1.1.

Enlaces químicos en biología

Enlaces químicos en Biología

Cuando estudiamos los niveles de organización de la materia viva, vimos que la materia
está formada por átomos que se unen medianteenlaces para formar estructuras más
complejas, las moléculas, indispensables para el funcionamiento de los seres vivos.

Recordaremos ahora los enlaces más importantes en biología, y a los que se hará
referencia a lo largo de este curso.

Una molécula se produce por la unión estable de dos o más átomos. La formación de
los enlaces que existen entre los átomos que componen una molécula requiere menos
energía que la necesaria para mantener los átomos separados. Para romper estos
enlaces es necesario aplicar energía. Si se requiere una gran cantidad de energía para
romper el enlace, el enlace se llama una unión fuerte. Si se requieren pequeñas
cantidades de energía, el enlace es un enlace débil.

Distinguimos dos tipos de enlaces:

 Enlaces intramoleculares: unen átomo de una misma molécula o red cristalina.

 Enlaces intermoleculares: unen unas moléculas con otras. Son más débiles que
los intramoleculares.
1.1.1. Enlaces intramoleculares

Enlaces intramoleculares
Generalmente, los enlaces que forman las moléculas son enlaces fuertes, como el
covalente y el iónico. Sin embargo, las funciones de las moléculas dependerán de otros
enlaces débiles (intermoleculares) que pueden romperse con facilidad.

 Enlace covalente.
 Enlace iónico.
Regla del octeto

La regla del octeto dice que los átomos tienen tendencia a alcanzar la configuración
electrónica del gas noble (ns2 np6) que tienen más próximo en la tabla periódica, ocho
electrones en su capa más externa o de valencia. Para ello, toman, ceden o comparten los
electrones necesarios para llegar a esa configuración.

Una excepción a la regla del octeto es la delhidrógeno o el litio, que tienen pocos
electrones, y tienen tendencia a tener la configuración electrónica del helio, también gas
noble pero de configuración 1s2.
1.1.1.1. Enlace covalente

Enlace covalente
El enlace covalente se produce entre átomos que tienen una electronegatividad similar y
elevada: entre dos no metales.

La electronegatividad es la capacidad de un átomo para atraer los electrones de un

enlace.

En este enlace, ninguno de los dos átomos cede electrones, sino que comparten pares de
electrones de su capa más externa para adquirir la configuración de gas noble.

Hay dos tipos de enlace covalente:

 Enlace covalente apolar.

 Enlace covalente polar.
Enlace covalente apolar
Cuando los átomos que comparten electrones son iguales, tienen la misma
electronegatividad, atrayendo con la misma fuerza el par de electrones compartidos.

Ejemplo: O2, H2, N2, etc.

By Jacek FH (Own
work) [GFDL or CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons
 By Jacek FH (Own work) [GFDL or CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons

Enlace covalente polar

Cuando los átomos son diferentes, al tener distinta electronegatividad, atraerán con
distinta fuerza a los electrones compartidos, atrayéndolos más fuertemente el elemento
más electronegativo.

Cuando se produce esto, se forma un dipolo, ya que hay polaridad eléctrica. La zona
del átomo más electronegativo tendrá una carga parcial negativa, por tener mayor
tendencia a atraer electrones. En la zona del átomo menos electronegativo, la carga
parcial será positiva.

Ejemplos de moléculas con enlace covalente polar son el H2O, el NH3 y el CH4.
 By Riccardo Rovinetti (Own work) [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons

By DynaBlast (Created with Inkscape) [CC BY-SA 2.5], via Wikimedia Commons
1.1.1.2. Enlace iónico

Enlace iónico
El enlace iónico se produce entre átomos que tienen distinta
electronegatividad: metales y no metales.

 El no metal, más electronegativo, con mucha capacidad para atraer y ganar

electrones para completar su capa de valencia, se transformará en un ion negativo,
un anión.
 El metal, menos electronegativo, con mucha tendencia para perder electrones y
adquirir la configuración más estable, se transformará en un catión.

Los compuestos iónicos no forman moléculas, sino una red cristalina de iones positivos y
negativos que se atraen, que se extiende indefinidamente. Se forma una estructura muy
ordenada: el cristal.

Ejemplo de compuesto iónico es el cloruro de sodio.

Tra at the English language Wikipedia [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia

Commons
1.1.2. Enlaces intermoleculares

Enlaces intermoleculares
Como hemos visto, los átomos que forman una molécula están unidos por enlaces
intramoleculares. Para que se produzca un cambio químico, es necesario romper estos
enlaces, que son los que determinan las propiedades químicas de las sustancias.

Pero existen otros enlaces intermoleculares que hacen que las moléculas o iones se
atraigan o repelan. Estos enlaces son los que determinan las propiedades físicas de las
sustancias, como el punto de fusión, de ebullición, solubilidad, etc.

Las fuerzas intermoleculares son las fuerzas de atracción entre las moléculas de las
sustancias covalentes. Estas fuerzas están presentes en las sustancias covalentes en
estado sólido o líquido. En los gases, aparecen cuando se reduce la temperatura del gas,
pasando primero la sustancia a estado líquido y posteriormente al sólido.

Los puntos de fusión y ebullición de las sustancias covalentes proporcionan una buena
información sobre la magnitud de las fuerzas intermoleculares. Así pues, cuanto menor
sean los puntos de fusión (ebullición), menor será las fuerzas que mantienen unidas a las
moléculas.

Estos enlaces son débiles, pero importantes. Por ejemplo, estas fuerzas intermoleculares
son las causantes de que no todas las moléculas sean gases.

Las fuerzas intermoleculares pueden ser de dos tipos:

 Fuerzas de Van der Waals.

 Enlaces de hidrógeno.
1.1.2.1. Fuerzas de Van der Waals

Fuerzas de Van del Waals

Las fuerzas de Van der Waals son interacciones electrostáticas de débil atracción y de corto
alcance.

Distinguimos entre:

 Fuerzas dipolo-dipolo: Son fuerzas que aparecen entre las moléculas polares
(dipolos permanentes). Cuanto mayor sea el momento dipolar de la molécula, mayor
será la fuerza atractiva.
 Fuerzas dipolo-dipolo inducido: Las moléculas polares en las cercanías de las
moléculas no polares pueden producir en estos un desplazamiento de la carga,
transformándolo en un dipolo. Entre el dipolo permanente y el inducido aparece una
débil fuerza atractiva.
 Fuerzas de dispersión: Las fuerzas de dispersión surgen entre moléculas apolares.
En un momento dado, una molécula puede sufrir una asimetría en su distribución de
carga originándose un dipolo instantáneo, el cual puede actuar sobre otra molécula
vecina creando en ella un dipolo inducido. La inducción progresa hacia otras
moléculas en cadena, dando lugar a fuerzas atractivas débiles. Estas fuerzas
aumentan con el tamaño molecular, puesto que las moléculas mayores se deforman
con más facilidad.
1.1.2.2. Enlaces de hidrógeno

Enlaces de hidrógeno
Los puentes o enlaces de hidrógeno son un tipo de fuerzas dipolo-dipolo que se dan
cuando se une el hidrógeno de una molécula con un átomo de tamaño pequeño y muy
electronegativo, como el nitrógeno, oxígeno y flúor.

Estas interacciones intermoleculares son débiles pero más fuertes que las interacciones
dipolo-dipolo normales. Esto implica que las sustancias que tienen enlaces de hidrógeno,
tienen puntos de fusión y ebullición más altos de los esperados. Por esta razón, el agua a
temperatura ambiente es un líquido y no un gas como el H2S.

Como hemos visto, los dipolos se producen cuando la zona del átomo más electronegativo
tiene una carga parcial negativa, por tener mayor tendencia a captar electrones, mientras
que en la zona del átomo menos electronegativo, la carga parcial será positiva.

Los puentes de hidrógeno se pueden establecer entre moléculas diferentes, como es el

caso del agua, o entre regiones diferentes dentro de la misma molécula, como en el caso
de las proteínas o los ácidos nucleicos, siendo responsable parcialmente de la estructura
secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria de las proteínas y ácidos nucleicos.

By OpenStax College [CC BY 3.0], via Wikimedia Commons

1.2. La base química de la vida: componentes inorgánicos y orgánicos

La base química de la vida:

componentes inorgánicos y
orgánicos
Si analizamos cada uno de los diferentes tipos de seres vivos, encontraremos que la
materia viva está constituida por unos setenta elementos. Estos elementos que se
encuentran en la materia viva se llaman bioelementos oelementos
biogénicos (de bios, vida, y genos,origen).

Estos biolementos se combinarán para dar lugar a las biomoléculas o principios

inmediatos.

Los bioelementos se pueden clasificar por su contribución a la masa total del organismo en
tres grupos: los bioelementos primarios, losbioelementos secundarios y
losoligoelementos.

 Los bioelementos primarios. Son imprescindibles para la formación de

lasbiomoléculas orgánicas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos), que
son las moléculas que constituyen todos los seres vivos. Las biomoléculas también
reciben el nombre de principios inmediatos porque constituyen, sin intermediarios,
la materia viva, y por eso pueden extraerse de ella mediante procedimientos físicos
(disolución, evaporación, decantación, etc.). Son un grupo de seis elementos, que
constituyen el 96 % del total de la materia viva. Son el oxígeno (O), el carbono (C),
elhidrógeno (H), el nitrógeno (N), y en menor proporción, el fósforo (P) y
el azufre (S).

 Los bioelementos secundarios constituyen aproximadamente el 4 % de la materia

viva. Se encuentran en pequeñas cantidades, incluso inferiores al 0,1 %. En este
grupo se pueden distinguir dos tipos:
o los indispensables, que no pueden faltar porque son imprescindibles para la
vida de la célula, y que, en mayor o menor proporción, se encuentran en todos
los seres vivos. Son bioelementos secundarios indispensables el calcio
(Ca), el sodio (Na), el potasio (K), el magnesio (Mg), el cloro (Cl), el hierro (Fe),
el silicio (Si), el cobre (Cu), el manganeso (Mn), el boro (B), el flúor (F) y el yodo
(I).
 o y los variables, que sí pueden faltar en algunos organismos.
Sonbioelementos secundarios variables,por ejemplo, el bromo (Br), el cinc
(Zn), el titanio (Ti), el vanadio (V) y el plomo (Pb).

 Los oligoelementos se encuentran en proporciones inferiores al 0,1 %, aunque

son imprescindibles para los seres vivos.No existe una relación directa entre
abundancia y esencialidad. Muchos bioelementos pueden ser, por ejemplo,
oligoelementos, y a la vez ser indispensables, ya que puede tener función
catalizadora. No es necesaria una gran cantidad de ellos, siendo suficiente una
pequeña cantidad de ellos para que el organismo viva, pero la falta total provocaría
su muerte. Algunos oligoelementos, como el Fe, el Cu, el Zn, el Mn, el I, el Ni y el Co,
aparecen en la mayoría de los organismos y otros, como el Si, el F, el Cr, el Li, el B,
el Mo y el Al, sólo están presentes en grupos concretos.

By
Alejandro Porto [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons

o Los bioelementos primarios

Si se compara la composición química de la materia viva (biosfera) con la de la atmósfera,
hidrosfera y litosfera, que son las tres capas que ocupan los seres vivos, se pueden deducir
las siguientes conclusiones:

 En la biosfera encontraremos una elevada cantidad de de H y O porque la materia

viva está constituida por agua en un porcentaje que varía entre un 65 % (organismos
terrestres) a un 90 % (organismos acuáticos). Todas las reacciones químicas que se
realizan en los seres vivos se desarrollan en agua, por lo que no es posible la
existencia de materia viva sin agua. Todo esto indica que la vida se originó en el
agua.
 El resto de los bioelementos primarios (C, N, S y P) de la biosfera tampoco son tan
abundantes en la atmósfera, hidrosfera o litosfera, por lo que se puede deducir que la
materia viva no se ha formado a partir de los elementos más abundantes, sino a
partir de aquellos (C, H, O, N, P y S) que gracias a sus propiedades son capaces
de constituirla. Estas propiedades son:
o Su masa atómica es relativamente pequeña, lo que favorece que al combinarse
entre sí se establezcanenlaces covalentes estables. Cuanto menor es un
átomo, mayor es la tendencia del núcleo positivo a completar su último orbital
con los electrones que forman los enlaces, y, por tanto, más estables son dichos
enlaces.
o El oxígeno y el nitrógeno son elementos muy electronegativos, por lo que al
unirse covalentemente con otros átomos, con frecuencia dan lugar a moléculas
dipolares. Como el agua también es dipolar, estos compuestos se disuelven
bien en ella y pueden reaccionar entre sí, haciendo posible los procesos
bioquímicos imprescindibles para la vida.

El resto de las propiedades no son comunes, por lo que se exponen a continuación por
separado.

El carbono
Es el esqueleto básico de todas las biomoléculas orgánicas y marca la diferencia entre la
materia orgánica e inorgánica.

Tiene cuatro electrones en su capa más externa y puede formar enlaces covalentes con
otros

carbonos, que le permiten constituir largas cadenas de átomos (macromoléculas). Estos

enlaces pueden ser simples (C-C), dobles (C=C) o triples (C≡C). También puede unirse a
los diferentes radicales formados por los otros elementos (-H, =O, -OH, -NH2, -SH, -H2PO4,
etc.), por lo que posibilita un gran número de moléculas diferentes, que intervendrán en
multitud de reacciones químicas, y, así, que poder aprovechar la gran diversidad de
elementos que hay en el entorno.

By Andreza Memelli (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

Los cuatro enlaces covalentes forman, en el espacio, los vértices de un tetraedro imaginario,
lo que permite la formación de estructuras tridimensionales, como la membrana
plasmática u otros orgánulos.

El carbono también permite que otra macromolécula, el ADN, pueda contener toda la
información necesaria para producir el resto de moléculas del organismo, y replicarse para
transmitir esa información a sus descendientes, siendo imprescindible para la vida.

El hidrógeno
Junto con el oxígeno, es indispensable para formar la materia orgánica, que se define
como la materia constituida básicamente por carbono e hidrógeno.

Por ejemplo, algunos lípidos sólo están formados por átomos de carbono e hidrógeno. Igual
que el petróleo y sus derivados (butano, gasolina, gasóleo, etc.), constituidos únicamente
por carbono e hidrógeno, por lo que se les denomina hidrocarburos.

El electrón que tiene el átomo de hidrógeno le permite unirse a cualquiera de los otros
bioelementos primarios. El enlace covalente que se forma entre el hidrógeno y el carbono
es lo suficientemente fuerte como para ser estable, pero no tanto como para impedir su
rotura, y permitir así la síntesis de otras moléculas. Las moléculas formadas sólo por
carbono e hidrógeno son covalentes apolares(insolubles en agua).
El oxígeno

Es el bioelemento primario máselectronegativo, por lo que cuando se enlaza con el

hidrógeno, atrae a su único electrón originándose polos eléctricos. Por eso, los radicales -
OH, -CHO y -COOH son radicales polares. Cuando estos radicales sustituyen a algunos
hidrógenos de una cadena de carbonos e hidrógenos, como la glucosa (C6H12O6), originan
moléculas solubles en líquidos polares como el agua.

Por su electronegatividad, el oxígeno tiene gran capacidad para atraer electrones de otros
átomos, quedando éstos oxidados. Como este proceso implica la rotura de enlaces y la
liberación de una gran cantidad de energía, la reacción de los compuestos de carbono con
el oxígeno, la llamada respiración aeróbica, es la forma más común de obtener energía.
La otra vía, la fermentación, ha ido reduciéndose desde que las algas y las plantas,
mediante la fotosíntesis, empezaron a enriquecer con oxígeno la atmósfera primitiva.

La oxidación de los compuestos biológicos se realiza básicamente mediante la

sustracción de hidrógenos a los átomos de carbono. El oxígeno (más electronegativo) atrae
con más fuerza el electrón del hidrógeno que el carbono, por lo que consigue quitárselo.
Así se forma agua (oxígeno más el hidrógeno) y se libera una gran cantidad de energía,
que aprovechan los seres vivos. Como el átomo de carbono pasa de compartir un electrón
con el hidrógeno, a compartir menos electrones con el oxígeno, experimenta una “pérdida”
de electrones, es decir, se oxida:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energía

El nitrógeno
El nitrógeno tiene una gran facilidad para formar compuestos tanto con el hidrógeno (NH3)
como con el oxígeno (NO-), lo que permite, al pasar de una forma a la otra, la liberación de
energía.

Se encuentra en los aminoácidos (moléculas que constituyen las proteínas) formando

losgrupos amino (-NH2) y en las bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos. Aunque
el nitrógeno es el gas más abundante en la atmósfera, muy pocos organismos son capaces
de aprovecharlo. Prácticamente todo el nitrógeno es incorporado a la materia viva por las
algas y las plantas, que lo absorben disuelto en forma de ion nitrato (NH3-).

El azufre
Se encuentra en forma de radical sulfhidrilo (-SH) en determinados aminoácidos como
lacisteína y la metionina. Estos radicales permiten establecer, entre dos aminoácidos
próximos, unos enlaces covalentes fuertes denominadospuentes disulfuro (-S-S-), que
mantienen laestructura de las proteínas.

El fósforo
Es muy importante porque forma enlaces ricos en energía. Al romperse el enlace que une
dos grupos fosfato -PO3- ~ PO3- ~ PO32-, generalmente de una molécula
denominadaATP (adenosín trifosfato), se libera la energía contenida en dicho enlace. En
estos enlaces se almacena la energía liberada en otras reacciones, como las oxidaciones
de la respiración.

Además, el fósforo es muy importante porque forma parte de los ácidos nucleicos (ADN y
ARN), de los fosfolípidos de la membrana plasmática y de los huesos de los vertebrados,
y porque ayuda a mantener constante la acidez del medio interno del organismo.
1.2.2. Los bioelementos secundarios

Los bioelementos secundarios

Los bioelementos secundarios tienen diferentes funciones.

Los más abundantes son el Na, K, Mg y Ca.

 Los iones Na+, K+ y Cl-, los más abundantes en el medio interno y dentro de las
células, intervienen en el mantenimiento del grado de salinidad y en el equilibrio de
cargas eléctricas a un lado y otro de la membrana plasmática.
 Los iones Na+ y K+, intervienen en la transmisión del impulso nervioso.
 El calcio, en forma de carbonato (CaCO3), constituye los caparazones de los
moluscos y esqueletos de otros muchos animales y, como ion (Ca2+), actúa en
muchas reacciones, como los mecanismos de la contracción muscular, la
permeabilidad de las membranas celulares, la coagulación de la sangre, etc.
 El magnesio forma parte de muchas enzimas (cofactor) y del pigmento clorofila.
También interviene en muchas reacciones, como la síntesis y degradación del
ATP, la replicación del ADN, la síntesis del ARN, etc.
1.2.3. Los oligoelementos

A pesar de encontrarse en proporcionesinferiores al 0,1 %, los oligoelementos

sonimprescindibles, pues desempeñan funciones esenciales en diferentes procesos
bioquímicos y fisiológicos. Algunos de los oligoelementos más importantes son el Fe, Zn, Cu,
Co, Mn, Li, Si, I y F.

 El hierro es esencial para la síntesis de lahemoglobina de la sangre y la mioglobina, dos

proteínas que se encargan de transportar moléculas de oxígeno, y loscitocromos,
enzimas que intervienen en la respiración celular.
 El cinc es abundante en el cerebro, en los órganos sexuales y en el páncreas, donde
inerviene con la hormona insulina en el control de la concentración de glucosa en sangre.
 El cobre forma parte de la hemocianina,proteína transportadora de oxígeno en muchos
invertebrados acuáticos. También hay cobre en algunas enzimas oxidasas.
 El cobalto hace falta para sintetizar la vitamina B12 (cobalamina, vitamina antianémica),
y algunas enzimas que regulan la fijación del nitrógeno.
 El manganeso actúa como factor de crecimiento y en los procesos fotosintéticos. Su
escasez provoca el amarillamiento de las hojas.
 El litio estimula la secreción de los neurotransmisores, por lo que se utiliza, en enfermos
con depresiones endógenas, para favorecer la estabilidad del estado de ánimo.
 El silicio forma parte de los caparazones de las diatomeas y da rigidez a los tallos de
las gramíneas y de los equisetos.
 El yodo es un componente de la hormona tiroidea, responsable del ritmo del
metabolismo energético. Su falta provoca el bocio.
 El flúor se encuentra en el esmalte de los dientes y en los huesos. Su carencia favorece
la caries de los dientes.
.3. Los principios inmediatos o biomoléculas

Los principios inmediatos o

biomoléculas
Si se realiza un análisis físico de la materia viva, de forma que podamos separar cada una
de las sustancias que la componen sin que éstas se alteren, se llega a los
llamados principios inmediatos o biomoléculas. Los métodos utilizados para este
análisis son la evaporación, la filtración, la destilación, la diálisis, la cristalización, la
electroforesis y la centrifugación.

Los principios inmediatos pueden ser:

 Simples: cuando las moléculas están formadas por átomos del mismo elemento
químico, como es el caso del oxígeno (O2) y el nitrógeno (N2).
o El O2 es necesario para la respiración aeróbica en las bacterias aeróbicas y en
las mitocondrias de las células animales y vegetales.
o El N2 es prácticamente un gas inerte, por lo que los vegetales no pueden
captarlo de la atmósfera. Sólo algunas bacterias del suelo y otras, que son
simbiontes de las raíces de las leguminosas, son capaces de captarlo y
aprovecharlo para sintetizar proteínas.
 Compuestos: cuando las moléculas están formadas por átomos de diferentes
elementos, como, por ejemplo, el agua (H2O). Los principios inmediatos compuestos
pueden ser:
o
 Inorgánicos. Por ejemplo, el agua, las sales minerales (carbonatos,
fosfatos, etc.) y el dióxido de carbono (CO2).
 Orgánicos. Formados principalmente por carbono e hidrógeno, como los
glúcidos, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos.
Simples Oxígeno molecular (O2) y nitrógeno molecular (N2)
Principios Inorgánicos Agua, dióxido de carbono y sales minerales
Compuestos
Orgánicos Glúcidos, lípidos,proteínas y ácidos nucleicos

Los principios inmediatos pueden tener distintas funciones:

 Función estructural, como las proteínas y las sales minerales de los huesos, o los
lípidos de las membranas plasmáticas.
  Función energética, como los lípidos.
 Función biocatalizadora, es decir, aceleradora de las reacciones bioquímicas,
como las proteínas enzimáticas.

A continuación se exponen el agua y las sales minerales, así como las propiedades de
lasdisoluciones verdaderas y de las dispersiones coloidales. Los glúcidos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos se estudian en los temas siguientes.

1.3.1. El agua

El agua
El agua es la sustancia química más abundante en los seres vivos, representando el 63 %
en peso de los humanos adultos, el 94 % del embrión humano y el 95 % de las algas. Pero
también hay estructuras, como los huesos que sólo tienen un 22 % de agua, o la dentina
de los dientes, que sólo tiene un 10 %. Hay una relación directa entre el contenido en agua
y actividad fisiológica de un organismo. Así, los menores porcentajes de agua se dan en
seres con vida latente como semillas, virus, etc.

Se puede encontrar el agua en la materia viva en tres formas:

 Como agua circulante: en la sangre, en la savia, etc.

 Como agua intersticial, entre las células.
 Como agua intracelular, dentro de la célula, en el citosol y en el interior de los
orgánulos celulares.

En los humanos, el agua circulante supone el 8 % de su peso, el agua intersticial el 15 %,

y el agua intracelular el 40 %.

Los organismos pueden conseguir el agua necesaria de dos formas:

 Tomarla directamente del agua exterior.

 Utilizar el agua metabólica, resultante de reacciones bioquímicas de otras moléculas.
Por ejemplo, a partir de la oxidación de la glucosa, aparece agua:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

El agua, a temperatura ambiente, es líquida, aunque esto no sería lo esperado, si tenemos

en cuenta que otras moléculas de peso molecular similar, como el SO2, el CO2, el NO2,
etc., son gases. Este comportamiento físico se debe a que en la molécula de agua los dos
electrones de los dos hidrógenos están desplazados hacia el átomo de oxígeno, por lo que
en esa zona de la molécula aparece un polo negativo, donde está el átomo de oxígeno,
debido a la mayor densidad electrónica, y dos polos positivos, en la zona donde están los
dos átomos de hidrógeno, debido a la menor densidad electrónica. Las moléculas de agua
son, pues, dipolos.

Los puentes de hidrógeno también causan que el agua tenga un calor de vaporización
superior al que cabría esperar en moléculas covalentes con similar masa molecular. La
estabilidad de los enlaces de hidrógeno disminuye al aumentar la temperatura; pero en el
caso del agua, a 100 ºC todavía están presentes.

Se establecen entre estos dipolos, unas fuerzas de atracción llamadas puentes de

hidrógeno,formándose grupos de 3, 4 y hasta poco más de 9 moléculas. De este modo,
se alcanzan pesos moleculares elevados, mayores que 18, y el H2O, entonces, se comporta
como un líquido. Estas agrupaciones duran fracciones de segundo (de 10-10 a 10-21 s), lo
que hace que el agua tenga las propiedades de un fluido.

1.3.1.1. Estructura química del agua

Estructura química del agua

La molécula de agua está formada por un átomo de oxígeno y dos átomos
de hidrógeno.Su fórmula química es H2O, lo que significa que los dos electrones
desapareados del oxígeno (1s2 2s2 2p4) enlazan con cada uno de los hidrógenos que
componen la molécula.

La unión entre el átomo de oxígeno y los átomos de hidrógenos se realiza

medianteenlaces covalentes, en los que cada átomo de hidrógeno de la molécula de agua
comparte un par de electrones con el átomo de oxígeno (uno del átomo de hidrógeno y el
otro del átomo de oxígeno).

Como hemos visto, el átomo de oxígeno es más electronegativo que el átomo de

hidrógeno, por lo que los pares de electrones compartidos se ven atraídos con más fuerza
por el oxígeno que por el hidrógeno. Esto hace que la molécula se comporte como
un dipoloeléctrico, correspondiendo el polo positivo a los átomos de hidrógeno y el
negativo, al átomo de oxígeno. La molécula de agua tiene carácter dipolar aunque no
presenta carga eléctrica neta.
Esta polaridad favorece los enlaces entre moléculas de agua, permitiendo que el agua sea
una sustancia muy cohesiva, ya que cada molécula de agua puede establecer
cuatropuentes de hidrógeno con otras tantas moléculas.

Por otra parte, el oxígeno posee cuatro electrones más sin compartir, lo que tiene dos
consecuencias:

 La presencia de una carga negativa débil en la zona donde se sitúan los electrones
no compartidos.
 La geometría triangular que posee la molécula de agua, de manera que los átomos
de hidrógeno forman con el oxígeno un ángulo de 104,5º.

También se pueden formar enlaces de hidrógeno entre el agua y otras moléculas polares
distintas (alcoholes, aminas, etcétera).

Los enlaces de hidrógeno son mucho más débiles que los enlaces covalentes o los iónicos.
Duran sólo unos instantes, pero se rompen y se forman constantemente, lo que mantiene
las interacciones, permitiendo que las moléculas de agua se unan dotando de una gran
cohesión interna al agua líquida.

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Maňas (User:snek01). Vectorized by Magasjukur2 (File:3D model hydrogen bonds in water.jpg) [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons
1.3.1.2. Propiedades y funciones del agua

Principales propiedades y funciones

del agua
Gran poder disolvente
El agua es el disolvente universal, el que más sustancias puede disolver. El carácter dipolar
del agua le permite disolver los compuestos polares y los compuestos iónicos.

 Los compuestos polares (alcoholes, aldehídos, aminoácidos...) establecen enlaces

de hidrógeno entre el agua y los grupos polares de estos compuestos. Recuerda que
los compuestos polares no tienen carga eléctrica neta, pero tienen cargas eléctricas
parciales debido a la diferencia de electronegatividad entre los átomos.
 Los compuestos iónicos, como las sales minerales, se disuelven gracias a las
atracciones electrostáticas que se establecen entre los dipolos del agua y los iones,
formándose iones solvatados, o sea, rodeados de una capa de moléculas de agua o
capa de solvatación. El agua se interpone entre los compuestos iónicos disminuyendo
considerablemente la fuerza de atracción entre los iones, provocando su separación y,
por tanto, su disolución.

By Andy Schmitz (http://2012books.lardbucket.org/) [CC BY 3.0], via Wikimedia Commons

Podemos clasificar las sustancias según su solubilidad en agua:

 Hidrófilas: solubles en agua, como la sal común (compuesto iónico) y el azúcar

(compuesto polar).
 Hidrófobas: insolubles en agua., como las grasas y otras sustancias no polares.

La elevada capacidad disolvente es la responsable de dos funciones importantes del

agua:

 Función de transporte: El agua es el principal medio de transporte de los

organismos (sangre, savia bruta y elaborada).
 Función metabólica y bioquímica: En el agua tienen lugar las reacciones
bioquímicas propias de la vida (que se realizan entre moléculas disueltas en agua).
Interviene en muchas reacciones químicas, como la hidrólisis (rotura de enlaces con
intervención de agua) que se da durante la digestión de los alimentos, como fuente de
hidrógenos en la fotosíntesis, etc.

Animación: Disolución de NaCl en agua.

Elevada fuerza de cohesión

Las moléculas de agua presentan una elevada cohesión interna debida a los puentes de
hidrógeno. Las principales funciones que derivan de esta propiedad son:

 Gran incompresibilidad. Hace falta mucha energía para aproximar dos moléculas de
agua, lo que hace que el agua sea prácticamente incompresible, idónea como
esqueleto hidrostático para dar volumen a las células, provocar la turgencia de las
bplantas, constituir el esqueleto hidrostático de anélidos y celentéreos, etc.
 Función estructural. El volumen y forma de las células que carecen de membrana
rígida se mantienen gracias a la presión que ejerce el agua interna. Al perder agua, las
células pierden su turgencia natural, se arrugan y hasta pueden llegar a romperse
(lisis).
 Elevada tensión superficial. Su superficie opone una gran resistencia a romperse.
Esto permite que muchos organismos vivan asociados a esa película superficial.
 By Eclipse2009 (Own work) [CC BY-SA 3.0], via
Wikimedia Commons

Alta fuerza de adhesión

Esto hace que el agua se adhiera a la superficie del recipiente que lo contiene, y que la savia
bruta ascienda por los tubos capilares.

La función que se deriva de esta propiedad, es el fenómeno de la capilaridad,

que depende tanto de la adhesión de las moléculas de agua a las paredes de los conductos
como de la cohesión de las moléculas de agua entre sí.
 By MesserWoland [GFDL, CC-BY-SA-3.0 or CC BY-SA 2.5-2.0-1.0], via Wikimedia Commons

Elevado calor específico

El calor específico es la cantidad de calor que es necesario comunicar a un gramo de una
sustancia para aumentar su temperatura 1ºC.

Debido al elevado calor específico del agua, hace falta mucho calor para elevar su
temperatura. Es capaz de absorber mucho calor sin que se aumente, apenas, su
temperatura. También consecuencia de la formación depuentes de hidrógeno entre las
moléculas de agua, pues la energía se emplea en romper los puentes de hidrógeno, no en
aumentar la temperatura por agitación molecular. Así, al comunicar una cierta cantidad de
calor, la temperatura se eleva poco y, de la misma forma, al liberar energía por enfriamiento,
la temperatura desciende más lentamente que en el caso de otros líquidos.

Esta propiedad le hace tener funcióntermorreguladora, siendo un estabilizador térmico,

manteniendo la temperatura del organismo relativamente constante, a pesar de las
fluctuaciones ambientales.

Elevado calor de vaporización

Es necesaria mucha energía para que el agua se evapore, que pase de líquido a gas, pues
es necesario romper los puentes de hidrógeno existentes en la fase líquida.

Los puentes de hidrógeno entre moléculas de agua permiten que sigan unidas entre sí a una
temperatura a la que otras moléculas, químicamente comparables, como el H2S o el NH3,
están en estado gaseoso.

La función que se deriva de esta propiedad, junto con la anterior, es

la termorreguladora,pues se consigue una disminución de la temperatura de un organismo
al perder una cantidad de calor que es empleada en la evaporación del agua. Le permite
eliminar gran cantidad de calor con poca pérdida de agua.

Como consecuencia de que el agua sea líquida a temperatura ambiente, el agua se emplea
como medio fluido de transporte entre las diferentes partes de un organismo.

También tiene función mecánica amortiguadora, como en los vertebrados, que poseen en
sus articulaciones bolsas de líquido sinovial que evita el roce entre los huesos.

Mayor densidad en estado líquido que en estado

sólido
En el hielo, cada molécula de agua se une por cuatro puentes de hidrógeno con sus vecinas,
formando una estructura más abierta que en estado líquido, estando más separadas. Esto
hace que el hielo flote en el agua y que forme una capa superficial termoaislante que permite
la vida, bajo ella, en ríos, mares y lagos. El agua alcanza su densidad máxima a 4ºC. Si el
hielo fuera más denso que el agua, acabaría helándose toda el agua. La función que se
derivaría de esta propiedad sería, entonces, ecológica.
Bajo grado de ionización
En el agua pura, a 25 ºC, de cada 551.000.000 de moléculas de agua, sólo una se encuentra
ionizada, disociada en H+ y OH-, lo que hace que la concentración de iones hidronio (H3O+)
y de los iones hidroxilo (OH-) sea muy baja, concretamente 10-7 moles por litro ([H3O+] = [OH-
] = 10-7).

Con estos bajos niveles de H3O+ y de OH-, si al agua se le añade un ácido (se añade H3O+)
o una base (se añade OH-), aunque sea en muy poca cantidad, estos niveles varían
bruscamente. Por eso, el agua tiene funciónamortiguadora, y el pH del agua pura es igual
a 7.
1.3.2. Las sales minerales

Las sales minerales

Las sales minerales se pueden encontrar en los seres vivos de tres formas: precipitadas,
disueltas o asociadas a sustancias orgánicas.

Sales minerales precipitadas

Las sales minerales precipitadas constituyen estructuras sólidas, insolubles, con función
esquelética. Por ejemplo:

 El carbonato cálcico en las conchas de losmoluscos, crustáceos, corales y

vertebrados.
 El fosfato cálcico, Ca3(PO4)2, que junto con el carbonato cálcico que, depositados
sobre el colágeno, constituyen los huesos.
 La sílice (SiO2) en los exoesqueletos de las diatomeas y en las gramíneas, etc.

Sales minerales disueltas

Las sales minerales disueltas se encuentran disociadas en iones:

 Cationes: Na+, K+, Ca2+ y Mg2+.

 Aniones: Cl-, SO42-, PO42-, HCO3-, CO32- y NO3-.
Sales minerales asociadas a moléculas orgánicas
Las sustancias minerales asociadas a moléculas orgánicas suelen encontrarse junto a
proteínas, como las fosfoproteínas; junto a lípidos, como los fosfolípidos, y junto a
glúcidos, como en el agar-agar.

Funciones de las sales en

disolución
Las principales funciones de las sustancias minerales en los organismos son:

Función tampón. Regular el pH

Las disoluciones de sales que tienen esta función se
denominantampones o disoluciones amortiguadoras. Disminuyen las variaciones del
pH que se producen en reacciones bioquímicas.

La mayoría de las funciones vitales de los seres vivos necesitan valores de pH próximos
a la neutralidad. Las sustancias disueltas en agua alteran el pH, que debe mantenerse
próximo a 7 para que sea compatible con la vida, ya que una pequeña variación puede
afectar a la actividad de los enzimas en las reacciones metabólicas.

En los organismos, para evitar que el pH de sus fluidos no cambie bruscamente, están
presentes los llamados sistemas tampón o amortiguadores de pH.

Estos sistemas se basan en las propiedades de los ácidos débiles, o sea, ácidos que no
se disocian totalmente, de manera que a un intervalo de pH determinado actúan como
ácidos o como bases, dadores o aceptores de protones sin que cambie apenas el pH del
medio.

Cuando en la disolución hay un exceso de H3O+, el tampón actúa como base y acepta
protones. Cuando hay exceso de OH-, actúa como ácido y libera protones.

Entre los tampones más comunes en los seres vivos, podemos citar eltampón
bicarbonato y el tampón fosfato.

El tampón bicarbonato es común en los líquidos intercelulares como el plasma

sanguíneo. Mantienen el pH en valores próximos a 7,4 gracias al equilibrio entre el ión
bicarbonato y el ácido carbónico, que a su vez se disocia en dióxido de carbono y agua:

HCO3- + H+ ↔ H2CO3 ↔ CO2 + H2O

Si aumenta la concentración de hidrogeniones en el medio por cualquier proceso

químico, el equilibrio se desplaza a la derecha, y se elimina al exterior del organismo
el exceso de dióxido de carbono producido. Si por el contrario disminuye la
concentración de hidrogeniones del medio, el equilibrio se desplaza a la izquierda, para
lo cual se toma dióxido de carbono del medio exterior.

El tampón fosfato se encuentra en los líquidos intracelulares, y mantiene el pH en

torno a 6,86:
 HPO42- + H+ ↔ H2PO4-

Regular la actividad enzimática

La presencia de determinados iones (Fe2+, Mn2+, Cu2+, Mg2+, Zn2+,...), actúan como
cofactores, activando o inhibiendo reacciones bioquímicas, asociándose a la sustancia
reaccionante o a las enzimas.

Por ejemplo, el ion Fe2+ forma parte del grupo hemo de la hemoglobina y la mioglobina, y
el ion Mg2+ de la clorofila.

Regular la presión osmótica y el volumen celular.

Mantenimiento de la homeostasis.
Todos los medios líquidos biológicos, desde el citoplasma celular hasta la sangre o savia,
pasando por el plasma intersticial, son disoluciones salinas en las cuales se producen
unos fenómenos osmóticos u ósmosis, de gran repercusión en la estabilidad celular.

Generar potenciales eléctricos

Las sales disueltas generan potenciales eléctricos, de forma que a ambos lados de las
membranas existe una diferencia de cargas eléctricas. Se produce un potencial de
membrana que ejerce una fuerza sobre cualquier molécula cargada eléctricamente.

Los iones que se encuentran en el interior de las células no son los mismos que los del
medio externo, por lo que a ambos lados de la membrana existen distintas cargas
eléctricas. Esta distribución irregular de iones provoca la existencia de un potencial de
membranaque ejerce una fuerza sobre cualquier molécula con carga eléctrica.

Funciones fisiológicas y bioquímicas

Es necesaria la intervención de determinados iones para la realización de muchos
procesos biológicos. Algunos de los más importantes son los siguientes:

Iones Procesos en los que intervienen

Mantenimiento del equilibrio iónico y acuoso en el medio
Na+
extracelular, transmisión de la corriente nerviosa.
Contracción muscular, regulación de la actividad cardíaca,
K+
transmisión de la corriente nerviosa.
 Coagulación de la sangre, mineralización de estructuras
esqueléticas, contracción muscular, regulación de la actividad
Ca+2
cardíaca, transmisión sináptica, activador y cofactor de algunas
enzimas.
Regulador de la contracción muscular y de la transmisión de la
Mg+2 corriente nerviosa, constituyente de los ribosomas funcionales,
activador y cofactor de algunas enzimas.

Los iones realizan funciones biológicas imprescindibles para la vida. Por eso es necesario
que las concentraciones iónicas y la proporción entre los cationes se mantengan en un
equilibrio constante. Cualquier variación de dicho equilibrio, ya sea por defecto o por
exceso, puede provocar importantes alteraciones.

Así, para una transmisión nerviosa adecuada y para el correcto funcionamiento cardíaco
debe existir un equilibrio entre las concentraciones de K+ y de Ca2+, ya que el exceso o el
defecto de cualquiera de estos iones impide la realización de estos procesos fisiológicos.
1.3.2.2. Las disoluciones y las dispersiones coloidales

Las disoluciones y las dispersiones

coloidales
En los seres vivos, el estado líquido está constituido por dispersiones de muchos tipos de
moléculas dispersas o solutos y un solo tipo de fase dispersante o disolvente, que es el
agua.

Según el peso molecular de los solutos distinguimos:

 Disoluciones verdaderas.
 Dispersiones coloidales.
Disoluciones verdaderas
Si los solutos son de bajo peso molecular (se denominan cristaloides) como, por
ejemplo, el cloruro sódico (PM = 58,5) y la glucosa (PM = 180). A estas dispersiones se
les denominadisoluciones verdaderas o simplementedisoluciones.

En las disoluciones, las sales minerales solubles en agua, se encuentran disociadas en

sus iones y forman parte de los medios internos intracelulares y extracelulares.

 Los iones con carga negativa o anionesmás frecuentes en la materia viva son:
loscloruros (Cl-), los fosfatos (PO43-), losfosfatos monoácidos (HPO42-),
loscarbonatos (CO3 2-), los bicarbonatos(HCO3-) y los nitratos (NO3-).
 Los iones con carga positiva o cationesmás abundantes en la materia viva son:
elsodio (Na+), el calcio (Ca2+), el magnesio(Mg2+), el hierro (Fe2+ y Fe3+) y
el potasio(K+).

Dispersiones coloidales
Si los solutos son de alto peso molecular, del orden de varios miles (se
denominan coloides),como, por ejemplo, las proteínas de tipo albúmina (PM entre 30.000
y 100.000). A estas disoluciones se les llama dispersionescoloidales.

Estas dispersiones pueden, a su vez, presentar dos estados físicos:

  Sol. Un coloide en forma de sol tieneaspecto líquido, ya que las moléculas de soluto
que constituyen la fase dispersa se encuentran en menor cantidad que las de la fase
dispersante líquida.
 Gel. Un coloide en forma de gel tieneaspecto semisólido y gelatinoso. Las moléculas
de disolvente están, en menor cantidad, entre las de soluto, que se entrelazan
formando una red continua que actúa como fase dispersante. La red impide que el
disolvente fluya, por lo que el gel se comporta como un sólido blando y fácil de
deformar.

En las células, los estados de sol y gel cambian según las variaciones de concentración
de las partículas coloidales y los lugares en los que se encuentren. Las variaciones de
temperatura, pH, presión o concentración aumentan la reactividad de las micelas, de tal
manera que las reacciones que se producen entre ellas pueden modificar el estado de las
dispersiones coloidales, pasando de sol a gel. No en todos los casos este proceso es
reversible; por ejemplo, la clara de huevo (sol) se coagula por efecto del calor y no puede
retornar a este estado.

También existen dispersiones coloidales hidrófobas, en las que los solutos no son afines
al agua. Estas dispersiones no son estables, y las partículas dispersas tienden a reunirse
y formar una fase separada del agua. Las dispersiones hidrófobas pueden estabilizarse
formando las llamadas emulsiones cuando actúan sustancias que impiden la unión entre
partículas dispersas. Así están presentes las grasas en la leche, y son algunas proteínas
las que estabilizan la emulsión.
1.3.2.3. Propiedades de las dispersiones coloidales

Propiedades de las dispersiones

coloidales
La mayoría de los líquidos de los seres vivos son dispersiones coloidales de ahí que sea
importante ver algunas de sus propiedades:

Efecto Tyndall
Las dispersiones coloidales son transparentes, pero cuando se iluminan lateralmente
sobre un fondo oscuro se observa cierta turbidez, ya que las partículas coloidales, debido
a su tamaño, dispersan la luz. Por el contrario, en las disoluciones verdaderas y los gases
sin partículas en suspensión son transparentes, pues prácticamente no dispersan la luz.

Movimiento browniano
El movimiento browniano es el movimiento aleatorio que se observa en algunas
partículas microscópicas que se hallan en un medio fluido. Este movimiento, arbitrario y
desordenado, es característico de las partículas coloidales, cuando son desplazadas por
las moléculas de la fase dispersante. El movimiento browniano ayuda a que las partículas
coloidales se mantengan suspendidas en el medio sin sedimentar. Gracias al efecto
Tyndall, este movimiento es observable con el microscopio.

Sedimentación
Las partículas coloidales se mantienen en suspensión, pero cuando se someten a un
fuerte campo gravitatorio, es posible susedimentación (floculación).

La ultracentrifugación de una dispersión coloidal permite la sedimentación de las

partículas, cuya masa molecular puede averiguarse calculando el tiempo que tardan en
sedimentar y el número de revoluciones alcanzado por la ultracentrifugadora.

Elevada viscosidad
La viscosidad es la resistencia de un fluido al movimiento de las moléculas que lo
componen. Las dispersiones coloidales son muy viscosas, por contener moléculas de
gran tamaño, y su viscosidad se incrementa a medida que aumenta la masa molecular o
el número de partículas coloidales. Los coloides en estado de gel son más viscosos que
los que presentan estado de sol.

Elevada adsorción
La adsorción es la capacidad de atracción que ejerce la superficie de un sólido sobre las
moléculas de un líquido o un gas. Las partículas coloidales tienen un gran poder
adsorbente sobre otras moléculas presentes en las dispersiones, lo que facilita la
verificación de reacciones químicas.

Electroforesis
La electroforesis es el transporte de las partículas coloidales a través de un gel por la
acción de un campo eléctrico. Generalmente se utiliza para separar las distintas proteínas
que se extraen juntas en un tejido. La velocidad es mayor cuanto más alta sea su carga
eléctrica global y cuanto menor sea su tamaño (peso molecular). Se suelen utilizar geles
de almidón o de poliacrilamida.

Animación: Electroforesis.

En resumen, las dispersiones coloidales se diferencian de las disoluciones verdaderas en

que las partículas de las disoluciones no forman geles, su viscosidad es en general
baja, no son adsorbentes, son ópticamente vacías, no sedimentan por
ultracentrifugación y no se pueden separar los solutos por electroforesis.

1.3.2.4. Difusión, ósmosis y diálisis

Difusión, ósmosis y diálisis

Según cómo es el movimiento de las partículas de soluto en el seno del disolvente,
distinguimos tres tipos de fenómenos:

 Difusión.
 Diálisis.
  Ósmosis.
Difusión
En la difusión, las partículas de soluto tienden a disolverse homogéneamente en el
disolvente, el agua.

Si colocamos dos disoluciones de diferente concentración, que están separadas por una
membrana permeable, pasará por difusión el soluto y el disolvente, a favor del
gradiente de concentración, desde donde hay más hacia donde hay menos
concentración, hasta que se igualen las concentraciones de las dos disoluciones.

La difusión es una forma frecuente de transporte de sustancias a través de la membrana

celular.

Dominio público, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=67826

Animación: Difusión de un soluto.

Animación: ¿Por qué se disuelven las sales?.

Diálisis
La diálisis es el proceso de separación de las partículas coloidales, en función de su
tamaño, a través de una membrana dializadora. Esta membrana permite el paso de
moléculas de pequeño tamaño (sales minerales, iones) y de agua e impide el de las
macromoléculas o partículas coloidales.

Cuando la membrana que separa dos disoluciones deja pasar, además de agua, los
solutos de menor tamaño, se produce el fenómeno denominado diálisis. Las moléculas
de bajo peso molecular pasan desde la disolución en la que se encuentran en mayor
concentración hacia la disolución en la que se encuentran en menos concentración.

Potcherboy de Wikipedia en inglés [CC BY 3.0], undefined

La hemodiálisis es el tratamiento que se emplea para limpiar la sangre en casos

deinsuficiencia renal crónica mediante el uso de un filtro o hemodializador y un líquido de
diálisis generado por un riñón artificial. A través de las membranas utilizadas pasan las
moléculas pequeñas de la sangre al líquido de diálisis. Así, se elimina el agua, urea, sales
minerales, ... que no pueden ser filtrados por el riñón de un modo natural.
 By Freemesm (Own
work) [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons

Ósmosis
La ósmosis es un fenómeno en el que se produce el movimiento de agua (disolvente)
desde una disolución de concentración menor (hipotónica) a otra de concentración
mayor (hipertónica) cuando ambas están separadas por una membrana
semipermeable (que deja pasar el agua pero no los solutos disueltos en ella), hasta que
las dos disoluciones alcanzan la misma concentración (isotónicas).
 By OpenStax [CC BY 4.0], via Wikimedia Commons

El agua se desplaza por la diferencia de presión osmótica que hay entre una disolución
concentrada (mayor) que atrae al disolvente desde una disolución más diluida (menor
presión osmótica). La presión osmótica es directamente proporcional a la concentración
de la disolución.

Las membranas celulares pueden considerarse semipermeables. Si comparamos dos

disoluciones, éstas pueden ser entre síisotónicas si poseen la misma concentración
oanisotónicas si las concentraciones son diferentes, una es hipotónica y
otra hipertónica.

El agua pasará de los medios hipotónicos a los hipertónicos, ejerciendo una presión
sobre la membrana llamada presión osmótica.

Cuando se introduce una célula en un medio hipotónico entrará agua a su interior y la

célula reventará. Por el contrario, si se introduce en un medio hipertónico la célula
perderá agua, se arrugará y deshidratará. Es evidente que estas situaciones no son
compatibles con la vida, por lo que la homeostasis de la presión osmótica,
laosmorregulación, es otro factor vital para el mantenimiento de la vida.

A lo largo de la evolución, los seres vivos se han adaptado desarrollando estrategias para
evitar catástrofes osmóticas. Las células vegetales, las moneras, hongos y muchos
protoctistas han desarrollado una pared celular rígida, con resistencia suficiente para
resistir la presión osmótica y evitar que la célula explote al encontrarse en medios
hipotónicos. Por la tanto, la célula sólo se hincha alcanzando un estado que se
denomina turgencia. (Ver ejemplo de pregunta de PAU). La rigidez mecánica de las
plantas se debe a la turgencia.
 Cuando una célula vegetal se introduce en un medio hipertónico, como por ejemplo, el
agua del mar, pierden agua y la membrana celular que estaba pegada a la pared celular
se contrae pero algunos fragmentos quedan adheridos a la pared celular, fracturándose
la célula. Si la concentración salina es menor en el interior de la célula que el medio
extracelular, ésta pierde agua y muere, fenómeno conocido comoplasmólisis. Ésta es
la causa de que las células de la raíz de una planta pierdan agua y, por tanto, el vegetal
muera si lo plantamos en un medio muy salino.

Por el contrario, las células animales en un medio hipotónico explotan irremisiblemente

al no tener pared celular, fenómeno que recibe el nombre de citolisis (hemolisis, en el
caso de células sanguíneas). Si el medio es hipertónico, las células pierden agua, se
deshidratan y mueren (crenación).

Por este motivo, no se puede introducir en la sangre directamente agua destilada, pues
se ocasionaría la turgencia de los glóbulos rojos y la posterior rotura de la membrana y,
por tanto, su destrucción.

A modo de resumen, repasamos estos conceptos:

 Ósmosis en una célula vegetal

 Ósmosis en una célula animal

 En un medio hipertónico, la célula pierde agua y el volumen de la vacuola

disminuye, produciendo que la membrana plasmática se despegue de la pared
celular, ocurriendo la plasmólisis.
 En un medio isotónico, existe un equilibrio dinámico.
 En un medio hipotónico, la célula toma agua y sus vacuolas se llenan
aumentando la presión de turgencia, dando lugar a la turgencia.
5.1.1. Componentes de los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son grandes polímeros formados por la repetición de monómeros
denominados nucleótidos, unidos mediante enlaces fosfodiéster. Existen dos tipos básicos, el
ADN y el ARN.

Los nucleótidos están formados por un ácido fosfórico (H3PO4) unido a una ribosa o a una
desoxirribosa, y ésta a una base nitrogenada. Si le falta el grupo fosfato, se llama nucleósido.

By Calibuon at English Wikibooks [Public domain], via Wikimedia Commons

5.1.2. Concepto, tipos y funciones de los acidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son biomoléculas constituidas por carbono, hidrógeno, oxígeno,
nitrógeno y fósforo. Ya las hemos definido como polímeros formados por la unión de unos
monómeros hidrolizables, denominadasnucleótidos.

Los seres vivos tienen dos tipos de ácidos nucleicos: ADN o DNA (ácido desoxirribonucleico)
y ARN o RNA (ácido ribonucleico), excepto los virus que sólo poseen un tipo, bien ARN (por
ejemplo, el virus de la poliomielitis) o bien ADN (ejemplo, los bacteriófagos), aunque ya veremos
que los virus no son realmente seres vivos.

En el ADN, el material genético, tiene dos funciones:

 Almacenar la información genética: el ADN dirige la síntesis de proteínas, ya que

contiene la información necesaria para sintetizar las proteínas de un organismo. Estas
proteínas son específicas de cada especie y organismo, y son las responsables de las
características del organismo.
 Transmitir la información genética de una célula a las generaciones siguientes de
células hijas. Con la replicación o duplicación del ADN, las células reciben una copia
exacta de ese material genético que contiene la información necesaria para la vida del
organismo.

De este modo, los caracteres hereditarios se transmiten de padres a hijos, generación tras
generación.

La función del ARN es expresar la información genética, es decir, ejecutar las órdenes
contenidas en el ADN. Por tanto, el ARN es el encargado de sintetizar las proteínas a partir
de la información contenida en el ADN. Además, en algunos virus es el material hereditario.

Estas funciones de los ácidos nucleicos constituyen el “dogma central de la biología

molecular”, en el que la información genética del ADN se replica a ADN, la información del ADN
se transcribe a ARN, y esta información contenida en el ARN se traduce a proteínas.

Como algunos virus tienen ARN como material genético, se ha tenido que modificar ligeramente
este “dogma”, aunque con la misma idea.
 By Alejandro Porto (File:CentralDogma.png de PhiLiP) [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons

La localización en la célula eucariota de los ácidos nucleicos se debe a estas funciones. Así,
encontraremos:

 ADN en el núcleo, formandonucleoproteínas, las moléculas constituyentes de los

cromosomas. Lasmitocondrias y los cloroplastos, también tienen su propio ADN.
 ARN en el núcleo, formando parte delnucléolo y del nucleoplasma.
 ARN en el citoplasma, formando parte de los ribosomas y del ARN mensajero, y ARN de
transferencia.
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5.1.3. Los nucleósidos

Los nucleósidos están formados por la unión de una ribosa o de una desoxirribosa, con
una base nitrogenada, mediante un enlace N-glucosídicoentre el –OH del carbono 1' de la
pentosa y un grupo amino de la base nitrogenada (el nitrógeno 1', si ésta es pirimidínica, o el
nitrógeno 9' si es una base púrica).

Para denominar a los nucleósidos se añade la terminación -osina al nombre de la base púrica,
o la terminación -idina si la base es pirimidínica.

 Así, los nucleósidos con ribosa son: adenosina, guanosina, citidina, y uridina.
 En el caso de los nucleótidos condesoxirribosa se antepone el prefijodesoxi-
: desoxiadenosina, desoxiguanosina, desoxicitidina y desoxitimidina.

Los nucleótidos se forman por la unión mediante un enlace éster, de una molécula de ácido
fosfórico y un nucleósido, por el grupo hidroxilo del quinto carbono (carbono 5') de la pentosa.

Los nucleótidos tienen, por tanto, un fuerte carácter ácido.

Nucleósido + ácido fosfórico = Nucleótido

 By Nucleotides_1.svg: Boris (PNG), SVG by Sjefderivative work: Huhsunqu (Nucleotides_1.svg) [CC BY 3.0], via Wikimedia
Commons

Cada nucleótido está formado por tres componentes:

 Bases nitrogenadas: derivadas de la purina y pirimidina.

o Bases nitrogenadas purínicas: son laadenina (A) y la guanina (G). Ambas
forman parte del ADN y del ARN, y tienen una estructura formada por dos ciclos
similares a la purina.
o Bases nitrogenadas pirimidínicas: son la timina (T), la citosina (C) y
eluracilo (U). Tienen una estructura formada por un solo ciclo similar a lapirimidina.
 En el ADN: la timina y lacitosina.
 En el ARN: la citosina y eluracilo.
 Pentosa: el monosacárido de cinco átomos de carbono puede ser ribosa (ARN)
odesoxirribosa (ADN).
 Ácido fosfórico, H3PO4: Cada nucleótido puede contener uno (como el AMP), dos
(como el ADP) o tres (como el ATP) grupos fosfato.

Según el nucleótido tenga ribosa o desoxirribosase

denominan ribonucleótidos ydesoxirribonucleótidos.

Los nucleótidos se denominan quitando la “a” final del nombre del nucleósido y añadiendo el
término «5'-monofosfato». Así tenemos que:

 Los nucleótidos de ARN son el adenosín-5'-monofosfato (AMP), el guanosín-5'-

monofosfato (GMP), el citidín-5'-monofosfato (CMP) y el uridín-5'-monofosfato (UMP).
 Los nucleótidos de ADN son eldesoxiadenosín-5'-monofosfato (dAMP),
eldesoxiguanosín-5'-monofosfato (dGMP), eldesoxicitidín-5'-monofosfato (dCMP) y
eldesoxitimidín-5'-monofosfato (dTMP).
Pero normalmente, para nombrar a cada nucleótido, utilizaremos la inicial de cada base
nitrogenada (A, G, C, T).

5.1.4.1. Funciones de los nucleótidos

Existen distintos nucleótidos que participan en muchos procesos bioquímicos, pudiendo tener
estas funciones:

Precursores de los ácidos

nucleicos
Precursores de los ácidos nucleicos, ya que, como hemos visto, los nucleótidos 5'-
monofosfato,ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos, son los monómeros del ARN y ADN.

Nucleótidos no nucleicos
Otros nucleótidos no forman parte de los ácidos nucleicos, como por ejemplo:

- Adenosín fosfatos: ribonucleótidos de adenina unidos por enlace fosfoéster a una, dos o
tres moléculas deácido fosfórico, respectivamente:

 AMP: Adenosinmonofosfato (Adenina-Ribosa-P).

 ADP: Adenosindifosfato (Adenina-Ribosa-P-P).
 ATP: Adenosíntrifosfato (Adenina-Ribosa-P-P-P).

Este enlace fosfoéster que se establece entre los nucleótidos, es un enlace de alta energía,
hidrolizable, por lo que pueden actuar como transportadores de energía. El ATP es
considerado la unidad universal de energía.

El ADP, adenosín difosfato, si tiene energía a su disposición, la emplea en unir un tercer grupo
fosfato a los otros dos para obtener adenosín trifosfato (ATP).
 By derivative work: Batterytime (talk)ATP_structure.svg: User:Mysid (ATP_structure.svg) [Public domain], via Wikimedia Commons

Para formar este enlace es necesaria mucha energía (8 kcal/mol), y cuando se rompa, liberará
la misma cantidad de energía.

Aunque la energía no se almacena como tal, la empleada para formar el enlace y liberada
posteriormente cuando el enlace se rompe por hidrólisis en las reacciones exotérmicas, hace
que las moléculas de ADP y ATP sean consideradas transportadoras de energía.

Si existe mucha energía disponible se formarán muchas moléculas de ATP a partir de ADP,
por lo que la proporción ATP/ADP será alta. Si la cantidad de energía disponible para la célula
es pequeña, disminuirá los niveles de ATP y aumentará los de ADP, por lo que la proporción
ATP/ADP será más baja.

La energía desprendida en las reacciones exergónicasse utiliza para formar ATP a partir de
ADP y ácido fosfórico (fosforilación), mientras que la energía que se necesita en
las reacciones endergónicas procede de la liberada cuando el ATP se hidroliza a ADP y ácido
fosfórico (defosforilación).

Normalmente, los enlaces de alta energía que existen entre los grupos fosfato se representan
con el símbolovirgulilla (~), en lugar de la notación usual (-) de los enlaces.

Otros ribonucleótidos análogos al ATP, como el GTP, UTP y CTP desempeñan un papel más
limitado como transferidores de energía.
Coenzimas
Las coenzimas son cofactores orgánicos no proteicos, termoestables, que unidos a una
apoenzima constituyen la holoenzima, y generalmente actúan como transportadores de
electrones. Muchas de las coenzimas son nucleótidos.

A diferencia de las enzimas, las coenzimas no son específicas en cuanto al sustrato sobre el
que actúan, sino que cada grupo de coenzimas interviene en un mismo tipo de reacción,
independientemente de cuál sea el sustrato.

Algunas enzimas catalizan reacciones de oxidación y de reducción en la célula, en las que se

produce la transferencia de electrones. Si una enzima se oxida, otra, simultáneamente se
reducirá, y viceversa. Estos coenzimas se encargarán de la transferencia de esos electrones,
por lo que presentan dos formas, reducida (representada con más hidrógenos) y otra oxidada.

 Piridin-nucleótidos: formados por un nucleótido de la nicotinamida (derivado de la

niacina o vitamina B3) y un ribonucleótido de adenina. Se conocen dos formas oxidadas:
o NAD+: nicotinamida-adenina-dinucleótido. Su forma reducida se presenta como
NADH+H+.
o NADP+: nicotinamida-adenina-dinucleótido-fosfato (su fórmula es igual a la del
NAD+, pero lleva un grupo fosfato en el carbono 2' del nucleótido de adenina) con
dos o tres moléculas de ácido fosfórico, respectivamente. Su forma reducida es
NADPH+H+.

Los piridin-nucleótidos son coenzimas de las reacciones de óxido-reducción actuando como

transportadores de electrones, siendo las formas reducidas NADH y NADPH. Intervienen en
diversos procesos metabólicos, como la respiración celular.
By NAD_oxidation_reduction.svg: Fvasconcellos 19:44, 9 December 2007 (UTC). w:Image:NAD oxidation reduction.png by Tim Vickers.derivative work: Gustavocarra
(NAD_oxidation_reduction.svg) [Public domain], via Wikimedia Commons

 Flavin-nucleótidos: son derivados de lariboflavina (vitamina B2), de los que se

conocen dos formas oxidadas:
o FMN: flavin-mononucleótido, que es una molécula de ácido fosfórico unida
ariboflavina.
o FAD: flavin-adenin-dinucleótido, que es el anterior unido a un nucleótido
de adenina.

También actúan como transportadores de electrones en reacciones de oxidación y reducción,

siendo las formas reducidas FMNH2 y FADH2. Para pasar de una forma a otra, captan o ceden
hidrógeno oxidando o reduciendo el sustrato.

Se diferencian de los piridin-nucleótidos (las coenzimas de nicotinamida), en que los de flavina

están fuertemente unidos a los enzimas, por lo que se les denomina grupos prostéticos.

 Coenzima A: está formado por el ácido pantoténico (vitamina del grupo B) unido a
un ADP(adenosín-difosfato). La parte activa de la molécula es un grupo tiol (radical –
SH), por eso también se representa como CoA-SH, y actúa como transportador de
 grupos acetilo (cadenas hidrocarbonadas de dos carbonos) y grupos acilo(cadenas
hidrocarbonadas de “n” carbonos).

Mensajeros químicos
Por ejemplo, el adenosín monofosfato cíclico (AMPc), que se origina cuando el fosfato se une
a los carbonos 3' y 5' de la ribosa (dos enlaces éster) formando unenlace fosfodiéster cíclico.

El AMPc, Adenosín monofosfato cíclico, se forma en las células a partir del ATP, mediante
una reacción catalizada por la enzima adenilato ciclasa localizada en la membrana celular.

El AMPc actúa como mediador en muchos procesos hormonales, transmitiendo y amplificando

señales que le llegan a las células de las hormonas.
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5.1.5. Los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster, entre
el fosfato situado en el carbono 5' de un nucleótido, y el hidroxilo (-OH) del carbono 3' del otro
nucleótido.

Existen dos tipos de ácidos nucleicos, según el tipo de pentosa que poseen:

 El ácido desoxirribonucleico (ADN).

 El ácido ribonucleico (ARN).

5.2. El acido desoxirribonucleico (ADN)

En esta sección veremos los siguientes apartados:

 Estructura del ADN. Tipos de ADN.

o Estructura primaria.
o Estructura secundaria.
o Estructura terciaria.
o Estructura cuaternaria.
 Material genético: cromatina y cromosomas.
o Cariotipo y cariograma.
5.2.1. Estructura del ADN

El ADN es un polímero de nucleótidos deadenina, guanina, citosina y timina, unidos por

enlaces fosfodiéster, en el que un grupo fosfato queda unido por dos enlaces éster a dos
nucleótidos sucesivos.

Cuando se unen dos nucleótidos por enlacefosfodiéster, el dinucleótido resultante tiene, en un

extremo, un grupo fosfato en el carbono 5 que queda libre, y puede unirse a un grupo hidroxilo
del carbono 3 de otro nucleótido. En el otro extremo, el grupo hidroxilo del carbono 3también
queda libre, disponible para reaccionar con el fosfato del carbono 5 de otro nucleótido. Así, se
pueden formar largas cadenas de nucleótidos que siempre tendrán en un extremo un grupo 5'
fosfato libre y en el otro un grupo hidroxilo 3' libre.

La secuencia de nucleótidos de un ácido nucleico se escribe de izquierda a derecha, desde el

extremo del carbono 5 hasta el del 3.

Un ácido nucleico de cadena corta se denominaoligonucleótido (generalmente hasta 50

nucleótidos) y si su longitud es mayor,polinucleótidos.

En las células eucariotas, el ADN se localiza en el núcleo, aunque también tienen ADN
lasmitocondrias y los cloroplastos.

El ADN del núcleo está asociado a unas proteínas llamadas histonas y a otras proteínas no
histónicas. Estas proteínas sonnucleoproteínas.

El ADN de las mitocondrias y de los cloroplastos es distinto del ADN nuclear, muy parecido al
ADN de los procariotas. Este ADN forma un nucleoideque carece de envoltura nuclear, y también
está asociado a otras proteínas.
5.2.1.1. Estructura primaria del ADN

La estructura primaria del ADN es la secuencia de nucleótidos (unidos por enlaces fosfodiéster)
de una sola cadena o hebra, que puede presentarse como un simple filamento extendido o bien
algo doblada en sí misma.

Como hemos visto, una cadena de ADN presenta dos extremos libres: el 5´, unido al grupo
fosfato, y el 3´, unido a un hidroxilo.

By Sponk (Own work) [Public domain or Public domain], via Wikimedia Commons

Para representar una cadena de ADN, normalmente se suele indicar únicamente la secuencia
de bases nitrogenadas que los desoxirribonucleótidos que la componen. Así, utilizaremos la A
para referirnos a ladesoxiadenosín-5,-monofosfato (AMP), igual que para el resto de bases
nitrogenadas, como T, C y G.

Combinando las cuatro bases nitrogenadas se puede obtener un número casi ilimitado de
cadenas distintas de ADN. Por ejemplo, suponiendo que el ADN humano tiene 5,6·10 9pares de
nucleótidos, podrían existir 45.600.000.000 cadenas de ADN diferentes en las que estaría contenida
la información genéticadel organismo.

El ADN, según el orden de nucleótidos, contiene la información necesaria para sintetizar una
proteína. Si cambia la secuencia de nucleótidos, se sintetizará otra proteína distinta. La
secuencia GCATACTTG generará una proteína distinta a CTAGCGTAT, aunque contengan los
mismos nucleótidos.

Un gen es la parte de la cadena de ADN que contiene la información necesaria para que se
sinteticen ordenadamente los aminoácidos que forman parte de una proteína (estructura primaria
de las proteínas que determina, también su estructura en el espacio y función que desempeña
en la célula).

Los individuos de una misma especie tienen el mismo porcentaje de guanina, citosina, adenina
y timina, por lo que sus características serán muy similares.
5.2.1.2. Estructura secundaria del ADN

La estructura secundaria del ADN es la disposición en el espacio de dos cadenas o hebras

de nucleótidos endoble hélice, con las bases nitrogenadas enfrentadas y unidas
mediante puentes de hidrógeno. Esta estructura se dedujo a partir de los siguientes datos
experimentales:

Se observó que la densidad y viscosidad del ADN en dispersión acuosa del eran más altas
de lo esperado por su composición química y peso molecular, por lo que se supuso que debía
haber puentes de hidrógenoentre los grupos –NH2, -CO-, y =NH.

Chargaff comprobó que todos los ADN tenían el mismo número de moléculas de adenina (A)
como de timina (T), y tantas de citosina (C) como de guanina (G).

 n° moléculas de adenina / n° moléculas de timina = 1

 n° moléculas de citosina / n° moléculas de guanina = 1

De aquí se dedujo que se formaban puentes de hidrógeno entre A y T y entre C y G.

Con los rayos X se descubrió que el ADN tiene una estructura de 20 Å (0,2 nm) de diámetro,
en la que se repetían ciertas unidades cada 3,4 Å (0,34 nm), y que había otra repetición mayor
cada 34 Å (3,4 nm).

Con todos estos datos, J. Watson y F. Crick idearon, en 1953, el modelo de la doble hélice
del ADN, que dice que el ADN está formado por dos cadenas antiparalelas de polinucleótidos,
con los enlaces 5'→3' orientados en diferente sentido, complementarias y enrolladas una
sobre la otra en forma de doble hélice o plectonémica (para que las dos cadenas se separen
es necesario que se desenrollen).

El que sean cadenas complementarias implica que si en una cadena hay adenina, en su
complementaria, estará la base nitrogenada timina. Y si en una hayguanina, en la
otra citosina.

Como en las proteínas, en la estructura secundaria del ADN, los grupos hidrófobos -CH3 y -
CH= de las bases nitrogenadas se orientan hacia el interior de la molécula, estableciéndose
interacciones hidrofóbicas entre grupos lipófilos, que colaboran con los puentes de hidrógeno
en dar estabilidad a la macromolécula. Las pentosas y los grupos fosfato están en la parte
exterior.

By Deneapol [Public domain], via Wikimedia Commons

Com
plementariedad entre las bases
Las dos cadenas antiparalelas que forman la doble hélice de ADN se mantienen unidas
por enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas complementarias.

Siempre aparecerán unidas la adenina con la timina, y la citosina con la guanina, mediante
enlaces de hidrógeno entre sus grupos polares. Así, entre laadenina y la timina se
establecen dos enlaces de hidrógeno, y entre la guanina y la citosina, tres.

 Entre A y T, se establecen dos puentes de hidrógeno.

 By Yikrazuul (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

 Entre C y G, se establecen tres puentes de hidrógeno.

By Yikrazuul (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

Nunca podrán unirse dos bases que no sean complementarias, ya que por la estructura y
tamaño de las bases púricas y pirimidínicas impide que se creen enlaces de hidrógeno.

Resumiendo, los enlaces que contribuyen a la formación de la doble hélice son:

 Enlace fosfodiester, en la unión de dos nucleótidos.

 Enlace N-glucosídico, en la unión de la desoxirribosa y una base nitrogenada.
 Enlace por puente de hidrógeno, en la unión de las bases nitrogenadas (A-T y G-C).

Estructuras alternativas a la doble

hélice (forma B)
Aunque la doble hélice descrita por Watson y Crick, la llamada forma B, ha sido considerada
como la única conformación espacial posible, actualmente se conocen otras formas posibles.

La forma B es la que adopta el ADN en disolución y en la que interacciona con las proteínas
nucleares.

Vídeo: La estructura del ADN: Watson y Crick.

Forma A del ADN

La forma A del ADN es una doble hélice dextrógira, como la forma B, pero los pares de bases
no forman un plano perpendicular al eje, sino inclinados 20º con respecto al eje de la hélice.
Es más ancha y corta que la forma B.

La forma A sólo se ha observado en laboratorio, formada a partir de la forma B cuando la

humedad relativa desciende al 75%.
 By Thorwald at en.wikipedia (Transferred from en.wikipedia) [Public domain], from Wikimedia Commons

Forma Z del ADN

La forma Z del ADN es más larga y estrecha que la forma B. Es levógira, gira en sentido
antihorario. Su forma la debe a la presencia de numerosos nucleótidos de guanina y citosina
alternantes (GCGCGCGC).

Otras estructuras secundarias

Además de la forma B, A y Z del ADN, hay algunos otros tipos:

 En procariotas, igual que en mitocondrias ycloroplastos, el ADN es bicatenario circular.

 En algunos virus, las cadenas de ADN son sencillas, no dobles, pudiendo ser circulares
o lineales.
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5.2.1.3. Estructura terciaria del ADN

La estructura terciaria es la disposición que adopta la fibra de ADN de doble hélice al

asociarse con las proteínas para formar los cromosomas. La estructura terciaria varía según
se trate de organismos procariotas o eucariotas:

 En procariotas el ADN se pliega como unasuperhélice, generalmente en forma

circular y asociada a una pequeña cantidad de proteínas. Lo mismo ocurre en orgánulos
celulares como las mitocondriasy en los cloroplastos.
 En eucariotas, dado que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy grande, el
empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto; para ello se necesita la
presencia de proteínas, como lashistonas y otras proteínas de naturaleza no
histónica (en los espermatozoides estas proteínas son las protaminas).

ADN en procariotas. El ADN

superenrollado. El
empaquetamiento del ADN circular
Aunque se pensaba que la estructura terciaria del ADN era exclusiva del núcleo de la célula
eucariota y de los cromosomas, también el ADN de bacterias, mitocondrias y cloroplastos
tiene cierta estructura terciaria, estando asociado a otras proteínas parecidas a las histonas
formando el nucleoide.

La estructura terciaria de las moléculas de ADN circular (no el ADN lineal) de las bacterias
o de las mitocondrias, consiste en que la fibra de 20 Åse enrolla sobre sí misma (por acción
de las enzimas ADN-toposiomerasas II) formando una especie de superhélice, por lo que se
denominaADN superenrollado.

El ADN superenrollado presenta dos ventajas:

 La estructura es más estable porque la longitud del ADN es menor.

 Facilita el proceso de duplicación del ADN, ya que el enrollamiento del ADN
superenrollado es hacia la derecha, al contrario que el que provocan las enzimas que
desespiralizan el ADN para iniciar su duplicación, abriendo la molécula.

ADN en eucariotas
La estructura terciaria del ADN de la célula eucariota puede ser de dos tipos:

 Fibra nucleosómica o collar de perlas: el ADN está asociado a histonas,

constituyendo la cromatina que, en la división celular, se condensará para formar
los cromosomas.
 Estructura cristalina: el ADN está asociado a protaminas, proteínas más básicas que
las histonas. Se da en espermatozoides, donde se necesita que el núcleo tenga un
ADN más compacto.

Fibra nucleosómica
La fibra nucleosómica, o collar de perlas, o fibra de cromatina de 100 Å o estructura
arrosariada, aparece en las células eucariotas somáticas en reposo (no están en división)
formando lacromatina.

La fibra nucleosómica está formada por una sucesión de nucleosomas, partículas de

unos100 Å de diámetro.

El nucleosoma es una estructura que constituye la unidad fundamental de la cromatina, que

es la forma de organización del ADN en las células eucariotas. Se trata de ADN de doble
hélice de unos 200 pares de bases nitrogenadas. Los nucleosomas están formados por:

 El núcleo o core está constituido por:

o Un octámero de histonas (proteínas ricas en aminoácidos básicos), formado por
dos moléculas de cada una de las histonas H2a, H2b, H3 y H4.
o Unos 146 pares de bases nitrogenadas de ADN que se disponen a alrededor
del octámero dando 1,75 vueltas.
o El ADN espaciador o linker es el ADN que hay entre dos núcleos consecutivos.
Consta de 54 pares de bases, unos 27 pares de bases nitrogenadas a cada lado.

Entre dos nucleosomas consecutivos hay unlazo internucleosómico de entre 15 y 100 bases
de ADN. Entre dos nucleosomas, la histona H1se asocia a 10 pares de nucleótidos de cada
nucleosoma, dando dos vueltas completas.

Cuando se condensa la fibra nucleosómica durante la mitosis y meiosis, se hacen visibles

los cromosomas.

La estructura cristalina
En los espermatozoides, el núcleo sólo tiene la mitad del ADN que las células somáticas (no
reproductoras), y está formado por ADN yprotaminas.
Las protaminas son proteínas más básicas y pequeñas que las histonas. La mayor atracción
entre el ADN y las protaminas provoca que estén mucho más empaquetados que la fibra
nucleosómica, constituyendo la estructura cristalina.
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5.2.1.4. Estructura cuaternaria del ADN

Cuando la fibra nucleosómica de 100 Å o de cromatina se repliega sobre sí misma, alcanza un

nivel estructural mayor, la fibra de cromatina de 300 Å, con la que adoptan dos posibles
estructuras:

 En el modelo del solenoide (el más probable) el ADN se enrolla helicoidalmente, con
seis nucleosomas en cada vuelta, acortando en cinco veces la longitud de la fibra
nucleosómica de 100 Å.
 En el modelo de superbolas (el menos probable), la fibra se forma por una la unión de
unas bolas que contienen cada una doce nucleosomas.
5.2.2. Tipos de ADN

Se pueden clasificar los distintos tipos de ADN según su estructura (monocatenario o

bicatenario), según su forma (lineal o circular) y según la forma de empaquetarse (asociado
a histonas o no asociado a histonas).

 Según su estructura:
o Monocatenario: formado por una sola hebra. Se encuentra en:
 Forma lineal: en los parvovirus.
 Forma circular: en el virus ΦX174.
o Bicatenario: formado por dos hebras.
 Forma lineal: en el núcleo de las células eucariotas y en algunos virus, como
el bacteriófago T4 y el virus del herpes.
 Forma circular: en procariotas, en mitocondrias, en cloroplastos y en
algunos virus como el SV40 y el del polioma.

 Según su empaquetamiento:
o En eucariotas: asociado a histonas o a protaminas (en los espermatozoides).
o En procariotas: asociado a proteínas parecidas a las histonas, a ARN y
aproteínas no histónicas.
o En virus: también puede estar asociado con proteínas básicas del virus o con
histonas de la célula parasitada.

EL ADN EN LOS DIFERENTES TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR

ADN circular bicatenario unido a proteínas parecidas a
PROCARIOTAS histonas. Forma el nucleoide. Es similar al ADN de
mitocondrias y cloroplastos.
ADN lineal bicatenario unido a histonas que se encuentra
dentro del núcleo con diferentes grados de empaquetamiento,
EUCARIOTAS
condensándose en cromosomas cuando la célula se está
dividiendo.
El ADN puede ser lineal o circular y monocatenario o
VIRUS bicatenario. Además, algunos virus pueden tener ARN como
material hereditario.
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5.2.3. Material genético: cromatina y cromosomas

El ADN puede encontrarse en forma decromatina o de cromosomas dependiendo de la fase

celular.

Cromatina
La cromatina es la forma en la que se presenta el ADN en el núcleo celular. Es la sustancia
de base de los cromosomas eucarióticos, que corresponde a la asociación de ADN, ARN y
proteínas que se encuentran en el núcleo interfásico de las células eucariotas y que
constituye el genoma de dichas células. Las proteínas son de dos tipos: las histonas y las
proteínas no histónicas.

Las unidades básicas de la cromatina son los nucleosomas.

La cromatina interfásica aporta la información genética para los procesos de trascripción y

traducción. Se distingue:

 La heterocromatina o cromatina densa (con empaquetamiento similar al cromosoma,

con fragmentos de ADN que no se transcriben).
 La eucromatina o cromatina difusa (menos empaquetada, se tiñe menos, contiene la
mayor parte de los genes activos).

Cromosomas
Cuando la célula se va a dividir (mitosis o meiosis), la cromatina se condensa en unos
cuerpos llamados cromosomas. Los cromosomas, como la cromatina, están formados por
ADN asociado a histonas.

El número de cromosomas varía según las especies, pero es constante en todas las células
de un individuo.

El cromosoma es una molécula de ADN que contiene los genes, segmentos de ADN que
contienen la información necesaria para sintetizar una proteína o carácter del individuo.

Un cromosoma somático está formado por:

 Dos cromátidas idénticas procedentes de la duplicación del ADN, por lo que se les
denomina cromátidas hermanas.
  El centrómero o constricción primaria que hace que el cromosoma presente cuatro
brazos, manteniendo unidas a las dos cromátidas.
 El cinetocoro, donde se insertan los microtúbulos del huso mitótico.
 El satélite, segmento del cromosoma separado por la constricción secundaria).
 El telómero es el extremo del cromosoma, con propiedades especiales.
Partes de un cromosoma de Familia Bautista Caceres

Forma de los cromosomas

Todas las células somáticas de los individuos de una especie tienen los cromosomas con la
misma forma. Para distinguirlo, nos fijaremos en el centrómero, que dividirá el cromosoma
en dos brazos (corto o brazo p y largo o brazo q) y en las constricciones de las cromátidas.

Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en:

 Metacéntricos. El centrómero se localiza a mitad del cromosoma y los dos brazos

tienen la misma longitud.
 Submetacéntricos. La longitud de un brazo del cromosoma es un poco mayor que la
del otro.
 Acrocéntricos. Un brazo es muy corto (p) y el otro largo (q).
 Telocéntricos o Subtelocéntricos. Sólo se aprecia un brazo del cromosoma al estar
el centrómero en el extremo.
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5.2.3.1. Cariotipo y cariograma

Al conjunto de características que permite distinguir los cromosomas de las distintas

especies, como la forma, tamaño, posición del centrómero, las bandas que presentan al
teñirse, etc., se le llama cariotipo. Y la representación gráfica, mediante un dibujo o
fotografía, ordenada, de las parejas de cromosomas homólogos es el cariograma.

By National Cancer Institute [Public domain], via Wikimedia Commons

El cariotipo es característico de cada especie, al igual que el número de cromosomas. Los

humanos tenemos 46 cromosomas (23 pares porque somos diploides o 2n) en el núcleo de
cada célula, organizados en 22 pares autosómicos y 1 par sexual (hombre XY y mujer XX).
Los autosomas o cromosomas somáticosse clasifican en siete grupos:

 Grupo A: Formado por los pares 1, 2 y 3, cromosomas muy grandes, el 1 y el 3 son

metacéntricos y el 2, submetacéntrico.
 Grupo B: Formado por los pares 4 y 5, cromosomas grandes submetacéntricos.
 Grupo C: Formado por los pares 6, 7, 8, 9, 10, 11 y 12, cromosomas medianos
submetacéntricos.
  Grupo D: Formado por los pares 13, 14 y 15, cromosomas medianos acrocéntricos
con satélite.
 Grupo E: Formado por los pares 16, 17 y 18. Cromosoma pequeño metacéntricos el
16 y submetacéntricos, el 17 y 18.
 Grupo F: Formado por los pares 19 y 20. Cromosomas pequeños metacéntricos.
 Grupo G: integrado por los pares 21 y 22. Cromosomas pequeños acrocéntricos.

El par 23, los cromosomas sexuales está formado por un cromosoma X, metacéntrico
mediano, parecido a los del grupo C, y un cromosoma Y, acrocéntrico pequeño, similar a los
del grupo G.

A través del estudio del cariotipo se puede detectar anomalías en la forma y número de
cromosomas, lo que puede confirmar algunas enfermedades congénitas. En el feto, se
obtienen las células por amniocentesis, obteniendo células del líquido amniótico, o
directamente de la sangre del cordón umbilical.
5.3. El ácido ribonucleico (ARN)

El ácido ribonucleico o ARN está formado por nucleótidos de ribosa, con las bases
nitrogenadas adenina, guanina, citosina y uracilo.No tiene, pues, timina como el ADN, salvo el
ARNt. La unión de los ribonucleótidos se realiza mediante enlaces fosfodiéster en sentido
5'→3', como en el ADN, pero el ARN casi siempre es monocatenario.

Aunque el ARN presenta una estructura primaria que es la secuencia de ribonucleótidos de la

cadena, también tiene zonas plegadas en las que se establecen enlaces de hidrógeno entre
las bases complementarias, A-U y G-C, originando una cierta estructura secundaria bicatenaria
de doble hélice, similar a la del ADN.

El ARN se encarga de utilizar la información que contiene el ADN para poder realizar la síntesis
de proteínas.

El ARN también tiene función biocatalizadora, por lo que se cree que, cuando se originó la
vida, pudieron ser las primeras moléculas capaces de autoduplicarse, aunque después sería
el ADN, con su cadena mucho más estable, el que se encargaría de almacenar la información
genética.

Se puede encontrar ARN formado por una o dos cadenas:

 ARN bicatenario (en los reovirus).

 ARN monocatenario, como el ARN soluble o de transferencia (ARNs o ARNt),
elmensajero (ARNm), el ribosómico (ARNr) y el nucleolar (ARNn).

El ARN está presente en muchos tipos de virus y en células procariotas y eucariotas.

 By User:Sponktranslation: User:Jcfidy [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons

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5.3.1. Tipos de ARN

En este apartado vamos a ver los siguientes tipos de ARN:

 ARN de transferencia.
 ARN mensajero.
 ARN ribosómico.
 ARN nucleolar.
 ARN pequeño nuclear.
5.3.1.1. ARN de transferencia

El ARN de transferencia es un tipo de ácido ribonucleico que se encarga de transportar

los aminoácidos a los ribosomas donde, según la secuencia especificada en un ARN
mensajero (transcrita, a su vez, del ADN), se sintetizan las proteínas.

El ARN soluble o de transferencia (ARNt) representa, aproximadamente, el 15 % de todo

el ARN. Está formado por unos 80 nucleótidos, y se encuentra disperso en el citoplasma
celular.

Existe una molécula de ARNt para cada aminoácido, con un triplete específico de bases
nitrogenadas, el anticodón, que varía entre los distintos ARNt.

El ARNt es monocatenario, pero presenta zonas de complementariedad intracatenaria, es

decir, zonas complementarias dentro de la misma cadena, lo que produce que se apareen
dando una estructura característica semejante a la de un trébol de tres hojas. En la estructura
secundaria de los ARNt se distinguen las siguientes características:

 Un brazo llamado brazo D y su asa. Se denomina así porque contienedihidrouridina.

 Un brazo T (por llevar timina) y su asa.
 Un brazo llamado anticodón y su asa, complementario al codón específico del
ARNm.
 Un brazo aceptor de aminoácidos.

Aunque se hable de estructura en forma de hoja de trébol, en realidad, la molécula de ARNt

se repliega, adquiriendo una estructura terciaria en forma de L.

Además de los nucleótidos típicos del ARN, como A, G, C y U, el ARNt, contiene otros que
llevan bases metiladas, como la dihidrouridina(UH), la ribotimidina (T), la inosina (I),
lametilguanosina (GMe), etcétera, que constituyen el 10% de los ribonucleótidos totales del
ARNt.
 By yikrazuul [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons

La cadena de ARN presenta dos extremos:

 Extremo 5´: tiene un triplete de bases nitrogenadas en el que siempre existe guanina
(G) y un ácido fosfórico libre.
 Extremo 3': Se encuentra siempre el triplete -C-C-A. El grupo -OH del nucleótido A es
el que se une al grupo carboxilo del aminoácido que transporta el ARNt hasta el
ribosoma. El triplete del anticodón corresponde al aminoácido que se une
específicamente cada ARNt, y es complementario al codón del ARNm.

Por tanto, el ARNt debe cumplir dos funciones:

 Reconocer y transportar los aminoácidos específicos hasta el ribosoma.

 Reconocer los codones del ARNm
5.3.1.2. ARN mensajero

El ARN mensajero (ARNm) es monocatenario, básicamente lineal. Sólo constituye el 2-5 %

del ARN total.

La función del ARNm es tomar la información del ADN, que está en núcleo, y llevarla al
citoplasma, donde están los ribosomas en los que se sintetizarán las proteínas con los
aminoácidos aportados por los ARNt.

El ARNm se forma a partir de una hebra del ADN en un proceso llamado transcripción. Se
crea, con las bases nitrogenadas complementarias, un molde con la información genética
necesaria para la síntesis de proteínas. El tamaño del ARNm depende del tamaño de la
proteína para la que lleva información. Después de realizar su función, la síntesis de la
proteína, las enzimasribonucleasas lo destruyen para evitar la producción innecesaria de
proteínas. Cuando se vuelva a necesitar la síntesis de una proteína concreta, se creará
nuevo ARNm.

La información que contiene el ARNm se presenta en una secuencia de bases nitrogenadas,

agrupadas en tripletes o codones, cada uno de los cuales determina la unión de un
determinado aminoácido.

El ARNm tiene distinta estructura en procariotas y en eucariotas.

By The original uploader was Sverdrup at English Wikipedia (Transferred from en.wikipedia to Commons.) [Public domain], via Wikimedia Commons
ARNm en eucariotas
El ARN mensajero obtenido después de la transcripción se conoce como ARN transcrito
primario o ARN precursor o pre-ARN, que en la mayoría de los casos no se libera del
complejo de transcripción en forma totalmente activa, sino que ha de sufrir modificaciones
antes de ejercer su función (procesamiento o maduración del ARN). Entre esas
modificaciones se encuentran la eliminación de fragmentos (splicing), la adición de otros no
codificados en el ADN y la modific8ación covalente de ciertas bases nitrogenadas.

El ARNm eucariótico se forma a partir del ARN transcrito primario (pre-ARNm), que está
formado por dos tipos de segmentos que se alternan:

 Exones, segmentos con información.

 Intrones, segmentos sin información que serán suprimidos y no aparecen en el ARNm.

La maduración del ARN transcrito primario a ARN mensajero se produce en el núcleo, y es

en ese proceso cuando se pierden los intrones.

By Qef [Public domain], via Wikimedia Commons

El ARNm eucariótico posee en su extremo 5' unacaperuza, formada por un nucleótido

derivado de la guanina, que da estabilidad al ARNm y permite el acceso al ribosoma para la
síntesis de proteínas. Después hay un segmento sin información, seguido de otro segmento
con información que suele empezar con las bases A - U - G.

En el extremo 3' aparecen unos 200 nucleótidos de adenina, la llamada “cola” de poli-
A, que estabiliza la molécula frente a las enzimas exonucleasas.

El ARNm eucariótico es monocistrónico, es decir, sólo contiene información para sintetizar

una cadena polipeptídica.

ARNm en procariotas
El proceso de transcripción y el de traducción se realizan de manera similar que en las
células eucariotas. La diferencia fundamental está en que, en las procariotas, el ARN
mensajero no pasa por un proceso de maduración y, por lo tanto, no se le añade caperuza
ni cola ni se le quitan intrones. Además, no tiene que salir del núcleo como en las eucariotas,
porque en las células procariotas no hay un núcleo definido.

El ARNm en procariotas es policistrónico, contiene informaciones separadas para sintetizar

distintas proteínas.
5.3.1.3. ARN ribosómico

El ácido ribonucleico ribosómico o ribosomal(ARNr) es el tipo de ARN más abundante

(80-85% del ARN total) en las células y constituye, en parte, los ribosomas. Estos se
encargan de la síntesis de proteínas según la secuencia de nucleótidos presente en el ARN
mensajero.

El ARN ribosómico constituye el 60 % del peso de los ribosomas.

El ARNr presenta segmentos lineales y segmentos en doble hélice (estructura secundaria),

debido a la presencia de secuencias complementarias de ribonucleótidos a lo largo de la
molécula.

El peso de los ARNr y de los ribosomas se suele expresar según el coeficiente de

sedimentación (s) de Svedberg, que es directamente proporcional a la velocidad de
sedimentación de la partícula durante la ultracentrifugación. El coeficiente de sedimentación
se expresa en unidades svedberg (S), siendo un svedberg equivalente a 10-13 segundos.

Las células procariotas presentan ribosomas de 70 S, menor peso que los de las células
eucariotas, de 80 S.
5.3.1.4. ARN nucleolar

El ARN nucleolar (ARNn) forma parte del nucléolo. Se origina a partir de la región del ADN
denominada región organizadora nucleolar (NOR). Este ARN monocatenario de 45 S se
asocia a proteínas procedentes el citoplasma para formar las subunidades de los ribosomas.
5.3.1.5. ARN pequeño nuclear

El ARN pequeño nuclear (ARNpn), llamado así por su pequeño tamaño por encontrarse en
el núcleo de las células eucariotas. También se le denomina ARN-U, por su elevado contenido
en uracilo. Como los demás ARN, el ARNpn es monocatenario.

El ARNpn se une a ciertas proteínas del núcleo formando las ribonucleoproteínas nucleares,
para realizar el proceso de eliminación de intrones (maduración del ARNm)
5.3.2. Funciones de los ácidos ribonucleicos

Las funciones de los ARN pueden resumirse en tres:

 Transcripción: Las enzimasARNpolimerasas sintetizan una secuencia de nucleótidos

de ARN mensajero, complementario a las bases nitrogenadas de un gen (secuencia de
nucleótidos de ADN con información para sintetizar una proteína). Este ARNm con
información genética procedente del ADN irá al citoplasma hasta los ribosomas.

By Dovelike (Own work) [CC BY-SA 3.0], via Wikimedia Commons

 Traducción: En los ribosomas se produce la lectura de la secuencia de

ribonucleótidos de ARNm, y con la intervención del ARNt se irá sintetizando la proteína
según los aminoácidos indicados en el ARNm.
 By DNADude (Own work) [CC BY-SA 3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

 Almacenamiento de la información genética. Algunos virus como el de la gripe, el

de la inmunodeficiencia humana, o el de la polio, no tienen ADN, y la información
genética la tienen almacenada en forma de ARN.
2.1. Concepto de glúcido

Concepto de glúcido
Los glúcidos son biomoléculas formadas básicamente por carbono (C), hidrógeno
(H) y oxígeno (O), en una proporción semejante a CnH2nOn, es decir (CH2O)n. También se
les suele llamar hidratos de carbono o carbohidratos, aunque este nombre es poco
apropiado, ya que no se trata de átomos de carbono hidratados, enlazados a moléculas
de agua, sino de átomos de carbono unidos a gruposalcohol (-OH), llamados también
radicaleshidroxilo, y a radicales hidrógeno (-H). El nombre glúcido deriva de la palabra
“glucosa”, del griego glykys, que significa “dulce”.

Todos los glúcidos siempre tienen un grupo carbonilo, es decir, un carbono unido a un
oxígeno mediante un doble enlace. Este grupo carbonilo puede ser:

 Un grupo aldehído (-CHO).

 Un grupo cetónico (-CO).

By Javier Velasco (Own work) [CC BY-SA 4.0], via Wikimedia Commons

Según el grupo carbonilo, los glúcidos pueden definirse

comopolihidroxialdehídos opolihidroxicetonas.

Además, algunos glúcidos pueden tener átomos de nitrógeno (N), azufre (S) y fósforo (P),
pero sin que éstos sean esenciales en su constitución. La presencia de estos elementos
se produce después de procesos de aminación (incorporación de grupos amino (-NH2)), y
de esterificación con ácidos, como, por ejemplo, el ácido sulfúrico (H2SO4) o el ácido
fosfórico (H3PO4).
2.2. Clasificación de los glúcidos

Clasificación de los glúcidos

Los glúcidos se clasifican en:

 Monosacáridos u osas: Son los más sencillos. No son hidrolizables (no se pueden
descomponer por hidrólisis en otros glúcidos más simples). Constituyen los
monómeros a partir de los cuales se forman el resto de los glúcidos. Son glúcidos
constituidos por una sola cadenapolihidroxialdehídica o polihidroxicetónica.
 Ósidos: Están formados por la unión de varios monosacáridos mediante enlaces
"O-glucosídicos". Son hidrolizables, descomponiéndose en monosacáridos y otros
compuestos que los constituyen. Se dividen en:
o Holósidos. Están constituidos exclusivamente por carbono, hidrógeno y
oxígeno. A su vez, se dividen en:
 Oligosacáridos, formados por la unión de entre 2 y 10 monosacáridos.
Los más importantes son los disacáridos, que resultan de la unión de
dos monosacáridos.
 Polisacáridos, formados por la unión de muchos monosacáridos. Por
su composición, se dividen en dos grupos:
 Homopolisacáridos.Formados por la repetición de un único tipo
de monómero.
 Heteropolisacáridos.Contienen más de un tipo de monómero.
o Heterósidos. Formados por monosacáridos y otros compuestos que no son
glúcidos, por lo que además de carbono, hidrógeno y oxígeno, contienen otros
elementos químicos.
2.3. Los monosacáridos

Los monosacáridos
Los monosacáridos son glúcidos constituidos por una sola
cadena polihidroxialdehídica(aldosas) o polihidroxicetónica (cetonas). No pueden
descomponerse mediante hidrólisis. Se nombran añadiendo la terminación -osa al número
de carbonos, como por ejemplo, triosa, tetrosa, pentosa, hexosa, etc.

Tanto las aldosas como las cetosas, tienen un grupo carbonilo (carbono unido mediante
doble enlace al oxígeno).

 Propiedades físicas. Son sólidos cristalinos, de color blanco, de sabor dulce, y

solubles en agua, ya que los radicales hidroxilo (-OH) y los radicales hidrógeno (-H)
establecen puentes de hidrógeno con las moléculas de agua.
 Propiedades químicas. La presencia del grupo carbonilo les confiere, además,
unaspropiedades reductoras que, como se verá más adelante, se utilizan para
identificarlos.

Los monosacáridos pueden ser oxidados (o ellos reducir) por determinados iones como el
ion férrico (Fe3+) y cúprico (Cu2+) que pasarán al reducirse a Fe2+ o Cu+1. El grupo carbonilo
de lo monosacáridos pasa a ácido cuando se oxida.

Ésta es la base de la reacción de Fehling en la que una disolución azul, por la presencia de
Cu2+, pasa a Cu+, de color rojo, en presencia de azúcares reductores como la glucosa.

Otra propiedad química de los glúcidos es su capacidad para asociarse con grupos amino -
NH2.
2.3.1. Triosas

Triosas
Son glúcidos formados por una cadena de tres átomos de carbono. Hay dos triosas:

 Gliceraldehído, aldotriosa que tiene un grupo aldehído.

 Dihidroxiacetona, cetotriosa que tiene un grupo cetónico.

La fórmula empírica de las dos moléculas es C3H6O3. Son abundantes en el interior de la

célula, ya que son productos intermedios de la degradación de la glucosa.
2.3.1.1. Isomería espacial o estereoisomería

La isomería espacial o
estereoisomería
Todos los monosacáridos, excepto la dihidroxiacetona, poseen carbonos
asimétricos(quirales), unidos a cuatro radicales químicos distintos.

El número de isómeros ópticos (estereoisómeros) que presenta una biomolécula es igual a

2n, siendo “n” el número de carbonos asimétricos que tiene.

Los isómeros son compuestos con la misma fórmula química pero distinta estructura.

Por convenio, se considera que pertenecen a la forma D los monosacáridos cuyo

penúltimo carbono (el carbono asimétrico más alejado del grupo funcional) tiene el
grupo -OH situado a la derecha.

La mayoría de los glúcidos que se encuentran en la naturaleza son de la forma D.

Por ejemplo, el segundo átomo de carbono delgliceraldehído es asimétrico. El isómero con

estructura L es la imagen especular (imagen en un espejo) no superponible del isómero con
estructura D. Ambos reciben el nombre deenantiómeros o enantiomorfos.

Situando arriba el grupo aldehído y fijándonos en ese carbono, se pueden distinguir

dosisómeros espaciales o estereoisómeros, que sólo se diferencian en la posición
espacial de un radical –OH:

 el D-gliceraldehído, cuando el -OH está a laderecha.

  el L-gliceraldehído, cuando el -OH está a laizquierda.

Esta regla se aplica al resto de los monosacáridos.

Cuando dos monosacáridos se diferencian únicamente en la posición que ocupa el grupo

hidroxilo en un carbono, se dice que sonepímeros. Así por ejemplo como veremos, la D-
eritrosa es un epímero en el carbono 2 de la D-treosa.

La presencia de carbonos asimétricos da a estas moléculas la propiedad de la actividad

óptica. Al incidir sobre ellas un rayo de luz polarizada cuando están en disolución acuosa,
se produce una desviación del plano de vibración de ese rayo. Se distinguen:

 Moléculas dextrógiras, si lo desvían hacia la derecha, y se representan con el signo

(+). Por ejemplo, como el D-gliceraldehído es dextrógiro, se denomina D-(+)
gliceraldehído.
 Moléculas levógiras, si lo desvían hacia la izquierda, y se simbolizan con el signo (-).

La forma dextrógira (+) y la forma levógira (-) se denominan isómeros ópticos. El ángulo de
desviación de la luz que producen es el mismo, aunque de sentido contrario. Las estructuras
enantiomorfas son, pues, isómeros ópticos.

El hecho de que un monosacárido sea dextrógiro o levógiro es completamente independiente

de su pertenencia a la forma D o L.

La dihidroxiacetona es el único monosacárido que no tiene ningún carbono asimétrico y, por

lo tanto, no presenta actividad óptica.

Las estructuras enantiomorfas se diferencian entre sí en la posición de todos los radicales -

OH de los carbonos asimétricos. Son la misma sustancia, con las mismas propiedades,
menos en la actividad óptica.
2.3.2. Tetrosas

Tetrosas
Son glúcidos formados por cadenas de cuatro átomos de carbono. Existen:

 Dos aldotetrosas, la treosa y laeritrosa.

By Roland Mattern (Roland1952) [Public domain], via Wikimedia Commons

 Una cetotetrosa, la eritrulosa. La terminación -ulosa es común en las cetotetrosas

y en las cetopentosas.

By Christopher King (Own work) [CC BY-SA 3.0 or GFDL], via Wikimedia Commons

En las aldotetrosas hay dos carbonos asimétricos. Como en el resto de los

monosacáridos, la configuración D o L se determina tomando como referencia el carbono
asimétrico más alejado del grupo carbonilo, que en las aldotetrosas es el carbono 3.

Como se ha dicho, se denominanepímeros dos glúcidos que sólo se diferencian en la

posición del grupo hidroxilo (OH) de un carbono asimétrico.Así, por ejemplo, la L-eritrosa
y la L-treosa son epímeros. Son sustancias diferentes y, por tanto, con propiedades
distintas.
2.3.3. Pentosas

Pentosas
Son glúcidos formados por cadenas de cinco átomos de carbono.

Las aldopentosas tienen tres carbonos asimétricos (C2, C3, y C4), por lo que hay ocho
posibles estructuras moleculares (23=8). En la naturaleza sólo se encuentran cuatro:

 D-ribosa, en el ácido ribonucleico.

 D-2-desoxirribosa, en el ácido desoxirribonucleico.
 D-xilosa, componente del polisacáridoxilana de la madera.
 L-arabinosa, formando el polisacáridoarabana, que es uno de los componentes de la
goma arábiga.

Entre las cetopentosas cabe citar la D-ribulosa,que desempeña un papel fundamental en

la fotosíntesis, ya que se une a la molécula de dióxido de carbono (CO2), introduciéndola en
la materia orgánica.
2.3.3.1. Ciclación de monosacáridos

Formas cíclicas de los

monosacáridos
En disolución, los monosacáridos pequeños se encuentran en forma lineal, mientras que
lasaldosas y las cetosas de cinco o más átomos de carbono, no son moléculas lineales sino
que se encuentran formando ciclos o anillos.

La estructura lineal recibe el nombre deProyección de Fischer, y la estructura

ciclada,Proyección de Haworth. En la representación de Haworth la cadena carbonada se
cicla situada sobre un plano. Los radicales de la cadena se encuentran por encima o por
debajo de ese plano.

La ciclación se produce por la formación de un enlace intramolecular en el que el

grupocarbonilo reacciona con el grupo hidroxilo (OH) del carbono asimétrico más alejado del
grupo funcional.

 Si el grupo carbonilo formaba parte de un aldehído (aldosa) el enlace es de tipo

hemiacetal.
 Si el grupo carbonilo formaba parte de una cetona (cetosa) el enlace será de
tipohemicetal.

Al ciclarse, el carbono que llevaba el grupo funcional pasa de no ser asimétrico a serlo por lo
que aparecerán dos nuevos isómeros ópticos. Estos nuevos isómeros ópticos se
llaman anómeros y son las formas α y β y el carbono que llevaba el grupo funcional, el 1 en
las aldosas y el 2 en las cetosas, pasa a llamarse anomérico.

Las aldosas de cinco átomos de carbono y las cetosas de seis forman anillos de cinco lados
llamados furanosas y las aldosas de seis,piranosas. Así tendremos α-D-fructofuranosa o β-L-
galactopiranosa.
2.3.4. Hexosas

Hexosas
Son monosacáridos formados por cadenas de seis átomos de carbono.
Las aldohexosastienen cuatro carbonos asimétricos y, por tanto, hay dieciséis (24=16)
posibles estructuras moleculares diferentes, de las que tienen interés en biología la D-
(+)-glucosa, la D-(+)-manosa y la D-(+)-galactosa. Entre lascetohexosas destaca la D-
(-)-fructosa.

Como la estructura abierta de las hexosas no es lineal, debido a los ángulos que hay
entre los enlaces de los carbonos, los primeros átomos y los últimos quedan
relativamente próximos. Por eso, en disolución, la estructura lineal generalmente se
cierra sobre sí misma formando un hexágono, parecido al de una molécula
llamada pirano, o un pentágono, semejante al de una molécula llamada furano.

Glucosa
Es el glúcido más abundante, también llamadoazúcar de uva. En la sangre se halla en
concentraciones de un gramo por litro.

Los polímeros de glucosa forman importantes polisacáridos:

 con función de reserva energética, como elalmidón en los vegetales o

el glucógeno en los animales.
 con función estructural, como la celulosade las plantas.

En la naturaleza se encuentra la D-(+) glucosa, también llamada por

ello dextrosa (glúcido dextrógiro).
Cuando la glucosa se disuelve en agua, el grupo carbonilo capta una molécula de agua.
El hidrato así formado es inestable. El grupo carbonilo (-CHO) queda próximo al quinto
carbono, y entre ellos reaccionan sus radicales liberándose una molécula de agua y
quedando ambos unidos por un átomo de oxígeno. La molécula adquiere así forma de
ciclo hexagonal, como la del pirano, por lo que la molécula se denomina glucopiranosa.
Se ha formado un enlace hemiacetal (que es como se denomina la unión de un aldehído
con un alcohol) intramolecular. El grupo -OH que ahora tiene el carbono 1 se
denomina hidroxilo hemiacetálico. Este carbono es ahora asimétrico y se
denomina carbono anomérico.Según la posición de su grupo -OH a un lado u otro del
plano, se distinguen dos nuevas estructuras denominadas anómeros: elanómero α y
el anómero β.

El anómero es α cuando el grupo alcohólico (-OH) del C1, está en posición trans, es decir,
al otro lado del plano donde está situado el -CH2OH, unido al C5 (hacia abajo). El anómero
es β cuando estos dos radicales están en posición cis, es decir, en el mismo lado del
plano (hacia arriba).
 By Wikimuzg (Made by me with xdrawchem and gimp.) [GFDL or CC-BY-SA-3.0], via Wikimedia Commons

Estas estructuras cíclicas de la glucosa no son planas, sino que pueden adoptar dos
conformaciones en el espacio, ya que los enlaces se orientan en el espacio y no en plano:

 La conformación de nave.
 La conformación de silla.

La ciclación también puede adoptar la estructura del furano, con forma pentagonal, como
es el caso de la ribosa y la desoxirribosa, que se denominan por
ello ribofuranosa ydesoxirribofuranosa.

Animación: Interconversión de las formas alfa y beta de la glucosa en agua.

Galactosa
Se encuentra en la orina de los animales, en forma de β-D-galactosa. En la leche, forma
el disacárido lactosa, junto con la D-glucosa. Se la encuentra también como componente
de muchos polisacáridos (gomas, pectina y mucílagos).
Manosa
Aldohexosa que se encuentra en forma de D-manosa en ciertos tejidos vegetales y
polimerizada formando las manosanas, en bacterias, levaduras y plantas superiores.

Fructosa
Es una cetohexosa que se encuentra en forma de β-D-fructofuranosa. Es fuertemente
levógira, por lo que también se la llama levulosa. Se encuentra libre en la fruta y, junto
a la glucosa, forma el disacárido sacarosa.
Enlaces N-glucosídico y O-
glucosídico
Hay dos tipos de enlace entre un monosacárido y otras moléculas:

 El enlace N-glucosídico, que se forma entre un -OH y un compuesto aminado (dará

lugar a aminoazúcares).
 El enlace O-glucosídico, que se realiza entre dos -OH de dos monosacáridos.

El enlace O-glucosídico es α-glucosídico si el primer monosacárido es α, y β-

glucosídico si el primer monosacárido es β. Por ejemplo, entre el C1 de una α-D-
glucopiranosa y el C4 de otra D-glucopiranosa (α o β) se establece un enlace tipo α (1→4).

By Eldelcarro (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

Como se ve en la imagen, se unen dos moléculas de α-D-glucosa (son α porque el

grupo OH del carbono anomérico está en posición trans con respecto al CH2OH).

En el enlace O-glucosídico reacciona el grupo OH (hidroxilo) del carbono anomérico del

primer monosácarido con un OH unido a un carbono (anomérico o no) del segundo
monosacárido. Se forma un disacárido y una molécula de agua. El proceso es realmente una
condensación, se denomina deshidratación por la característica de la pérdida de la molécula
de agua, al igual que ocurre en la formación delenlace peptídico.

Si la reacción de los OH provienen de los dos carbonos anómericos, el disacárido

serádicarbonílico y no tendrá poder reductor. Sin embargo, si en el enlace participan
los OH de un carbono anomérico y de otro carbono no anomérico, el disacárido
será monocarbonílicoy tendrá poder reductor (ya que queda un grupo OH libre en el otro
carbono anómerico). Este hecho se puede comprobar exprimentalmente mediante la reacción
con el reactivo de Fehling o con el reactivo de Tollens.
Al final del proceso ambos monosacáridos quedarán unidos por un oxígeno (O).

Para romper los enlaces O-glucosídicos será necesaria la hidrólisis, añadiendo una molécula
de agua.

Los enlaces glucosídicos se distinguen por el tipo de anómero de los monosacáridos que
intervienen y de los carbonos que intervienen en el enlace. Así hay enlaces α(1→6), β(1→4),
etc.
2.4.1. Sustancias derivadas de los monosacáridos

Sustancias derivadas de los

monosacáridos
Las principales sustancias derivadas de los monosacáridos con interés biológico son
losaminoglúcidos, resultantes de sustituir un grupo alcohólico por un grupo amino.

Los más importantes son la D-glucosamina, laN-acetil-glucosamina, que polimerizada

forma la quitina del exoesqueleto de los artrópodos e interviene en la constitución de la pared
bacteriana, el ácido N-acetil-murámico, también presente en la pared bacteriana, y
losácidos siálicos presentes en las glucoproteínasy los glucolípidos de la membrana
citoplasmática.
2.5. Los disacáridos

Los disacáridos
Los disacáridos están formados por la unión de dos monosacáridos mediante un enlace O-
glucosídico, que se puede realizarse de dos formas:

 Por enlace monocarbonílico entre el carbono anomérico del primer monosacárido y

un carbono cualquiera no anomérico del segundo. Al quedar un carbono anomérico
con el hemiacetal libre, sigue teniendo la capacidad reductora. Por ejemplo, la
maltosa, la celobiosa y la lactosa. La terminación del nombre del primer monosacárido
es -osil y la del segundo monosacárido es -osa.

By Javier Velasco (Own work) [CC BY-SA 4.0], via Wikimedia Commons

 Por enlace dicarbonílico, cuando intervienen los dos carbonos anoméricos de los
dos monosacáridos, con lo que se pierde la capacidad reductora, como por ejemplo,
la sacarosa. La terminación del nombre del primer monosacárido es -osil y la del
segundo monosacárido es -ósido.

Los disacáridos presentan las mismaspropiedades que los monosacáridos: son solubles
en agua, cristalizables, incoloros y de sabor dulce. Su capacidad reductora depende de si
tiene un grupo anomérico libre.

Los principales disacáridos con interés biológico son:

Maltosa
Disacárido formado por dos moléculas de D-glucopiranosa unidas mediante enlace α
(1→4), entre el oxígeno del primer carbono anomérico (proveniente de -OH) de una glucosa
y el oxígeno perteneciente al cuarto carbono de la otra. La maltosa es el α -D-glucopiranosil
(1 →4)-D-glucopiranosa y al tener libre el carbono anomérico del segundo es un
disacáridoreductor.

A la maltosa se le llama también azúcar de malta, ya que aparece en los granos

germinados de cebada.

Animación: Formación de la maltosa.

Celobiosa
Disacárido formado por dos moléculas de D-glucopiranosa unidas mediante enlace β
(1→4). No se encuentra libre en la naturaleza. Se obtiene por hidrólisis de la celulosa.

Animación: Formación de la celobiosa.

Lactosa
La lactosa es un disacárido formado por la unión de una molécula de D-galactopiranosa y
otra de D-glucopiranosa unidas por medio de un enlace β (1→4). Se encuentra libre en la
leche de los mamíferos.

Animación: Formación de la lactosa.

Sacarosa
Disacárido formado por una molécula de α-D-glucopiranosa y otra de β-D-fructofuranosa
unidas por medio de un enlace α (1→2). El enlace se realiza entre el -OH del carbono
anomérico del primer monosacárido y el -OH del carbono anomérico del segundo. Debido
a este enlace dicarbonílico, es el único disacárido de los citados que no tiene poder
reductor sobre el licor de Fehling.

Se encuentra en la caña de azúcar y en la remolacha azucarera, es el azúcar de consumo

habitual.

Isomaltosa
Disacárido formado por dos moléculas de D-glucopiranosa unidas por enlace α (1→6). No
se encuentra libre en la naturaleza. Se obtiene por hidrólisis de la amilopectina (un
componente del almidón y del glucógeno). Proviene de los puntos de ramificación α de
estos polisacáridos.
2.6. Los polisacáridos

Los polisacáridos
Los polisacáridos son biomoléculas formadas por la unión de muchos monosacáridos (incluso
miles) mediante enlaces O-glucosídicos, desprendiéndose una molécula de agua por cada
enlace.

Sus pesos moleculares son muy altos. No tienen sabor dulce. Pueden ser insolubles, como
la celulosa, o formar dispersiones coloidales, como el almidón. No tienen poder reductor.

Pueden desempeñar funciones estructurales o de reserva energética.Los polisacáridos que

realizan una función estructural presentan enlaceβ-glucosídico, y los que llevan a cabo una
función de reserva energéticapresentan enlace α-glucosídico.

Distinguiremos dos tipos de polisacáridos:

 Homopolisacáridos: polímeros de un solo tipo de monosacárido.

 Heteropolisacáridos: polímero con más de un tipo de monosacárido.
Homopolisacáridos Heteropolisacáridos
Mediante enlace α Mediante enlace β Presentan enlace α
Almidón Celulosa Pectina
Agar-agar
Glucógeno Quitina
Goma arábiga
2.6.1. Homopolisacáridos

Homopolisacáridos
Los homopolisacáridos se clasifican según el tipo de monosacárido que se repite y según
el tipo de enlace.

Su función depende del tipo de enlace O-glucosídico.

 Si se trata de enlaces α, el polisacárido desempeña la función de reserva

energética, puesto que puede hidrolizarse fácilmente y separar los monosacáridos.
Como los polisacáridos no son solubles en agua, constituyen la forma idónea de
acumulación de glúcidos, ya que se evitan problemas osmóticos en las células en las
que se encuentran.
 Por el contrario, los polisacáridos con enlaces βson muy difíciles de hidrolizar (las
enzimas correspondientes son poco comunes), por lo que realizan funciones
estructurales.
Homopolisacáridos de reserva
Almidón
El almidón es el polisacárido de reserva propio de los vegetales. Se acumula en forma de
gránulos dentro de los plastos, en la célula vegetal.

El almidón está formado por miles de moléculas de glucosa. Como no están disueltas en el
citoplasma, no influyen en la presión osmótica interna y constituyen una gran reserva
energética que ocupa poco volumen.

El almidón se encuentra en las semillas y en los tubérculos, como la patata y el boniato.

Con esta reserva energética, las plantas pueden obtener energía sin necesidad de luz.

Pero el almidón no es realmente un polisacárido, sino la mezcla de dos, la amilosa (30 %) y

la amilopectina (70 %).

 Amilosa. Está constituida por un polímero deglucosas unidas mediante enlaces α

(1→4) en una cadena sin ramificar. Tiene estructura helicoidal con seis moléculas de
glucosa (tres maltosas) por vuelta. Está formada por entre 200 y 300 moléculas de
glucosa (α-D-glucopiranosa). Es soluble en agua, dando dispersiones coloidales. Con
el yodo se tiñe de color azul negruzco.
  Amilopectina. Está constituida por un polímero de α-D-glucopiranosas unidas
mediante enlaces α (1→4), con ramificaciones con enlaces α (1→6).Su estructura
también es helicoidal, similar a la de la amilosa, pero con una ramificación lateral
originada por un enlace α (1-6) cada 25-30 moléculas de glucosa. Es menos soluble
en agua que la amilosa. Con el yodo se tiñe de rojo oscuro.

El almidón es degradado por un tipo de hidrolasas llamadas amilasas. Estas amilasas se

fabrican, por ejemplo, en las glándulas salivares y el páncreas y permiten la digestión del
almidón y, por lo tanto, que éste sirva de nutriente a los animales.

Los enlaces a (1-6) no pueden ser atacados por las amilasas, se llaman dextrinas límite.
Tendrá que actuar la enzima R-desramificante (amilopectina-1,6-glucosidasa), específica
de este enlace.

Después intervendrá la maltasa, obteniendo finalmentela glucosa.

Glucógeno
El glucógeno es el polisacárido de reserva energética propio de los animales y hongos (y
en algunas bacterias). Se encuentra en el hígado y en los músculos.

El glucógeno, al igual que la amilopectina, está constituido por un polímero de glucosas (α-
D-glucopiranosa) unidas mediante enlaces α (1→4), con ramificaciones en posición α
(1→6). Su estructura es semejante a la de la amilopectina, aunque con más
ramificaciones, cada ocho o diez glucosas.

Con el yodo, la dispersión coloidal se tiñe de rojo oscuro. Las enzimas amilasas sobre el
glucógeno danmaltosas y dextrina límite. Luego, mediante lasenzimas R-desramificantes y
las maltasas, se obtieneglucosa.

By Glykogen.svg: NEUROtikerderivative work: Marek M (Glykogen.svg) [Public domain], via Wikimedia Commons
Dextranos
Son los polisacáridos de reserva de las levaduras. Están compuestos por cadenas
ramificadas de α-D-glucopiranosas, pero las uniones son variadas: (1→2), (1→3), etcétera.
La placa dental bacteriana es rica en dextranos.

Vídeo: Polisacáridos energéticos.

Homopolisacáridos estructurales
Como ya se ha dicho, en este tipo de polisacáridos los enlaces O-glucosídicos son difíciles
de hidrolizar por ser β-glucosídico, lo que les permite constituir estructuras biológicas
resistentes a la alteración.

Celulosa
La celulosa es un polisacárido con función esquelética propio de los vegetales. Es el
elemento principal de la pared celular, que envuelve a la célula, y persiste después de la
muerte de ésta. Las fibras vegetales (algodón, lino, cáñamo, esparto, etc.) y el interior del
tronco de los árboles (el leño o madera) están formados, principalmente, por paredes
celulósicas de células muertas.

La celulosa es un polímero de β-D-glucopiranosasunidas mediante enlaces β (1→4). Dos

glucosas forman una celobiosa. Cada polímero tiene de 150 a 5000 moléculas
de celobiosas, y un peso molecular medio de 800.000. Estas cadenas de polímeros no están
ramificadas, pero se pueden disponer paralelamente uniéndose mediante enlaces de
puente de hidrógeno, en agregados cristalinos muy ordenados.

Los humanos no podemos digerir la celulosas porque nuestras enzimas digestivas no

pueden romper el enlace β. Muchos microorganismos y algunos invertebrados (Lepisma
saccharina o pececillo de plata, y el Teredo navalis o molusco taladrador de la madera) son
capaces de segregar el enzima celulasa,que puede romper el enlace β. Los insectos
xilófagos, como los termes, y los herbívoros rumiantes (vaca, oveja, cabra, camello), pueden
aprovechar la celulosa porque los microorganismos simbióticos del tracto digestivo
producen celulasa. Los herbívoros no rumiantes, como el caballo, presentan restos de
celulosa en las heces.

La celulosa es un nutriente importante para muchos animales, aunque la mayoría de las

especies requieren la ayuda de los organismos simbióticos.

Quitina
Es un polisacárido estructural, componente fundamental del exoesqueleto de
los artrópodos(insectos, crustáceos, etc.). También forma parte de los recubrimientos
celulares de los hongos. El monómero constituyente es un derivado de la glucosa (N-acetil-
β-D-glucosamina). La unión entre ellos se realiza por enlaces β (1→4), que da lugar a una
cadena lineal, similar a la celulosa. Tampoco es digerible por los animales.
Heteropolisacáridos
Los heteropolisacáridos son sustancias que, por hidrólisis, dan lugar a varios tipos distintos
de monosacáridos o de derivados de éstos. Los principales son:

 Pectina. Componente de la pared celular de los tejidos vegetales. Abunda en la

manzana, pera, ciruela y membrillo. Posee una gran capacidad gelificante que se
aprovecha para preparar mermeladas.
 Agar-agar. Se extrae de las algas rojas o rodofíceas. Es muy hidrófilo y se utiliza en
microbiología para preparar medios de cultivo.
 Goma arábiga. Se extrae de la resina segregada por algunos árboles para cicatrizar
sus heridas.
2.6.3. Heterósidos

Heterósidos
Los heterósidos se forma por la unión de un glúcido con otra molécula no glucídica,
que denominamos aglucón.

Los principales tipos de asociación entre glúcidos y otros tipos de moléculas son:

 Glúcidos unidos a proteínas:peptidoglicanos, proteoglicanos yglucoproteínas.

 Glúcidos unidos a lípidos: glucolípidos y lipopolisacáridos.
Peptidoglicanos
Los peptidoglicanos o mureína son polímeros de N-acetilglucosamina (NAG) y N-
acetilmurámico (NAM) unidos mediante enlaces β(1→4), unidas a cadenas de aminoácidos
cortas. Forman parte de la pared bacteriana.

Proteoglicanos
Los proteoglicanos son moléculas formadas por una gran fracción de polisacáridos (80 %
de la molécula), denominadosglucosaminglucanos, y una pequeña fracción proteica
(aproximadamente 20 %).

Las cadenas de glucosaminoglucanos están formadas por polímeros lineales de N–

acetilglucosamina (o N-acetilgalactosamina) y ácido glucurónico. Los más habituales son:

 El ácido hialurónico (en el tejido conjuntivo, el humor vítreo o los líquidos sinoviales).
 El condroitín sulfato (tejido óseo y cartilaginoso).
 La heparina (anticoagulante en pulmón, hígado y piel).

Glicoproteínas
Las glicoproteínas son moléculas formadas por una pequeña fracción glucídica (entre un 5
% y un 40 %) y una gran fracción proteica, que se unen mediante enlaces fuertes
(covalentes).
Se diferencian de los proteoglucanos en que la parte glucídica no contiene ni ácido
hialurónico ni sulfatos de condroitina.

Las principales son: las mucinas de secreción,como las salivales; las glucoproteínas de
la sangre, como la protrombina y las inmunoglobulinas; las hormonas
gonadotrópicas; algunas enzimas ribonucleasas y las denominadasglicoproteínas de
las membranas celulares.

Glucolípidos
Los glucolípidos están constituidos por monosacáridos u oligosacáridos unidos a lípidos
(ceramida). Generalmente se encuentran en la membrana celular. Los más conocidos son:

 Los cerebrósidos son glucolípidos en los que la ceramida se une a un monosacárido

o a un oligosacárido.
 Los gangliósidos son glucolípidos en los que la ceramida se une a un oligosacárido
complejo en el que siempre aparece el ácido siálico.
2.7. Funciones generales de los glúcidos

Funciones de los glúcidos

Los glúcidos, junto con los lípidos, prótidos, y ácidos nucleicos, son uno de los principios
inmediatos orgánicos propios de los seres vivos. En las plantas se forman directamente en la
fotosíntesis, y es el principal componente orgánico de éstas, mucho más abundante que en
los animales.

Las funciones principales son dos:

 Función energética. La glucosa es el glúcido más importante, ya que es la principal

fuente de energía utilizada por los seres vivos. El almidón, el glucógeno, etc., son formas
de almacenar glucosas.
 Función estructural. Destaca la importancia del enlace β, que impide la degradación
de estas moléculas y hace que algunos organismos puedan permanecer cientos de
años, en el caso de los árboles, manteniendo estructuras de hasta 100 metros de altura.
Entre los glúcidos con función estructural podemos citar: la celulosa en los vegetales,
la quitinaen los artrópodos, la ribosa y desoxirribosaen los ácidos nucleicos de todos los
seres vivos, los peptidoglucanos en las bacterias, la condroitina en huesos y cartílagos,
etc.

Además, algunos glúcidos tienen otras funciones específicas, como por ejemplo, la de
antibiótico (estreptomicina), la de vitamina (vitamina C), la anticoagulante (heparina), la
hormonal (hormonas gonadotropas), la enzimática (junto con proteínas forman las
ribonucleasas) y la inmunológica (lasglucoproteínas de la membrana constituyenantígenos y,
por otro lado, las inmunoglobulinaso anticuerpos están formadas en parte por glúcidos).
3.1. Concepto de lípido

Concepto de lípido
Los lípidos son biomoléculas orgánicas que contienen cadenas hidrocarbonadas,
esenciales para mantener la estructura y la función de las células vivas. Están formados
por carbono, hidrógeno y oxígeno fundamentalmente, pero también pueden contener
fósforo, nitrógeno y azufre.

Se trata de un grupo muy heterogéneo, tanto en su composición química como en la

función que desempeñan.

Los lípidos se caracterizan por:

 Son insolubles en agua pero son solubles en disolventes orgánicos no polares, como
benceno, éter o acetona. Esto se debe a que están constituidos por cadenas
hidrocarbonadas con muchos enlaces C-C y C-H. Estos enlaces no tienen polaridad,
por lo que no existe interacción con las moléculas de agua.
 Su aspecto graso, tienen un brillo característico y son untuosos al tacto.
3.2. Clasificación de los lípidos

Clasificación de los lípidos

Los lípidos se clasifican en dos grupos, atendiendo a que en su composición
contengan ácidos grasos (lípidos saponificables) o no los contengan (lípidos
insaponificables).

El término saponificable hace referencia a la capacidad que tienen estos lípidos de formar
jabones.

Los lípidos se clasifican en tres grupos:

 Ácidos grasos.
 Lípidos saponificables. Poseen enlaces éster (-COOR-) que producen jabones por
hidrólisis alcalina (Ej. NaOH). Contienen ácidos grasos en su composición molecular.
Comprenden losacilglicéridos (o grasas), las ceras y los lípidos
complejos (fosfolípidos y glucolípidos).
 Lípidos insaponificables. No tienen enlaces éster. En su composición no poseen
ácidos grasos. Comprenden los siguientes grupos: terpenos, esteoroides y las
prostaglandinas.
Ácidos grasos
Acilglicéridos
Simples
Lípidos con ácidos grasos o Céridos
saponificables Fosfolípidos
Lípidos Complejos
Glucolípidos
Terpenos o isoprenoides
Lípidos sin ácidos grasos o
Esteroides
insaponificables
Prostaglandinas
3.2.1. Los ácidos grasos

Características y clasificación de los

ácidos grasos
Los ácidos grasos son las unidades básicas de los lípidos saponificables, y consisten en
moléculas formadas por una larga cadena hidrocarbonada (...-CH2-CH2-CH2-...), con un
número par de átomos de carbono (entre 4 y 24), en cuyo extremo hay un átomo de carbono
que constituye un grupo carboxilo (-COOH), también llamado grupo ácido.

Los ácidos grasos no suelen aparecer en estado libre, sino esterificados formando parte de
los fosfolípidos y glucolípidos, moléculas que constituyen la bicapa lipídica de todas las
membranas celulares, o en los triglicéridos del tejido adiposo.

Los ácidos grasos se clasifican en dos grupos:

 Los ácidos grasos saturados.

 Los ácidos grasos insaturados.
3.2.1.1. Ácidos grasos saturados e insaturados

Ácidos grasos saturados

En los ácidos grasos saturados, todos sus enlaces covalentes entre los átomos de carbono
son enlaces simples, por lo que sus cadenas hidrocarbonadas son lineales. Son sólidos a
temperatura ambiente.

Se encuentran en grasas animales, y en los aceites de coco, palma y cacahuete.

Son ejemplos de ácidos grasos saturados el mirístico, el palmítico y el esteárico.

Ácidos grasos saturados Punto de fusión (ºC)

Mirístico CH3 - (CH2)12 - COOH 53.9
Palmítico CH3 - (CH2)14 - COOH 63.1
Esteárico CH3 - (CH2)16 - COOH 69.6
Lignocérico CH3 - (CH2)22 - COOH 86.0

Las cadenas de los ácidos grasos saturados se pueden empaquetar por enlaces de Van der
Waals entre los átomos de las cadenas vecinas. Cuanto más larga sea la cadena (más
carbonos), mayor es la posibilidad de formación de estas interacciones débiles. Por ello, a
temperatura ambiente, los ácidos grasos saturados suelen encontrarse en estado sólido.

Imagen animada: Ácidos grasos saturados.

Ácidos grasos insaturados

Los ácidos grasos insaturados tienen uno o varios enlaces dobles en los carbonos de la
cadena. La distancia entre los átomos de estos carbonos no es la misma que con los otros, ni los
ángulos de enlace, por lo que los ácidos grasos insaturados presentan codos, con cambios de
dirección, en los lugares donde aparece un doble enlace entre átomos de carbono.

Esto origina que las moléculas tengan más problemas para formar uniones mediante fuerzas de
Van der Waals entre ellas. Por ello, a temperatura ambiente, los ácidos grasos insaturados suelen
encontrarse en estado líquido, teniendo un punto de fusión más bajo.

By OpenStax College [CC BY 3.0], via Wikimedia Commons

Los ácidos grasos insaturados están presentes en aceites vegetales y en aceites de pescado
azul.

Un ejemplo de ácido graso insaturado que sólo tiene un doble enlace (monoinsaturado) es
el ácido oleico. Entre los poliinsaturados, los más importantes son el linoleico (C18 y dos
insaturaciones), el linolénico (C18 y tres insaturaciones) y el araquidónico (C20 y cuatro
insaturaciones).

Ácidos grasos insaturados

CH3 - (CH2)7 - CH = CH - (CH2)7 - COOH

Ácido oleico. Punto de fusión = 13,4 ºC

CH3 - (CH2)4- CH = CH - CH2- CH = CH - (CH2)7- COOH

Ácido linoleico. Punto de fusión = -5 ºC

3.2.1.2. Propiedades químicas de los ácidos grasos

Propiedades químicas de los

ácidos grasos
Por la presencia en los ácidos grasos del grupo carboxilo (-COOH), se comportan como
ácidos moderadamente fuertes, lo que les permite realizar reacciones químicas de gran
importancia biológica: la esterificación y la saponificación.

Reacción de esterificación
En la reacción de esterificación, un ácido graso se une a un alcohol mediante un enlace
covalente, formando un éster y liberándose una molécula de agua. Mediante hidrólisis,
el éster se disocia y da lugar de nuevo al ácido graso y al alcohol.

Un éster es la unión de un ácido graso y un alcohol mediante un enlace covalente

denominado enlace éster. La mayoría de los lípidos son ésteres.
 By Toby Phillips (Own work) [Public domain], via Wikimedia Commons

Reacción de saponificación
La reacción de saponificación es una reacción típica de los ácidos grasos, en la que
reaccionan con una base fuerte (NaOH o KOH) y dan lugar a una sal de ácido graso,
llamada jabón.

Las moléculas de jabón tienencomportamiento anfipático, con una zona lipófila o hidrófoba,
que evita el contacto con el agua, y una zona hidrófila o polar, que tiende a unirse al agua.

Por ejemplo, un jabón como el palmitato sódico (CH3-(CH2)14-COONa), presenta una zona
lipófila, la cadena hidrocarbonada, que establece enlaces de Van der Waals con moléculas
lipófilas. La zona hidrófila (-COONa) se ioniza, quedando el grupo carboxilo con carga
eléctrica negativa (-COO-), estableciendo atracciones de tipo eléctrico con las moléculas del
agua y otros grupos polares. Por esta razón, no forman disoluciones verdaderas, si no que
constituyen dispersiones coloidales, formando micelas, que pueden ser monocapas, o
bicapas si engloban agua en su interior.
3.2.1.3. Propiedades físicas de los ácidos grasos

Propiedades físicas de los ácidos

grasos
Las principales propiedades físicas de los ácidos grasos son la solubilidad y el punto de
fusión, que vienen determinadas por la longitud de sus cadenas hidrocarbonadas y por su
grado de insaturación.

Solubilidad
Aunque los ácidos grasos de 4 ó 6 carbonos son solubles en agua, los que tienen 8 carbonos
o más, son prácticamente insolubles, ya que su grupo carboxilo (-COOH) se ioniza muy poco
y por tanto su polo hidrófilo es muy débil.

Los ácidos grasos tienen comportamiento anfipático (del griego amphi, “ambos”, y patos,
“afecto, pasión”), es decir, tienen:

 La cabeza, una zona polar hidrófila (el extremo carboxílico, -COOH) que interactúa con
el agua (H2O).
 La cola, una zona apolar hidrófoba (la cadena hidrocarbonada) insoluble en agua por
no tener grupos polares. Cuanto más larga sea la cadena, más insoluble será en agua
y más soluble en disolventes polares.

El grupo carboxilo se une por enlaces de hidrógeno con otras moléculas polares, mientras
que la cadena hidrocarbonada se une mediante fuerzas de Van der Waals con las otras
cadenas de otros ácidos grasos. Éste es el motivo por el que los ácidos grasos, y los lípidos
formados por ellos, en el agua formen micelas cerradas, monocapas y bicapas, evitando el
agua la parte apolar.

Cuando los ácidos grasos se ponen en contacto con el agua, los ácidos grasos orientan las
cabezas polares (-COOH) hacia el agua, mientras que las colas apolares se colocan en el
extremo opuesto, formando estas estructuras:

 Las micelas se forman en medio acuoso. En ellas, las colas hidrofóbicas quedan hacia
el interior mientras que las cabezas polares están en la superficie, en contacto con el
agua. Pueden considerarse como una minúscula gota de lípido delimitada por grupos
 polares en contacto con el agua. Debido al tamaño del soluto, las disoluciones
micelares son disoluciones coloidales.

Las disoluciones micelares reciben el nombre de emulsiones, y las moléculas que

pueden formarlas se llaman emulsionantes o detergentes. Los lípidos no solubles en
agua quedan atrapados en el interior de la micela, y ésta puede ser arrastrada por la
disolución. Es el llamado efecto detergente.

 Las monocapas se forman en la interfase aire-agua. Las colas hidrofóbicas se orientan

hacia el aire, mientras que las cabezas polares lo hacen hacia el agua.
 En los seres vivos, los lípidos anfipáticos denominados fosfolípidos forman bicapas,
muy importantes porque constituyen la base de las estructuras de la membrana. Se
puede considerar una bicapa como dos monocapas superpuestas, unidas por sus
zonas hidrofóbicas. La parte hidrofílica de los fosfolípidos de la bicapa flanquea por
ambos lados a la zona hidrofóbica, y evita su contacto con el medio acuoso.

Animación: Estructuras formadas por fosfolípidos en medio acuoso.

By LadyofHats (File:Phospholipids_aqueous_solution_structures.svg) [Public domain], via Wikimedia Commons

Punto de fusión
El que un ácido graso se encuentre en estado líquido o sólido depende de su punto de fusión.
Así, a temperatura ambiente, los ácidos grasos de bajo punto de fusión son líquidos y los de
alto punto de fusión, sólidos.

Las moléculas de ácidos grasos tienden a agruparse porque entre los grupos carboxilo se
establecen enlaces de hidrógeno y en los tramos lipófilos de las cadenas hidrocarbonadas
se forman enlaces de Van der Waals. Si están en estado sólido, para fundirlos hay que
romper esos enlaces para separar sus moléculas.

 En los ácidos grasos saturados, cuanto mayor es el número de carbonos, más

energía calorífica se necesita para romper los enlaces de Van der Waals que unen las
cadenas, por lo que tendrán puntos de fusión más alto.
 En los ácidos grasos insaturados, como la presencia de dobles y triples enlaces hace
que las cadenas lineales presenten “codos”, el empaquetamiento es menor, y están
unidas por menos enlaces de Van der Waals, por lo que será necesaria menos energía
para romperlos, y tendrán puntos de fusión más bajos.

Resumiendo, el punto de fusión de los ácidos grasos aumenta con la longitud de la cadena,
ya que hay mayor número de enlaces de Van der Waals con otras cadenas. La presencia de
dobles enlaces origina codos que hacen que disminuya el punto de fusión por reducir el
número de uniones con otras cadenas.
3.2.1.4. Funciones de los ácidos grasos

Funciones de los ácidos grasos

Función energética
Los ácidos grasos son moléculas muy energéticas y necesarias en todos los procesos
celulares en presencia de oxígeno, ya que por su contenido en hidrógenos pueden oxidarse
en mayor medida que los glúcidos u otros compuestos orgánicos que no están reducidos.

Función estructural
Los ácidos grasos son componentes fundamentales de los fosfolípidos y esfingolípidos,
moléculas que forman la bicapa lipídica de las membranas de todas las células.

Función reguladora
Algunos ácidos grasos son precursores de las prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos,
moléculas con una gran actividad biológica, que intervienen en la regulación y control de
numerosos procesos vitales, como la respuesta inflamatoria, regulación de la temperatura
corporal, procesos de coagulación sanguínea, contracción del músculo liso, etc.
3.2.2. Lípidos saponificables o con ácidos grasos

Lípidos saponificables o con ácidos

grasos
Los lípidos saponificables son aquellos que contienen ácidos grasos, pudiendo ser liberados
mediante hidrólisis.

Los lípidos saponificables son ésteres de ácidos grasos y un alcohol o un aminoalcohol. Se

pueden clasificar en:

 Lípidos simples u hololípidos.

o Acilglicéridos.
o Céridos.
 Lípidos complejos o heterolípidos.
o Fosfolípidos.
o Glucolípidos.

3.2.2.1. Lípidos simples

Lípidos simples
Son lípidos saponificables formados porun alcohol y uno o más ácidos grasos. Comprenden
dos grupos de lípidos:

 Los acilglicéridos.
 Los céridos.
3.2.2.1.1. Acilglicéridos

Acilglicéridos (o grasas)
Las acilglicéridos o grasas o son lípidos formados por la esterificación de una, dos o tres
moléculas de ácidos grasos con una molécula de glicerina (propanotriol). También
reciben el nombre de glicéridos o glicerolípidos o acilgliceroles.

Se distinguen tres tipos, según el número de ácidos grasos que constituyen la molécula de
los acilglicéridos:

 Monoacilglicéridos: contienen una molécula de ácido graso.

 Diacilglicéridos: con dos moléculas de ácidos grasos.
 Triacilglicéridos: con tres moléculas de ácidos grasos.

By Iacopo Leardini. Versión en español de Alejandro Porto. (File:Trigliceridi.gif) [CC0], via Wikimedia Commons
Las grasas, a temperatura ambiente, pueden ser:

 Aceites: cuando el acilglicérido presentacomo mínimo un ácido graso insaturado, su

estado es líquido. Por ejemplo, el aceite de oliva es un éster de tres ácidos oleicos
con una glicerina.
 Sebos: cuando todos los ácidos grasos son saturados, el acilglicérido es sólido. Por
ejemplo, la grasa de buey, de caballo o de cabra.
 Mantecas: cuando el acilglicérido es semisólido (ácidos grasos de cadena
corta), como la grasa de cerdo.

En los animales de sangre fría y en los vegetales hay aceites, y en los animales de
sangre caliente hay sebos o mantecas.

Los acilglicéridos no son solubles en agua porque los grupos hidroxilo (-OH) de la
glicerina, polares, están unidos por un enlace éster a los grupos carboxilo (-COOH) de los
ácidos grasos. Los triacilglicéridos son considerados grasas neutras porque son apolares
e insolubles en agua. Los monoacilglicéridos y diacilglicéridostienen una débil polaridad
por los radicales hidroxilo que dejan libres en la glicerina.

Los acilglicéridos cuando reaccionan con bases, producen jabón por saponificación.

Funciones de los acilglicéridos

Los acilglicéridos son la principal reserva energética tanto en los animales como en los
vegetales. En los vegetales, se acumulan envacuolas, y en los animales, en
los adipocitos, unas células especializadas del tejido adiposo.

Aunque que el almidón y el glucógeno son las principales fuentes de energía por su rápida
movilización por ser solubles en agua, las grasas aportan mucha más energía (9 Kcal/g).

Los acilglicéridos también actúan comoaislantes térmicos. Por ejemplo, formando una
capa de grasa bajo la piel de algunos animales homeotermos que viven en climas fríos para
poder vivir con bajas temperaturas. Otros hibernantes, acumulan grasas bajo la piel y
alrededor de órganos para utilizarla como alimento durante el período de hibernación.

Son buenos amortiguadores mecánicos. Absorben la energía de los golpes y, por ello,
protegen estructuras sensibles o estructuras que sufren continuo rozamiento.
 3.2.2.1.2. Céridos

Céridos o ceras
Las ceras son lípidos que se obtienen poresterificación de un ácido graso de cadena
larga (de 14 a 36 átomos de carbono) con unmonoalcohol, también de cadena larga (de
16 a 30 átomos de carbono)

El resultado es una molécula completamente apolar, muy hidrófoba, ya que no aparece

ninguna carga y su estructura es de tamaño considerable.

Esta característica permite que la función típica de las ceras consista en servir
deimpermeabilizante. El revestimiento de las hojas, frutos, flores o talos jóvenes, así como
los tegumentos de muchos animales, el pelo o las plumas está recubierto de una capa
cérea para impedir la pérdida o entrada (en animales pequeños) de agua.

También pueden aparecer mezclados con ácidos grasos libres y esteroides, como en la
cera de abeja, el espermaceti de las ballenas, la lanolina o cera protectora de la lana, el
cerumen del conducto auditivo, etc.

By miguelferig (Own work) [CC0], via Wikimedia Commons

a
3.2.2.2. Lípidos complejos

Lípidos complejos
Son lípidos saponificables en cuya composición además de un alcohol y uno o más ácidos
grasos hay un ácido fosfórico o un glúcido.

A los lípidos complejos también se les llamalípidos de membrana, pues son los principales
constituyentes de la membrana plasmática.

Tienen un comportamiento anfipático. Cuando entran en contacto con el agua, los lípidos
complejos forman bicapas, con las zonas lipófilas en la parte interior y las hidrófilas hacia el
exterior.

Los lípidos complejos se dividen en dos grupos:

 Los fosfolípidos.
 Los glucolípidos.
Fosfolípidos
Los fosfolípidos son un tipo de lípidos compuestos por una molécula de alcohol (glicerol o
de esfingosina), a la que se unen dos ácidos grasos y un grupo fosfato. El fosfato se une
mediante un enlace fosfodiéster a otro grupo de átomos, que generalmente contienen
nitrógeno, como colina, serina o etanolamina y muchas veces posee una carga eléctrica.

Los fosfolípidos poseen un comportamiento anfipático, ya que presentan:

 una zona polar, hidrófila, formada por el grupo fosfato unido a un alcohol,
 una zona apolar, lipófila en la que aparecen dos ácidos grasos.

Este comportamiento anfipático les permite formar las bicapas lipídicas, principal componente
de la membrana plasmática, donde las colas apolares de ambas capas quedan enfrentadas,
mientras que las cabezas polares se orientan hacia el medio externo e interno, ambos acuosos.
 By Bensaccount [Public domain], via Wikimedia Commons

Los fosfolípidos se dividen en

 Fosfoglicéridos (el alcohol es glicerol, un alcohol de cadena corta).

 Esfingolípidos (el alcohol es esfingosina, un alcohol de cadena larga).
Fosfoglicéridos
Los fosfoglicéridos (derivados del ácido fosfatídico) son triésteres de glicerina,

 En el C1 tiene un ácido graso saturado.

 En el C2 tiene un ácido graso insaturado.
 En el C3, un ácido fosfórico, que está unido mediante enlace éster a
un alcohol (aminoalcohol o polialcohol).

Los fosfoglicéridos más abundantes son: lafosfatidilserina, la lecitina o fosfatidilcolina y

lacefalina o fosfatidiletanolamina, moléculas especialmente abundantes en las membranas
de las células eucariotas.
 By miguelferig (Own work) [CC0], via Wikimedia Commons

Imagen animada: Formación de un fosfoaminolípido.

Esfingolípidos
Los fosfoesfingolípidos son ésteres formados por:

 Ceramida, formada por la unión mediante un enlace amida, de:

o Esfingosina, un aminoalcohol insaturado de 18 carbonos.
o Un ácido graso de cadena larga.
 Un ácido fosfórico.
 Un aminoalcohol.

El fosfoesfingolípido más abundante es laesfingomielina, constituyente de las vainas de

mielina que rodean a los axones de las neuronas.
3.2.2.2.2. Glucolípidos

Glucolípidos (o esfingoglucolípidos)
Son lípidos complejos formados por la unión de:

 Una ceramida (esfingosina unida a un ácido graso).

 Un glúcido.

Carecen de un grupo fosfato y tampoco presentan enlaces tipo éster.

Forman parte de las bicapas lipídicas de las membranas citoplasmáticas de todas las células,
especialmente lasneuronas del cerebro.

Los glucolípidos forman parte de la bicapa lipídica de la membrana celular. La parte glucídica
de la molécula está orientada hacia el exterior de la membrana plasmática y es un
componente fundamental del glucocálix, donde actúa en el reconocimiento celular y como
receptores antigénicos.

Los glucolípidos pueden dividirse en dos grupos:

 Cerebrósidos.
 Gangliósidos.
Cerebrósidos
Los cerebrósidos son moléculas en las que a la ceramidase une una cadena glucídica
(por enlace β-O-glucosídico) de glucosa o galactosa.

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Gangliósidos
Los gangliósidos, por su parte, son moléculas en las que la ceramida se une a un
oligosacárido complejo en el que siempre aparece el ácido siálico.
3.2.3. Lípidos insaponificables o sin ácidos grasos

Lípidos insaponificables o sin ácidos

grasos
Los lípidos insaponificables no contienen ácidos grasos, por lo que no forman jabones. Este
grupo está compuesto por:

 Los terpenos o isoprenoides.

 Los esteroides.
 Las prostaglandinas.
Terpenos o isoprenoides
Los terpenos o isoprenoides son moléculas lineales o cíclicas formadas por la polimerización
del isopreno o2-metil-1,3-butadieno.

La clasificación de los terpenos se basa en el número de moléculas de isopreno que

contienen. Según dicho número, se distinguen los siguientes tipos de terpenos:

 los monoterpenos (2 moléculas de isopreno),

 los sesquiterpenos (3 moléculas),
 los diterpenos (4),
 los triterpenos (6),
 los tetraterpenos (8), y
 los politerpenos (más de 8 moléculas de isopreno).

Esteroides
Los esteroides son lípidos que derivan del esterano ociclopentano perhidrofenantreno.

Los esteroides se dividen en: los esteroles y lashormonas esteroideas.

 Esteroles. Tienen un grupo hidroxilo unido al carbono 3 y una cadena alifática en el

carbono 17. Los esteroles son el grupo más numeroso de los esteroides. Los principales
esteroles son el colesterol, los ácidos biliares, las vitaminas D y el estradiol.
  Hormonas esteroideas. Se caracterizan por la presencia de un átomo de oxígeno
unido al carbono 3 mediante un doble enlace. Hay dos grupos de hormonas derivadas
del esterano: lashormonas suprarrenales y las hormonas sexuales.

Algunos esteroles
Colesterol
El colesterol forma parte de las membranas celulares de los animales, a las que regula su
fluidez, dándoles estabilidad, ya que se sitúa entre los fosfolípidos. El colesterol es abundante
en el organismo, y es la molécula que sirve de precursor del resto de esteroides.

Ácidos biliares
Los ácidos biliares se sintetizan en el hígado a partir del colesterol. Las sales de estos ácidos
forman la bilis, que se encarga de la emulsión de las grasas en el intestino durante la
digestión.

Vitaminas D
El grupo de las vitaminas D regulan el metabolismo del calcio y su absorción intestinal. Cada
vitamina D proviene de un esterol diferente. Así, la vitamina D2 ocalcinerol se forma a partir
del ergosterol, de origen vegetal; la vitamina D3 o colecalciferol proviene del colesterol, etc.

Su síntesis está inducida por los rayos ultravioleta en la piel. Su carencia

origina raquitismo en los niños yosteomalacia en los adultos.

Estradiol
El estradiol es la hormona encargada de regular la aparición de los caracteres sexuales
secundarios femeninos y de la maduración del óvulo.
Algunas hormonas esteroideas
Se producen en la corteza de las glándulas suprarrenales. Las hormonas
suprarrenales son:

 La aldosterona, que regula el funcionamiento del riñón.

 El cortisol, que participa en el metabolismo de los glúcidos, regulando la síntesis
del glucógeno.

Entre las hormonas sexuales se encuentran:

 La progesterona, que prepara los órganos sexuales femeninos para la gestación.

 La testosterona, responsable de la aparición de los caracteres sexuales masculinos.
Prostaglandinas
Las prostaglandinas son lípidos cuya molécula básica es el prostanoato, constituido por
20 carbonos que forman un anillo ciclopentano y dos cadenas alifáticas.

Las prostaglandinas se descubrieron en secreciones prostáticas, he ahí su nombre. Se

sintetizan a partir de los ácidos grasos poliinsaturados que forman parte de los fosfolípidos de
las membranas celulares.

Tienen funciones muy diversas, como la producción de las sustancias que regulan la
coagulación de la sangre y el cierre de las heridas; la sensibilización de los receptores del
dolor y la iniciación de la vasodilatación de los capilares, lo que origina la inflamación después
de los golpes, heridas o infecciones; la aparición de fiebre como defensa en las infecciones;
la disminución de la presión sanguínea al favorecer la eliminación de sustancias en el riñón;
la reducción de la secreción de jugos gástricos, facilitando la curación de las úlceras de
estómago; la regulación del aparato reproductor femenino y la iniciación del parto.
3.3. Funciones de los lípidos

Funciones de los lípidos

Los lípidos desempeñan cuatro tipos de funciones:

 Función de reserva. Los lípidos son la principal reserva energética del organismo.
Cuando se oxida un gramo de grasa produce 9,4 kilocalorías, mientras que los prótidos
y glúcidos sólo producen 4,1 kilocalorías/gramo. Como son insolubles en agua, se
almacenan en las células sin afectar a la presión osmótica.

 Función estructural. Los lípidos (fosfolípidos, glucolípidos, colesterol) son los

principales constituyentes de las bicapas lipídicas de las membranas plasmáticas.

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dehttp://www.wikillerato.org/images/thumb/5/5b/Membrana_con_elementos.jpg/580px-Membrana_con_elementos.jpg

 Función biocatalizadora (vitamínica y hormonal). Los biocatalizadores son

sustancias que posibilitan que se produzcan las reacciones químicas en los seres vivos.
Cumplen esta función las vitaminas lipídicas, las hormonas esteroideas y las
prostaglandinas.

 Función transportadora. El transporte de los lípidos desde el intestino hasta su lugar

de utilización se realiza mediante la emulsión de los lípidos gracias a los ácidos biliares
y los proteolípidos, asociaciones de proteínas específicas con triacilglicéridos, colesterol,
fosfolípidos, etc., que permiten su transporte por la sangre y la linfa.
Funciones de los lípidos
Función de reserva Ácidos grasos y grasas (acilglicéridos)
Glucolípidos
Céridos
Función estructural Esteroles
Acilglicéridos
Fosfolípidos
Vitaminas lipídicas
Función biocatalizadora Hormonas esteroideas
Prostaglandinas
Ácidos biliares
Función transportadora
Proteolípidos