3 Pérdida de hábitat y

fragmentación, especies en
riesgo

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3 Pérdida de hábitat y fragmentación, especies en riesgo........... 1

3.1 El concepto de extinción................................................................................ 2

3.2 Modelos de fragmentación de hábitats y extinción.................................... 6

3.2.1 El modelo de los archipiélagos....................................................... 6

3.2.2 El modelo de las islas continentales.............................................. 7

3.2.3 El modelo de los pequeños refugios.............................................. 8

3.2.4 El modelo de tamaño mínimo de la población viable................... 9

3.3 Teoría biogeográfica de islas......................................................................... 14

3.4 Ecología del paisaje................................................................ 21

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3 Pérdida de hábitat y fragmentación, especies en riesgo (10 horas)
Comenzar el siglo XXI el escenario que nos aguarda, si las tendencias de transformación y
degradación del paisaje natural, continúan es el de vasto territorio modelado por el uso
humano de la tierra, con intercalaciones aquí y allá,de algunas extensiones de bosque
natural. Las áreas de bosque y los hábitats que persistan serán solamente aquellos que
permanezcan gracias a su status actual de áreas declaradas como parques o reservas
naturales actualmente, de acuerdo con el World Resource Institute (1989)
próximamente un total del 3% de las tierras de la superficie del mundo estan altamente
protegidas). Simberloff (1986) predice para ese entonces la El empobrecimiento biótico
con el cual iniciaremos este nuevo siglo se debe fundamentalmente a la conjunción de un
"cuarteto demoníaco" como lo denomina Diamond (1984), integrado por un lado, por la
destrucción y fragmentación de algunos hábitats y la contaminación de otros; y por otro la
destrucción de animales y plantas por parte de hombre; igualmente, otro elemento
elemento del cuarteto, es la introducción de animales y plantas extraños al hábitat original;
y por último tenemos los efectos secundarios de las extinciones la extinción de una
especie causada por la extinción de otra o el "efecto de cascada" Si bien, la a extinción es
un proceso que se manifiesta a nivel de las poblaciones de las especies y que además
ha ocurrido con cierto carácter cíclico en tiempos remotos (Pérmico o Pleistoceno, por
ejemplo), los niveles de extinción que se alcanzaran a registrar en las primeras décadas del
siglo que entra no tendrán precedentes si los comparamos con las ocurrido en tiempos
prehistóricos.

De la comprensión de la dinámica de la extinción de las especies y de las aciones de

connservación que se desprendan de éste entendimiento dependerá la interpretación que
el Cuarteto demoníaco" de Diamond pueda ejecutar: o bien, dejamos que intreprete un
requiem, o bien cambiamos la partitura para que interprete una sonata.

3.1 El concepto de extinción

Dado que la naturaleza puede ser entendida como una red desistemas, o de uno de estos
sistemas, implica la desaparición de parte de la jerarquía que éstos comprendan o de la
cual hacen parte. Los múltiples niveles de organización jerarquica comprendidos en un
elemento biológico particular (por ejemplo, una palma de cera Ceroxylon quindiuense)
operan desde el nivel de los genes, las poblaciones, la especie, las comunidades, los
ecosistemas, el paisaje, la provincia biogeográfica, de los biomas, hasta la biosfera. Cada
uno de estos niveles se caracteriza por tener una diversidad estructural, funcional y de
composición los cuales están contenidos en forma simultanea cuando vemos la palma de
cera; son todos estos niveles contenidosen la palma de cera los que se mueven a través
del espacio y el tiempo.

La pérdida de un tipo de comunidad ocurre por la pérdida acumulativa de todos los

parches en los cuales habita este tipo de comunidad; al mismo tiempo cada parche se
pierde porque las poblaciones que lo componen han desaparecido; la pérdida de las
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especies ocurre por la desaparición acumulativa de todas las poblaciones que
separadamente conforman su distribución; y por último la pérdida de la diversidad genética
ocurre porque las poblaciones se han extinguido (Brussard, 1985 en Clark y Seebeck,
1989). Si se extingue la palma de cera es por que todas las poblaciones de las tres
cordilleras donde existe han desaparecido. Igualmente podríamos afirmar que los hábitats
de bosques andinos y subandinos (biomas) donde ésta prospera han sido lo
suficientemente alterados como para que la palma desaparezca. También podemos
afirmar que las relaciones con los dispersadores de la comunidad a la que pertenece esta
especie se han roto provocando la extinción de aves y mamíferos que se alimentan de sus
frutos. Por último, podemos inferir que la variabilidad genética de las poblaciones de la
palma se erosionó de tal forma que ésta no tuvo camino de regreso para sortear las
perturbaciones del medio.

Las consecuencias de la desaparición de un elemento biológico como la palma de cera en la

provincia biogeográfica andina podría causar la invasión de diferentes elementos biológicos
oportunistas provenientes de otras provincias biogeográficas, los cuales vendrían a competir
por el espacio abandonado por la palma de cera. En el Cuadro 1 se pueden ver los
procesos de extinción por varias causas.

Cuadro 1. Procesos de extinción por diferentes causas (Hanski 1998).

Escala de Escala del Extinción debido a Extinción debido a causas

extinción proceso estocasticidad intrínsecas
Pérdida de hábitat
Demográfica
Extinción Procesos Enemigos generalistas y
Ambiental
local locales competidores
Genética
Persecución po humanos, etc.
Migración en
Enemigos especialistas y
pequeñas
Extinción Procesos competidores
poblaciones
metapobla metapoblaciona
Extinción- Pérdida de hábitat y
cional les
colonización fragmentación, extinción
regional tipicamente retardada.

Hanski, I. 1998. Metapopulation dynamics. Nature 396:41-49

La extinción y la especiación son dos procesos naturales complementarios que ocurren

simultáneamente desde que la vida hizo su aparición en la tierra. El resultado de la relación
entre la tasa de especiación y la tasa de extinción es la evolución de las especies.

Si bien la extinción es un proceso natural, hoy en día debido a la intensa transformación

que el hombre ejerce sobre el medio natural, la extinción ha pasado a ser
fundamentalmente un proceso antropogénico. Las tasas antropogénicas de extinción
arrojan predicciones tales como que una de cada cincuenta especies del total que hoy
puebla la tierra habrá desaparecido a a las del siglo XX (Ehrlich y Ehrlich, 1987).

Desde hace unos veinte años algunos biólogos conservacionistas han visto en la teoría

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biogeográfica de las islas el medio para comprender y predecir el fenómeno de la extinción
ya que los refugios de habitats naturales rodeados por un mar de ambientes humanos
alterados se comportan como islas para las "species (Diamond, 1976).

La transformación de los ecosistemas continuos en hábitats fragmentados, como si fueran

islas en medio de un océano de cultivos, pastos y tierras degradadas, hace que sea
necesario entender los diferentes modelos que han urgido a partir de la teoría
biogeográfica de las islas.

La fragmentación es el proceso de división de un hábitat continuo en secciones. Un hábitat

es el ambiente que ocupa una población y puede ser un bosque, un arroyo, las dunas de
arena, un charco. Los fragmentos resultantes difieren del hábitat original en ser de menor
tamaño, en estar aislados en mayor o menor grado, y en tener efectos de borde. Los
efectos de borde son las diferencias que percibimos, por ejemplo en las orillas de los
bosques. Ahí hay cambios en la composición, estructura y función de una franja cercana al
borde debido a que el microclima (viento, temperatura y humedad) es distinto. Estas
diferencias ocasionan cambios de abundancia en las especies y en sus relaciones
ecológicas. Por ejemplo, varios depredadores se mueven por las orillas de los bosques
alimentándose de las presas que viven en esa franja. Debido al efecto de borde, el tamaño
funcional de los fragmentos resultantes es menor que el de su tamaño real.
La fragmentación se origina por la transformación del paisaje que se realiza con el objetivo
de abrir tierras de cultivo, crear pastizales para el ganado, construir presas y carreteras o
por el desarrollo urbano. Una vez que inicia un proceso de fragmentación, desencadena
una serie de modificaciones en los procesos ecológicos y por consecuencia impacta las
poblaciones y comunidades de flora y fauna, los suelos y el agua, que responden al
cambio de la nueva estructura de los fragmentos.
La principal consecuencia de la fragmentación es el aislamiento de las poblaciones de
flora y fauna, en particular de aquellas especies que tienen poca movilidad. Éstas
generalmente son las especies pequeñas y que no vuelan. Las poblaciones en los
fragmentos aislados tienen mayor riesgo de desaparecer ya que son de menor tamaño y
las perturbaciones naturales como incendios, inundaciones o erupciones volcánicas las
pueden eliminar. Además, al tener menor número de individuos y estar aisladas, aumentan
sus relaciones de parentesco y se reduce su variabilidad genética debido a la
consanguinidad.
Los corredores son áreas, generalmente alargadas, que conectan dos o más regiones.
Pueden ser franjas estrechas de vegetación, bosques ribereños, túneles por debajo de
carreteras, plantaciones, vegetación remanente o grandes extensiones de bosques
naturales. El requisito indispensable es que mantengan la conectividad entre los extremos
para evitar el aislamiento de las poblaciones.
Los corredores biológicos empezaron a tener relevancia para la conservación de la
naturaleza con la observación de la disminución del número de especies en zonas
aisladas. Por ejemplo, con la construcción del Canal de Panamá (1907-1913) en el Río
Chagres se creó el Lago Gatún de 425 km2. Con la gran inundación, las puntas de las
montañas se convirtieron en islas entre las que sobresale la Isla de Barro Colorado de
15.7 km2. A pesar de que fue decretada reserva natural en 1923, desde entonces la
fauna y flora de la Isla ha sufrido grandes cambios. Más de 65 especies de aves han
desaparecido de las 208 que se reproducían en la isla. También se ha sugerido que la
desaparición de los grandes depredadores (puma, jaguar y águila harpía) ha resultado en
el aumento de sus presas (coatíes, agutíes, perezosos y monos aulladores), que a su vez
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han modificado la composición de la vegetación como consecuencia de sus preferencias
alimenticias.
Precisamente, la propuesta de mantener o restaurar la conectividad del paisaje mediante
corredores surge de las observaciones en islas. Desde los años 60s la Teoría de
Biogeografía de Islas (de Robert MacArthur, 1930-1972, y Edward O. Wilson, 1929) señaló
que las islas pequeñas y/o lejanas tienen menor número de especies que las islas de
mayor tamaño y/o cercanas al continente. Durante los años 70s se propuso que las áreas
protegidas (parques nacionales, reservas biológicas) que quedaran aisladas en el paisaje
rodeadas por desarrollos agrícolas, pecuarios o urbanos, también perderían especies y
que había que mantener su conectividad. El concepto se empieza a utilizar
substancialmente después de la Conferencia de las Naciones Unidas sobre Medio
Ambiente y Desarrollo en 1992.
Los corredores mantienen la continuidad de los procesos biológicos. Uno de los más
importantes para la conservación es el proceso de dispersión de los individuos.
Generación tras generación las poblaciones se dispersan y colonizan exitosamente
lugares lejanos al sitio donde nacieron. En las plantas son las semillas las que realizan la
dispersión mientras que en los animales, generalmente son los individuos jóvenes los que
migran. Los corredores permiten el movimiento y colonización de los individuos con lo que
se previene la extinción local de poblaciones, se mantiene el flujo genético, se reduce la
consanguinidad y se conserva la diversidad de especies en los fragmentos.
Actualmente, el nombre de “corredor biológico, corredor ecológico o corredor de
conservación” se utiliza para nombrar una gran región a través de la cual las áreas
protegidas existentes (parques nacionales, reservas biológicas), o los remanentes de los
ecosistemas originales, mantienen su conectividad mediante actividades productivas en el
paisaje intermedio que permiten el flujo de las especies. Por ejemplo, en el caso de dos
áreas protegidas conectadas por una región de bosques no protegidos, el manejo
sostenible del bosque permite mantener la composición y estructura del ecosistema
forestal conservando la conectividad, en lugar de transformarlo en áreas de cultivo que
constituirían barreras para algunas especies. El flujo de las especies estará relacionado al
grado de modificación de los ecosistemas originales.
La Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo define a un corredor biológico
como “un espacio geográfico delimitado que proporciona conectividad entre paisajes,
ecosistemas y hábitat, naturales o modificados, y asegura el mantenimiento de la
diversidad biológica y los procesos ecológicos y evolutivos”.
Varios países, como Ecuador, Costa Rica, Brasil, Bután y España, entre otros, han
diseñado e implementado corredores como una estrategia de conservación y una medida
práctica para contrarrestar la pérdida de la biodiversidad.
Anatomía de los corredores. Los corredores biológicos están integrados por zonas núcleo
que la mayoría de las veces son áreas protegidas (parques nacionales, reservas de la
biosfera, etc.), y por el corredor propiamente dicho o matriz. En la matriz, que está
integrada por diferentes tipos de tenencia de la tierra, se llevan a cabo actividades
económicas compatibles con la conectividad, es decir, que mantengan la composición,
estructura y función de los ecosistemas y del paisaje.

Corredores y cambio climático. La continuidad de la estructura de los ecosistemas ha

permitido el desplazamiento de las especies de flora y fauna en épocas en las que ha
habido cambios climáticos. Al calentarse o enfriarse paulatinamente el planeta, las
especies van cambiando su distribución a las zonas en donde se cubren sus necesidades.

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Actualmente, el presente cambio climático está sucediendo con mucha mayor velocidad
que cambios climáticos anteriores. Por lo tanto, los corredores cobran mayor importancia,
ya que el paisaje ha sido substancialmente transformado, creando obstáculos para que las
especies cambien su distribución como medida adaptativa al calentamiento global, por lo
que es necesario mantener y restaurar corredores que permitan esta adaptación.

3.2 Modelos de fragmentación de hábitats y extinción

3.2.1 El modelo de los archipiélagos

Los resultados obtenidos por MacArthur y Wilson en su estudio de la biogeografía insular

(1967), han permitido la creación de bases conceptuales ara el entendimiento de las
causas y factores que determinan la extinción de las especies. Como bien lo afirman estos
autores, debido a la multiplicidad y variación en forma, tamaño, grado de aislamiento y
ecología, las islas proveen las réplicas de los "experimentos" naturales necesarios para
probar las hipótesis sobre la evolución de las especies.
La relación entre el número de especies y el área que habitan, la teoría del equilibrio de las
especies, las tasas de inmigración y extinción de las poblaciones, las estrategias
evolutivas de las especies para colonizar nuevos habitats, las consecuencias de la
biogeografía de las islas sobre la teoría de la evolución son los principales aportes de esta
obra clásica.
Las ideas centrales que desarrolla esta teoría son por un lado, la constatación
matemática de que existe una relación directa entre el área y el número de especies que
en ella se puedan encontrar, y por el otro, la comprobación de que existe un equilibrio, en
el caso de las biotas de las islas, entre la tasa de inmigración y la tasa de extinción de las
especies que pueblan dicha isla.
La relación lineal entre el área y el número de especies que habitan una isla fue
establecida por estos autores a través de la fórmula

S = CxAz

donde S es el número de especies, A es el área, C es una constante que varía

ampliamente con los taxa que se estén considerando y la unidad de área, y z es una
constante que en la mayoría de los casos está entre 0.20 y 0.35. El número de especies
(5) en una isla se incrementa cuando el área aumenta en una relación logarítmica doble.

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 La teoría del equilibrio de la biogeografía insular plantea que existe un balance entre la
tasa de inmigración de nuevas especies que no están presentes en la isla en un momento
dado, y que previenen como colonizadoras del continente, y la tasa de extinción de las
especies que habitan la isla (siendo las tasas de inmigración o extinción medidas en número
de especies por unidad de tiempo). Es la tasa de cambio de este balance la que produce la
diversidad de las especies que pueda contener un área dada. La tasa de inmigración de
nuevas especies es mayor en un principio, y se va reduciendo con el paso del tempo, en la
medida en que las primeras especies migrantes van ocupando los háabitats disponibles. Por
el contrario, la extinción de las especies es en principio muy baja y con el paso del tiempo va
aumentando al existir en un momento dado un número muy grande de especies. Estos dos
procesos vienen de direcciones opuestas, se encuentran en un punto, donde se establece
el equlibrio, es allí donde la tasa de inmigración se hace igual a la tasa de extinción.
Otro de los factores que MacArthur y Wilson (op. cit.) establecieron como determinantes
del número de especies que puede contener una isla es la distancia a la cual se encuentra
dicha isla de la fuente colonizadora. La tasa de Inmigración se hace mayor cuando la
distancia entre la isla y la fuente es menor, amortiguando así el efecto controlador del área
sobre el número de especies que pueda albergar la isla.
Si bien, la relación área-número de especies explica en gran parte la diversidad de
especies presente en una isla, ésta no es suficiente; existen, además de los factores
mencionados, otros tales como la diversidad de hábitats!
Hoy se ha convertido en un axioma dentro de la teoría ecológica que si una illa o un área
aislada tiene una mayor área esta tendrá entonces un mayor número de especies dado
que áreas mayores tienen un mayor número y diversidad de hábitats.
Un ecosistema terrestre o acuático es un continuum de hábitats para las especies
animales y vegetales, presentando áreas de transición al efectuar contacto con otros
ecosistemas. Es a su vez, una unidad dinámica. La interrupción de este continuum debido
a las actividades humanas produce la fragmentación de los hábitats que componen este
ecosistema.
Las conclusiones que arroja la teoría biogeográfica han sido aplicadas a las prácticas y
políticas de conservación. El concepto de isla es aplicable a los fragmentos aislados de
hábitats en los cuales se han transformado un gran número de los ecosistemas. Es sobre
estos parches donde se seleccionan áreas con el fin de preservar las poblaciones y las
relaciones representativas de los ecosistemas. ¿Cuál debe ser el diseño óptimo de estas
reservas para que el mayor número de especies sobreviva? Esa muestra del ecosistema
que representa la reserva ¿qué porcentaje contiene de las especies que caracterizan la
integridad del ecosistema? ¿Cuál es el área óptima para diseñar la reserva? ¿Qué forma
debe tener? ¿Cuán aislada debe quedar en relación con el parche de hábitat más
cercano? ¿Cuáles son las capacidades de dispersión de las especies que componen la
isla? ¿Cuáles especies desaparecerán primero víctimas de la insularización?

3.2.2 El modelo de las islas continentales

Los estudios realizados por Diamond (1972), Terborgh (1975) y Soulé et al (1979) sobre
"islas continentales" plantean instructivas lecciones para entender el proceso de
insularización que sufren las reservas naturales creadas por el hombre.
Las islas continentales perdieron su contacto con el continente durante el Pleistoceno
7
(hace más de 10 000 años), debido al incremento del nivel del mar en unos 100 a 200 metros
en relación con el nivel actual. Cuando una isla se separa del continente el número de
especies que la habita es mucho mayor al que puede sostener en esta nueva área. La isla
se encontrará por un lapso de tiempo sobresaturada de las especies originarias del
continente. La velocidad con que una isla pierde el exceso inicial de especies y alcance el
equilibrio de su biota está en función del tamaño de la isla (Terborgh y Winter, 1980). La
relación directa que existe entre las tasas de extinción y el área, en el caso de las islas
continentales, vuelve a enfatizar la importancia de preservar áreas grandes para garantizar
la supervivencia del mayor número de especies.

3.2.3 El modelo de los pequeños refugios

La capacidad predictiva sobre la extinción de las especies que se desprende de las

argumentaciones de la teoría de las islas biogeográficas, y sus posteriores desarrollos con
las islas continentales, encontró, en la década de los setenta, críticas por parte de los
biólogos Simberloff y Abele (1976). En efecto, ellos iniciaron un debate argumentando que
las aplicaciones de la teoría biogeográfica a las prácticas conservacionistas era prematura.
Por el contrario, sugirieron que la creación de muchos refugios pequeños era una estrategia
más eficaz para conservar un mayor número de especies que la adoptada por los
seguidores de la teoría biogeográfica, es decir, crear una sóla pero gran área protegida. Su
argumentación estaba basada en los resultados de sus trabajos con comunidades de
artrópodos arbóreos en islas experimentales creadas en manglares. Los datos obtenidos
por ellos demuestran que un conjunto de pequeños refugios o islas puede tener más
especies que una sóla área de igual tamaño.
El debate planteado en torno al óptimo diseño de una reserva se ha resuelto al considerar
algunos hechos que caracterizan a las especies que componen el sistema:
1) Las especies no son ecológicamente iguales (ocupan nichos diferentes).
2) La vulnerabilidad de extinción varía según las especies porque diferentes especies
tienen diferentes requerimientos de área. Así por ejemplo, se sabe que las aves tropicales
que se alimentan de flores y frutos son más susceptibles a extinguirse que las aves
insectívoras, porque los requerimientos de área que implica asegurar una disponibilidad
continua de recursos para el caso de las primeras son mucho mayores que los requeridos
por las segundas, las cuales tienen una disponibilidad continua de alimento por insectos.

3) La habilidad que tienen las especies de plantas y animales para dispersarse varía
según las especies. Existen especies de aves, por ejemplo, que son incapaces de cruzar
pocos kilómetros para colonizar nuevos hábitats en los cuales encontrarían recursos
disponibles que garantizarían su supervivencia. La posibilidad de colonizar nuevas áreas y
mantener las poblaciones en diferentes hábitats es para ciertas especies imposible.
4) La heterogeneidad espacial a nivel horizontal y altitudinal determina la disponibilidad
estacional de recursos alimenticios y espacios reproductivos para numerosas especies.
5) Los ecosistemas tropicales están construidos sobre elaboradas redes de relaciones
mutualistas.
6) Las especies de gran tamaño tienden a tener bajas densidades y por lo tanto son más
susceptibles a la extinción. Así, por ejemplo, en el caso de la vulnerabilidad de extinción por
diferencias en requerimientos de área, la cual ocurre entre las aves frugívoras y las aves
insectívoras, anotada en el numeral 2, puede suceder, teniendo en cuenta el tamaño de la
especie, que un insectívoro grande sea más vulnerable que algunos frugívoros pequeños.
7) No todas las especies requieren necesariamente el mismo régimen de
8
conservación.
El debate hoy en día está parcialmente resuelto gracias a la formulación de un nuevo
concepto que invierte el problema: es el tamaño crítico de las poblaciones de las especies,
nivel por encima del cual éstas no se extinguen, lo que determina el problema de cuan
grande debe ser el área de una reserva.

3.2.4 El modelo de tamaño mínimo de la población viable

La garantía de la supervivencia a largo plazo de las especies depende de la dinámica de la

extinción de las poblaciones de éstas, una vez haya sido creada la reserva. En el momento
en que podamos determinar el número mínimo de individuos que una población necesita
para garantizar una alta probabilidad de supervivencia a corto y a largo plazo, sabremos cual
es el área mínima que se requiere para este tamaño mínimo de población (Soule y
Simberloff, 1986).La relación entre el tamaño de una población, el nivel de heterozigocis
(variabilidad genética) que ésta tenga y la idoneidad para sobrevivir están directamente
relacionados. Por lo tanto, si en una población ocurre una disminución en su nivel de
heterozigocis por que alcanzó un tamaño crítico su población, y por ende el nivel de
entrecruzamiento consanguíneo aumentó, disminuirá entonces su idoneidad para
sobrevivir. Por esta razón, según Franklin (1986) el tamaño mínimo de una población, en el
caso de mamíferos y aves, es de 50 individuos para evitar la pérdida de variabilidad genética
y asegurar la supervivencia a corto plazo de dichas poblaciones. Si se quiere asegurar la
supervivencia a largo plazo, Franklin (op. cit.) propone una población de por lo menos 500
individuos. Por último, cuando se habla de viabilidad de una población, al referirse a su
tamaño mínimo viable, se está hablando del tamaño en el cual existe una probabilidad del
95% o 99% para que una población sobreviva 100 años (Clark y Seebeck, 1989).
Si tenemos en cuenta las densidades conocidas de ciertas especies de mamíferos y
aves de acuerdo con el cuadro presentado por Andrade (1991) para especies vulnerables
de la Amazonia colombiana tenemos, por ejemplo, que en el caso del puerco de monte
(Tayassu pecari) cuya densidad es de 2 individuos por km2, para mantener una población
viable a corto plazo se necesitarían 25 km2 o 2500 ha; en el caso de el tigrillo (Felis pardalis)
cuya densidad es de 0.14 individuos por km2 se necesitarían 357 km2 o 35 700 ha y en el
caso del águila harpía (Harpía harpyja), cuya densidad es de 0.008 por km2, se necesitarían
6250 km2 o 625 000 hectáreas.
Las fuerzas y factores que conducen las especies a la extinción se pueden agrupar en
dos categorías de acuerdo con Soule y Simberloff (1986) y Clark Seebeck (1989) (Fig. 1).
Factores intrínsecos o sistemáticos. Incluye fuerzas deletéreas tales como la fragmentación
de los hábitats así como interacciones con otras especies(Incremento de la predación, de la
competencia, del parasitismo, enfermedades o disminución de las interacciones mutuas).
Incluye igualmente, la disminución de la variabilidad genética, la multiplicación de mutaciones
deletéreas, la disminución del tamaño efectivo de la población y el aumento del
entrecruzamiento consanguíneo.
Factores extrínsecos o aleatorios. Incluye fuerzas deletéreas tales como las perturbaciones
naturales cuando impiden el acceso de ciertas especies a los recursos alimenticios,
enfermedades contagiosas, inundaciones, incendios, deslizamientos de tierra, huracanes,
etc.
La extinción de las especies es un proceso que se da a nivel de las «oblaciones. Las
especies ocurren en grandes y pequeñas poblaciones y cuando una especie está
amenazada de extinción hay que recordar que esta especie existe en diferentes parches
de hábitats representada por diferentes poblaciones.
9
¿Cómo determinar el tamaño mínimo de la población?
Una población puede verse amenazada de extinción debido a factores aleatorios o
sistemáticos si ésta ha sido fragmentada en unidades pequeñas de población. La relación
directa entre el tamaño mínimo viable de una población y su probabilidad de extinción ha
sido establecida. La pregunta que sigue entonces, es cómo determinar cuál es el tamaño
óptimo de hábitat, cuál es el tamaño de la población y cuál es la probabilidad de
supervivencia de las especies que componen un ecosistema. De los enfoques sugeridos
para la determinación del tamaño mínimo de poblacióny sus requerimientos de hábitat
(Shaffer, 1981, en Clark y Seebeck, 1989), se plantea como uno de los más importantes el
del establecimiento de los patrones biogeográficos de las especies los cuales permiten el
10
estudio de los patrones de distribución en hábitats insulares o en parches, y de esta forma
se puede obtener un estimativo del tamaño de las poblaciones para que estas persistan y
sus requerimientos de hábitat. Precisamente, el enfoque de este documento es el de la
identificación de las unidades biogeográficas, los centros de endemismo y los refugios
Pleistocénicos de los diferentes biomas que comprenden el territorio colombiano con
el fin de aproximarnos a una primera visualización de la representatividad y estado de
protección de las poblaciones de las especies que componen estos biomas.

El problema del manejo y estrategias de conservación

Las políticas de conservación y manejo de la diversidad biológica deben ser definidas

teniendo siempre como marco de referencia los cuatro niveles básicos de organización de la
biodiversidad definidos por Salwasser (1990): el genético, las poblaciones -las especies, las
comunidades- los ecosistemas, el paisaje- la región. Es sobre estos cuatro niveles
simultáneos sobre los cuales deben enfocarse las estrategias de conservación. El enfoque
que integra todos los niveles jerárquicos en que la diversidad biológica se manifiesta está
(Convirtiéndose en el paradigma de la conservación en la década de los noventa. Es así
como, si queremos proteger la diversidad genética, deben formularse estrategias
específicas para este nivel de organización. Paralelamente, si queremos proteger
poblaciones de las especies entonces tenemos que apuntar a la problemática del tamaño
mínimo viable de las poblaciones en cuestión. El enfoque de conservación integrado por
niveles se refleja en el ejemplo que plantea la determinación de cuanta población debe ser
protegida para conservar la diversidad genética. Aquí intervienen tres niveles, el genético, el
de las poblaciones y el de los ecosistemas; porque si no conocemos la proporción de
heterozigocis (utilizando la técnica de electroforésis de tejidos, por ejemplo) que contiene
una población, o qué cantidad está distribuida entre las poblaciones, es imposible determinar
cuánta población debe ser protegida para conservar la diversidad genética. (Falk, 1990). Si
queremos proteger todos los tipos de ecosistemas donde habita dicha población tenemos
que dirigir la atención hacia aquellas comunidades y atributos del ecosistema que se
encuentren más necesitados de una acción de manejo (Noss, 1990).
Por otro lado, debido a que existe también una diversidad en el tipo de presiones que el
hombre ejerce en todos estos niveles de organización, tenemos que agruparlas,
sistematizarlas, jerarquizarlas y analizarlas correlativamente con el nivel de organización
biológica que estemos tratando.

Del ecosistema al gen

De acuerdo con Falk (op. cit.), la conservación, cada vez más, no debe consistir en una sola
táctica u objetivo, sino en un abanico de métodos usados combinadamente. Este autor,
sugiere un espectro de acciones para la conservación, las cuales permitirán dar al
planificador y ejecutor de la conservación, a la manera de una paleta de un pintor, múltiples
opciones para actuar acertadamente. En la figura 2 se expone una síntesis de los tres hilos
conductores que deben ser entretejidos siempre que se trate la problemática de la
conservación: en el cuadro de la derecha, está el modelo de Salwasser (op. cit.) que nos
recuerda todos los niveles de la diversidad biológica que deben tenerse en cuenta
siempre; en el cuadro de la izquierda se exponen las acciones de conservación y manejo; y
por último, en el cuadro central inferior, se resumen los principales factores de degradación o
presiones que afectan los diferentes niveles de la organización biológica.

11
12
Falk (op. cit.) anota, que la serie de acciones comprendidas en la parte superior del cuadro
se caracterizan por requerir una menor participación humana directa, y a su vez,
comprenden sistemas de gran escala. Mientras que, en la medida en que vamos
descendiendo en el cuadro, el grado de participación humana requerida para llevar a cabo
las acciones de conservación va aumentando, y simultáneamente se va reduciendo la escala
de los sistemas que se están manejando (v.gr. el nivel genético). Es necesario entonces,
entender cada una de las medidas y acciones de conservación y manejo que comprenden
este espectro.
Las áreas silvestres son aquellas que no han sido alteradas por el hombre, prístinas como
algunas veces se las denomina, de las cuales aún tenemos en los países del tercer mundo,
en Alaska, Canadá y Siberia. Áreas como las vastas extensiones en el Amazonas, podrían
caber en esta categoría donde el manejo se realiza solo, sin intervención del hombre. Estas
áreas silvestres son "la línea base de la normalidad, la pintura que nos permite una lectura
de cómo una tierra sana se mantiene a sí misma como un organismo" (Leopold, 1941 en
Noss, 1990). Los ecosistemas enteros contenidos en estas áreas permiten conocer los
patrones naturales del paisaje (gradientes ambientales, regímenes de disturbio,
recolonización interna, la dinámica de los parches, etc.). La preservación de estas áreas
permite perpetuar los procesos dinámicos que se dan en ellas.
Las áreas naturales protegidas son aquellas que tienen un respaldo legal para existir como
tales. No necesariamente se desprende de este hecho que éstas estén activamente
protegidas. Especialmente en nuestros países generalmente se carece de los recursos y la
voluntad para implementar en ellas algún tipo de actividad tendiente al manejo.
Las áreas naturales manejadas implican que en ellas se interviene directamente, bien sea
controlando la sucesión vegetal en ciertos lugares, introduciendo poblaciones, creando
refugios de fauna amenazada, controlando especies dañinas, mejorando la competencia
interespecífica o creando corredores entre diferentes parches de bosque.
Las áreas restauradas implican un manejo intensivo del área. Basándose en la recuperación
natural de los ecosistemas se puede intervenir en ellos para acelerar la recuperación de las
áreas degradadas. La restauración puede ayudar a aumentar los hábitats en los parques y
áreas de reserva o ayudar a establecer especies y ecosistemas fuera de sus límites, que
permitan amortiguar el uso de los recursos del bosque en las áreas protegidas.
Las plantaciones y viveros pueden contribuir a aumentar la diversidad si se orientan en forma
diferente a la que acostumbradamente se hace; es decir, no con la mentalidad de fomentar
cultivos monoespecíficos de especies maderables sino con la promoción de especies de
usos diferentes que cubran las necesidades básicas de las comunidades que habitan las
zonas protegidas.
Los jardines botánicos, invernaderos y zoológicos ofrecen la posibilidad del manejo de los
recursos genéticos y su preservación. La investigación sobre especies en peligro de extinción
y la recuperación de poblaciones en cautiverio es una de las lineas de manejo que hoy en
día se practican con relativo éxito, si bien, en ciertos casos sus costos son bastante altos.
Los bancos de germoplasma, de células y genes representan el máximo de participación
humana en la preservación de la diversidad genética dados los requerimientos tecnológicos
altamente especializados. El almacenamiento de semillas, polen, embriones, meristemos
apicales son, entre otros, las acciones que a este nivel se pueden hacer.
Nos corresponde entonces, a cada país de este exuberante continente que tenemos la
suerte de habitar, la responsabilidad con nuestros pueblos, en primer término, y con la
comunidad planetaria en general, de crear la combinación acertada de métodos de
conservación y manejo de nuestros ricos, limitados y amenazados recursos naturales.

13
 3.3 Teoría biogeográfica de islas

La inquietud por integrar regularidades o principios de distribución de las especies

insulares, se encontraba en la literatura mucho antes de que MacArthur & Wilson sintetizaran en
una sola teoría tres de esos principios. El impacto que causó su modelo, fue debido a la
unificación de éstos y al grado de simplificación en que lo presentaron, de tal forma que
muchos investigadores se sintieron atraídos. Patterson (1983) mencionó que el propósito de
M&W fue reformular la biogeografía, en términos de los fundamentos de la ecología de
poblaciones, una opinión bastante extrema. Un aspecto importante de la visión de M&W, que les
llevó a formular su teoría, es que apreciaron a la biota de algunas islas, no simplemente como
relictos de los eventos históricos del pasado, sino como entidades en cambio constante (Case
& Cody, 1987).

Los principios utilizados en su teoría, fueron:

Área y número de especies. El tamaño del área por lo general permite la existencia de mayor
o menor cantidad de tipos de hábitats disponibles, los cuales a su vez determinan el número de
especies encontradas; sin embargo, en ausencia de buena información de la variedad de
hábitats en áreas continentales, se utilizaron las islas para representar en el tamaño de su área
un parámetro indirecto para deducir el número de especies (Figura 1).

Figura 1. Curva de área-especies de la herpetofauna (anfibios y

reptiles) de las Indias Occidentales. (Modificada (traducida) de
MacArthur & Wilson 1967).

Existen muchos estudios donde se compararon el número de especies en islas de diferentes

áreas, pero que presentaban hábitats similares o se encontraban en el mismo archipiélago
(Darlington, 1957). A menudo estos estudios daban como resultado relaciones de la forma S = C •
Az, donde S es el número de especies presentes, A es el área de la isla, C es una constante de
proporcionalidad que varía dependiendo del taxón y de la región biogeográfica, y z también es
una constante, la cual varía muy poco entre los taxones o en un taxón dado en diferentes partes
del mundo, y se obtie- ne de la pendiente de la regresión lineal al representar gráficamente log S vs
log A. La relación S = C • Az, desde entonces es conocida como la curva de especies-área.

Los valores de z obtenidos por Preston concuerdan con los encontrados al graficar el
log S vs log A; el intervalo de valores de z para islas oceánicas es de 0.20-0.35, mientras
14
que para hábitats insulares continentales los valores son entre 0.12 y 0.17 (Figura 2).
Connor et al. (1983) discutieron sobre el valor de z y aseguraron que no tiene ningún
significado biológico.

Figura 2. Incremento del número de especies que ocurre conforme se aumenta progresivamente el tamaño de los cuadrantes o de las
islas muestreadas. La relación alométrica que se muestra en la primera gráfica puede ser linearizada si los datos se grafican de manera
log-log. Las islas oceánicas generalmente exhiben pendientes mayores que los cuadrantes de muestras que están rodeados por un
habitat similar. En las primeras los valores de z van de 0.20 a 0.35 y para hábitats insulares continentales van de 0.12 a 0.17.
(Modificado de Harris 1984)

Efecto de aislamiento. El sorprendente orden en la relación entre el área de una isla y la

riqueza de especies, hizo que se elaboraran propuestas para identificar y medir los
factores que contribuyen a dicha relación. En trabajos diferentes como el de Koopman
(1958 en M&W, 1967), se demostró que el área por sí sola no puede ser un predictor de la
diversidad de las especies. Watson (1964) y Hamilton et al. (1964, 1967) (en M&W, 1967),
trabajando con aves, midieron el efecto del grado de aislamiento, tamaño del área y
elevación de la isla, pero su análisis de regresión múltiple no permitió encontrar el factor
determinante.

Tanto la tasa de inmigración como la de extinción varían con el número de especies

presentes. La tasa de inmigración está representada por una curva decreciente, debido a
que entre más especies se establezcan menos inmigrantes serán nuevas especies;
mientras que la curva de extinción es ascendente, ya que entre más especies estén
presentes más alto será el número de extinciones. Tanto Preston (1962) como M&W
(1963) sugirieron de manera independiente que debería de existir un balance entre
inmigración y extinción, de tal forma que la diversidad de por lo menos algunas biotas-
pudiera entenderse como un equilibrio que se alcanza en el punto de intersección entre la
curva de inmigración y la curva de extinción (Figura 3).

15
Figura3. Modelo simple en el cual el número de especies que habitan en una isla representan un equilibrio entre las opuestas tasas de
colonización y extinción. Note que la tasa de colonización declina y la de extinción aumenta conforme el número de especies se
incrementa desde 0 a P, que corresponde al número de especies en el pool de tierra firme. El punto de intersección de las dos curvas
representa el equilibrio estable, debido a que si el número de especies se desplaza desde s tanto hacia números más altos (s") como a
menores (s'), éste tenderá a regresar (flechas) al valor de s. (Tomado de Brown y Gibson 1983).

El número de inmigrantes o colonizadores que lleguen a una isla estará afectado

por el grado de aislamiento en el que se encuentre. Si representamos gráficamente el
número de especies vs el área, si se reconocen las distancias diferentes a la fuente de
especies (generalmente el conti-nente), se observará que las más lejanas presentan
menor número de especies que las cercanas y de tamaño comparable (Figura 4a); eso se
debe a que las especies tienen capacidades de dispersión desiguales. Por otra parte, el
tamaño del área tendrá influencia sobre la tasa de extinción, cuando la distancia a la
fuente de colonizadores sea la misma (Figura 4b), puesto que las islas pequeñas con
mayor frecuencia están sujetas a eventos catastróficos que llevan a la extinción.

Tasa de reemplazo. Las tasas de inmigración y extinción varían en función del número de
especies presentes durante el proceso de establecimiento de las especies de determinado
taxón, hasta alcanzar su número de equilibrio (saturación); esto significa que la varianza
del número de especies de diferentes islas -con determinado tamaño y grado de
aislamiento- cambiará con respecto al número de especies presentes.

16
Figura 4. El equilibrio de la biota de una isla está dado entre la inmigración de nuevas especies y la extinción de aquellas ya presentes,
a) Efecto de distancia; una isla cercana tiene un número de especies en equilibrio (s) mayor que una isla lejana, b) Efecto de Área; Una
isla grande tiene un número de especies en equilibrio (s ) mayor que una pequeña (Modificado de Simberloff 1974).

La colonización se sigue presentando aunque se haya alcanzado el número de especies

en el equilibrio, pero este número permanece relativamente constante; no obstante, la
composición de las especies cambia, ya que muchas de las especies recién llegadas
tienen mejor éxito de colonización y sustituyen a las extintas; a este fenómeno M&W lo
denominaron tasa de reemplazamiento de las especies (Figura 5)

Figura 5. La tasa de reemplazo que ocurre en una isla o en determinado habitat insular varía de acuerdo tanto con el efecto de
distancia como el tamaño de área. El valor que toma esa tasa de reemplazo se puede obtener proyectando, sobre la ordenada, la
intersección de la curva de la tasa de extinción con la de inmigración.

17
 Impacto de la Teoría: Implicaciones e hipótesis para ecología y biogeografía
El número total de especies que viven en una isla o en ambientes aislados es un dato
importante en ecología y en biogeografía. La propuesta de M&W invitó a gran número de
investigadores a aplicarla en sus estudios y de esta forma se generó enorme cantidad de
información de importante valor para la ciencia. Por medio de este modelo, las biotas
pueden considerarse entidades en proceso de cambio como respuesta a perturbaciones
históricas; ya sea por encontrarse incrementando su diversidad debido a las tasas de
colonización o por el contrario disminuyendo en su riqueza debido a las extinciones
(Patterson & Atmar, 1986).

Por otra parte, al utilizar el modelo en el estudio de hábitats insulares (islas

intracontinentales o virtuales), surgió una disciplina relacionada con la creación de refugios
para conservar la diversidad encontrada en distintas áreas. La Teoría de M&W no sólo
tuvo un importante efecto en cuestiones de conservación al aplicarse con base en reglas
para definir el diseño de Áreas Naturales Protegidas, incluso es relevante por haber
contribuido al concepto de MVP ('Minimun Viable Population', Soulé & Simberloff 1986),
que se maneja como principio en la disciplina de Biología de la Conservación (Gilpin &
Soulé 1986).

El análisis del efecto de fragmentación y una guía para el diseño de reservas naturales,
a menudo han sido basados en el marco conceptual de biogeografía de islas (Diamond &
May 1976, Soulé & Wilcox 1980, Burgess & Sharpe 1981, Bierregaard et al. 1992, Begon
et al. 1996).

Aplicaciones de la teoría a la Bioconservación

Los parques y refugios de vida silvestre creados antes de 1971, no contaron con un
diseño previo a su delimitación. A partir de ese año, apoyado en la similitud de reservas
naturales y hábitats insulares, surgió el campo del diseño de reservas naturales basado
en los principios sostenidos por la teoría de M&W (Diamond 1975, Terborgh 1975, Wilson
& Willis 1975, Diamond & May 1976, Simberloff & Abele 1976,1982, Colé 1981, Wilcove et
al. 1986, Shafer 1990, Soubadra & Davidar, 1998); práctica que también se extendió a la
elaboración de principios para el manejo de bosques (Harris, 1984). Específicamente en
los trabajos de Diamond (1975) y Wilson & Willis (1975), se plantearon los 'seis principios
geométricos para el diseño de reservas naturales' (Figura 6).
El diseño de reservas naturales para la conservación se planteó tres objetivos
fundamentales (Heaney 1986, Soulé & Simberloff, 1986):
1. La presentación de comunidades naturales que son representativas de regiones
bióticas del mundo. (Sullivan & Shaffer, 1975, Simberloff & Abele 1982).
2. La protección de las especies en peligro de extinción.
3. La conservación de la riqueza biótica o el máximo número de especies.

A partir de los trabajos realizados por Wilson & Willis (1975), se mencionó la selección
de varias áreas pequeñas o una sola área grande que comprenda la misma superficie,
mejor conocido como SLOSS ('Single Large Or Several Small'); con ello se iniciaron varios
trabajos con resultados diferentes, encontrándose algunos que apoyan la selección de
varias reservas pequeñas (Simberloff & Abele 1976, Lynch & Whigham 1984, Lahti &
Ranta 1986) y otros que tienden por una sola área de gran tamaño (Williamson 1975,
Diamond 1976, Diamond & May 1976, Terborgh 1976, Whitcombera/. 1976, Butcher etal.
18
1981, Simberloff & Abele 1982, Soulé 1983, Harris 1984, Berry 1986, Brown 1986, Heaney,
1986, Pimm 1988). En este debate hay autores que cambian de parecer de un artículo a
otro (Simberloff & Abele 1984), o hasta en el mismo artículo donde sus resultados
concluyen que es mejor varias pequeñas, pero en la discusión argumentan el valor de
conservar áreas grandes (Virolainen et al. 1998).

Figura 7. Principios geométricos sugeridos para el diseño de reservas naturales, derivados

de los trabajos con biogeografía de islas. En cada una de las seis clases etiquetadas de la
A a la F, las tasas de extinciones deberán de ser menores para el diseño de reserva del
lado izquierdo que del diseño de reserva propuesto del lado derecho (Tomado de Diamond
1975).

Para darle solución a dicho dilema se expresaron ideas de acuerdo con el objetivo a
lograr en la bioconservación; es decir, que si el interés es el de maximizar la riqueza
específica, entonces la respuesta a SLOSS serían varias áreas pequeñas; pero si lo que
se pretende es minimizar las extinciones, entonces es más aconsejable proponer una
reserva grande (Newmark 1986, Burkey 1989). También se reconoció que la solución
podría ser el establecimiento de corredores que interconectasen las diferentes áreas
pequeñas, cuya función fuera la de proteger las especies que requirieran áreas grandes
para su sobrevivencia. Shaffer & Samson (1985) comentaron que el diseño de reservas
debe de hacerse de acuerdo con las siguientes preguntas:
1. ¿Qué es lo que se quiere preservar?
19
2. ¿Qué es lo que constituye o implica la conservación?
3. ¿Bajo qué condiciones se llevará a cabo la preservación?

En concreto se deduce que la teoría no genera recomendaciones directas para

solucionar el dilema de SLOSS (Simberloff & Abele, 1982). Además, al tomar en cuenta
que la mayoría de las reservas se proponen para la conservación de determinadas
especies y no de la riqueza total, y que la forma y el tamaño de una reserva en general se
decide por asuntos políticos y económicos (Simberloff 1988, Soberón 1992), la aplicación
de la teoría es irreal. También existen supuestos de la teoría que no se cumplen en las
reservas, como la llegada de colonizadores (Wright & Hubell, 1983). Debido a esto se ha
planteado la necesidad de la creación de estrategias nuevas para el diseño de reservas:
Sullivan & Shaffer (1975) discutieron la detección del tamaño mínimo para soportar a la
población (MVP); Patterson & Atmar (1986) plantearon una matriz que da una base teórica
y rigurosa en la elección de un diseño apropiado para la reserva; sin embargo, es necesa-
rio contar con datos detallados de la variación del medio ambiente y de los requerimientos
de las especies. Buckley argumentó que su modelo de 'unidad de habitat' tiene mayor
valor predictivo sobre el número de especies esperado en una isla; sin embargo, comentó
que aún hacen falta más estudios que corroboren esto. Con planteamientos matemáticos,
Higgs (1981) analizó si es mejor una sola área grande (SLR) o dos mitades (THR) que den
el mismo tamaño de la grande, y concluyó que la teoría de M&W es ambigua en la
selección de una u otra; en este mismo trabajo discutió la selección de un modelo u otro
tomando en cuenta aspectos que involucran manejo, catástrofes, efecto de margen e
irreversibilidad y concluyó que es mejor un área grande. Más tarde, Wright & Hubell
también propusieron un modelo con una idea semejante: OLR ('One Large Reserve') o
TSR ('Two Small Reserves').

Wilcox & Murphy (1985) y Murphy & Wilcox (1986) indicaron que la teoría no puede
probarse para valorar el dilema de SLOSS; argumentaron que el valor de la teoría hacia
aspectos de bioconservación está relacionado con el fenómeno de 'relajación biótica', que
se da al fraccionar un área de gran tamaño en varias pequeñas, es decir, el efecto de la
fragmentación sobre la tasa de extinción, lo que es predecible por la teoría y corroborado
por evidencia empírica. Esto ha generado que biólogos, tomadores de decisiones y
manejadores de áreas naturales protegidas consideren las consecuencias por fraccionar
áreas, por lo tanto la teoría ha proporcionado una estructura conceptual de gran valor para
la conservación de la naturaleza.
Berry (1986) enfatizó la necesidad de considerar aspectos genéticos, pues en las
reservas existen cambios no adaptativos por pérdida de variación genética que deriva en
un alto riesgo de extinción.

Gran cantidad de los trabajos que dieron origen a esas publicaciones, no sólo sirvieron
para discusiones sobre la validez o la posible refutación de la teoría, sino que derivaron en
nuevos cuestionamientos para tratar conceptos como especiación, competencia, y
genética de poblaciones, entre otros; incluso también para plantear paradigmas que han
sido el punto de arranque para nuevas áreas del conocimiento, tal es el caso del concepto
'Minimun Viable Population' (MVP) que se puede decir es la base de lo que hoy se conoce
como Biología de la Conservación.

20
 3.4 Ecología del paisaje

Mientras la ecología en su sentido estricto focaliza su atención en el estudio de la

estructura y dinámica de los ecosistemas, la ecología del paisaje analiza las relaciones
espacio-temporales de los que constituyen un paisaje determinado. Más aun, la utilidad de
tal rama del conocimiento va más allá de sus objetivos iniciales, pudiendo aplicarse
también al análisis de las estructuras abióticas de un territorio concreto, como lo son los
suelos y sus patrones de distribución. En este apartado abundaremos sobre el tema, al
observar como la teoría de la biogeografía insular, principalmente diseñada para el estudio
de las islas y archipiélagos ha resultado ser de suma utilidad a la hora de indagar los
paisajes puramente continentales.

Unidades básicas en ecología del paisaje Fuente: Arizona’s Riparian Areas

La teoría de la biogeografía insular [Theory of Island Biogeography] propuesta por

McArthur y Wilson entre 1963 y 1967, parte de la premisa de que el número de especies
que residen en una isla (o en un hábitat aislado) es el producto de un equilibrio entre las
tasas de extinción y migración de especies que ocurren en ella. El objetivo de la teoría
consiste en explicar la dependencia del número de especies respecto a aquellos factores
ambientales que lo condicionan (p. ej. área, latitud, proximidad y magnitud de las áreas
fuentes de donde proceden las especies, que en el caso de un sistema insular podría ser
la distancia al continente más cercano).

Aunque la teoría fue originalmente propuesta para explicar los patrones de

biodiversidad en sistemas insulares (tanto para las denominadas islas "oceánicas" -de
origen volcánico- como para las de naturaleza continental, separadas de los continentes
por las subidas del nivel del mar), también ha dado resultados satisfactorios para "islas" o
"parches" de fragmentos de bosques en "un mar" de tierras agrícolas, charcas, cuevas,
comunidades relictas de origen glaciar en las cimas montañosas, etc.

21
Elementos básicos del paisaje

En otro post que siguió al anterior “Relaciones especies-área (SPARs): Cuando los
científicos se obcecan y las aproximaciones matemáticas dejan de ser exactas (pero ver
también este y este), ya abordaban la debilidad de las premisas teóricas de la propuesta
de McArthur y Willison, debido a que una de sus predicciones teóricas más veneradas
(que el número de especies incrementa con el área de acuerdo a una ley potencial cuyo
exponente resultaba ser más o menos 0, 25) también aparecía al analizar las relaciones
entre tipos de suelos (edafotaxa) y el área de las islas. Sea como sea, la ubicuidad de la
ley potencial mentada se mantiene en tierra firme, si bien cambia el valor del exponente.

Parches de diverso tamaño en una matriz Fuente: Conservation Networks

El ser humano a fragmentado los paisajes naturales de tal forma que mantener su
biodiversidad resulta (cuando se intenta) una tarea difícil. La biota vive en comunidades,
es decir, los organismos no se distribuyen arbitrariamente. Para poder sobrevivir deben
22
hacerlo generalmente en grupo (con vistas a mantener sus interacciones beneficiosas) y
en hábitats concretos que ellos mismos ayudan a construir en su interacción con las
estructuras abióticas del territorio. Resulta totalmente ingenuo pensar que los flujos de
energía y materia se realizan en su totalidad dentro de un ecosistema concreto. Muy por el
contrario, aquellos son condicionados por la estructura del paisaje, y por lo tanto dependen
también de otros que están a su alrededor. En consecuencia, la destrucción de un
ecosistema pueda alterar o condicionar la persistencia de otros.

Generando conectividad por corredores entre los parches naturales de un paisaje

Fuente: Conservation Networks

Pues bien, imaginémonos que se desea realizar un diseño paisajístico en una región
dominada por cultivos (es decir en una matriz) entre los cuales permanecen bosquetes de
vegetación potencial (es decir parches) de diverso tamaño forma y aislamiento (distancia a
los restantes). El objetivo debiera ser preservar al menos los mínimos posibles (e incluso
potenciar el crecimiento de los necesarios), de tal modo que también lo haga la
biodiversidad existente y la funcionalidad del espacio geográfico que los sustenta. Para
ello, parte de la biota debe poder trasladarse de unos a otros, ya sea activamente (muchos
animales y propágalos de los que se diseminan asociados a los cuerpos de los primeros)
como de forma pasiva (dispersión de propágalos de los vegetales por el viento). No
cualquier configuración de estos bosques-isla (atendiendo también a su tamaño) resulta
ser válida. Resulta indispensable una distribución espacial óptima que garantice, o incluso
aumente, la variedad de organismos salvajes existentes.

23
“Efecto de Borde” en parches de diferente tamaño Fuente: Conservation Networks

Debido a que el número de especies aumenta con el tamaño o extensión del

hábitat, un bosquete pequeño albergará menos número de ellas que otro grande.
Imaginémonos de nuevo que en un determinado espacio geográfico agrícola disponemos
de muchos bosquetes de reducidas dimensiones, pero no de otros grandes. Bajo estas
condiciones sería muy difícil mantener la biodiversidad, por cuanto muchas de las
especies que se desarrollan bien en los bosques-isla (parches) de mayor extensión no
pueden hacerlo en los de reducidas dimensiones. Con vistas a preservar las verdaderas
especies forestales se requiere un ambiente nemoral (sombra intensa bajo la canopia del
arbolado a la que se asocian organismos vivos característicos) que difícilmente puede
acaecer en bosques muy pequeños en los que domina el denominado efecto de borde y
las especias asociadas a tales condiciones (vegetación de orla). Más aún, la biodiversidad
de estos parches sigue un patrón anidado, de tal modo que las masas de bosque natural
mayores albergan los de las menores y añaden otras más. Se trata de la teoría de los
subconjuntos anidados.

Pues bien, partiendo de tal información básica (y otra algo más sofisticada) es
posible realizar tales diseños paisajísticos, si se disponen adecuadamente en el espacio
los bosquetes en función de su número y tamaño.

Sin embargo existen otros muchos ejemplos de parches continentales de los que
expondremos tan solo dos en aras de la brevedad.

24
 3.4.1 Paisaje-nivel de planificación

Los profesionales forestales responsables de integrar las cuestiones de diversidad

biológica en los regímenes de manejo forestal se encuentran de varios conceptos clave de
gestión y de enfoques útiles para la planificación del paisaje.
El enfoque de planificación descrito a continuación se presenta estrictamente para
la discusión efectos, y muchos otros enfoques, puede ser más apropiado para las
actividades de planificación.

Un enfoque de equipo multidisciplinario a la planificación

Debido a que los paisajes forestales abarcan de múltiples recursos y valores, un

equipo multidisciplinario debe ser reunido para la planificación del paisaje.
Incluir los siguientes participantes: especialistas en información geográfica Systems (GIS)
el análisis, el inventario, la planificación de las operaciones de gestión, la protección, la
gama, la recreación, por carretera y la ingeniería de la cosecha, la silvicultura, las
pequeñas de negocios, la ecología y la vida silvestre. El experiencia de los especialistas
de la región o la rama. También puede ser útil. De esta grupo diverso, probablemente sólo
unos pocos se centrará en el día a día las actividades de de analizar y diseñar el paisaje.

Análisis y diseño de las fases

El proceso para desarrollar un plan general del paisaje, se referiría a dos

fases: la fase de análisis (en que el paisaje las condiciones y la gestión de objetivos se
consideran) y el fase de diseño (cuando se consideran las opciones de y acciones
específicas descritas).

Los pasos siguientes ha utilizado en la planificación a nivel de paisaje en algunas

jurisdicciones.

Fase de análisis del paisaje

 Descripción: Identificar y recopilar información sobre el paisaje.Geografía unidad, los
suelos, la topografía, los ecosistemas, la flora y la fauna. Esquema limitaciones
potenciales de gestión o de oportunidades.
 Análisis: revisión tanto la unidad de paisaje y de más alto nivel de gestión
objetivos. Identificar los los problemas locales (por ejemplo, los valores hidrológicos,
conectividad) pertinentes a este paisaje. Determinar atributos del paisaje necesarios
para mantener la los valores identificados.

Fase de diseño del paisaje

 Diseño: Examinar las opciones de paisaje y seleccionar los patrones de paisaje
que mantener o crear los atributos identificados en el análisis fase. Aplicar el elegido
diseñar.
 Monitor: Calendario de periódicos encuestas para determinar la eficacia
del paisaje diseñado las pautas y adoptar los oportunos ajustes.

De uso múltiple espacial y temporal escalas para llevar a cabo los pasos en la fases
de análisis y diseño (que se ser examinados con más detalle en los próximos sección). El
25
resultado de estos cuatro pasos puede ser relativamente detallada e integrada foto del
paisaje-lo que era (históricamente), lo que es (actualmente), y lo que queremos que sea
(en la condición futura deseada). Mediante la planificación a escalas espaciales más
grandes y con más tiempo marcos de tiempo (según lo recomendado por el "La
biodiversidad Guía de filtro grueso" enfoque), los gerentes pueden realmente lograr una
mayor flexibilidad, ya que no son necesarios para la gestión de cada valor ecológico de
cada hectárea de todo el tiempo.

Justamente, cuando yo terminaba mi tesis doctoral en ecología del paisaje en 1986,

esta disciplina comenzó a popularizarse y extenderse en el mundo académico occidental.
La proliferación de SIG (sistemas de información geográfica), así como la mayor
accesibilidad y detalle de las imágenes satelitales ayudaron poco después a elaborar
índices numéricos que yo había calculado como un “machaca” utilizando tediosos
procedimientos manuales, como lo es el planímetro entre otros.

Sin embargo, cabe señalar que debido también al auge y accesibilidad de los
análisis digitales de imágenes, podemos también analizar paisajes microscópicos o
crípticos, como lo es el suelo. Por ejemplo, en este último caso haciendo uso de láminas
delgadas o a ser posible de tomografías. Sin embargo, también se pueden estudiar
paisajes más ultrafinos como los obtenidos a escala manométrica. Ya hablaremos de ello
(dentro de las limitaciones que padezco de estas tecnologías que, cuando trabajaba
personalmente en la matera, se encontraban fuera de mi alcance).

Como podréis ver más abajo Josep y colaboradores dividen los índices para le
descripción del paisaje por dos caminos. En primer lugar nos hablan de los objetos de
estudio, diferenciando en tres categorías o niveles, a saber:

 Nivel del paisaje (conjunto del espacio geográfico estudiado)

 Nivel de fragmento (cuantificación de cada una de las estructuras de cada elemento
previamente clasificado del paisaje)
 Nivel de clase (cuantificación de las estructuras agrupadas en cada una de las
categorías previas en las que se clasificó el paisaje).

Por tanto, podemos indicar que los análisis se realizan tras una clasificación previa de los
elementos que conforman un paisaje. ¿Pero hablamos tan solo de paisajes? En realidad
podemos decir que sí, si entendemos tal concepto en un sentido muy amplio. Por ejemplo,
tales análisis pueden llevarse a cabo sobre mapas o cartografías previamente realizados
sobre recursos naturales muy dispares (geología, vegetación, suelos, etc.). Del mismo
modo, tales índices también son aplicables a paisajes estimados a diferentes escalas,
desde la manométrica hasta la global. Y aquí es, por ejemplo en donde podemos analizar
si existen invarianzas a los cambios de escala, es decir la presencia de estructuras
fractales, aspecto sobre el que más énfasis he realizado en mis estudios sobre suelos.
Nótese que el índice fractal que describen los autores da cuenta de la tortuosidad de cada
fragmento (irregularidad de la forma), no de la búsqueda de leyes de escala. Del mismo
modo, la comparación de los patrones paisajísticos extraídos de cartografías de diferentes
recursos nos permitiría estudiar si existen regularidades en la forma en que estos ocupan
el espacio, aspecto que también puede ser de gran relevancia cuando se trabaja desde la
perspectiva de las ciencias de complejidad. Más concretamente, se trataría de averiguar si
existen leyes de organización espacial muy generales que trascienden a las propiedades
26
intrínsecas de cada recurso debido a que ellos obedecen a pautas más generales, es decir
a grandes familias de sistemas no lineales, con independencia de los procesos concretos
que determinan la estructura de cada uno por separado. Por ejemplo, es obvio que las
fueras que generan un paisaje geológico son distintas a las que dan lugar a uno de
vegetación (si bien la última depende en parte de la primera).

Por otro lado, trabajar con cartografías resulta un tanto más ambiguo, pero también
interesante, ya que las pautas y patrones de los mapas pueden obedecer a:

· La naturaleza del recurso estudiado y/o

· Patrones cognitivos que se usan subconscientemente a la hora de representar
espacialmente los diferentes recursos.

Justamente en esta línea, junto con colegas de la USDA, nos percatamos que tales
patrones cognitivos existen por lo que si se sustrae la leyenda de cartografías diferentes
(por ejemplo, de litología suelos y vegetación) no podríamos a menudo discernir cual de
ellas tenemos ante la vista. Si adicionalmente, si tal hecho ocurre a diferentes escalas, nos
encontramos con un dilema: ¿analizamos lo que observamos directamente o un producto
cognitivo innato a nuestros sistemas de representación espacial?. Pero sigamos.

Seguidamente los investigadores aludidos dividen los índices para la cuantificación formal
del paisaje en cinco categorías, a saber:

1. Índices de área, superficie, densidad y variabilidad

2. Índices de forma
3. Índices de ecotono y hábitat interior
4. Índices de distancia, vecindad y conectividad
5. Índices de diversidad del paisaje

Los primeros son los más básicos, aunque no por ello menos interesantes para muchos
propósitos. En general nos ofrecen una primera imagen de la estructura del paisaje y su
fragmentación general. Los segundos informan de las topologías del paisaje y sus
unidades, lo cual resulta dar un paso adelante, ya que dan cuenta de sus morfologías. Por
su parte, los índices de ecotono y hábitat interior pueden ser de gran interés para muchos
propósitos. Suele ocurrir que en cada fragmento o unidad el interior y el exterior atesoren
diferentes atributos. Uno de los ejemplos más fáciles de explicar deviene de un clásico de
esta disciplina: la biología de la conservación. Cuando deseamos conservar bosques isla
en un mar de paisajes agrarios debemos tener en cuenta que los ambientes nemorales (es
decir los típicos de un bosque en se sentido más estricto) tan solo pueden darse en
fragmentos que exceden un cierto umbral de tamaño. Los pequeños no suelen dar lugar a
que se generen los microclimas característicos de los bosques, siendo a menudo formas
de vegetación arboladas que carecen de la mayor parte de las propiedades ambientales
requeridas para la aparición de especies genuinamente nemorales. Pero lo mismo ocurre
en otros ámbitos. Ya mostramos en este post, por ejemplo, lo peligroso que puede resultar
intentar tipificar un paisaje de suelos abriendo las calicatas o zanjas en sus márgenes
debido al efecto de borde. Información al respecto aplicada al ámbito de le ecología del
paisaje podéis encontrarla por ejemplo en este y este documento (artículos publicados en
la Revista Ecosistemas).

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 Del mismo modo, los índices de distancia, conectividad y vecindad son importantes
debido a que aportan una mayor información sobre la estructura del conjunto y algunos
aspectos de vital importancia en su dinámica y función. Por ejemplo, en el campo de la
biología de la conservación, además del tamaño y forma resulta muy importante cuantificar
la distancia entre los diferentes fragmentos así como su conectividad, dado que
recogeremos información valiosa a cerca de la viabilidad a que las especies sobrevivan y
viajen (ellos o sus propágulos) entre los diferentes elementos a preservar por su valor
ecológico. Dicho desde el extremo opuesto, nos ayudan a calcular o predecir el grado de
supervivencia-extinción de los taxa. Desde este punto de vista, cabe señalar que si la
primera es esencial con vistas a la conservación de la biodiversidad, la segunda también
lo es a la hora de intentar erradicar especies que han generado una plaga mediante
ingeniería paisajística. No hablaremos de los índices de diversidad por cuanto os hemos
escrito sobre ellos hasta la sociedad en los post incluidos en nuestra categoría “diversidad,
complejidad y fractales”. En otro post futuro ya os comentaremos porqué tales
herramientas son muy importantes en edafología, como por ejemplo con vistas a
caracterizar la porosidad y permeabilidad de un suelo, es decir de sus propiedades para
retener los recursos hídricos. Os dejo ya sin más dilación con la clara y breve descripción
de estos índices por Vila et al.

Los métodos cuantitativos

Los resultados de la aplicación de métodos cuantitativos en ecología del paisaje se
agrupan en los denominados «índices de paisaje» (landscape metrics). Los índices de
paisaje aportan interesantes datos numéricos sobre la composición y la configuración de
los paisajes, la proporción de cada cubierta del suelo o la superficie y la forma de los
elementos del paisaje. Además, los índices de paisaje permiten una útil e interesante
comparación entre distintas configuraciones paisajísticas, la misma área en distintos
momentos temporales o la definición de escenarios futuros (Gustafson, 1998).

Los métodos cuantitativos en ecología del paisaje son aplicables a un triple nivel
(McGarigal y Marks, 1995; Botequilha y otros, 2006):

a) A nivel de fragmento (patch level). Los cálculos se aplican a cada fragmento

individualmente. Es el nivel adecuado, por ejemplo, para determinar cual es el fragmento
de mayor superficie entre todos los representados.

b) A nivel de clase (class level). Los cálculos se aplican a cada conjunto de fragmentos de
la misma clase, es decir, a aquéllos que tienen el mismo valor o que representan el mismo
tipo de uso del suelo, hábitat, etc. Es el nivel apropiado para calcular cual es la superficie
que ocupa una determinada cobertura del suelo, como podrían ser los bosques, o cual es
la extensión media ocupada por los fragmentos de bosque.

c) A nivel de paisaje (landscape level). Los cálculos se aplican al conjunto del paisaje, es
decir, a todos los fragmentos y clases a la vez. El resultado nos informa del grado de
heterogeneidad o de homogeneidad del conjunto del área que se ha cuantificado.

Se pueden diferenciar cinco grandes tipos de índices de paisaje (McGarigal y otros, 1995;
Botequilha y otros, 2006):
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Índices de área, superficie, densidad y variabilidad. Un tipo de índices centrado en las
características de dimensión y en el número de fragmentos que conforman el área de
estudio. Nos permite disponer de una primera aproximación general a las características
morfológicas de un determinado paisaje. Cabe destacar los siguientes índices:

Area. Calcula el área correspondiente a cada uno de los fragmentos, es un índice básico
para la determinación de muchos otros.

Class Area. Calcula el área correspondiente al conjunto de fragmentos que constituyen

una clase determinada.

Total Landscape Area. Calcula el área que ocupan el conjunto total de fragmentos, es
decir, el área correspondiente a todo el territorio representado.

Number of Patches. Número de fragmentos totales y número de fragmentos de cada

clase.

Patch Density. Número de fragmentos de cada clase por unidad de superficie.

Mean Patch Size. Relación entre el área ocupada por una clase y el número de
fragmentos correspondientes a aquella clase.

Patch Size Standard Deviation. Medida de la variabilidad de tamaños de los fragmentos.

Índices de forma. Como específica su nombre, están fundamentados en las características

de forma de los fragmentos que constituyen un determinado paisaje. Este tipo de cálculos
se basa en la relación entre área y perímetro, y facilita la comprensión de este factor
fundamental a nivel morfológico y funcional. Entre esta tipología de índices, cabe destacar
los siguientes:

Shape Index. Calcula la complejidad de la forma de los fragmentos en comparación con

una forma estándar, como sería la circunferencia en el entorno vectorial o el píxel en el
entorno raster. Aplicable tanto a nivel de fragmento, de clase o de paisaje.

Mean Shape Index. Calcula la forma media a nivel de clase y de paisaje.

Landscape Shape Index. Calcula la relación entre área y perímetro para el conjunto del
paisaje.

Fractal Dimension. Calcula el grado de complejidad de cada fragmento a partir de la

relación entre área y perímetro.

Índices de ecotono y hábitat interior. Permiten hacer cálculos sobre la amplitud del
ecotono, o hábitat de borde, en relación con el hábitat interior. En el caso del ecotono, es
preciso determinar una amplitud que será diferente en función de las propias
características ambientales de cada fragmento y el contraste en relación con el fragmento
o los fragmentos colindantes. El hábitat de interior se considera fundamental para la
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presencia y el mantenimiento de fauna y flora especialista, es decir, más exigente en sus
requerimientos ecológicos, mientras que el hábitat de borde facilita la presencia de
especies generalistas (Forman y Godron, 1986; Forman, 1995). Entre estos índices, cabe
destacar los siguientes:

Perimeter. Perímetro del conjunto de fragmentos.

Total Edge. Perímetro del ecotono a nivel de clase o del conjunto del paisaje.

Edge Density. Perímetro del ecotono en relación con la superficie del paisaje.

Total Edge Contrast. Contraste del ecotono de un fragmento en relación con el ecotono
correspondiente a un fragmento colindante.

Core Area. Superficie de hábitat interior correspondiente a cada fragmento.

Total Core Area. Superficie de hábitat interior correspondiente a nivel de clase o de

paisaje.

Core Area Percent of Landscape. Porcentaje del paisaje ocupado por hábitat interior a
nivel de clase.

Core Area Index. Porcentaje de hábitat interior a nivel de fragmento.

Índices de distancia, vecindad y conectividad. Estos índices calculan la distancia desde el

hábitat de borde y ecotono de un fragmento hasta el fragmento más próximo al mismo
tipo. Se trata de índices fundamentales para poder valorar el grado de aislamiento o
conectividad existente entre los distintos fragmentos, partiendo de la base de que un
mayor aislamiento implica una reducción de las posibilidades de albergar o mantener un
mayor grado de diversidad biológica (Forman, 1995; Hilty, Lidecker y Merenlender, 2006).
De esta tipología de índices, se pueden destacar los siguientes:

Nearest. Neighbor Distance. Distancia al fragmento de la misma clase más próximo.

Maximum Distance. Distancia al fragmento de la misma clase más alejado.

Proximitiy Index. Distancia al fragmento de la misma clase más próximo a partir de un

determinado radio de búsqueda.

Mean Proximity Index. Proximidad media entre fragmentos de una misma clase a partir de
un determinado radio de búsqueda.

Índices de diversidad del paisaje. Estos índices aportan información relevante para poder
comparar distintos paisajes o la evolución de un paisaje en diferentes momentos
históricos. Entre este conjunto de índices, cabe destacar los siguientes:

Shannon’s Diversity Index. Valora la diversidad paisajística, es decir, la heterogeneidad, a

partir de la diversidad de fragmentos. Su valor absoluto no es muy significativo, pero es útil
para comparar distintos paisajes o un mismo paisaje en distintos momentos temporales.
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Un índice inverso, tanto a nivel de cálculo como de interpretación, basado en la
homogeneidad paisajística, es el denominado Shannon’s Evenness Index.

Simpson’s Diversity Index. Valora, a partir de probabilidades, la diversidad paisajística, es

decir, la heterogeneidad. El valor representa la probabilidad que dos elementos
seleccionados de forma aleatoria puedan ser diferentes. Así pues, cuanto mayor es su
valor, superior es la diversidad paisajística o heterogeneidad. En este caso, también existe
un índice inverso, tanto a nivel de cálculo como de interpretación, basado en la
probabilidad de la homogeneidad paisajística, que es el denominado Simpson’s Evenness
Index.

Existe una gran variedad de software desarrollado con la finalidad de cuantificar las
características de la estructura del paisaje. Entre este distinto software, se puede destacar:

Fragstats: Creado el año 1995, fue desarrollado por el Dr. Kevin McGarigal y Barbara
Marks en la Universidad estatal de Oregon. Funciona esencialmente en formato raster y es
considerado el programa más completo por lo que se refiere a la diversidad y capacidad
para desarrollar cálculos métricos. Se trata de un programa de acceso libre disponible en
la red
(www.umass.edu/landeco/research/fragstats/fragstats.html).

Grass: La primera versión apareció a principios de los años 80 y fue desarrollado por el
Cuerpo de Ingenieros de los Estados Unidos y el Laboratorio para la Investigación de la
Construcción. Funciona esencialmente en formato raster. Grass es un sistema de
información geográfica que dispone de un módulo específico para el análisis de la
estructura del paisaje denominado, en su última versión, Grass r.le. Version. Es de
dominio público, si bien requiere del sistema operativo Unix o Linux
(http://www.grass.itc.it/).

Patch Analyst: Creado en el año 1999 por Phil Elkie, Rob Rempel y Angus Carr, con
financiación aportada por el Ministerio de Recursos Naturales de Ontario (Canadá). Éste
es un programa más modesto que los anteriores, ya que se limita a calcular
exclusivamente los principales índices de paisaje. Existe una versión que trabaja en
formato vectorial y otra en formato vectorial/raster, funcionan como una extensión de
ArcView y es de acceso libre en la red (flash.lakeheadu.ca/~rrempel/patch/).

V-Late. Creado el año 2003 por un equipo del Landscape and Resource Management
Research Group, de la Universidad de Salzburg (Austria), dirigido por Dirk Tiede en el
marco del proyecto de investigación europeo denominado SPIN (Spatial Indicators for
Nature Conservation). Trabaja en formato vectorial y se presenta como una extensión de
ArcGis. En este caso, también se trata de un programa de acceso libre disponible en la red
(www.geo.sbg.ac.at/larg/vlate.htm).

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