Regulación de La Glucólisis

Regulación de la glucólisis
En la ruta de la glucólisis existen tres pasos importantes de regulación,

correspondientes con los tres pasos irreversibles y que están catalizados,
respectivamente, por la hexocinasa, la fosfofructocinasa-1 y la piruvato cinasa.
Estas enzimas están reguladas principalmente a través de una regulación
alostérica.
La hexocinasa está regulada alostéricamente por su producto, la glucosa-6-

fosfato, que inhibe la actuación de la enzima. También se inhibe por ATP, un
indicador de que las necesidades energéticas de la célula están satisfechas. Esta
regulación controla la cantidad de glucosa que será aprovechada en la glucólisis.
La fosfofructocinasa-1 está activada por fructosa-2,6-bisfosfato y AMP (un
indicador de una baja producción de energía), inhibiéndose por citrato, ATP y H +.
Los protones son un control para prevenir un posible daño por un incremento de la
concentración de ácido, ya que el producto final de la glucólisis puede originar
fácilmente ácido láctico, que podría ser causa de una acidosis. La fructosa-2,6-
bisfosfato se produce por la acción de la fosfofructocinasa-2 o PFK-2/FBPasa-2,
que es una enzima controlada por la acción de la insulina y el glucagón, lo cual
permite un control hormonal de la glucólisis. Así, la insulina, una hormona que
indica un alto nivel de glucosa en sangre, favorece la glucólisis, y el resultado es
que disminuye los niveles de glucosa en sangre, mientras que el glucagón actuá
de forma opuesta inhibiendo la glucólisis. Los demás factores de regulación de la
fosfofructocinasa-1 informan del nivel energético de la célula, de tal forma que si la
célula tiene un bajo nivel energético, la glucólisis se incrementa y viceversa.
Finalmente, el último paso regulado en la glucólisis es la fosforilación catalizada

por la piruvato cinasa. Esta reacción resulta inhibida cuando hay suficiente ATP o
existen otros combustibles como el acetil CoA o la alanina, y está potenciada por
la presencia de AMP y fructosa-1,6-bisfosfato. Este último compuesto permite
transmitir la información que regula el paso de la fructocinasa-1. La piruvato cinasa
presenta, además, una regulación por modificación covalente a través de un
mecanismo de fosforilación y desfosforilación controlado hormonalmente por el
glucagón. Cuando los niveles de glucagón son altos, se activa una proteína cinasa
A que produce la fosforilación y la consiguiente inactivación de la piruvato cinasa.
Entrada de otros monosacáridos en la ruta glucolítica
La ruta de la glucólisis no solo sirve para degradar glucosa, sino que también se
utiliza para catabolizar otra serie de monosacáridos. Entre estos monosacáridos
destacan la fructosa, la mañosa y la galactosa.
La manosa va ser activada a través de la hexocinasa mediante el gasto de una

molécula de ATP, originando manosa-6-fosfato que será isomerizada a fructosa-6-
fosfato por la fosfomanosa isomerasa, entrando ya de esta forma en la ruta
glucolítica. La fructosa también puede fosforilarse a fructosa-6-fosfato por acción
de la hexocinasa e incorporarse a la glucólisis. En el hígado la fructosa entra en la
ruta glucolítica mediante fosforilación en posición 1 catalizada por la fructocinasa.
La acción posterior de una aldolasa escinde la fructosa-1 -P en dihidroxiacetona
fosfato y gliceraldehído. El gliceraldehído se fosforila a continuación a
gliceraldehído-3-fosfato, obteniéndose de esta forma las dos triosas fosfato que
serán aprovechadas en la ruta glucolítica. Errores en esta ruta alternativa de la
glucosa provocan la intolerancia a la fructosa.
La ruta de entrada de la galactosa es algo más compleja, ya que este

monosacárido se suele aprovechar para la formación de los oligosacáridos de los
glucolípidos, que son de gran importancia en la formación de las membranas
celulares, sobre todo de las células cerebrales. La galactosa se activa, pero esta
vez a través de su unión a UDP y, posteriormente, se transforma en UDP-glucosa,
que se convertirá en glucosa-6-fosfato y entrará en la glucólisis. Las enzimas
implicadas en esta ruta están relacionadas con una serie de patologías conocidas
como galactosemias.

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En la ruta de la glucólisis existen tres pasos importantes de regulación,

La hexocinasa está regulada alostéricamente por su producto, la glucosa-6-

Finalmente, el último paso regulado en la glucólisis es la fosforilación catalizada

Entrada de otros monosacáridos en la ruta glucolítica

La manosa va ser activada a través de la hexocinasa mediante el gasto de una

La ruta de entrada de la galactosa es algo más compleja, ya que este

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