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RMLA

Origen y evolucin de los camlidos domsticos

Por Jane Wheeler, PhD

(Publicado en la ILR Report Vol. 8 Nmero # 2 Summer 2003)

Hasta la fecha, las primeras pruebas de la domesticacin de camlidos proviene de los sitios
arqueolgicos situados entre 4,000 y 4,900 metros (13.120 a 16.072 pies) de elevacin, en la puna
ecosistema de los Andes peruanos. Tanto del guanaco (Lama glama Cacsilensis), vicua (Vicugna
vicugna mensalis) han habitado este entorno de la tundra de unos 12.000 aos y, junto con el ciervo
huemul Hippocamelus antisensis (de Orbigny 1834), son las principales vctimas de los primeros
cazadores humanos. Fauna materiales de los sitios arqueolgicos (Wing 1986; Wheeler 1984, 1986;
Wheeler y otros. 1976; Moore 1988, 1989) indican que durante la primera ocupacin de esta zona
de 12.000 a 7.500 aos, aproximadamente el mismo nmero de camlidos y venados son cazados,
mientras que Durante perodos ms tarde la frecuencia de camlidos sigue aumentado de manera
espectacular, lo que sugiere un cambio a la utilizacin de los animales domsticos. Arqueozoolgico
los datos de uno de estos sitios, Telarmachay Rockshelter, han producido las ms amplias pruebas
en relacin con este cambio de fecha (Wheeler 1984,1986).
Ubicado a 170 km (1.054 millas) al noreste de Lima, Per (11 11'S de latitud y longitud 75
52'W) a 4,420 metros (14,498 pies) sobre el nivel del mar, est situado cerca de Telarmachay la
absoluta Los lmites mximos de crecimiento de los cultivos posibles. Temperatura media anual es
de 4,8 C (40,6 F), con un promedio diario de la variacin mayor que 20 C (68 F) y las heladas
ocurren 330 noches del ao. La precipitacin anual Medias de 500 a 1.000 mm (20 a 40 pulgadas) y
se limitan normalmente a los meses de noviembre a marzo, aunque el calendario es irregular e
imprevisible, y perodos prolongados de sequa ocurren. No se practica la agricultura en la zona
hoy, Ungulados y el pastoreo representan el ms confiable de alimentos. Esto es debido a su
movilidad durante los perodos de sequa y su capacidad de convertir el pasto seco leosas la puna
en una fuente de protena almacenada que pueden utilizarse para el consumo humano.
Palaeoclimatoligical datos indican que no hubo Los cambios climticos han llevado a cabo en este
mbito durante los ltimos 10.000 aos (y, Van der Hammen Noldus 1986).
Cinco temporadas de excavacin en Telarmachay Rockshelter (Lavallee y otros. 1986) ha puesto de
manifiesto un 8,200 aos de la secuencia y se recuperaron ms de 1 tonelada mtrica (1,1
toneladas), de huesos de animales de la preceramic niveles. Archaeozoolocal anlisis de estos
Materiales producidos pruebas de un cambio generalizado de la caza de guanacos, vicuas, venados
y huemul 9,000 a 7.200 aos atrs, a los servicios de caza de guanacos y vicuas de
aproximadamente 7,200 a 6,000 aos atrs, y luego al control de los principios de Interno alpacas y
llamas de 6.000 a 5.500 aos atrs y, finalmente, al establecimiento de una economa
predominantemente ganaderas comienzo 5,500 aos (Wheeler 1986, datos no publicados). No ha
sido posible determinar si estos Cambios se asociaron con la reduccin de tamao del cuerpo, como
se ha documentado en otros ungulados domsticos, porque las especies de las caractersticas
especficas de la separacin de los huesos postcraneana faltan. En lugar de la determinacin de
principios de la domesticacin de camlidos en Telarmachay se basa en un aumento en la frecuencia
de los camlidos y neonatal Camlidos sigue siendo, junto con los cambios en la morfologa
dentales. Durante el perodo preceramic, 9.000 a 1.900 aos atrs, camlidos sigue aumentado
gradualmente desde el 64,7 por ciento a 88,6 por ciento de la fauna de ensamblaje, mientras que el
venado sigue disminuido de 34 , 2 por ciento al 9,2 por ciento del total (Wheeler 1985). Este

cambio no fue causada por la menor disponibilidad de los ciervos en la zona, sino ms bien por un
cambio en las pautas de uso de animales de caza generalizado a los servicios y la eventual
domesticacin de los camlidos .
Entre 9,000 y 6,000 aos atrs, sigue siendo el aumento de camlidos desde 64,7 por ciento a 81,7
por ciento del total de la fauna muestra, con poco ms de un tercio (35,3 por ciento a 37,1 por
ciento), de los huesos Procedentes de animales fetales o neonatales (Wheeler 1986). Estas cifras son
coherentes con una economa de la caza, porque entre el 35 por ciento y el 40 por ciento de los
animales en contemporneas las poblaciones de guanacos y vicuas caen dentro de esta categora
(Franklin 1978, comunicacin personal). As, cada vez - Una mayor dependencia de los camlidos
en la dieta durante este perodo sugiere creciente especializacin en la caza de guanacos y vicuas.
Alrededor de 6.000 aos atrs, sin embargo, la frecuencia fetal y neonatal de camlidos aumentado
notablemente a 56,8 por ciento, y sigui aumentando hasta llegar a 73,0 por ciento de todos los
restos de camlidos en los depsitos de fecha a 3.800 aos atrs (Wheeler 1986). Estas cifras
sugieren, ya sea el desarrollo de la caza especializada de los recin nacidos, una estrategia
econmicamente inviable o la aparicin de otros factores de mortalidad que induce en el medio
ambiente. Que superan con creces las frecuencias esperadas para el feto / neonatales grupo de edad
y natural (que Es decir, no humanos de la caza), las tasas de mortalidad de 4,5 (Raedeke 1979, 199)
y el 30 por ciento (Franklin, 1978, 42) que se han registrado para el guanaco y vicua, pero se
corresponden estrechamente con las tasas de mortalidad experimentado por los criadores de llamas
y alpacas Hoy.
En la actualidad, hasta un 70 por ciento de cada ao, la joven puede perderse antes de los dos
meses de edad, debido, en parte, al fracaso de la transferencia de inmunidad pasiva (Garmendia y
otros. 1987) con la mortalidad resultante de tipo A de Clostridium perfringens la enterotoxemia y
otros Patgenos (Legua 1991; Ramrez 1991). La epizootia naturaleza de la enterotoxemia es, en
cierta medida controlados por las condiciones climticas que permitan esporulacin de la bacteria,
as como por la presencia de un nmero crtico de los animales domsticos o cautivos. En los
Andes, los brotes De la enterotoxemia se asocian con las prcticas insalubres detenerle durante la
estacin lluviosa nacimiento perodo. Epidemias similares no se sabe que se encuentran en la
camlidos silvestres.
Aunque no siempre es posible distinguir entre los huesos de una terminal de once y medio
meses de edad del feto de camlidos y las de un recin nacido, diente desgaste estudios indican que
la mayora de Telarmachay especmenes que datan de 6.000 a 3 , 800 aos atrs fueron neonatales,
mientras que los de los niveles anteriores eran principalmente fetales, presumiblemente tomadas en
el tero a travs de la caza de hembras preadas (Wheeler 1986). Este cambio de
predominantemente fetales neonatales que sigue coincide con el aumento significativo en la
frecuencia del feto / Neonatales sigue siendo descrito anteriormente y permite la hiptesis de que la
mortalidad provocada por la enfermedad y no intencional que por carniceras fue la causa. Apoyo
adicional para esta interpretacin proviene del estudio de los huesos a travs de la distribucin de
6.000 a 3.800 aos de edad que viven plantas , Indica que los recin nacidos con camlidos fueron
llevados a la vivienda en su conjunto y procesados para el consumo. El patrn resultante es muy
similar a la creada por los pastores tradicionales contemporneas que utilizan muertos llamas y
alpacas neonatos de los alimentos. De carne producida por el a menudo mueren en masa de
despegue Camlidos neonatos no ahora, y al parecer no se vaya a perder.
Identificacin de las especies que se puso bajo la domesticacin en Telarmachay se basa en la
morfologa de los incisivos. Antes de la domesticacin (9.000 a 6.000 b.p. [antes del presente]) se
estima que nueve de vicuas fueron perseguidos por todos los guanacos basada Incisivo sobre el
tipo y la frecuencia. Vicuas han desarraigado hipselodonte bordes paralelos incisivos permanentes

con esmalte que cubre toda la superficie slo labiales (Miller 1924; Wheeler 1982, 1991). Guanacos
han arraigado deciduos espatulada incisivos permanentes y con una cubierta de copas de esmalte
(Miller 1924 ). 6.000 b.p.. Sin embargo, los restos de los incisivos permanentes con la misma
morfologa como vicuas incisivos deciduos aparecen en el Telarmachay depsitos (Wheeler 1982,
1991, indito fecha). Estos permanente teethe denticin coincide con la de muchos Existentes en las
alpacas peruanas que tanto los incisivos permanentes y deciduos son la raz y la formacin de caras
paralelas, con esmalte que cubre slo la parte superior labiales superficie (Wheeler 1991, datos no
publicados). Aunque contemporneo con las alpacas espatulada llamas incisivos han sido
denunciados por Kent (1992), No est claro si se trata de hbridos. Las pruebas de Telarmachay
sugiere una relacin ancestral, lo que puede explicar la aparente retencin de los menores de
vicuas rasgos dentales en los adultos de alpaca. No puede determinarse si los animales con llamas
de tipo incisivos tambin apareci en el 6, 000 b.p. Depsitos a la vista, ya que stas se distinguen
de los incisivos de guanaco, pero la presencia de grandes y pequeos recin nacidos sugieren que
esto puede haber sido el caso.

Figura 1A - Modelo arqueozoolgico derivados de las pruebas en que la llama se domesticed del
guanaco y la de alpaca de la vicua, con la consiguiente hibridacin entre los dos internos de la
produccin de las tapiceras.

En contraste con los datos de otros pases andinos Telarmachay y yacimientos arqueolgicos que
indican que la llama es descendiente de el guanaco y la de alpaca de la vicua (Figura 1A), otros
investigadores han llegado a diferentes conclusiones acerca de sus orgenes, basndose en el estudio
de animales vivos . En 1775, Frisch atribuy el origen de la llama y el guanaco a la de alpaca a la
vicua, una opinin apoyada posteriormente por Ledger (1860), Darwin (1868), Antonius (1922),
Faige (1929), Krumbiegel (1944, 1952 , Steinbacher (1953), Frechkop (1955), Capurro y Silva
(1960), Akimushkin (1971), y Semorile, Crisci, y Vidal de La Rioja (en prensa).

Figura 1B - Modelo derivado del estudio de los existentes

Otros autores han llegado a la conclusin de que ambos camlidos domsticos descienden desde el
guanaco, la vicua y nunca fue domesticada (Figura 1B) (Thomas 1891; Peterson 1904; Hilzheimer
1913; Lnnberg 1913; Brehm 1916; Cook 1925; Weber 1928; Herre 1952, 1953, 1976, 1982; Rhrs
1957; Fallet 1961; Zeuner 1963; Herre y Thiede 1965; Herre y Rhrs 1973; Bates 1975; Pires
Ferreira - 1981/82; Kleinschmidt etal. 1986; Kruska 1982; J rgens y otros. 1988; Y Piccinini y

otros. 1990). En el 1030 el Lpez Aranguren (1930) y Cabrera (1932) sugiere que llamas y alpacas
evolucionado desde la actualidad extinguido silvestres precursores, basada en el descubrimiento por
2 Myr [millones de aos] - revestimientos Pleistoceno L . Glama, L. pacos, L. guanicoe, y V
vicugna fsiles en la Argentina, y que el guanaco y vicua nunca fueron domesticados. Esta
posicin ya no es considerado como una posible alternativa. Por ltimo, Hemmer (1975, 1983,
1990) atribuy llamas Ascendencia para el guanaco, pero ha deducido sobre la base de rasgos
morfolgicos y de comportamiento que la de alpaca se origin a partir de la hibridacin entre la
llama y vicua (Figura 1C).

Figura 1C - Modelo derivado del estudio de los existentes

Conclusiones acerca de llamas y alpacas ascendencia tienen, en gran parte, se basa en los cambios
morfolgicos producidos por el proceso de domesticacin. Durante los aos 1950 y Herre Rhrs
(Herre 1952, 1953, 1976; Herre y Rhrs 1973; Rhrs 1957) analizaron las modificaciones en
Mesotympanal la zona del crneo, debido a una disminucin de la llama y la alpaca agudeza
auditiva, e inform de una reduccin global en la capacidad craneana de las especies domsticas,
tanto en relacin con el guanaco.
Por el contrario, se encuentra la vicua crneo a ser el ms pequeo de todos los que viven y
Lamini, basado en la premisa de que los animales domsticos son ms pequeos que sus
antecesores, lleg a la conclusin de que esta especie nunca se puso bajo control del ser humano.
Herre y Rhrs considerar la llama y la alpaca A las "razas de la misma especie domstica criados
para diferentes propsitos" (Herre 1976,26). La investigacin sobre la relacin del tamao del
cerebro en relacin con el tamao del cuerpo por Kruska (1982) tambin se encuentran la vicua a
ser inferior a la de alpaca y de llama, Lo que a su vez eran ms pequeos que el guanaco, lo que
sugiere que sta es la nica forma ancestrales. No obstante, los documentos por Jerison (1971) y
Hemmer (1990), informe de la relacin entre el tamao del cerebro de alpaca para el tamao
corporal de ser inferior en la vicua, Permiten una conclusin diferente acerca de los orgenes de las
formas domsticas. Estos datos contradictorios sobre la reduccin de tamao son casi ciertamente
un producto de la toma de muestras, ya que ni subespecifica variacin en las formas silvestres, ni la
posibilidad de hibridacin entre los animales domsticos fueron considerados en ninguno de los
estudios. Basndose en el estudio de las caractersticas pelaje (el espesor de la piel, folculo
estructura, secundaria y primaria de racionamiento, longitud y dimetro de la fibra, coloracin) en
el que viven los camlidos, Fallet (1961) encontr la llama a ser una etapa evolutiva intermedia
entre los silvestres guanaco y las instituciones especializadas - La produccin de fibra de alpaca, y
lleg a la conclusin de que la ausencia de las caractersticas de transicin entre vicuas y alpacas
elimina la ex refuerzo de la consideracin como ancestrales. Esta deduccin es, en parte, sobre la
base de la hiptesis de que las llamas se han seleccionado exclusivamente para su uso como envase
animas mientras que la alpaca han sido criados para la produccin de fibra. No obstante, la nueva
fecha en preconquest razas de llamas y alpacas en el Per han puesto de manifiesto la existencia
previa de una multa - La produccin de fibra de llama, as como una multa adicional de la fibra de
alpaca, que es de transicin entre la vicua y una segunda prehispnica fina fibra de alpaca raza
(Wheeler, Russel, y Stanley 1992; Wheeler, Russel, y Redden, presentado ).
La investigacin sobre el comportamiento de camlidos ha producido contradictorias hiptesis
relativas a llamas y alpacas orgenes, Krumbiegel (1944, 1952) y Steinbacher (1953) argumentan

que la de alpaca es la interna de vicuas nica compartida basada en los rasgos de comportamiento
que se dice que difieren de las observadas en el guanaco Y llamas. Hemmer, por el contrario, llega a
la conclusin de que, si bien algunos patrones de comportamiento de alpaca coinciden con los de la
vicua, otros son intermedios entre los de vicuas y guanacos, lo que indica que: "La lana de alpaca
es una mezcla de ambas lneas, [producidos] por el mestizaje De las vicuas capturadas con la nica
disponible inicialmente animal domstico, la llama "(1900, 63). Tambin se ha sugerido que la
vicua nunca fue domesticada porque es ms territoriales que el guanaco (Franklin 1974). No
obstante, esta hiptesis est abierta A la pregunta porque se basa en el estudio de guanacos situada
en el extremo sur de su rango, donde la migracin estacional en respuesta a los cambios climticos
servidor es esencial para la supervivencia (1982 Franklin, 1983). Ms al norte, donde vicuas y
guanacos superposicin de gamas Y llamas y alpacas domesticacin ocurrieron (Wheeler 1984), un
clima ms benigno y un constante suministro de alimentos permitir que la caracterstica sedentaria
organizacin social de la vicua (Franklin 1982, 1983). Aunque los datos relativos a la conducta del
guanaco en esta regin se carece, Es posible que la organizacin territorial limitada sedentarias se
observa en algunos grupos patagnicos desempea un papel ms importante en estos menos de las
condiciones climticas extremas.
Anlisis de hemoglobina en las secuencias de aminocidos de vicua, la alpaca, llama y de guanaco
del Zoo de Hannover, Alemania, encabezada Kleinschmidt y otros. (1986), rgens J et al (1988), y
Piccinini y otros. (1990) a la conclusin de que la vicua nunca fue domesticada. Sin embargo, a
comienzos de la investigacin sobre la sangre y las muestras de msculo de llamas, alpacas,
vicuas, guanacos, vicuas y alpacas X hbridos en Santiago Zoo (Cappuro y Silva 1960) indica una
llama de guanacos Y alpacas, vicuas subdivisin, as como los datos ms recientes de los genes
ribosmicos (Semorile y otros. , En prensa). Otros investigadores que utilizan inmunolgicos,
anlisis electrofortico, y protena etapas han encontrado imposible sacar conclusiones acerca de
llamas y alpacas ascendencia (Miller, Hollander, y Franklin 1985; Penedo y otros. 1988). Estudios
citogenticos (Capanna y Civitelli 1965; Taylor y otros. 1968; Larramendy y otros. 1984; Gentz y
Yates 1986) indican que las cuatro especies de camlidos sudamericanos tienen el Mismo cariotipo
2n = 74, pero la informacin sobre la biologa molecular es limitado. Vidal-Quadras Rioja y otros.
(1987) y Saluda - Gorgul, Jaworski y Greger (1990) han examinado los satlites de ADN, la
investigacin y el anlisis de la plena mitocondrial citocromo b secuencia gentica en los seis
Camelidae ha documentado de hibridacin entre los camlidos sudamericanos domsticos (Stanley
y otros. 1994). Estudios recientes de la fibra de momificado noveno y dcimo siglo llamas y alpacas
sugiere que la conquista posterior a la hibridacin ha modificado la composicin gentica de las
poblaciones que viven (Wheeler y otros 1992), un hecho que puede explicar la diversidad de
conclusiones acerca de sus orgenes.

Los camlidos sudamericanos domsticos

La llama Lama Glama (Linnaeus 1758)
La llama es la ms grande de los camlidos sudamericanos domsticos y se asemeja a su antecesor
en casi todos los aspectos de la morfologa y el comportamiento.
Al igual que el guanaco, la llama se ha adaptado a una amplia gama de ambientes (Figura 2C).
Despus de la domesticacin en la puna peruana entre 7.000 y 6.000 aos atrs (Wheeler 1984,
1991; Wing 1977, 1986), se la llama Se traslad a la menor altitud valles interandinos y en el norte
de Chile, donde sus restos se han encontrado vestigios arqueolgicos situados en la fecha a 3.800
aos atrs (Wing 1986; Hesse 1982; Dransart 1991a). Unos 2.300 aos ms tarde que estaban
siendo criadas en la costa norte del Per (Shimada y Shimada 1985) y en Ecuador (Wing 1986;
Stahl 1988; Miller y Gill 1990).

Aunque a menudo se supone que el lago Titacaca regin es tambin un centro de domesticacin de
las llamas, los datos pertinentes se carece de principios de los sitios arqueolgicos en Bolivia
(Browman 1989). En el noroeste de la Argentina, el crneo de un solo glama L. ha sido fecha a
3400 b . Pg, con pruebas ms slidas para la ganadera en 1450 b.p. (Yacobaccio y Madero 1992;
Reigadas 1992), y se piensa que la domesticacin se puedan haber producido en forma
independiente, tanto esta regin (ibd.) y en el norte de Chile (Hesse 1982).

Figura 2

AB
A. Lama Guanicoe yB. Vicugna vicugna, zonas sombreadas representan la medida de los actuales
lmites, salpicada zonas representan Mid-Holocen fsiles del Pleistoceno y localidades.

CD

C. Lama Glama y D. Lama pacos, lnea marca el alcance de su distribucin antes de 1532, el rea
sombreada marcas en la medida de los actuales sitios arqueolgicos que contienen restos de llamas
y alpacas.

Poco despus, 900-1000 b.p., pruebas de la cra de llamas se ha recuperado en los sitios ubicados
en el bosque nuboso en la vertiente oriental de los Andes centrales, as como en la seca Osmore
drenaje de la costa sur de Per (Wheeler 1991, , En prensa). En virtud de la regla Inca (1479-1532)
lleg a su distribucin llamas ms lejano de expansin como paquete de trenes acompa a los
ejrcitos reales para el sur de Colombia y Chile central. Es imposible estimar el tamao de esta
poblacin preconquest llamas, pero evidentemente debe tener Superado el nmero de presentes,
para comienzos de los documentos administrativos espaola registrar la virtual desaparicin de
estos animales dentro de un siglo de contacto (Flores Ochoa 1977). En los ltimos aos, la llama de
poblacin se ha mantenido relativamente estable, con un total de 3,776,793 en 1991 (Wheeler
1991 ).
Dado que la civilizacin andina fue alfabetizadas, de los conocimientos previos de espaol de
llama y la alpaca, las prcticas ganaderas debe ser reconstruido a partir de restos arqueolgicos. El
reciente descubrimiento de 900 a 1.000 aos, natural desecado s llamas y alpacas en El Yaral, un
arqueolgicos Sitio en el valle de Moquegua del sur del Per (Rice 1993), ha proporcionado una
primera vista de la cultura Chiribaya preconquest Inca, estos animales se han sacrificado por un
golpe entre las orejas y enterrados inmediatamente debajo de la casa plantas, donde se convirti
naturalmente momificado de la extrema Aridez del medio ambiente.
La investigacin sobre la apariencia fsica de El Yaral las llamas, as como el anlisis de la piel y la
fibra de las muestras tomadas en once tipos diferentes lugares en todo el cuerpo, han puesto de
manifiesto la posible existencia de una fina fibra y un grueso de fibra raza (Wheeler y otros. 1992;
Wheeler y otros. Presentado) (Figura 3).

Figura 3. Despus de la domesticacin de llamas y alpacas evolucin que muestra la relacin.

La conquista espaola tenido un efecto desastroso en las dos llamas y alpacas poblacin. La
mortalidad en masa acompaado el desplazamiento de los rebaos de alpaca de la costa, valles
interandinos y la mayor parte de la puna, como la cra de ganado introducido prcticas empujado a
los supervivientes en la marginalidad, la extrema alta - Altitud pastos en las que se encuentran hoy
(Flores Ochoa 1982). En la actualidad, la distribucin de alpaca extiende aproximadamente desde
los 8 S de latitud, en las cercanas del lago Poop, Bolivia, con pequea poblacin situada ms al
sur en el norte de Chile y noroeste de Argentina (Figura 2D).

Hoy, el 75 por ciento de todas las alpacas, paqocha en Quechua (Flores Ochoa 1988) y en allpachu
Aymara (Dransart 1991b), estn en manos de los pastores tradicionales (Novoa, 1989). Dos
fenotipos de alpaca, conocido en la literatura por sus nombres Quechua como "suri Y huacaya "o
wakaya, estn reconocidos, pero estos no se reproduce tura. El suri tiene una larga recta fibras,
organizado en las ondas que corresponden a cada una de las partes del cuerpo de la misma manera
que una oveja Lincoln, mientras que la huacaya ha cortos, crimped Fibras que le dan un aspecto
esponjoso similar a la de una oveja Corriedale. En ocasiones, los animales con un nivel intermedio
de lana caractersticas son vistos, y estos han sido llamado "chile" por Cardozo (1954). Cruces entre
huacaya y huacaya obtener un cierto porcentaje de cras suri , Y con los cruces de suri suri producir
algunos huacaya descendencia. Aunque no artificial, la seleccin se hace, se estima que el 90 por
ciento de todas las alpacas son huacayas (Novoa, 1989). El suri no es conocido entre los ganaderos
aymaras de Chile, que se refieren a su huacayas Simplemente como allpachu o alpaca (Dransart
1991b). El velln de los fenotipos vara de blanco a negro y marrn, pasando por todos los tonos
intermedios, con una mayor tendencia a la uniformidad en la coloracin de la llama. Alpacas de
vicuas silvestres con coloracin ocurrir.
Encomparacin con el preconquest El Yaral las alpacas, contemporneo Andina huacaya y
suri refuerzo promedio 31,2 +3,8 m (Carpio 1991) y 26,8 +6,0 (Von Bergen 1963),
respectivamente, son gruesas, pueden Tienen tendencia a la vellosidad, y son de calidad desigual.
Algunos abrigos que contienen hasta un 40 por ciento del cabello se ha informado de las variedades
para las que viven, y se inform de una variacin considerable en las estadsticas publicadas en
fibra de dimetro. El origen de esta degeneracin, casi con toda seguridad se encuentra en el
Conquista espaola, pero una avera en la cra controlada entre la multa y extra fino El Yaral raza no
solo cuenta de la variacin observada hoy.
La causa ms probable de coarsening y vellosidad en ambos huacayas y suris sera a travs de la
hibridacin con el grueso de la fibra de llama raza, no un escenario poco probable en medio del
caos y la destruccin de la conquista. Es evidente, sin embargo, ese proceso no slo han afectado El
patrimonio gentico de alpaca. El Yaral momias indicar la posibilidad de que una amplia
cruzamiento entre las alpacas y llamas puedan haberse producido desde la conquista espaola y ha
desempeado un papel mucho ms importante en la formacin de la ganadera que hoy se ha
realizado (Figura 3) .

HIBRIDACION
El guanaco, vicuas, llamas, alpacas y todos poseen el mismo cariotipo 2n = 74 (Capanna y
Civatelli 1965; Taylor y otros. 1968) y puede, en virtud de la influencia humana, producir hbridos
frtiles (Gray 1954). Un estudio preliminar sobre el citocromo b Secuencia gentica no ha
encontrado pruebas de hibridacin entre los guanacos y vicuas (Stanley y otros. 1994). Debido a
que este estudio incluy muestras del norte de la poblacin de ambos gneros, la regin donde se
encuentran simptricas en algunas partes de su rango, los resultados posiblemente apoyo Miller
(1924) la creacin del gnero Vicugna.
Tradicional de los pastores reconocen la existencia de llamas y alpacas cruza. stas son referidas
por los trminos genricos tapiceras en Quechua (Flores Ochoa 1988) y en wik'na Aymara
(Dransart, 1991b). Estos hbridos estn clasificados como llamawari llamas o similares, y paqowari
o de alpaca, como, por el quechua hablantes ( Flores Ochoa 1977). Aymara hablando pastores uso
waritu y wayki de llamas y alpacas fenotipo de los hbridos, as como el trmino genrico para
cualquier wakayu de llamas y alpacas descendencia (Dransart 1991b). Cruces de primera
generacin se reconoce fcilmente, pero no siempre es Posible identificar hbrido basado en el
fenotipo de los animales solo porque es probable que la hibridacin ha sido un proceso constante
desde la poca de la conquista espaola. La medida en que contemporneo llamas y alpacas

poblaciones se han visto afectadas por este proceso, no se ha determinado, pero la comparacin
Preconquest con animales sugieren que ha habido un amplio y que las razas de fina fibra
productores de llamas y alpacas que han desaparecido en el proceso (Wheeler y otros. 1992). La
hibridacin ha sido confirmada a travs de anlisis de ADN (Stanley y otros. 1994) ( Figura 3).
Cruces entre los salvajes y domsticos camlidos sudamericanos producen descendencia frtil, pero
normalmente no ocurren en la naturaleza. El pacovicua, o de alpaca y vicua hbrido, ha recibido
mucha atencin por su potencial como productores de fibra fina. Carpio etal. (1990) Informe de
fibra dimetros que van desde 13,3 a 17,3 de cinco cruces de primera generacin, pero esto se
dice a aumentar rpidamente en las generaciones subsiguientes. El pacovicua fenotipo se asemeja
al de la vicua, aunque es ligeramente mayor Y menos gracile que sus progenitoras silvestres. La
investigacin sobre la fijacin de los rasgos fenotpicos de una generacin a otra de alpacas y
vicuas hbridos es deficiente, y an queda mucho por hacer antes de su potencial como una fina
fibra de productores pueden ser evaluados.
La posibilidad de que los cimarrones llamas y alpacas existentes y podra haber cruzado con los
camlidos silvestres no ha sido explorado plenamente. En 1534, el Xerez observ que a veces se la
llama interna tan numerosos algunos escaparon en el medio silvestre, y en 1555 grab Zarate que
una vez cada ao, alrededor de las llamas Fueron puestos en libertad en la naturaleza, como una
ofrenda a los dioses (Murra 1978). No est claro, sin embargo, si las poblaciones silvestres
existentes en ese momento. El actual consenso de opinin en la regin andina es fundamental que
ninguna de estas poblaciones existen en la actualidad. A pesar de ello , MacDonagh (1940) ha
descrito un grupo de guanacos y llamas hbridos que viven en un estado silvestres en la provincia de
Crdoba, Argentina. Estos animales son producto de cruces naturales y, en general, exhibieron el
fenotipo de guanaco, aunque algunos haban manchas blancas en la cabeza Y la parte superior del
cuello, y otros fueron casi totalmente blanco. Ninguna observacin de los cambios en el tamao del
cuerpo y la calidad de la fibra se registraron. El comportamiento de estos hbridos ferales se
consideraba prcticamente idntica a la del guanaco, y que viven y se reproducen sin problemas.

EL FUTURO
La situacin actual de los camlidos sudamericanos es el fruto de un pasado en gran parte
desconocido. Por citar slo dos factores histricos, la influencia potencial gentico de los puntos de
estrangulamiento y / o hibridacin en la formacin contempornea de guanacos, vicuas, llamas,
alpacas y la poblacin nunca han Sido plenamente investigados, aunque hay pruebas que sugieren
que puede haber desempeado un papel importante. La mayora de preguntas bsicas sobre la
variacin gentica y la clasificacin sistemtica de la presunta subespecie de guanaco y vicua, as
como llamas y alpacas razas, an no se han contestado, Si bien esa informacin es esencial para
garantizar su futuro. En el caso de los camlidos silvestres, tenemos que estar seguros de que
estamos protegiendo a todas las variantes genticas de cada especie, y no slo aumentar el nmero
de subgrupos potencialmente genticamente empobrecidas. A la luz de la creciente circulacin de
los camlidos silvestres y domsticos en todo el Andes y el inicio de la exportacin en 1983, hay
una necesidad urgente de identificar los relictos de poblaciones genticamente puras precolombinos
razas de llamas y alpacas, a fin de garantizar tanto su conservacin y la posibilidad de un retorno a
la alta calidad de la produccin de fibra fina.
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Mitocondrial los genes han sido muy utilizados en el estudio de la evolucin porque han
evolucionado rpidamente, pero puesto que slo contienen informacin de la lnea de las mujeres
que son de uso limitado en los casos de hibridacin. En un primer intento por resolver la cuestin de
los orgenes de alpaca y de llama, Helen Stanley, Miranda Kadwell y Jane Wheeler parte de la

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secuencia del citocromo b gen mitocondrial (Proceedings de la Royal Society de Londres 256:16.1994 B). Sus resultados confirmaron que Lama y Vicugna gneros que son vlidos separados 3-2
millones de aos Hace, sino tambin considerables pruebas de hibridacin en las formas
domsticas, lo que hizo imposible determinar su origen mitocondrial utilizando datos solos. Por esta
razn, se volvieron al estudio de las armas nucleares (y paternalmente maternal heredado) del ADN
y en 2001 Kadwell Miranda, Matilde Fernndez, Helen Stanley, Ricardo Baldi, Jane Wheeler, Ral
Rosadio y Michael Bruford public el artculo "revela el anlisis genticos silvestres antepasados de
la llama y la alpaca" en las labores de la Royal Society London B 268:2575-2584. Utilizando un
gran Muestra conjunto recogido en todo el rango geogrfico de los cuatro camlidos sudamericanos
(n = 771), los autores examinan tanto nucleares (4 microsatlites) y mitocondrial (citocromo b), las
secuencias de ADN. Sus resultados indican que la de alpaca desciende de la vicu una de la llama
y el guanaco; Que la correcta clasificacin de estas formas es Vicugna pacos y Lama glama
respectivamente, y que son tan amplios que la hibridacin se ha producido slo el 20% de alpacas y
el 60% De las llamas genticamente puras.
Las implicaciones de estos datos son muy importantes para la forma en que estos recursos
genticos debe gestionarse en el futuro. Durante los ltimos 20-25 aos en gran escala de
hibridacin entre la llama y la alpaca se ha llevado a cabo en los Andes. Concretamente, las alpacas
han masculino Se cran las llamas a las mujeres para aumentar la poblacin de animales productores
de mayor precio "de alpaca" de fibra, y los hombres las llamas han sido criados en las alpacas a las
mujeres a obtener una mayor velln pesos y, por lo tanto, el aumento de los ingresos.
Tradicionalmente, con el precio de venta determinado por el peso, y no el examen A la ley, la
calidad de la fibra de alpaca ha disminuido notablemente durante los ltimos 25 aos. Indgenas
quechuas y aymaras hablando pastores subdividir los hbridos en llamawari o waritu (llamas
similares) y pacowari o wayki (similares a la alpaca), respectivamente, dependiendo de fsica
Apariencia. La descendencia F 1 son frtiles, tienden a ser de tamao intermedio y puede ser
cruzado a la espalda de los padres, ya sea de tipo frtil produccin de los jvenes. Adems, en los
ltimos intensa seleccin para blanco velln puede tambin han participado bidireccional
hibridacin. Esta situacin puede muy bien Explicar el antiguo debate sobre los orgenes de alpaca
y de llama, ya que es probable que muchos de los especmenes utilizados en los estudios anteriores
se hbridos.
Con tan alta incidencia de hibridacin documentado para la Regin Andina de alpaca y de llama la
poblacin, es evidente que las pruebas de ADN es necesaria para determinar qu animales son
hbridos y que son pura. El peruano de investigacin instutute CONOPA - Coordinadora de
Investigacin y Desarrallo de Camlidos Sudamericanos. [email protected], fundada por Jane
Wheeler, Eugenio Artaza Llona, y Ral Rosadio contina la investigacin sobre el tema y ofrece
pruebas de pureza gentica (pendiente de patente). Recientemente, con el apoyo financiero del
Banco Mundial / Incagro Per, realiz una evaluacin CONOPA De la poblacin de alpacas en la
provincia de Canchis, Cusco. Utilizando una muestra aleatoria estratificada, 3.000 animales (de
unos 120.000) fueron evaluadas y 600 pruebas de pureza gentica y caractersticas de la fibra.
CONOPA tambin participa activamente en el establecimiento de un Registro de los animales
genticamente pura y el establecimiento bsico rebaos con el fin de asegurar su supervivencia.
SOBRE EL AUTOR
Dr Wheeler tiene grados de la American University, la Universidad de Cambridge y la Universidad de
Michigan, y complet estudios posdoctorales en la Universidad de Pars vale. Ella ha participado en la
amplia base de investigacin en camlidos sudamericanos hace ms de veinticinco aos, publica documentos
extensos En ingls, francs y espaol (4 libros, 20 captulos de libros, ms de 40 artculos en revistas
cientficas, y diversos artculos populares, entre otros) sobre temas que van desde el origen y la evolucin
interna de alpacas y llamas, a la produccin, la reproduccin y la produccin de fibras, As como la
conservacin de vicuas. Su trabajo sobre gentica de camlidos comenz en 1992, cuando ella era un

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Cientfico Visitante en el Macaulay Land Use Research Institute de Escocia, y contina hasta el da de hoy.
Junto con Eugenio Artaza Llona, y Ral Rosadio, que es uno de los miembros fundadores De CONOPA, una
organizacin de investigacin y desarrollo trabajando en pro de una solucin sistmica de los problemas que
enfrentan los peruanos del sector de camlidos sudamericanos. En el mbito de la gentica, que dirige
CONOPA la actual cartera de proyectos que incluye la Comunidad Europea para la financiacin de los
trabajos sobre la utilizacin sostenible de la Vicuas (MACS), la Iniciativa Darwin para la Supervivencia de
las Especies (Reino Unido) el apoyo para la evaluacin de la diversidad gentica y el desarrollo de un plan
de gestin del Per Andino en peligro las poblaciones de guanaco y del Banco Mundial / Incagro proyecto
financiado para la identificacin y el rescate de la Alpacas genticamente puras de la amenaza de la
extincin.

Publicado en el ILR Report Vol. 8 Nmero # 2 Verano 2003

Origen y evolucin de los camlidos domsticos

Por Jane Wheeler, PhD
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hl=es&sl=en&u=http://www.rmla.com/origin_of_sa_camelids.htm&sa=X&oi=translate
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