido sólo por registro fósil, estuvo presente desde el
Carbonífero hasta el Pérmico. Según Strasburger (1974), las Voltziales desempeñaron
un gran papel como constituyentes de los bosques desde el Carbonífero superior al
Pérmico y luego en el Triásico y Jurásico, pero luego se extinguieron.
El orden Pinales o Coniferales representa el grupo de Gimnospermas más numeroso,
con cerca de 575 especies. En este orden se halla una familia de Gimnosperma nativa
del país, la Podocarpaceae.
Otras familias del orden son: Araucariaceae, Pinaceae, Taxodiaceae y Cupressaceae.
II. Cycadophytina
La subdivisión Cycadophytina comprende 4 Grupos:
I Pteridospermae (=Lyginopteridatae)
II Cycadatae
III- Bennettitae
IV Gnetatae
Las Pteridospermae o Pteridospermas son consideradas como una subdivisión por otros
autores (Izco y colb. 1997; Pteridospermopsida). Posiblemente constituyen el eslabón entre
las Progimnospermas y las Cycadas y el núcleo del cual se originaron las Angiospermas.
(Fig.1). Sus hojas son muy similares a las de los helechos y en ellas se han encontrado
200
semillas guardadas en estructuras cupuliformes. Aparecieron durante el Devónico superior
pero su mayor diversificación ocurrió en el Carbonífero.
Callistophyton fue un arbusto rastrero que vivió durante el Carbonífero en lugares
pantanosos. Glossopteris fué un representante típico de la flora del Hemisferio Austral que
vivió entre el Pérmico y el Triásico y sus registros fósiles se han encontrado en lo que era la
Gondwana (Africa, Suramérica, India, Australia y Antártida).
Las Cycadatae o Cycadopsida (Izco y colb. 1997) posiblemente se originaron de las
Pteridospermas. Aparecieron durante el Triásico, alcanzaron su auge durante el Jurásico y
han sobrevivido en la actualidad en zonas tropicales. En nuestro país existe 1 género nativo,
Zamia y otro introducido como ornamental, Cycas.
Las Cycadeoidopsida (Izco y colb. 1997) son Espermatófitas muy importantes porque en
ellas aparecen por primera vez verdaderas flores hermafroditas con perianto, las cuales ya
eran polinizadas por insectos (Sttrasburger, 1974). Vivieron entre el Triásico superior y el
Cretácico inferior cuando desaparecieron, quizás debido a la poca competitividad con las
Angiospermas. (Fig.1). Cycadeoidea y Bennettites son dos géneros cuyos registros fósiles
datan del Cretácico inferior.
La clase Gnetopsida (Izco y colb. 1997) comprende el grupo de Gimnospermas más
evolucionado por la presencia de tráqueas en el xilema y de tubos cribosos en el floema.
Son incluidas en las Gimnospermas sobre la base de que en ellas la polinización es todavía
una función ovular y que no hay estilo ni estigma como en las típicas Angiospermas. Los
óvulos se hallan encerrados dentro de coberturas adicionales al verdadero tegumento y a
veces son consideradas como equivalentes de paredes del ovario. Un carácter común de
este grupo es la prolongación del ápice del tegumento en un tubo largo y estrecho con un
orificio aplanado mediante el cual el polen es colectado. Los órganos que producen las
microsporas se parecen a los estambres de las Angiospermas, los cuales consisten de un eje
o tallo corto que lleva un paquete terminal de microsporangios más o menos unidos.
Comprende 3 familias: Welwitschiaceae, Ephedraceae y Gnetaceae, ésta última presente en
nuestro país con varias especies.
Espermatófitas. Características Generales
� Presentan semilla como estructuras de multiplicación, formadas por el embrión, el
endosperma y las cubiertas seminales.
� Los estambres (microsporófilas) y los carpelos (macrosporófilas), se hallan separadas
del resto del cuerpo vegetativo, por lo que su disposición facilita la polinización.
� La generación esporofítica es compleja y de larga duración, mientras que la generación
gametofítica es reducida en tiempo (excepto algunas Gimnospermas) y no es visible a
simple vista, se nutre a expensas del esporofito y presenta dimorfismo sexual.
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� El gametofito masculino se halla presente en los primeros estadíos del desarrollo del
grano de polen, completando su desarrollo en el tubo polínico.
� Los gametos masculino y femenino usualmente carecen de cilios (excepto en
Cycadaceae y Ginkgoaceae).
� La megaspora no abandona el megasporangio al madurar y por tanto, no se separa de
la planta madre esporofítica.
� El embrión presenta un polo caulinar y un polo radical, opuestos entre sí.
� El proceso de fecundación se hace independiente del agua.
� El tallo tiene ramificación axilar, tejiodo vascular en una eustela o atactostela y
capacidad de crecimiento primario y/o secundario en grosor.
� Según registros fósiles se hallan sobre la tierra desde finales del Carbonífero, algunas
dominaron durante períodos geológicos pasados (Triásico, Jurásico, etc.), pero hoy día
las dominantes son las Angiospermas.
� Actualmente se conocen unas 250.850 especies, de las cuales 250.000 son
Angiospermas y las restantes son Gimnospermas.
Términos Asociados a Espermatófitas
Espermatófita es un término derivado del latín (Spermatophyta), el cual a su vez deriva del
griego: sperma - semilla y phyta - planta, es decir, planta con semilla.
Existen otros términos que han sido utilizados por diferentes autores como sinónimos de
espermatofita, los cuales son:
Fanerógama, término utilizado por Linneo para referirse a la clase XXIII de su sistema de
clasificación, proviene igualmente del griego: fanero - aparente, visible y gamos - unión
sexual, órgano sexual,es decir, órganos reproductivos visibles a simple vista.
Embriofita Sifonógama, término utilizado por Engler, proviene del griego:
phyto - planta con el prefijo embrión, es decir, planta con embrión y
sifonógama, proviene del griego: gamos - unión sexual con el prefijo sifon - tubo, tubular,
es decir, unión sexual a través de un tubo o un órgano tubular, que en este caso es el tubo
polínico de las Espermatofitas.
Antofita, término utilizado por A.Braun en su sistema de clasificación para referirse a su
Grupo III, el cual comprende las Gimnospermas y Angiospermas.
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Proviene del latín antophyta que a su vez deriva del griego: anthos - flor y fita - planta, es
decir, planta con flores.
En el curso de Botánica Sistemática utilizaremos el criterio y sistema de clasificación de las
espermatofitas de acuerdo con Engler y Melchior (1964), el cual abarca todos los grupos
conocidos de plantas y en la división 17 ubica las Angiospermas, tal como sigue:
DIVISIÓN I: Bacteriophyta
DIVISIÓN II: Cyanophyta
DIVISIÓN III: Galucophyta
DIVISIÓN IV: Myxophyta
DIVISIÓN V: Euglenophyta
DIVISIÓN VI: Pyrrophyta
DIVISIÓN VII: Chrysophyta
DIVISIÓN VIII: Chlorophyta
DIVISIÓN IX: Charophyta
DIVISIÓN X: Phaeophyta
DIVISIÓN XI: Rhodophyta
DIVISIÓN XII: Fungi
DIVISIÓN XIII: Lichenes
DIVISIÓN XIV: Bryophyta
DIVISIÓN XV: Pteridophyta
DIVISIÓN XVI: Gymnospermae
DIVISIÓN XVII: Angiospermae
Clase: Dicotyledoneae
Subclase: Archichlamydeae
Subclase: Sympetalae
Clase: Monocotyledoneae
Características Generales de las Gimnospermas
� Las semillas o rudimentos seminales nacen sobre la superficie de los carpelos
(macrosporófilas), es decir, no se hallan encerrados dentro de un ovario.
� Los cotiledones se forman después de la fecundación y generalmente son más de dos
� Los sacos polínicos (microsporangios) y los primordios seminales (macrosporangios) se
hallan dispuestos en forma espiralada constituyendo estróbilos y/o conos.
� El endosperma se forma antes de la fecundación, es por tanto, haploide y homólogo del
prótalo de las Pteridophytas.
203
� Poseen arquegonios igual que en las Pteridophytas (excepto en las Welwitschiaceae y
Gnetaceae)
� El tubo polínico contacta directamente con el rudimento seminal ya que no existe estilo
ni estigma.
� Poseen cámara polínica y gotas receptoras del polen en el micrópilo de los primordios
seminales.
� La polinización generalmente es anemófila (excepto en las Gnetales que son
polinizadas por insectos).
� Los granos de polen poseen varias células vegetativas además de las células sexuales.
� El gametofito masculino se halla reducido a 4 células (2 células protálicas, una célula
lenticular y una célula madre del anteridio - ésta origina a su vez 2 células: una célula
vegetativa o células del tubo polínico y una célula anteridial o generativa).
� Las flores son siempre unisexuales y carecen de perianto exceptuando las Gnetales que
son morfológicamente hermafroditas y presentan perianto reducido.
� Todas son leñosas, con hojas usualmente simples, excepto Cycadaceae, generalmente
persistentes y de formas variables (aciculares, laminares, escamosas).
� En el xilema sólo presentan traqueidas como elementos conductores excepto las
Gnetales.
� En el floema sólo presentan células cribosas (carecen de tubos cribosos), excepto en
Gnetales.
� Algunas presentan canales resiníferos.
� Por carecer de ovarios no hay formación de frutos propiamente y las estructuras que
protegen las semillas luego de madurar reciben los nombres de carpoides, gálbulos y/o
conos.
� La generación sexual (gametofito) no es visible a simple vista y posee dimorfismo; el
gametofito masculino se halla representado por el grano de polen germinado y en
condición plurinuclear; el gametofito femenino está representado por un tejido nutritivo
(endosperma primario) en el cual se desarrollan arquegonios similares a los de las
Pteridophytas.
� Se conocen en la flora terrestre desde el Carbonífero y tuvieron su época de dominio
durante el Mesozoico (específicamente durante el Jurásico, conocido como período de
las Gimnospermas).
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Familias y especies de Gimnospermas presentes en Venezuela
Las Gimnospermas actuales usualmente se ubican en 4 órdenes o 4 clases, los cuales
comprenden 12 (algunos autores señalan 15, considerando Stangeria, Zamia y quizás algún
otro género de las Gimnospermas como familia) familias y unas 800-850 especies; estos
órdenes son:
Cycadales (Cycadopsida)
Ginkgoales (Ginkgopsida)
Coniferae (Coniferopsida)
Gnetales (Gnetopsida)
Las Gimnospermas vivientes comprenden unas 12 a 15 familias y 800-850 especies. Engler
(en Lawrence, 1974) considera 4 órdenes dentro de las Gimnospermas.
Los órdenes o clases de Gimnospermas vivientes se pueden separar mediante la siguiente
clave:
1. Células espermáticas ciliadas, móviles.
2. Hojas compuesto-pinnadas; esporófilos masculinos y femeninos
dispuestos en estróbilos .............................................................. Cycadales
2. Hojas simples, flabeliformes, con nerviación dicótoma; esporófilos
masculinos y femeninos solitarios o en grupos, pero nunca en estróbilos
..................................................................................................... Ginkgoales
1. Células espermáticas no ciliadas, no móviles.
3. Tráqueas y traqueidas presentes en el xilema; ausencia de canales
resiníferos ................................................................................... Gnetales
3. Sólo traqueidas en el xilema; presencia de canales resiníferos
................................................................................................... Coniferae
En Venezuela existen 4 órdenes de Gimnospermas actuales (nativos y/o introducidos), los
cuales son: Cycadales, Ginkgoales, Coniferae y Gnetales; algunos con familias y especies
nativas y otros introducidos como ornamentales.
Cycadales
El orden Cycadales está constituido por una sola familia: Cycadaceae. Este grupo
constituye la única familia de Gimnospermas con hojas compuestas. Familia de 9 géneros
y cerca de 100 especies (Lawrence, 1951).
En el país 2 géneros: Cycas y Zamia.
205
Cycas representado por especies introducidas como ornamentales, las cuales debido al tipo
de tallo y ausencia de ramificación lateral son confundidas con palmas y por tanto llamadas
"sagú", "palma sagú".
Especies de Cycas presentes en el país:
Cycas revoluta (palma sagú). Nativa de Asia (China, Japón y Formosa), en el país
cultivada como ornamental.
Cycas circinalis . Nativa de Africa, cultivada como ornamental.
Zamia es un género nativo del país, aunque su distribución es más amplia, se extiende
desde el sur de norteamérica hasta Chile. A diferencia de Cycas, el tallo es subterráneo.
Las especies de Zamia presentes en el país son:
Zamia muricata, propia de los bosques montañosos cálidos de la cordillera de la Costa:
Aragua, Carabobo, Dtto.Federal, Falcón, Yaracuy y en la región Guayana: Amazonas y
Bolívar.
Zamia lecointeii, propia de la región de Guayana: Amazonas y Bolívar.
Zamia ulei (Amazonas)
Zamia loddigesii (Aragua)
Zamia ulei y Z. loddigesii aparecen citadas en la Lista de Trabajo para el Nuevo Catálogo
de la Flora de Venezuela, Fundación Instituto Botánico de Venezuela (Noviembre 1998).
Ginkgoales
El orden Ginkgoales sólo presenta una familia y una especie: Ginkgo biloba. Esta especie
no es conocida en estado silvestre; cultivada en los jardines de los templos chinos donde se
le considera sagrada. Se considera un fósil viviente ya que se conocen registros fósiles de la
especie del Jurásico y del Cretácico. Compartieron su apogeo durante el Mesozoico con las
Cycadales y las Coniferae.
Especie dioica con hojas flabeliformes y nerviación dicótoma; presenta canales resiníferos.
Los individuos femeninos producen semillas cuyas cubiertas seminales al madurar son
hediondas (mantequilla rancia), por lo que se prefiere los individuos masculinos como
ornamentales. En el país está presente en algunos parques y/o jardines en zonas altas.
Coniferae
Representado en el país por 4 familias, Araucariaceae, Podocarpaceae, Pinaceae y
Cupressaceae, de las cuales Podocarpaceae es nativa y bien representada en zonas boscosas
altas de las Cordillera de Mérida y de La Costa, así como en los Tepuyes.
Este orden representa el grupo más numeroso de Gimnospermas, constituido por 6-8
familias, cerca de 50 géneros y unas 400 especies, (Lawrence, 1951 considera 520
especies), de distribución mayormente en zonas templadas del Hemisferio Norte,
constituyendo la taiga o bosques de coníferas, aunque también algunas Coníferas se
localizan en zonas templadas del Hemisferio Sur.
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Araucariaceae:
Familia propia del hemisferio sur (excepto Africa), con 3 géneros Agathis, Araucaria y
Wollemia, y 39 especies, presentes en Nueva Guinea, Australia, Nueva Caledonia y
Suramérica (desde el sur de Brasil hasta Chile).
En nuestro país 3 - 4 especies introducidas como ornamentales:
Araucaria bildwillii (pino bunya-bunya)
Araucaria angustifolia (pino brasileño)
Araucaria heterophylla (pino de pisos)
Araucaria araucana (pino chileno, pehuén)
Algunas especies de Agathis se utilizan como fuentes de resinas.
Cupressaceae:
Familia de amplia distribución con cerca de 15-16 géneros y 130-140 especies. La familia
se diferencia de otras familias del orden por sus hojas y conos más pequeños. La mayoría
de las especies de la familia se cultivan como ornamentales o por su valiosa madera.
En el país están presentes varias especies cultivadas como ornamentales:
Cupressus sempervirens - nativa del Mediterráneo (ciprés del Mediterráneo, ciprés)
Cupressus lusitanica - nativa de México y Guatemala (ciprés)
Cupressus arizonica nativa de Arizona, Nuevo México y Texas
Thuja orientalis nativa Norte de China y Korea (pino planchado).
Pinaceae
Familia de plantas resinosas con 9-10 géneros y unas 210-250 especies, de amplia
distribución pero mayormente en zonas templadas del hemisferio norte.
La familia se diferencia de otras del orden por sus hojas aciculares y los estróbilos leñosos
con dos semillas en cada escama seminífera.
Esta familia tiene gran importancia económica por la madera que producen la mayoría de
sus especies, la cual es utilizada en la fabricación de muebles, embalaje de maquinaria
pesada, pulpa para papel y los productos resinosos que se extraen de la resina que exudan,
como es el caso de la trementina que se extrae de resinas de varias especies de Pinus
(Pinus caribaea, Pinus australis, etc.), la cual se utiliza en la fabricación de pinturas,
barnices, disolventes, etc. Además, la familia es importante como ornamental, actualmente
se cultivan como ornamentales cerca de 165 especies pertenecientes a 9 géneros (Lawrence,
1951). De igual forma se utilizan como elementos reforestadores en suelos muy
erosionados.
207
En nuestro país, varias especies han sido introducidas como ornamentales, como especies
reforestadoras o utilizadas para la obtención de pulpa para papel, la más conocida o
utilizada es Pinus caribaea.
Pinus caribaea cultivada en el estado Monagas
Pinus halepensis cultivada en el estado Aragua
Pinus parviflora cultivada en el estado Aragua
Pinus radiata cultivada en el estado Mérida
Podocarpaceae
Constituye la única familia de las Coníferas nativas del país; de amplia distribución
mundial en selvas tropicales, pero mayormente en regiones del hemisferio sur, aunque
algunas especies se localizan en zonas subtropicales de China y Japón . En el país están
presentes 3 géneros y unas 21 especies. Alcanza su mayor variedad en la selva asiática y en
Suramérica logra su mayor representatividad en Venezuela, donde se hallan 15 especies.
De Laubenfels (1982) revisó la familia para Venezuela y dividió el género Podocarpus en
3 géneros, los cuales son: Decussocarpus, Prumnopytis y Podocarpus. En la Lista de
Trabajo para el Nuevo Catálogo de la Flora de Venezuela, Fundación Instituto Botánico de
Venezuela (Noviembre 1998), aparece reportada la especie Dacrydium lycopodioides para
el Estado Aragua, posiblemente ha sido introducida en algún vivero como ornamental ya
que este género es asiático.
Especies de Podocarpaceae registradas para Venezuela:
Dacrydium lycopodioides (Aragua)
Decussocarpus rospigliossi (Mérida, Tachira)
Podococarpus acuminatus (Amazonas, Bolívar)
Podocarpus aracensis (Amazonas, Bolívar.)
Podocarpus brasiliensis ( Amazonas, Anzoategui, y Bolívar.)
Podocarpus buchholzii (Amazonas, Anzoategui y Bolívar.)
Podocarpus celatus (Amazonas, Bolívar y Tachira)
Podocarpus coriaceus (Aragua, Dtto. Federal, Mérida, Trujillo)
Podocarpus guatemalensis (Miranda)
Podocarpus macrophyllus (Dtto. Federal)
Podocarpus magnifolius (Amazonas, Aragua, Bolívar, Carabobo, Miranda, Yaracuy)
Podocarpus oleifolius (Aragua, Bolívar, Dtto. Federal, Lara, Mérida, Tachira, Trujillo)
Podocarpus pendulifolius (Mérida, Tachira, Trujillo)
Podocarpus pittieri (Anzoategui, Aragua, Dtto. Federal, Miranda)
Prumnopitys montana (Lara, Mérida, Táchira, Trujillo, Zulia)
Prumnopitys harmsiana (Aragua, Dtto. Federal, Mérida, Táchira, Trujillo)
208
Gnetales
Representan el grupo más evolucionado de las Gimnospermas, pero tan diferentes entre sí
que algunos los ubican en diferentes órdenes. Constituido por 3 familias monotípicas:
Ephedraceae, Welwitschiaceae y Gnetaceae.
Distribuidas en América; Europa, Africa y Asia. (Fig. 2).
Ephedraceae
Representada por arbustos xeromórficos muy ramificados o trepadoras leñosas con las
hojas escamosas; cerca de 40 especies en un solo género, distribuidas en regiones áridas
tropicales y subtropicales pero de zonas elevadas. En el país no ha sido reportada pero
podría estar presente, ya que hay registros de los Andes Colombianos. La efedrina es una
sustancia con propiedades medicinales extraída de las especies asiáticas Ephedra sinica y
Ephedra equisetina.
Welwitschiaceae
Representada por una sola especie Welwitschia bainesii, nativa de regiones desérticas del
suroeste de Africa ( Namibia y Angola); los individuos sólo presentan 2 hojas largas en
forma de bandas con nerviación paralela; el tallo es corto y tuberoso.
En el país estuvo en época pasada en el Jardín Botánico Xerofítico de Coro.
Gnetaceae
Familia representada por arbustos o árboles pequeños hasta trepadoras leñosas de
distribución tropical (Archipiélago Malayo, Africa Occidental tropical y Suramérica).
El género se caracteriza por las hojas opuestas (a veces verticiladas), con nerviación
reticulada y las flores unisexuales dispuestas en inflorescencias espiciformes y verticiladas
(Fig. 3). Las flores masculinas de un solo estambre y tienen perianto, las femeninas
constan de un primordio seminal con 2 tegumentos (el más interno prolongado en un tubo)
e igualmente poseen perianto (posiblemente un tercer tegumento modificado). Poseen vasos
semejantes a los de las angiospermas, y un tipo particular de doble fecundación que da
origen a un embrión viable y otro que aborta.
La familia esta integrada por dos géneros: Gnetum y Vinkiella, con 29 especies tropicales.
Vinkiella posee una sola especie de Nueva Guinea. Gnetum esta distribuido en la región
Indomalaya, en la Amazonía y en el oeste de Afríca Tropical.
Gnetaceae es la única familia nativa en Venezuela del orden, representada por 7 especies
ubicadas al sur del país:
Gnetum camporum (Bolívar)
Gnetum leyboldii ( Amazonas, Bolivar)
209
Gnetum nodiflorum (Amazonas, Bolívar)
Gnetum paniculatum (Amazonas, Bolívar)
Gnetum schwackeanum (Amazonas)
Gnetum urens (Amazonas, Bolívar)
Gnetum venosum (Bolívar)
Características Generales de las Angiospermas:
• Producen semillas desde óvulos protegidos por un ovario o cavidad carpelar cerrada.
• El número de cotiledones es uno o dos.
• Son plantas leñosas o herbáceas con gran diversidad de biotipos.
• El xilema está compuesto por tráqueas y traqueidas y el floema por tubos cribosos y
células cribosas.
• Hoja de gran diversidad de formas, textura y tamaño.
• Flores hermafroditas o unisexuales generalmente protegidas por hojas periánticas, con
sus elementos dispuestos en verticilos.
• Polinización: 1) Zoidiofila Entomófila
Ornítofila
Quiropterófila
2) Anemofila
• Los granos de polen contactan directamente con el estigma pero no con el óvulo. El
conjunto de ovario, estilo y estigma constituye el pistilo.
• Alternancia de generaciones presente pero no visible por cuanto la generación sexuada
(n) no es fisiológicamente autónoma. El gametofito o generación sexuada presenta
dimorfismo sexual: el gametofito femenino está representado por el saco embrionario
en su estado de 8 núcleos y no desarrolla arquegonios. El gametofito masculino está
representado por el grano de polen germinado en su estado trinucleado.
• El gametofito no es visible y no es independiente.
• El esporofito ó planta ó generación asexuada (2n) está diferenciado en raíz, tallo y hoja.
• Presentan doble fecundación, en la cual se forman el cigoto, producto de la fusión de
una de las células espermáticas con la ovocélula y de la otra célula espermática con las
células polares, que dará origen al endospermo (que dará origen al embrión) y el
endosperma secundario (tejido nutricio triploide).
• Las Angiospermas han invadido todos los habitats, presentando amplia distribución
mundial.
• Comprenden dos clases: Dicotiledóneas y Monocotiledóneas, cuyos caracteres
diferenciales están mencionados en el Cuadro 2.
210
• Las Angiospermas comprenden actualmente unas 320 familias y aproximadamente
250.000 especies (Cuadro 3).
Cuadro 2. Diferencias entre Dicotiledóneas y Monocotiledóneas
DICOTILEDONEAS MONOCOTILEDONEAS
Dos Cotiledones Un Cotiledón u hoja embrional
Sistema radical axonomorfo Sistema radical fasciculado
Raíces usualmente con crecimiento
secundario
Raíces sin crecimiento secundario
Alorrizia por lo general manifiesta Homorrizia
Tallo leñoso o herbáceo, ramificado Tallo herbáceo, ramificado o no
Cambium interfascicular presente Cambium ausente. El aumento en diámetro,
cuando ocurre es debido a la actividad
meristemática de células del parénquima del tallo
Hojas de venación reticulada,
generalmente pecioladas
Hojas de venación paralela, generalmente
sentadas sobre base ancha.
Estípulas ausentes o presentes Estípulas ausentes
Flores tetra o pentámeras Flores trímeras
Polen usualmente triaperturado o derivado
de polen triaperturado
Polen uniaperturado o derivado de polen
uniaperturado
Geofilia escasa; pocas acuáticas Geofilia pronunciada; muchas acuáticas
Dos prófilos en los brotes laterales Un prófilo en los brotes laterales.
Cuadro 3. Estimación numérica de las especies de Gimnospermas y
Angiospermas para Venezuela y el mundo.
En el mundo En Venezuela %
Area terrestre (excluidas las masas oceánicas) 120.000.000 km2 1.000.000 km2 0.83
Familias de Gimnospermas 12 3 25
211
Familias de Monocotiledóneas 42 39 92,85
Familias de Dicotiledóneas 257 173 67,3
Total de Familias de Espermatófitas 315 215 68,25
Especies de Gimnospermas 800-850 23 2,7-2,8
Especies de Monocotiledóneas 50.000 4.247 8,49
Especies de Dicotiledóneas 200.000 9.915 4,95
Total de especies de Espermatófitas 250.000 14.185 5,65
% de Gimnospermas del total de especies 0,31-0,33 0,16
% de Monocotiledóneas del total de especies 20 (19.93) 29,94
% de Dicotiledóneas del total de especies 79,72 69,89
En base al análisis del cuadro 3 podemos concluir lo siguiente:
1. Poseemos una rica flora, demostrada en la proporción de especies con respecto a la
superficie: 5,65% del total de especies en solo el 0.83% de la superficie mundial.
2. La proporción de especies de Gimnospermas con respecto a los otros grupos es inferior
al mundial: 0,16% vs. 0,31%, lo cual es lógico ya que este grupo de plantas se halla
hoy día mayormente restringido a las zonas templadas.
3. La proporción de Monocotiledóneas es superior: 30% vs. 20%, lo cual es reflejo de la
exhuberancia de nuestros bosques tropicales.
4. La proporción de Dicotiledóneas es ligeramente inferior: 70% vs. 79%.
5. Respecto a la representación por familias, tenemos altos índices en: Monocotiledóneas
(mas del 92,85%), Dicotiledóneas (mas del 67,3%) y en total casi el 70%, mientras
que sólo un 25% de Gimnospermas. Estas últimas representan un grupo de plantas en
neto descenso a nivel mundial y su escasa representación en familias y número de
especies en el país, es consecuencia de nuestra ubicación geográfica tropical.
En cambio, poseemos una rica flora en Angiospermas quizás como expresión de: a) la
diversidad de los habitats; b) la estratégica posición como centro de convergencia de 4
floras distintas, con elementos de cada una de éllas (la Guayanesa, la Amazónica, la
Andina, y la Caribe o Antillana). La ligera proporción favorable a las
Monocotiledóneas, podría ser atribuida a la abundancia de hábitats húmedos, con
desarrollo exuberante de familias predominantemente tropicales y de alto número de
especies: Orquidáceas, Palmas, Bromeliáceas, Aráceas, Gramíneas y Ciperáceas, y
quizás también a que algunas de sus grandes familias se encuentren mas ampliamente
distribuidas que las de las Dicotiledóneas.
212
Fig. 1 Relaciones Filogenéticas probables entre los grupos sistemáticso de
las Espermatófitas. (Según E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk y A. Schimper, en
Tratado de Botánica, Pág 590. 1974).
Fig. 2 Distribución Geográfica presente de los tres géneros de las
Gnetales. (Según E.M Giffor, en Morphology and Evolution of Vascular Plants. Pág.
456.)
213
Fig. 3. Aspectos Vegetativos y Reproductivos en el género
Gnetum.
Gnetum. (A-B, E G. gnemon, C.G. costatum, DG. montanum.). A. rama con inflorescencias masculinas (x 3/8). B.
inflorescencias parciales verticiladas con flores masculinas fertiles externas y flores femeninas estériles internas (x
1,5). C-D flores masculinas con perianto, tegumento externo (lignificado) y tegumento interno (prolongado), nucela
y saco embrional (aumentada).
A,B, según Karsten y Liebisch, modificadas; C-D según Markgraf; E según Pearson,
modificada.
214
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216
 Capítulo 9
Origen y Evolución de las Angiospermas. Época de Aparición.
Lugar de Aparición. Ancestros.
Las Angiospermas, son las plantas vasculares con flores que presentan los primordios
seminales encerrados por una cubierta protectora denominada carpelo, que al madurar
originará un fruto el cual contiene las semillas, dichas semillas corresponden a los
primordios seminales maduros.
Se conocen cerca de 250.000 especies de Angiospermas. Su tamaño varía desde apenas
1 cm, como en las lentejas de agua (Lemna), hasta mas de 100 m como en algunos árboles
(Eucalyptus).
Ventajas Evolutivas de las Angiospermas
� Plasticidad del cuerpo vegetativo, lo cual permite encontrar formas de vida muy
variadas, tales como: epifitas como las Bromelias, trepadoras como las
passifloraceaas, y lianas como en algunas leguminosas, etc.
� Reproducción mas eficiente a causa de:
1. Flores hermafroditas
2. Flores reducidas en tamaño y fecundación más rápida
3. Protección de los primordios seminales dentro de los carpelos.
4. Polinización por zoogamia, más eficiente y económica que la de anemogamia
Origen de las Angiospermas
El eminente naturalista botánico Charles Darwin, quien estudió en Suramérica la evolución
de las especies, especialmente mamíferos, además de pájaros y plantas, denominó a los
orígenes de las plantas con flores “un terrible misterio”. La incertidumbre continúa de
alguna manera hoy, ya que la división que se establece entre plantas Angiospermas y
Gimnospermas no siempre está clara.
De acuerdo a esto, aún no hay respuesta satisfactoria a las siguientes preguntas:
¿Cuándo aparecieron? ¿Donde aparecieron? y ¿Cuáles son los Ancestros de las
Angiospermas?
217
Época geológica de aparición de las Angiospermas
Durante el Jurásico el desarrollo de la vegetación se mantuvo en condiciones estables y sólo
el Jurásico tardío estuvo marcado por transgresiones marinas y en algunos lugares un
incremento de la aridez del clima. El cierre del Jurásico e inicios del Cretácico se
caracterizó por el comienzo del levantamiento de los continentes, la formación de
montañas, el desarrollo de regiones de climas áridos y la diversificación de las condiciones
ambientales.
El Cretácico y particularmente el Cretácico tardío se caracterizó por una mayor
diversificación de las condiciones físico-geográficas que durante el Jurásico, por razones
que aún no están muy claras, las plantas que dominaron en el Jurásico cedieron o
retrocedieron ante las Angiospermas, bien sea, desapareciendo completamente, tal como las
Bennettitales y muchas Ginkgoales o decayeron a una posición secundaria tales como
Gnetales y Helechos. Por supuesto, ellas no poseían la suficiente plasticidad evolutiva que
las capacitara para producir nuevas formas adaptables a las nuevas condiciones de un
ambiente más diverso y rápidamente cambiante. Por eso, primero en las montañas y luego
en tierras bajas, las Angiospermas asumieron la posición dominante.
La sustitución de la vegetación del cretácico tuvo lugar bajo la influencia de la orogénesis,
transgresiones y regresiones marinas y cambios climáticos resultantes. Por un lado nuevas
superficies de tierra no ocupadas se crearon o regiones de nuevas condiciones ambientales
se establecieron y por otro lado fueron sumergidas y desaparecidas otras áreas, o cambios
radicales en las condiciones físico-geográficas tuvieron lugar, lo cual resultó en una
extinción parcial o selectiva de los organismos involucrados.
El rápido incremento de las Angiospermas se debió en primer lugar a su compleja
interrelación con los insectos, lo cuál facilitó, una mayor dispersión tanto de frutos como de
semillas permitiendo que las Angiospermas colonizaran diversas zonas con características
climáticas y edáficas totalmente diferente. En este sentido Scott (1911), citado por
Takhtajan (1969), señala que la estrecha relación con la vida de los insectos ha sido la
principal condición determinante de la evolución de las Angiospermas, dándole a ellas la
supremacía entre la vegetación actual; y en segundo lugar a su gran plasticidad evolutiva y
adaptabilidad. Esta plasticidad de las Angiospermas se muestra por su extraordinaria
diversidad. En ningún otro grupo de plantas se hallan diferencias tan enormes entre ellas.
Todos los otros miembros de las floras del Jurásico y principios del Cretácico están
marcados por su plasticidad evolutiva mucho menor y mucho menos diversidad de formas.
La menor plasticidad evolutiva de las Gimnospermas mesozoicas es un resultado del menor
grado de desarrollo de su sistema vascular, debido a lo cual, sus hojas, tal como las de las
cícadas actuales tienen una estructura xeromórfica, aún en un clima húmedo. Esta
primitividad del xilema sólo permitió a las Gimnospermas desarrollar hojas pequeñas o en
el caso de hojas grandes pinnadas sólo unas pocas en cada planta y con estructura
xeromórfica. El área total de su superficie fotosintética estaba limitada por el poco
desarrollo de su tejido conductor de agua, su oportunidad de éxito por la existencia estaba
disminuida.
218
Las primeras Angiospermas sin vasos no tenían ventaja en este aspecto sobre las
Gimnospermas del Mesozoico. La habilidad para aumentar significativamente la cantidad
de materia orgánica producida por la fotosíntesis está evidentemente estrechamente
asociada con el desarrollo y mejoramiento de los vasos.
Las Angiospermas por tanto, pronto fueron capaces de adaptarse a los cambios repentinos
en las condiciones físico-geográficas tales como eran en el tiempo del Jurásico tardío e
inicio del Cretácico. Fueron capaces de colonizar no sólo montañas, sino también áreas
extensas de tierras bajas y aún adaptarse a las condiciones de sequía.
Sin embargo, la perfección del sistema vascular no era suficiente para asegurar a las
Angiospermas su dominio sobre la tierra ya que los vasos se hallaban en varias
Gimnospermas evolucionadas (Ephedra, Gnetum y Welwitschia), en Pteridium (helechos),
en Equisetum, y en varias especies de Selaginella.
Por otra parte una investigación realizada por científicos de la Universidad de Stanford, en
California, ha permitido descubrir nuevas claves sobre la aparición de las Angiospermas.
Así tenemos que se ha encontrado una sustancia llamada la “oleana” en rocas fósiles con
cientos de millones de años de antigüedad.
La oleana es un componente químico que emiten las flores de las plantas Angiospermas,
para repeler a los insectos, hongos y otros tipos de microbios invasores y esta sustancia no
está presente en las Gimnospermas.
De acuerdo a esto podría suponerse que los descendientes de las plantas con flores podrían
haberse originado durante el período Pérmico, entre unos 245 y 290 millones de años.
Para descubrir los rastros de esta sustancia orgánica, los investigadores han utilizado
técnicas de cromatografía de gases, con el fin de descubrir moléculas de la sustancia en los
depósitos fósiles.
Los científicos han encontrado la “oleana” en numerosos sedimentos del Pérmico que
contienen que contienen semillas de plantas extinguidas, llamadas “gigantopterídios”.
Esto convertiría a los “gigantopterídios” en las plantas con semillas, productoras de
oleanana, más antiguas que se conocen, originadas en torno a 250 o 300 millones de años
atrás.
Lugar donde aparecieron las Angiospermas
Algunos investigadores han sugerido una teoría del origen de las Angiospermas de zonas
holárticas. Sin embargo, al comienzo del Cretácico las Angiospermas sólo se hallaban en
latitudes bajas, al sur de 45ºN y al norte de 45ºS. En ambos hemisferios las Angiospermas
alcanzaron las mayores latitudes sólo al final del principio del Cretácico y en estas regiones
no reemplazaron el tipo de vegetación Jurásica sino en el Cretácico tardío.
219
Los defensores de un origen polar de las Angiospermas han citado como sustentación de su
hipótesis las floras cretácicas del Artico, las cuales se creyó en una época que existieron en
el comienzo del Cretácico.
Al comienzo del Cretácico las Angiospermas sólo se encontraron en latitudes bajas. Por
tanto, la hipótesis de un origen ártico de las Angiospermas debe rechazarse. Otra hipótesis
es el área del este y sureste asiático, Australasia y Melanesia; si no es la cuna de las
Angiospermas, al menos el centro original de dispersión cretácica de ellas y esto puede
estar muy lejos de su origen, probablemente más hacia el sur de Asia, donde se concentran
el mayor número de Angiospermas primitivas. El mayor número de representantes
primitivos de muchas familias se encuentra en el sureste asiático.
Un análisis de la distribución de las Angiospermas vivas más primitivas lleva a la
conclusión de que el centro original de dispersión estuvo situado en algún lugar entre el
este de la India y Polinesia, es decir, en un área del lado oeste del Océano Pacifico y
probablemente en lo que hoy ocupa el sureste asiático.
Hoy día numerosos paleobotánicos sostienen la idea de que las Angiospermas se
desarrollaron y evolucionaron en el trópico. Axelrod (1952, 1960), citado por Takhtajan
(1969), sostienen que las tierras altas tropicales (bosques de montaña) probablemente
fueron el principal reservorio de la evolución temprana y primaria de las Angiospermas. El
estudio de la ecología y geografía de las Angiospermas primitivas (actualmente vivas)
lleva a la conclusión de que las Angiospermas se originaron y durante un largo período
evolucionaron bajo condiciones tropicales montañosas. Es muy poco probable que ellas
aparecieran y sufrieran sus primeras etapas de evolución bajo las condiciones climáticas de
los bosques tropicales bajos, con su temperatura generalmente extrema durante todo el año.
Es más probable que ellas hayan evolucionado bajo condiciones climáticas de los bosques
tropicales montanos, los cuales se caracterizan por una diversidad de condiciones
ambientales y por una mayor variación geográfica.
En los bosques de las montañas tropicales se puede ir desde zonas dominadas por una flora
puramente tropical a zonas con floras mixtas que contienen una gran proporción de
elementos subtropicales y aún templados y en las zonas más altas de las montañas
tropicales los elementos de zonas templadas pueden llegar a ser dominantes.
Las primeras Angiospermas eran escasas en los bosques montañosos tropicales, los cuales
consistían de Helechos y Gimnospermas; dichas Angiospermas existían como pequeñas
poblaciones aisladas y por eso debieron estar sometidas a la deriva genética. Si las
Angiospermas se originaron en las montañas de los trópicos, su rápida diferenciación
morfológica debió haber comenzado en las primeras etapas de su evolución. Sus formas de
vida básica y sus distinciones como familias se desarrollaron dentro de los linderos de su
centro inicial de distribución.
220
Cuales fueron los ancestros de las Angiospermas
Las Gimnospermas comparten una serie de características con las Angiospermas,
constituyendo las Espermatofitas. Las Gimnospermas constituyen un grupo muy
heterogéneo de diferentes niveles de organización. La mayoría de las Gimnospermas,
especialmente las contemporáneas han alcanzado en algunos casos un mayor nivel
evolutivo que algunas Angiospermas.
Entre las Gimnospermas actuales están Ephedra, Weltwitschia y Gnetum, las cuales tienen
vasos en el xilema secundario (son las únicas Gimnospermas que los presentan) mientras
que algunas familias de las Angiospermas, tales como Winteraceae y Nymplacaceae
carecen de vasos en el xilema secundario. Además, de acuerdo a las investigaciones los
vasos de estas tres Gimnospermas se originaron de una forma completamente diferente a
como se originaron las vasos de las Angiospermas. Por tanto, la anatomía del xilema
muestra que las Angiospermas no pudieron haberse originado de ninguno de estos géneros.
Algunas Angiospermas que carecen de vasos tales como Trochodendrum, Tetracentrum y
algunas especies de Drimys, las cuales tienen xilema secundario estructuralmente más
primitivo que el xilema secundario de Ginkgo, Coníferas, Cordaitales, Pentoxylaceae,
algunas Cycadas, las Bennettitales y aún los Helechos con semilla. En estas Angiospermas
el xilema tiene traqueidas escalariformes (con perforaciones rebordeadas escalariformes)
mientras que en las Gimnospermas señaladas, tienen traqueidas rebordeadas circularmente.
Desde el punto de vista evolutivo es ampliamente aceptado que las traqueidas circulares se
originaron de las escalariformes, por tanto ninguno de estos grupos señalados puede ser
considerado ancestros de las Angiospermas ya que tiene un xilema mas evolucionado.
Solo pueden ser vistas como posible ancestro de las Angiospermas unas pocas Cycadas, las
Bennettitales y los Helechos con semilla. No obstante, todas las Gimnospermas son
unisexuales y todas las Angiospermas primitivas son hermafroditas. Las Bennettitales son
el único grupo de Gimnospermas que tienen estróbilos hermadroditas. El género
Cycadeoidea ha sido propuesto como posible ancentro de las Angiospermas por su parecido
externo con la flor de Magnolia, pero este parecido es sólo superficial. Ambos se parecen
solamente en que son hermafroditas y en ambos casos existe un eje alargado sobre el cual
se ordenan sucesivamente y en el mismo orden: brácteas protectoras que equivalen a los
miembros del perianto en Magnolia, microsporofilos (estambres) y megasporófilos
(carpelos)
Los estambres (microsporófilos) en Magnolia se hallan libres y dispuestos espiraladamente
sobre el eje, mientras que en Cycadeoidea están verticilados y connados.
La protección de los óvulos en Cycadeoidea es muy diferente de Magnolia, en donde se
hallan encerrados en un ovario. En Cycadeoidea los óvulos se hallan en el extremo de
estructuras como un tallo (megasporófilas), alternando con cada una de dichas estructuras
se hallan escamas estériles con sus ápices expandidos, fuertemente apretados. De esa
manera están protegidos los óvulos, es decir, muy diferente a como se realiza en
Angiospermas.
221
Es evidente que las megasporófilas extremadamente reducidas y especializadas de las
Bennettitales y sus descendientes no pueden ser el punto de partida del carpelo de las
Angiospermas. Es muy poco probable que tales megasporófilas pudieron haberse
transformado en los megasporófilos (carpelos) foliáceos de las Angiospermas primitivas
con sus numerosos óvulos en una cavidad más o menos cerrada (ovario). Además si la
protección de los óvulos era mediante las escamas estériles, no existía razón para que
dichas escamas evolucionaron en un carpelo cerrado.
Otra diferencia entre ambas es la presencia en el óvulo de un tubo micropilar formado por
los tegumentos ya que en Angiospermas no existe tubo micropilar puesto que el estigma es
el encargado de captar los granos de polen.
Se puede concluir que las Angiospermas provienen de un grupo muy primitivo de
Gimnospermas, los cuales tenían xilema secundario con traqueidas escalariformes y
estróbilos primitivos hermafroditas. El estróbilo ha debido originar el estróbilo primitivo
de las Bennettidatales y la flor primitiva hermafrodita. Ha debido ser grande, terminal y
con un eje alargado llevando brácteas foliáceas espiralmente dispuestas y esporófilos,
microsporangios y los óvulos han debido ser numerosos; los microsporangios libres no
soldados y los óvulos sin tubo micropilar.
Origen polifilético o monofilético de las Angiospermas.
Las Angiospermas presentan una gran diversidad de formas, pudiendo encontrar hierba,
arbustos, arboles, trepadoras, epifitas etc. También presentan una gran diversidad en sus
adaptaciones ecológicas y se pueden encontrar hasta mas de 4.000 m s.n.m.
Todas estas características son tan diferentes entre sí que a primera vista se podría pensar
que las Angiospermas tienen un origen polifilético, es decir, que se hayan originado de más
de un grupo ancestral.
Sin embargo se estima que el origen de las Angiospermas es monofilético, ya que
comparten un conjunto importante de caracteres que no tienen que estar correlacionados
entre ellos, así tenemos:
� Estructura uniforme del estambre con la capa endoterial característica de la pared de
la antera. Presencia de carpelos especializados, con estigmas.
� Constancia en la posición relativa del androceo y geniceo sobre el eje floral.
� Gametofito masculino de tres células.
� Gametofito femenino originariamente octocelular y con aparato ovular.
� Doble fertilización y formación de endosperma triploide.
� Presencia de tubos cribosos.
El hecho de que las Angiospermas presenten una serie de características únicas, las cuales
son independientes entre sí en su desarrollo, es el argumento básico que favorece su origen
monofilético.
222