Angiospermae

taxón de plantas

Las angiospermas (nombre científico Angiospermae, del griego: αγγειον, angíon- 'vaso, ánfora', y
σπέρμα, sperma, 'semilla'; sinónimo del taxón Magnoliophyta sensu Cronquist), comúnmente
llamadas plantas con flores o plantas florales, son las plantas con semilla cuyas flores tienen
verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos; los carpelos encierran a
los óvulos y reciben el polen en su superficie estigmática. Esto las diferencia de las gimnospermas,
que reciben el polen directamente en el óvulo y que al madurar el fruto se encuentran sus "semillas
envasadas", es decir la semilla madura se encuentra encerrada en el fruto (como antes el óvulo en
el carpelo), carácter distintivo que le da el nombre al grupo. En algunos textos se considera que
únicamente las angiospermas son plantas con flores, ya que la floración de las otras
espermatofitas (las gimnospermas) es diferente.[nota 1] ​El nombre significa semilla vestida, en
alusión a la presencia de frutos. En esto difieren de las gimnospermas.

Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en el

sistema de clasificación de Cronquist (1981,[4] ​1988[2] ​) coincide en su circunscripción con las que
en otros sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas (Angiospermae en el sistema de
clasificación de Engler[1] ​y el moderno sistema de clasificación APG III de 2009[5] ​coincidente con
el sistema de clasificación APG II de 2003[6] ​). El nombre deriva del género Magnolia, el cual
necesariamente está incluido dentro del grupo, seleccionado por algunos autores para dar el
nombre al grupo por ser un género representativo de las que en su momento se creyeron las
angiospermas con más caracteres ancestrales retenidos.

Su estructura particular y la aparición del fruto como órgano nuevo no es la única diferencia que
poseen con el resto de las espermatofitas; otros caracteres morfológicos distintivos son: la
reducción del gametófito femenino a solo unas pocas células, la doble fecundación (con la
formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se
fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las
traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya
dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las
gimnospermas).

Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace
mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida
posteriormente por los análisis moleculares de ADN.
La diversificación que sufrió este grupo es
Angiospermas
asombrosa. En el registro fósil aparecen a
principios del Cretácico (hace unos 130 millones Rango temporal: Cretácico-reciente

de años), momento a partir del cual aparecen PreЄ Є O S D C P T J K PgN

enormes cantidades de fósiles de especies muy

diversas, como si hubieran aparecido con toda su
diversidad de golpe, lo que Charles Darwin llamó
en su momento un "abominable misterio". Aun
hoy cerca del 90 % de las plantas terrestres
pertenecen a este grupo. Con unas 257 000
especies vivientes (Judd et al. 2002), las
angiospermas son las responsables de la mayor
parte de la diversidad en espermatofitas, en
embriofitas y en viridofitas.

Así como posee muchas especies, este grupo se

caracteriza por una enorme diversidad de hábitos,
y por haber ocupado prácticamente todos los Diversos tipos de plantas con flores.
nichos ecológicos posibles. Hay plantas
Taxonomía
arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y
acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos Reino: Plantae

como en los pantanos, y en el nivel del mar como Subreino: Viridiplantae

en lo alto de las montañas. Su diversidad de
(sin rango) Streptophyta
especies es mucho más alta en zonas tropicales Embryophyta
y húmedas (alrededor del 60 % de las especies Tracheophyta
son de zonas tropicales y un 75 % tiene un Euphyllophyta

crecimiento óptimo en climas tropicales), donde Superdivisión: Spermatophyta

dominan completamente el paisaje, y va Anthophyta

disminuyendo su número hacia las latitudes altas, División: Angiospermae

llegando a poseer una representación Linneo, 1735, emend.
Candolle, 1824
empobrecida en las floras más frías como la de la
o Magnoliophyta
tundra (que todavía hoy está dominada por las Cronquist et al., 1966
coníferas).
Clasificación

Los miembros de este grupo son la fuente de la

Clasificación tradicional
mayor parte de los alimentos consumidos por el
En sistemas antiguos desde Scopoli,
hombre, así como de muchas materias primas y
productos naturales. El grueso de la alimentación 1760, Eichler, Engler,[1] ​etc., hasta
mundial procede de solo quince especies. Cronquist, 1988.[2] ​
Dicotyledoneae o Magnoliopsida (grupo
parafilético)
Ciclo de vida de las
Monocotyledoneae o Liliopsida
angiospermas y morfología de
Clasificación cladista
la flor Según APWeb (2008-2016)[3] ​
Angiospermae basales (o grado ANITA)
Véase también: Morfología floral Amborellales
Las angiospermas Nymphaeales
pueden definirse Austrobaileyales
como traqueofitas
Mesangiospermae
con las siguientes Magnoliidae (inc. Chloranthales)
características: Eudicotyledoneae
Como en todas las Ceratophyllales
traqueofitas, hay Monocotyledoneae
dos generaciones
multicelulares Diagrama esquemático del ciclo

alternadas, de vida de las espermatofitas

(Spermatophyta).
llamadas
gametófito y Referencias:
n: generación haploide,
esporófito, siendo
2n: generación diploide,
el gametófito m!: mitosis,

M!: meiosis,
taloide, y el
F!: fecundación
esporófito
organizado en
tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de generaciones gametofítica
y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla por completo
dentro de las estructuras del esporófito.

Como en todas las traqueofitas, el esporófito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y
vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporófito crece gracias a su meristema
apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").

Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametófito se

desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporófito da esporas femeninas
dentro de las cuales se desarrolla el gametófito femenino, y esporas masculinas dentro de las
cuales se desarrolla el gametófito masculino), los esporangios nacen siempre en las hojas
("hojas fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura
llamada flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles).
Como en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una única
megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametófito femenino +
gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco
polínico, presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un
único gametófito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes
externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las espermatofitas, el
grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para fecundar al óvulo.
1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una
bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o espirales de sépalos,
pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y pétalos son hojas estériles no
presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los sépalos son verdes y
fotosintéticos, y tienen una función de protección del capullo cuando la flor todavía está en
formación, mientras que los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de
atracción de los agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general los estambres
constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4 microsporangios (sacos polínicos)
unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está reducido a tres células (dos son
espermáticas y la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son hojas
cerradas que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para
recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al
tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara que alberga a los óvulos llamada ovario. El
gametófito femenino ("saco embrionario") en general está reducido a siete células. Los óvulos
están unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de
unión (o "tipos de placentación") es útil para la determinación de las familias. No hay que
confundir esta placentación con la placenta que une al embrión con el gametófito femenino
(característica de todas las embriofitas).

2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere decir que los
dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan uno al óvulo (produciendo el
cigoto que dará el futuro esporófito adulto) y el otro a una célula diploide, produciendo un
tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.
Ciclo de vida.

Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas

sus partes. Las flores de angiospermas se diferencian de las flores del resto de
las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos,
pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el
polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo
como en gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de Judd et al.
(2002).
 Fruto de angiosperma.

Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfológicos

Otras características morfológicas son:

Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado

dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo
que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporófito, pero
probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando
están sujetos a estrés hídrico.

El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del
tubo criboso (que son células vivas, pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares)
están acompañadas por una o más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre
que el elemento.
Filogenia y taxonomía

Filogenia

Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas;

pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este sistema
de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones
filogenéticas sobre la base de los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los
taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en
estos clados. La filogenia más actualizada (2015) da el siguiente cladograma (se muestran en
negrita los clados principales):[7] ​

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

Chloranthales
Angiospermas
Magnólidas
Mesangiospermae Ceratophyllales

Eudicotiledóneas

Monocotiledóneas (Liliopsida)

Avances en filogenia

Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores[8] ​publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los
estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal angiosperms), eran,
de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al
que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y
Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la
rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de grado
ANITA ("ANITA grade" en inglés).

De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas,

hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el
genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente
severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004).[9] ​
En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el
desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado
más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas (Core Angiosperms en inglés), nombre con el
que se conoce al clado hoy en día.

Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también
morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos:
las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a varias de las
familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió conservar, y un clado
que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75 % de las especies de
angiospermas), que anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en
día se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en inglés Eudicots).

El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne a Piperales
con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con Magnoliales. Estos dos
clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está consensuado que son monofiléticos.

El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se había
acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un primer árbol
taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que este fue el
primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar
que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden,
y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del
2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque solo unos
puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por
ejemplo Qiu et al. 2005),[10] ​y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol
filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico) definitivo.

En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:

 Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en el gráfico son
monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de
APG II 2003, dejando como incógnitas las relaciones que aún no están consensuadas.

Taxonomía de angiospermas

(Introducción teórica en Taxonomía)

John Ray en 1703 distinguió las angiospermas de las gimnospermas. Taxonómicamente, se ha

usado los siguientes términos:

Angiospermia, término antiguo usado por Linneo en su Systema Naturae (1.ª ed. 1735), Species
Plantarum (2.ª ed.) y Genera Plantarum (5.ª ed.).

Angiospermae, usado por Candolle et al. (1824), ha sido considerado por Lindley una tribu
(1830)[11] ​o clase (1833, 1839), usado también por Brongniart 1843, Willkomm 1854-1861, Döll
1857 y Braun in Ascherson 1864. También ha sido una división o phylum (Eichler 1883-1886 y
Hutchinson 1926 respectivamente), considerada una subdivisión (Engler 1886-1915, Wettstein
1924, Melchior 1964), una superclase (Ruggiero et al. 2015) o una clase (Shipunov 1998-
2015).[12] ​

Anthophyta como División(Bessey 1907).

 Magnoliophyta como división (Cronquist 1966-1981, Reveal 1999).

Magnolicae como subdivisión (Takhtajan 1964).

Magnoliopsida como clase (Dahlgren 1977-1985, Thorne 1992).

Magnoliidae como subclase (Chase & Reveal 2009).

Angiospermae o Magnoliophyta como división (Kubitzki 1990-2015).

En casi todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y monocotiledóneas.

Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la clasificación, es el

Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al anterior
APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación APG III, realizadas con los trabajos que
fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm
Phylogeny Website[13] ​(en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En
estos sistemas ya no se usa la terminología latina y se les llama simplemente "angiospermas".

Ecología y evolución de las angiospermas

En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las
angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las primeras
plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero
predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta
hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico
tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más
antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140
millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma
llamativa con el tiempo geológico, en comparación con otras plantas no angiospermas. Se
diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a dominar todos los
biomas del globo salvo las regiones polares hace unos 65-75 millones de años, dominancia que se
mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas
que conocemos hoy en día, e incluso algunos de los géneros actuales.
 Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las
angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).

Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran
pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también
húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),[14] ​hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed
hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. Con
respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más
antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados
ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente
pequeñas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los
ambientes a través de lo que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los
primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en
cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una
familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo, la ubicación de
Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005).[10] ​
Lugar de origen de las angiospermas

Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del
ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron
florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se
dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80 %
del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que solo el 30-50 % del polen
encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a
gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la
flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad
que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las
especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida
y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminución de la
diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más que ver con restricciones
en la biología de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión
(Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más
baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas
angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece
haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las
altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse
posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género
Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente
importante de la flora del hemisferio sur.

El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de

Darwin

Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente 300
millones de años después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su explosión de
especies después de eso (lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un
amigo), las hipótesis que se manejan actualmente son:

1.- Sesgos en el registro fósil

Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil
encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las
gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían en un
ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis moleculares que se han
hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta
hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las
hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la
comunidad científica, y aún son tema de debate.

2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental

Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue
rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto
fisicoquímicas como bióticas (coevolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco
tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de
la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental
fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y
la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes:

2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico

Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico
(hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que
incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los océanos, y una
expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación
de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles las placas de la India, Australia
y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera debido a la
intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono),
probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros
en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.
 Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años). Nótense
las isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 °C más alta que ahora, y la
ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamérica y Europa, hacia el sur la Antártida,
Australia y la India (aquí amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes
de África y Sudamérica.

Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un
número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y
por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas
reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía de la sequedad, la aparición
de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito
caduco (aunque esta última característica también era observada en varias gimnospermas). Hasta
el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el
"episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación
de las angiospermas, solo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.

2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios

Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la
aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las
angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una
amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo
importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el desarrollo de las
gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad
de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores
eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas,
creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las
evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas
parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats
perturbados. Sin embargo, hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad científica,
principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de
dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas,
ni en el tiempo ni en el espacio.

2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos

La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la
polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de
polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los
visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado
por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban
signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación. Todas estas
características sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las
ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético
entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy
atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los
insectos y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época,
pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los
coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las
primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron
más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros,
incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más
recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los
"polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la
evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas
como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos.

2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación

Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de
mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones
ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.

Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual

Una parte significativa de la flora actual, tanto del hemisferio norte como del hemisferio sur,
apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias
como Ulmaceae (hay registros fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae
(especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta
época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es
interesante señalar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente tropicales
en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas
confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de
crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas
como de hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía
tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se
originaron.

Véase también

Clasificación de los organismos vegetales para una introducción a la taxonomía de las plantas.

Sistema de clasificación APG III para la clasificación actual de las angiospermas.

Anexo:Familias de Angiospermas

Gimnospermas

Notas

1. Sólo se consideran flores en las traducciones del inglés a las flores de angiospermas (que
ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y
carpelos, y poseen los óvulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a
ellos a través del estigma). Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario
de Botánica, se considera que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea
antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo que todas las
espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) tienen flores.

Referencias citadas

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Bibliografía

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Lecturas recomendadas

Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution
of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre las angiospermas.

Wikispecies tiene un artículo sobre las angiospermas.

Excelente artículo de introducción a las Angiospermas, con cuadros de comparación de las

clasificaciones en Engler (1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) - Diversidad Vegetal Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE-Universidad Nacional del Nordeste,
Corrientes-Argentina). (http://exa.unne.edu.ar/biologia/diversidadv/documentos/ANGIOSPERMA
S/Introducci%F3n%20a%20las%20Angiospermas.pdf)

P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/mobot/re

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Datos: Q25314
Multimedia: Angiosperms / Q25314 (https://commons.wikimedia.org/wiki/Special:MediaSear
ch?type=image&search=%22Q25314%22)
Especies: Magnoliopsida